Növénytan
A nyitvatermők, és a kétszikűek többségének szára a csúcsi osztódó szövetek által létrehozott elsődleges szövetek differenciálódását követően másodlagosan vastagszik. Ennek eredményeképpen a fák és a cserjék szárában egy jelentősen megvastagodott fatest alakul ki. A másodlagos vastagodást egy, a szerv felületével párhuzamosan kialakuló merisztematikus[352] szövetréteg, a kambiumgyűrű (térben kambiumpalást) működése eredményezi. A kambiumgyűrűt a nyalábkambium (faszcikuláris kambium), a már differenciálódott sejtek osztódó képességének visszanyerésével keletkezett nyalábközi kambiummal (interfaszcikuláris kambium) kiegészülve hozza létre.
A kambiumgyűrű többféleképpen működhet. A farkasalmatípusú vastagodás a liánokra jellemző. Ezekben a növényekben a nyalábközi kambium bélsugarakat fűz le. Újabb edénynyalábok tehát nem keletkeznek, csak a prokambiumból[353] létrejött nyalábok, valamint a közöttük húzódó bélsugarak gyarapodnak. A nyalábkambium a farész és a háncsrész elemei mellett másodlagos bélsugarakat is képez.
Napraforgótípusú vastagodáskor a nyalábközi kambium is képez a bélsugarak helyén kisebb edénynyalábokat. Ez a típus a lágyszárú kétszikűeknek csak egy részére jellemző.
A legtöbb lágyszárú és a legtöbb fásszárú növényre - pl. bodza, fűz, Prunus fajok - a ricinustípusú vastagodás jellemző. Ezekben a fajokban a záródó kambiumhenger összefüggő szállítószövet-hengert - nyalábhengert - képez, amelyben másodlagos bélsugarak húzódnak. A legkívülre szorult elsődleges háncs és a legbelül elhelyezkedő elsődleges fa még sokáig felismerhető háncskorona, illetve fakorona formájában.
A hárstípusú vastagodás néhány fás- és lágyszárú kétszikű növényre - pl. len - jellemző. Ezekben a növényekben az eleve összefüggő prokambiumgyűrűből[354] körbezáródó elsődleges edénynyalábhenger jön létre, amelyet csak nagyon keskeny bélsugarak szakítanak meg.
A polikambiális vastagodás a libatopfélék és az amarántfélék egyes fajaiban fordul elő. Ezek szárában (és gyökereiben is) a kambiumgyűrűn kívül a központi henger legkülső rétegéből (periciklus) egy második kambiumgyűrű is létrejön, amely a nyalábkambiumhoz hasonlóan működik. Az általa kialakított sejtek legkülső sorából ismét kambium[355] fűződik le, immár egy harmadik kambiumgyűrűt létrehozva. Ez a folyamat többször megismétlődik, negyedik, ötödik stb. kambiumgyűrűt eredményezve. Az összes így keletkezett kambiumgyűrű koncentrikus elrendeződésű nyalábköröket alakít ki bélsugarakkal, illetve a nyalábkörök között raktározó parenchimával[356].
A másodlagos vastagodással az alap- és a bőrszövetben is gyakran jellegzetes változások következnek be. Az alapszövetben nő a szklerifikálódott szilárdító szövetek mennyisége, és a sejtekbe másodlagos anyagcseretermékek (pl. kristályok) rakódnak be. Ha nagymértékű a vastagodás (pl. hárs típusú vagy polikambiális típusú vastagodáskor), az epidermisz[357] szétrepedezik, és a helyét a másodlagos bőrszövet (periderma) veszi át.
Kevés egyszikű növény - aloé, sárkányfa, szanzeviéria, bunkóliliom, pálmaliliom, pirítógyökér, jamszgyökér - szára is képes másodlagos vastagodásra. Itt azonban a szórt edénynyaláb-elrendeződés miatt az elsődleges kéregben jön létre egy szárgyarapító kambiumgyűrű.
[352] A merisztéma osztódó szövet.
[353] Prokambium a szár és a gyökér azon elsődleges merisztémája, amelyből a szerv elsődleges (felülettel párhuzamos irányú osztódásokkal még nem vastagodott) szállítószövet-rendszere keletkezik.
[354] Prokambium a szár és a gyökér azon elsődleges merisztémája, amelyből a szerv elsődleges (felülettel párhuzamos irányú osztódásokkal még nem vastagodott) szállítószövet-rendszere keletkezik.
[355] Kambium a növények szárának, valamint gyökerének felülettel párhuzamosan elhelyezkedő osztódó szövete. A szervet olyan osztódásokkal vastagítja, amelyek eredményeképpen keletkező új sejtfalak érintőirányúak (tangenciálisak). A kambium különleges formája a másodlagos bőrszövetet (periderma, paraderma) és a harmadlagos bőrszövetet (rhytidoma) képező fellogén, perikambium vagy parakambium, illetve a sebeket osztódásaival lezáró sebkambium.
[356] A parenchima a tér minden irányában többé-kevésbé azonos kiterjedésű sejtekből álló (izodiametrikus) szövet.
[357] Az epidermisz a fiatal hajtás (elsődleges) bőrszövete.