Ugrás a tartalomhoz

Paleontológia

Dr. Dávid Árpád (2011)

EKF ttk

Az ősmaradványok rendszerezése

Az ősmaradványok rendszerezése

A rendszertan szükségessége

A paleontológia rendszertani része nélkülözhetetlen kiindulópontja minden további paleofiziológiai, paleobiokémiai, paleoökológiai, paleobiogeográfiai, biosztratigráfiai és evolúciós vizsgálatnak. Mindaddig, amíg nem határoztuk meg a fosszíliát, és nem helyeztük el a már megalkotott rendszertani keretekbe, korai minden értékelés, ami a szervezet életmódjára, környezeti kölcsönhatására, tér- és időbeli elterjedésére és törzsfejlődésére vonatkozik. Egyszerűen lehetetlen tudományos szinten összetettebb paleontológiai munkát végezni anélkül, hogy nem tudnánk, mi az, amivel foglalkozunk. A névtelen paleontológia egyben arcnélküli is.

Magának az osztályozásnak (classis = osztály, lat.) az a célja, hogy a megfigyeléseket, jelenségeket, tárgyakat valamilyen rendszer szerint csoportosítsuk. Az osztályozás igénye egyidős az emberrel. Az állatvilág sokféleségét már az ősember is felismerte, és gyakorlati szempontok szerint osztályozta. A mai primitív néptörzsek pontosan el tudják különíteni a különböző fajokat, és rendszerük kifinomultságában vetekszik a szakemberével.

Különbséget lehet tenni a szűkebb értelemben vett rendszertan és a taxonómia között. A rendszertan vagy szisztematika (systema = rend, gör.) a szervezetek sokféleségének, különbözőségének tudományos tanulmányozására hivatott. A taxomia vagy taxinomia (taxis = rend, nomos = törvény, gör.) az osztályozás elvi problémáival és gyakorlati módszereivel foglalkozik. A nevezéktan vagy nomenclatura (= névjegyzék, lat.) a névadással kapcsolatos technikai kérdéseket tanulmányozza, nemzetközi érvényű szabályok kidolgozásával.

Az osztályozás módszere

Ami a rendszerezés módszereit illeti, egészen a huszadik századig a tipológiai osztályozási elv volt az uralkodó. Ennek értelmében minden csoportnak megvan a közös lényege, a típusa. A természet meghatározott számú alaptípus között változik. A tipológiai osztályozás gyakorlati hibája az, hogy nem határozza meg, melyik a szervezet lényegi (esszenciális) tulajdonsága.

A tudományos osztályozás másik, számszerű, numerikus módszere igyekszik eltűntetni azokat a szubjektív szempontokat, amelyek a típus meghatározásakor mutatkoznak. Ezért minden bélyeget egyenrangúnak tekint, és a rokonsági fok megállapításakor kiindulópontul a megegyező bélyegek számát veszi. Biológiai szempontból a numerikus osztályozás veszélye abban rejlik, hogy a tényleges oksági-filogenetikai kapcsolatokat egyszerűen a hasonlóság számszerű kifejezésével helyettesíti.

Modern, de vitatott a kladisztikus rendszerezési elv. Eszerint minden ma élő csoport kategóriaszintjét keletkezésének, elkülönülésének időpontja szabja meg. Minél korábban jelent meg egy csoport a földtörténet színpadán, annál magasabb kategóriába tartozik. Minden kategóriába csak szigorúan egy közös őstől származó, holofiletikus egységek tartoznak. A kladisztikus rendszerezők feltételezése szerint új fajok csak úgy keletkezhetnek, hogy a korábban élő faj két ikerfajra bomlik. Ez a kladogenezis. A kladogenezissel egy időben az eredeti faj megsemmisül. Az újonnan keletkezett fajok közül az egyik több ősi (plesiomorf) bélyeget őriz meg, mint a másik, fejlettebb bélyegekkel rendelkező (apomorf) faj. A kladisztikus elemzés eredménye a kladogram: a mai állatvilág beható tanulmányozásából leszűrt elágazási séma, amely nem azonos az állatok törzsfájával. Valójában azonban az evolúció nem egyenletes és sokirányú folyamat. A kladogenezisek nem szabályos időközökben követik egymást. Nem bizonyított, hogy a kladogenezis szükségképpen együtt jár az eredeti faj eltűnésével. Nem állítható az sem, hogy a fajok mindig párosával jönnek létre. Nehéz eldönteni, hogy a bélyegek közül melyik az egyértelműen ősi és melyik a levezetett. Hiszen az evolúció nem csak egy primitív és egy progresszív ágat ismer, hanem sokkal többet. A szervezetben együtt vannak az ősi és a levezetett bélyegek, amelyek az evolúció során mozaikszerűen változnak meg.

Darwin nyomán a rendszerezők felismerték, hogy a különböző csoportok – eltérő alaki felépítésük ellenére – tényleges rokonsági kapcsolatban vannak egymással, hiszen közös őstől származtak. Ennek megfelelően igyekeztek kifejezésre juttatni a rendszertanban törzsfejlődési kutatásaik vagy elképzeléseik eredményeit. A csoportok közt lévő hézagok a kihalás felismerésével természetesen magyarázatot kaptak. Már Darwin felismerte a paleontológiai jelentőségét és jövőbeni fontosságát a természetes rendszer kialakításában.

A jelen felfogás szerint a természetes rendszer a törzsfejlődés eredménye és egyben bizonyítékai is. Erre alapul a ma is használatos filogenetikai osztályozási mód, mely a tényleges rokonsági kapcsolatok kifejezésére törekszik, egyaránt figyelembe véve a zoológiai és paleontológiai ismereteket. A rendszertan ennek megfelelően több mint leíró tudomány. A rendszerező munka nem merülhet ki abban, hogy bizonyos bélyegek létét vagy hiányát rögzíti az adott csoportban. Ezen felül ismerni kell a csoport történetét, az egyes bélyegek kialakulásának funkcionális fejlődését stb. A természetes rendszer szempontjából különösen fontos a homológ (homos = egyforma, logos = tan, jelentőség, gör.) szervek felismerése. A homológ szervek közös törzsfejlődési eredetűek, még akkor is, ha alakjuk vagy működési módjuk megváltozott. Az ember középső ujja és a ló patás lábujja homológ. Minél szorosabb a rokonság két csoport között, annál több a homológ bélyegük. A homológ bélyegek elkülönítése a különböző eredetű, de látszólag hasonló analóg (aná = megfelelő, gör.) jellegektől a természetes rendszer megvalósításának lényege, és nehezen képzelhető el a biológus és a paleontológus együttes munkája nélkül.

Az egykori és a meglévő szervezetek rendszerezésének elvével és módszereivel a taxonómia foglalkozik. Maga a rendszertan (szisztematika) különböző fokú rendszertani egységeket, kategóriákat különít el, hierarchikus rendben. Ebbe tartoznak az egyes csoportok, a taxonok. Egy-egy kategóriába általában több taxon tartozik. A kategória elvont fogalom, a taxon viszont bizonyos értelemben „objektív”, mivel a korszerű rendszerezési elvek szerint minden taxon önálló evolúciós egység. A taxonnak közös bélyegeik vannak, amelyek eltérnek a többi csoport jellegeitől.

A kategóriákat ugyanúgy szükséges ismerni, mint a földtörténeti egységeket. „Felülről lefelé”, azaz a nagyobb gyűjtőkategóriákból a szűkebb egységek felé haladva az alábbi – kötelező érvényű – kategóriák vannak:

törzs (phylum)

osztály (classis)

rend (ordo)

család (familia)

nemzetség (genus)

faj (species)

A növényeknél a törzs megjelölésére gyakran a „divízió” kifejezést használják „phylum” helyett. Minden élőlény adott fajba, nemzetségbe, családba stb. tartozik. Így például az ember (Homo sapiens) rendszertani helye:

gerincesek (Vertebrata) törzse

emlősök (Mammalia) osztálya

főemlősök (Primates) rendje

emberfélék (Hominidae) család

emberi nem (Homo) nemzetség

értelmes ember (Homo sapiens) faj

A magasabb rendű kategóriák esetében a taxon nevének végződéséből következtethetünk arra, hogy a csoport melyik kategóriájába tartozik. Pl. rend (ordo) – ida (pl. Ammonitida); család (familia) – idae (pl. Hildoceratidae). Általában az osztályok végződése –ea vagy –ia, bőven akadnak azonban kivételek is.

A kétjegyű nevezéktannak megfelelően minden fajnév két szóból áll. Az első szó a genusnév, ezt nagybetűvel írjuk, akár csak a többi, magasabb kategóriába tartozó taxon nevét (pl. Hildoceras). Magát a fajnevet kis kezdőbetűvel írjuk, a genusnév után (pl. Hildoceras bifrons). A fajnév után tüntetjük fel a szerző (author) nevét, aki a taxont eredetileg érvényes módon elkülönítette, és a közzététel évszámát (pl. Homo sapiens Linnaeus, 1758). Ha a fajt ma már más nembe/nemzetségbe sorolják, mint az első leírás idején, a szerző neve és az évszám zárójelbe kerül: Homo erectus (Dubois, 1892) eredetileg Pithecanthropus erectus néven került leírásra.

A faj fogalma

A fajnak különleges helye van a rendszertanban. Ez a legalapvetőbb kategória: az élet integrálódásának legfontosabb és általában legszembetűnőbb szintje. Minden biológus fajokat vagy azok részét vizsgálja még akkor is, ha molekuláris szinten kutatja az életet. Természetesen minden fosszília egykor élt fajhoz tartozik. A fajfogalom tisztázása tehát egyaránt szükséges a biológiában és a paleontológiában.

A fajfogalom kialakulása

A fajfogalom logikai kereteit tulajdonképpen már Arisztotelész megalkotta, amikor a meghatározandó dolog lényegéből elkülönítette jegyeit (genus proximus), illetve a faji különbségeket (differentia specifica). A genus proximus a közös tulajdonságot jelöli, a differentia specifica azt a különbséget, amivel különbözik az illető dolog a legközelebbi genushoz tartózó többi dologtól. A genus és species eredeti értelmében még csak üres, formális logikai keret, amely egyaránt felhasználható élő és élettelen dolgok rendszerezésére.

Linné érdeme, hogy felismerte az arisztotelészi logikai keret alkalmazhatóságát a fajok elnevezésénél. Ez az alapja a kétnevű (binominális) nevezéktannak, amelynek használhatóságát az 1758 óta eltelt több mint két évszázad messzemenően igazolta. Linné szerint „annyi különböző faj van, amennyi különböző formát a végtelen lény kezdetben teremtett”. Ebben az állításban Linné a fajok két jellegzetes tulajdonságát emelte ki: a létezésüket és az állandóságukat. A fajok fejlődésének tényét végérvényesen Darwin bizonyította be.

Az őslénytani dokumentációs anyag hézagossága és szegénysége csak ritkán engedi meg az anagenezis (aná = rá, gör.), az időbeli dimenzióval jellemzett chronospecies lassú, fokozatos (graduális) morfológiai átalakulásának a megfigyelését. Ezért van az, hogy a fajok megjelenése a földtörténetben többnyire ugrásszerű (saltatio, cryptogenesis). A már kialakult faj morfológiai felépítése az adott változékonysági körön belül ingadozhat (stasis állapot).

A morfológiai fajfogalom

A faj morfológiai értelmezésekor elsősorban az alaki, felépítésbeli jellegeket veszik figyelembe a rendszerezők. A fajt az egyedek közös alaki bélyegei kapcsolják össze. A fajok közti határt ott húzzuk meg, ahol az átmenetek hiányoznak, ahol élesebb morfológiai eltérés, diszkontinuitás mutatkozik. A morfológiai faj elkülönítésekor lényegében az egyedek fenotípusa a vizsgálat kiindulópontja. A fenotípus (feno: phainesthai = megjelenés, gör.) az egyed összes jellege, külső és belső tulajdonsága, ami az örökletes anyag (genotípus: gignesthaia = keletkezni, gör.) és a külső környezet kölcsönhatásának az eredménye.

A biológiai fajfogalom

A korszerű biológia a fajt új megvilágításban vizsgálja. Az egyedek helyett a populációkra tolódott a figyelem. A morfológiai diszkontinuitás helyére a szaporodási elszigeteltség lépett. Az elszigetelődés többnyire az eredeti elterjedési terület (area, área = mező, lat.) feldarabolódásával, földrajzi tényezők hatására megy végbe. Az egyedek szaporodóképességénél fontosabb lett a populációk szaporodási mechanizmusa. A biológiai faj olyan – legmagasabb szintű – természetes szaporodási közösség, amelyek tagjai képesek kicserélni az öröklődési anyagot, és amelyek szaporodás szempontjából elkülönülnek más, hozzájuk hasonló csoportoktól. Genetikai szempontból a faj az egyes gének diffúziós körzetének tekinthető.

A faj fogalma paleontológiában

A múltban ugyanolyan biológiai fajok éltek, mint a jelenben. Éppen ezért hiba lenne szembeállítani a biológiai fajt a „paleontológiai fajjal”. A paleontológia esetében csupán biológiai fajfogalom alkalmazási kritériuma változik meg.

A paleontológia a fajok közti morfológiai diszkontinuitást egyre finomabb mennyiségi módszerekkel mutathatja ki. Általában a morfológiai diszkontinuitás genetikai diszkontinuitást jelez. A morfológia és genetika összefügg egymással. Ezért gazdag anyag és alapos vizsgálat esetében a paleontológiában használt fajfogalom tényleges tartalmához kevés kétség férhet.

Az élővilág rendszere

Hagyományos alapokon az élővilágot növényekre és állatokra tagoljuk aszerint, hogy fotoszintézist végeznek-e vagy sem. Ez a megkülönböztetés elsősorban táplálkozásfiziológiai eltérésen alapul, és nem fejezi ki mélyrehatóan a rokonsági kapcsolatokat. Pontosabb betekintést nyújt az élővilág felépítésébe az a rendszerezés, amely nem két, hanem öt birodalmat különít el: sejtmagnélküliek (Prokaryota), egysejtű sejtmagosak (Protista), többsejtű növények (Metaphyta), gombák (Fungi), többsejtű állatok (Metazoa).

A sejtmagnélküliek (Prokaryota, Akaryobionta) örökítőanyaga nincsen maghártyával körülvéve. Az ide tartozó baktériumok és kékmoszatok genetikai, biokémiai és sejtszerkezeti szempontból alapvetően eltérnek az összes sejtmagos szervezettől (Eukaryota, Karyobionta). A Protisták birodalmán belül nehéz elkülöníteni a növényeket az állatoktól, azaz az autotróf szervezeteket a heterotróf táplálkozást folytatóktól. Ugyancsak mesterséges a határ az egysejtű és a többsejtű növények között. A moszatok között ugyanis nem csak többsejtűek vannak, hanem alacsonyabb fokon a sejtek differenciája is megfigyelhető. A növényeknél fokozatos átmenetek vezetnek az egysejtűtől a többsejtűhöz. Ezzel ellentétben a Protisták és a többsejtű állatok között éles a határ. A gombák ugyanúgy heterotróf táplálkozást folytatnak, mint a baktériumok, anélkül, hogy ebből egyszerűen leszármazási kapcsolatukra következtethetnénk. A többsejtű növényeket természetesen könnyű elkülöníteni a többsejtű állatoktól.

Az ősmaradványok jelentősége

Kőzetalkotó szerepük: Vannak biogén kőzetek (biolitok), melyek részint növényi eredetű fitolitok (kőszén, kovaföld), vagy állatok vázából felhalmozódott zoolitok (korallzátony, lumasella). Gazdasági szempontból az éghető növényi eredetű kőzetek (kausztofitolitok) jelentősebbek a zoolitoknál. Utóbbiak közé tartoznak a különböző mészkövek, dolomitok, melyeket az építőipar használ fel. A szénhidrogén tároló kőzetek egy része szintén biogén eredetű.

Korjelző jelentőségük: a biokronológiai tagolás alapja a vezérkövület, vagy index fosszília. A tájékoztatást ezek adják a párhuzamosítható rétegek viszonylagos koráról és a gyakorlatban dolgozó geológus is terepi munkája közben, a földtörténeti eseménysorok összeállításánál ezeket használja fel. A jó vezérkövületek azok, amelyek rövid földtörténeti időegységben, nagy földrajzi elterjedésben éltek, a rétegben tömegesen fordulnak elő és feltűnő alaki bélyegeik vannak. Ilyen csoport az ammoniteszek, melyeknek rendkívül gyors volt az evolúciós fejlődésük. Ez tette lehetővé a magyarországi mezozoos képződmények ammoniteszeken alapuló, igen pontos és részletes biosztratigráfiai felosztását.

Törzsfejlődéstani jelentőségük: Az evolúció történeti jellegét a Dolló-törvény fejezi ki leghűbben. Megfogalmazása szerint az evolúció visszafordíthatatlan, irreverzibilis. Ha a különböző állatcsoportok törzsfejlődési ábráit nézzük, jól látható, hogy egy-egy csoport feltűnése után felvirágzás, majd hanyatlás következik. A fosszilis csoportok történetét végigkövetve könnyen kijelölhető a fejlődő (progresszív), a viszonylag változatlan (perzistens) és a visszafejlődő (regresszív) ágak. Adott fejlettségi fok elérése után a csoport törzsfejlődési tempója lelassulhat, majd ismét felgyorsulhat.

Az evolúció törvényszerűségei sok véletlenszerű elemet tartalmaznak, ami megnehezíti a biosztratigráfiai munkát. Az egyik ilyen jelenség a perzisztencia. Ez olyan fajokhoz kötődik, melyek az évmilliók során nem, vagy csak igen kis mértékben változtak. Ezeket nevezzük élő kövületeknek. Ilyen perzisztens taxon például a Ginkgo biloba, vagy a brachiopodák közé tartozó Lingula. Egy másik ilyen jelenség a konvergencia, melynek lényege, hogy egymástól rendszertanilag és kronológiailag távol álló élőlények életmódjuk és a környezeti hatások következtében hasonló morfológiai jegyekkel rendelkeznek. Jó példa erre a delfin (emlős) és az Ichthyosaurus (hüllő) morfológiai hasonlósága. Ehhez hasonló a homeomorfia, mely esetén egymással szorosabb rendszertani kapcsolatban álló élőlények mutatnak rendszertani hasonlóságot.

Környezetjelző és ősföldrajzi szerepük: Az egy időben élt biocönőzisokból kiindulva összetett feladat az egykori élővilág és környezete egészének a paleobiogeográfia összefüggéseinek feltárása. Az egykori földrajzi viszonyok tisztázásánál a paleontológia szorosan támaszkodik a geológia és a geofizika eredményeire.

Ha az egyidős kőzetek fácieseit, a különböző fáciestípusok előfordulási helyét térképen rögzítjük, akkor a korabeli környezeti viszonyok földrajzi elterjedését kapjuk meg. A paleogeográfia az őskörnyezetek (fáciesek) elterjedésének térképi ábrázolásával foglakozik.