Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

5. fejezet - A többsejtű állatok testszerveződése - (K.V., M.K.)

5. fejezet - A többsejtű állatok testszerveződése - (K.V., M.K.)

Minden komoly, tudományosan értékes fejlődéstörténeti rendszer alapja az a megfigyelés, felismerés volt, hogy egy adott állatfaj egyedfejlődése során előbb a törzsre, majd az osztályra, rendre, családra és végül a fajra jellemző tulajdonságok, szervek, szervrendszerek jelennek meg. Ezt már a XIX. század elején leírták, de általános törvényszerűségként Müller és Haeckel fogalmazták meg az ún. biogenetikai alaptörvény keretében (1866). Ahogy azt a 3.3. fejezetben is leírtuk, ez azt mondja ki, hogy az egyedfejlődés (ontogenezis) nem más, mint a törzsfejlődés (filogenezis) lényeges lépéseinek rövid időszak alatti megismétlése.

Más szavakkal, modern megközelítésben, a mai fejlődésgenetikai ismeretek tükrében ezt úgy is megfogalmazhatjuk, hogy az egyedfejlődés során először azok a gének fejeződnek ki (íródnak át mRNS-re, majd fehérjékre), amelyek a hasonló fejlődésű állatok (akár több törzsbe tartozó) nagy csoportjában (közel) azonosak. Majd azok a gének aktiválódnak, amelyek már csak egy törzsbe, osztályba, rendbe tartozó állatokban hasonlóak és szabályoznak hasonló fejlődéstani lépéseket. Természetesen ez egyben azt is jelenti, hogy az azonos egyed- és törzsfejlődésű állatokban a fejlődést szabályozó gének jelentős része meg kell hogy őrződjön, szinte identikus formában. Ezeket a géneket nevezik evolúciósan konzervált géneknek. Sajnos, az ilyen szempontból fontos ismereteink ma még messze nem teljesek, csupán néhány konkrét, de nagyon érdekes és jellemző példát ismerünk.

A Müller-Haeckel törvény értelmében minden többsejtű állat egysejtűekből származtatható, hiszen az egyedfejlődésük egyetlen sejtből, a megtermékenyített petesejtből (zigótából) indul.

A többsejtűség kialakulása rendkívül bonyolult evolúciós lépés lehetett (l. 3.3. fejezet ). Ezt mutatja a régebben Mesozoa („közép állatok”) elnevezésű csoport körül kialakult bizonytalanság. Tagjait sokáig az egysejtűek és a többsejtűek közötti átmeneti állapotnak tartották. Jelenlegi ismereteink szerint ők a legegyszerűbb testfelépítésű recens állatok. Két osztályuk közül a Rhombozoa tagjai fejlábúak veséjében élősködnek. 0,5–7 mm méretű testüket maximum 25 sejt építi fel. Van egy hosszú tengelysejtjük, a többi sejt pedig palástként, spirális alakban elrendezve veszi ezt körbe (5.1. ábra). Ivaros és ivartalan módon is képesek szaporodni. Mindkét esetben lárva alak is kialakul. Az újabb genetikai vizsgálatok azt sugallják, hogy a valódi szövetes állatok leegyszerűsödött testszerveződést mutató képviselői. Hovatartozásuk és rendszertani felosztásuk is vitatott.

Mikroszkópikus méretű középállat kinagyított rajza látható a központi tengelysejttel és az azt körülvevő palástsejtekkel. A tengelysejtben felismerhetők a fejlődő utódok.

5.1. ábra. Középállat rajza tengely- és palást sejttekkel

5.1. A barázdálódás

A soksejtűség kialakulásával kapcsolatos egyik elmélet szerint (l. 3.3. fejezet) a többsejtűség megjelenéséhez elsősorban az szükséges, hogy a zigóta és az utódsejtjeinek osztódása során létrejövő sejtek egymással fizikai kapcsolatban maradjanak. Ki kell alakulniuk a sejtkapcsoló struktúráknak, amelyek a szomszédos sejteket egymással összekapcsolják. Emellett alapvető fontosságú a sejtek közti térben megjelenő kapcsoló, ragasztó, térkitöltő fehérjék (pl. kollagén) megjelenése, amelyek összességükben az extracelluláris mátrixot (ECM) alkotják. Egy soksejtű szervezet természetesen nem csupán az egymáshoz és az extracelluláris mátrixhoz kapcsolódó sejttömeg, hanem e sejtek funkcionális kapcsolatba kerülnek egymással, közöttük munkamegosztás alakul ki, aminek következtében az egyes sejtek, sejtcsoportok egy-egy feladat elvégzésére specializálódnak. A többsejtű szervezet sejtjeinek összehangolt működéshez azok funkcionális, szabályozott kapcsolata is szükséges. Ehhez a sejtek közötti kommunikációra, extra- és intracelluláris jelátvivő, ún. szignálmolekulákra, extra- és intracelluláris jelátviteli útvonalakra van szükség. Mindezek következtében a többsejtű szervezetekben annak az egyes életműködések elvégzésére kialakult részeit (szöveteit, szerveit, szervrendszereit) többnyire nagymértékben specializálódott, differenciálódott, önálló (szabad) életre már alkalmatlan sejtek építik fel.

Valamennyi állatcsoport egyedfejlődésének első szakasza a barázdálódás, amely nem más, mint a petesejt anyagának egyre több és egyre kisebb sejtekbe (blasztomérákba) való becsomagolódása. Két alaptípusát ismerjük: a radiális és a spirális barázdálódást. Eközben az embrionális test méretre nem növekszik. Így alakul ki a szedercsíra (morula) állapot.

5.1.1. A barázdálódás rendszertani jelentősége – a Spiralia klád

Amennyiben az egymást követő osztódások során az osztódási síkok mindig egymás felett, illetve alatt maradnak (meridiánok mentén futnak), a barázdálódás radiális. Ez a típus jelenik meg több újszájúban, pl. tengeri sünökben, kétéltűekben. A spirális barázdálódás esetében az osztódási síkok szöget zárnak be egymáshoz képest (kitérnek a meridiánok síkjából, 5.2. ábra). Ilyen barázdálódási típusú számos ősszájú állatcsoport: ők alkotják az ősszájas állatok Spiralia nevű kládját. Két nagy rendszertani egységre különülnek: ezek a Platyzoa (ide tartoznak pl. a laposférgek, Platyhelminthes) és a tapogatós-csillókoszorús állatok (Lophotrochozoa: ide tartoznak pl. a puhatestűek (Mollusca), valamint a gyűrűsférgek (Annelida), l. 15.8. ábra).

A rajz a barázdálódás két fő alaptípusát mutatja be felül és oldalnézetben: a radialis esetében az utódsejtek egymás alatt lesznek, a spirális típusnál pedig kicsit eltolódnak, így oldalnézetben olyan, mintha egy spirál mentén sorakoznának.

5.2. ábra. Barázdálódási típusok: radiális (baloldalon) és spirális (jobboldalon) oldal és felülnézetben

Egy bizonyos sejtszám fölött a felszínen lévő sejtek között szorosabb sejtkapcsolatok alakulnak ki; ez a sejtréteg hámjellegűvéválik, szinonim kifejezéssel élve epitelizálódik. Belső, alapi részén kialakul az alaphártya. Ebből következően – az embrió felszínén – a külvilág felé néző sejtek hám funkciót látnak el, vagyis védik, elhatárolják az élőlényt a külvilágtól (de egyben össze is kötik azzal) és kialakítanak egyfajta belső környezetet a felszín alatti sejtek számára.

Ezt követően a fejlődő sejtegyüttes hólyagszerűvé alakul, azaz belsejében folyadékkal telt üreg jelenik meg. Ez a hólyagcsíra (blasztula) állapot. A blasztula ürege a blastocoel, amelyből az állat elsődleges testürege (protocoeloma)fejlődik(5.3. ábra).