Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

2. fejezet - Az egysejtűek felépítése - (T.J.)

2. fejezet - Az egysejtűek felépítése - (T.J.)

Egysejtűnek vagy protozoonnak nevezzük mindazokat az eukarióta élőlényeket, amelyek nem tartoznak az állatok, a gombák, a növények vagy a színes moszatok közé. Az ezredfordulóig Protozoa néven egységes rendszertani csoportként (hol törzsként, hol országként) tárgyalták őket, mára azonban ez a felfogás a molekuláris filogenetikai eredmények tükrében teljesen elavult, a Protozoa csupán gyűjtőnévként alkalmazható azokra az eukarióta élőlényekre, amelyek zömében heterotróf táplálkozásúak és elsődlegesen egyetlen sejtből állnak.

Az „egysejtű” fogalomnak a taxonómiai mellett egy másik lehetséges értelmezése, ha szerveződési szintként tekintjük: az egysejtűeknek tekintett élőlények egyetlen sejtből állnak, bár némelyek fejlődésmenetük bizonyos szakaszában vagy pedig állandóan telepet, kolóniát képeznek. A telepek legváltozatosabb megjelenési formáit a gombák, a növények és a színes moszatok országában találjuk. Az első kettőbe ugyan számos egysejtű élőlény is tartozik, de ezeket egyértelmű evolúciós leszármazási kapcsolataik miatt nem tekintjünk protozoonnak. A harmadik értelmezési lehetőség keretében az egysejtű kládokat, azaz leszármazási utakat vizsgálhatjuk. Egy klád valamely őst és annak minden leszármazottját tartalmazó élőlénycsoport, kladisztikai szakkifejezéssel élve monofiletikus csoport.

Az egysejtűek többnyire a mikroszkopikus mérettartományba tartoznak, bár némelyek szabad szemmel is észlelhetők.

A legkisebb eukarióták megismerése már a XXI. század vívmánya. Míg korábban egyes sejtparazitákat tartottak 1μm-nyi mérettel a legkisebbnek, ma már tudjuk, hogy a természetes vizekben előfordulnak nagyjából 0,8 μm-nyi méretű egysejtűek is. A legtöbb egysejtű azonban a 20–300 μm mérettartományban van. A legnagyobbak közé tartoznak bizonyos szabadszemmel már észlelhető csillós egysejtűek (pl. a 3–4 mm–re megnövő csigaszájú csillós (Spirostomum ambiguum), vagy a kinyújtózva 1–1,5 mm kék kürtállatka (Stentor coeruleus), de a ma élő tengeri likacsoshéjúak némely képviselője a centiméteres nagyságrendbe tartozik, az ásatag fajok között pedig 12 cm-es átmérőjű fajt is leírtak. A nagyméretű foraminiferák többmagvúak, csakúgy, mint a több négyzetcentiméternyi kiterjedést elérő nyálkagomba plazmódiumok, amelyek voltaképp a legnagyobb méretű egysejtűeknek tekinthetők.

E méretbeli tulajdonságaik miatt tanulmányozásuk eredményessége még fokozottabban kötődik a mikroszkópos, citológiai és molekuláris biológiai technikák és módszerek fejlődéséhez, mint az állatvilágé. Az egysejtűek megismerését lehetővé tevő legfontosabb technikák és módszerek felsorolása az I. táblázatban olvasható.

1. táblázat. Mérföldkövek az egysejtűkutatásban

Mikroszkopizálás elterjedése: Különféle mikroszkopikus élőlények első felismerése, mikroszkóppal észlelhető sejtalkotók felismerése: különféle vázak, sejthártya, endo- és ektoplazma, sejtmag, kromatin állomány, lüktető űröcske, emésztő űröcske tanulmányozása
Különböző festési eljárások: Egyes sejtszervecskék láthatóvá tétele
Különféle megvilágítási eljárások alkalmazása (sötétlátótér, polarizáció, fáziskontraszt, differenciál interferencia kontraszt (DIC)): Részletgazdagabb képek alapján a morfológia pontosabb megismerése festés nélkül, in vivo
Pásztázó és transzmissziós elektronmikroszkóp használata: Ultrastruktúra tanulmányozása, a sejtfelszín és a sejtalkotók (pl. sejthártya, endoplazmatikusretikulum, Golgi-készülék, sejtmag) behatóbb megismerése
Fluoreszcens mikroszkópia: Sejtszámlálás során a legkisebb eukarióták láthatóvá tétele, pl. a nyílt vizek és üledékek egysejtűinek vizsgálatakor; először tett lehetővé pontos egyedszám becslést
Fluoreszcens in situ hibridizáció: A fluoreszcens mikroszkópia segítségével végzett eljárás sejtalkotók vizsgálatára, különféle speciális jelölésekkel
Modern biokémiai, immunológiai és citológiai vizsgálati módszerek: Az egysejtűek molekuláris szintig történő megismerése
Molekuláris filogenetikai technikák: DNS és fehérje alapú törzsfák készítésének lehetősége

Az egysejtűeket vizsgáló tudományág a protozoológia. Hagyományosan a protozoológusok az amőbák, a különféle színtelen ostoros egysejtűek, a csillósok és a spórás egysejtűek kutatói. Bizonyos egysejtűek tanulmányozása történeti okok miatt más tudományterületeken történik. Így az ostoros egysejtűek fotoszintetizáló képviselőit az algológusok vizsgálják, csakúgy, mint például a kovaalgákat vagy a zöldalgákat, holott előbbiek filogenetikailag különféle protozoonok rokonai, utóbbiak a színes moszatok és a növények közé tartoznak. A protozoológiáétól némiképp eltér a protisztológia vizsgálódási köre: valamennyi egysejtű szervezet, filogenetikai rokonságra való tekintet nélkül a protisztológia „felségterülete”. Miután a protozoológia sem monofiletikus csoportot vizsgál, ésszerű az a nemzetközi törekvés, hogy a tudományterületet mind több helyen protisztológia néven illetik a korábbi protozoológia helyett. Tehát, ha tágabb értelemben valamennyi egysejtű eukariótáról van szó, akkor a protiszta megjelölés helyes. A kimondottan heterotróf egysejtűek, amelyek ebben a fejezetben kerülnek bemutatásra, a szűkebb értelmezési körbe, a Protozoába tartoznak. Hagyományosan a mikológusok (mikrogomba szakértők) területe a nyálkagombák, amelyek egyes amőbák közeli rokonai, így maguk is protiszták. A mikropaleontológia fontos vizsgálati objektumai a likacsoshéjúak (foraminiferák), amely az egyik legbehatóbban tanulmányozott protozoon csoport. Számos parazitológus szakterülete valamely állati vagy humán protozoon kórokozó.

2.1. Testszerveződés és -felépítés alapfogalmai

Az egysejtűek eukarióták. A testszerveződés megértéséhez az endoszimbionta elmélet ismerete és sejtbiológiai alapismeretek szükségesek. Az endoszimbionta elmélet lényege röviden az, hogy az eukarióta sejt egyes sejtszervecskéi (mitokondrium és kloroplasztisz) bekebelezett prokarióta sejtekből alakultak ki. (Az elmélet a sejtmag és az endomembrán rendszerek eredetét nem magyarázza.)

Elsődleges szimbiogenezis során a bekebelezett sejt prokarióta volt: valószínűleg ősi alfa-proteobaktériumból ered a mitokondrium, míg a kloroplasztisz egy cianobaktériumból. Másodlagos szimbiogenezisről akkor beszélünk, ha a bekebelezett sejt autotróf eukarióta volt, amely tehát már plasztiszként tartalmazta a prokariótát: ilyen például az euglenozoák plasztisza (2.1. ábra).

A képen látható sejtek zöldek vagy barnák, a bekebelezett kisebb baktérium vagy algasejtek sötétebb zöldek.

2.1. ábra. Az elsődleges és a másodlagos szimbiogenezis lépései: A) ősi eukarióta sejt, B) cianobaktérium, C) eukarióta alga, D) heterotróf eukarióta, E) eukarióta alga felvételével autotróffá váló egysejtű, pl. Euglena

Az eukarióta sejtre általánosan jellemző, univerzális sejtszervecskék, organellumok a következők: 1. minden sejtben van: sejtmag; 2. a legtöbb egysejtűben jól fejlett endoplazmatikus retikulum, Golgi-készülék, lizoszómák és mitokondriumok találhatók, egyeseknél azonban ezek kevéssé fejlettek. Mellettük van néhány speciális szervecske, amely többsejtűekben nem fordul elő: ezek szerepe általában analóg valamely, a többsejtűekben is jelenlevő szervecskével, néhány azonban teljesen egyedi feladatot tölt be. Ilyen speciális organellumok a következők:

  • Az álomkórostorosok (Trypanosomatidae) glikoszómái: a glikolízis enzimrendszerét tartalmazzák, bizonyos életszakaszban nem a citoplazmában, hanem ebben az organellumban zajlik a glükóz oxidációja.

  • A lüktető űröcske komplex az ozmoregulációt végzi, eltávolítja a citoplazmából a túlzott mennyiségű vizet, amely a táplálékkal és a sejthártyán át a sejtbe kerül.

  • A hidrogenoszómák[1] a mitokondriumokkal rokon, membránnal határolt sejtszervecskék, amelyek különféle anaerób csoportoknál fordulnak elő (pl. egyes ostorosok: pl. Trichomonas, egyes csillósok[2]). A hidrogenoszómákban ATP termelés mellett molekuláris hidrogén szabadul fel, amely az ostorosokból szabadon távozik, a csillósokban szimbionta baktériumok metán képzésével energiát nyerve hasznosíthatják.

  • Az extruszómák egysejtűekre jellemző, membrán által határolt speciális organellumok, rendszerint a sejthártya alatt helyezkednek el, tartalmukat különböző (fizikai, kémiai) ingerek hatására exocitózissal a környezetbe bocsájtják. A belsejükben tárolt anyag természete és szerepe, valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes (pl. a papucsállatkák trichocisztái, 2.2. ábra). Csillósokon kívül több más egysejtű csoportban, pl. napállatkákban (Heliozoa) is megtalálhatók.

A képen egy zöldes szinezetű sejt látható kék háttéren. A körülötte lévő vékony de hosszú fonálszerű vonalak a trichociszták. Rájuk jobbkéz felül alulról 3 fehér nyíl mutat.

2.2. ábra. Speciális organellumok egysejtűekben: trichociszták papucsállatkában (fehér nyilak jelzik)



[1] A hidrogenoszómát Müller Miklós magyar protozoológus fedezte fel 1973-ban.