Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

5.4. Ahol mindhárom csíralemez megjelenik – a triploblasztikus állatok

5.4. Ahol mindhárom csíralemez megjelenik – a triploblasztikus állatok

Az állatok túlnyomó részében a további fejlődés során az ekto- és az entoderma között újabb, középső sejtréteg, a középső csíralemez vagy mezoderma (mesoderma) alakul ki. Olyan sejtekből áll, amelyek a gasztruláció során az ősszájnyílás mentén vándorolnak be az állat belsejébe. Mivel ezen állatok teste három csíralemezből fejlődik ki, őket „három csíralemezűnek”, azaz triploblasztikusnak (triploblasticus) nevezzük. A triploblasztikus állatok szervezetében megjelenik a szövetek négyféle alaptípusa: a hámszövetek, a kötő- és támasztószövetek, az izomszövet és az idegszövet. Az idegszövetben már az idegsejtek (neuronok) mellett a támasztósejtek (glia) is megjelennek.

5.4.1. A mezodermális sejtek sorsa

A legegyszerűbb triploblasztikus szervezetek, a laposférgek (Platyhelminthes, Platyzoa klád) esetében az embrió belsejébe került sejtek embrionális kötőszövetet, mesenchymát hoznak létre. Ennek a külső csíralemez szomszédságában fekvő sejtjeiből a bőrizomtömlő izomrétegei lesznek (l. 6.1.2. fejezet), a belsőkből pedig jellegzetes szerkezetű kötőszövet, parenchyma differenciálódik. Utóbbi sejtjei legfeljebb foltszerű kapcsolatokat hoznak létre egymás között és kiterjedt, laza szerkezetű alapállományba ágyazódnak. A kifejlett laposférgek körében e sejtek között semmiféle üreg nincs, ezért e csoportot testüreg nélkülieknek (Acoelomata) is nevezzük (5.4. ábra). Az ősszájúak közé tartozó laposférgek további jellemzője, hogy szájnyílásuk a hasoldalon található. Tápcsatornájuk kétszakaszú, azaz nincs utóbelük és végbélnyílásuk. A laposférgek és a náluk fejlettebb állatcsoportok bilaterálisszimmetriájúak.

Csupán didaktikai szempontokból ennek kialakulását úgy lehet elképzelni, hogy egy sugaras szimmetriájú, bordásmedúza-szerű állat a tengerfenékre süllyed, és ott mozog, szerzi a táplálékát. Ennek megfelelően az ingerek a haladásának megfelelő irányból érik elsősorban, ami azt eredményezi, hogy az érzékszervei és az azokat beidegző idegelemek erre az egy oldalra fognak koncentrálódni és a mozgásszervei is a haladási iránynak megfelelően rendeződnek át. Kialakul a test feji és a farki vége, a kettő között pedig a test hossztengelye, amelynek lesz egy jobb és egy bal oldala. A bilateralis szimmetria megjelenésével alapvetően megváltozik az állatok viselkedése: képessé válnak gyorsabb, célirányos mozgásra. A testszerveződés ilyen értelmű átalakulásának fontos szerepe lehetett a táplálékszerzés, a menekülés, a párzó partner keresése és megtalálása szempontjából egyaránt, és valószínűleg nagymértékben hozzájárult a bilaterális szimmetriájúak evolúciós sikeréhez.

A fonálférgek (Nematoda) embrióiban a mezoderma sejttömege belülről az ektodermához nyomódik, ezért a középbél falát nem kíséri mezodermális eredetű szövet. Ebből következik, hogy a kifejlett állat testürege elsődlegesnek tekinthető, amelyet egyrészt mezodermális eredetű bőrizomtömlő, másrészt entodermális eredetű (közép)bélhám határol. Ennek a testüregtípusnak áltestüreg (pseudocoeloma) a neve (5.4. ábra). A szakirodalomban újabban a blastocoeloma elnevezést is használják, mivel az üreg homológ a blastocoellel. A mezodermális sejtek bőrizomtömlőt és belső szerveket hoznak létre (l. 6.1.2. fejezet).

A legtöbb triploblasztikus állat egyedfejlődése során a keletkező mezodermális sejtek között üreg nyílik. A középső csíralemez sejtjei között nyíló üreget másodlagos vagy valódi testüregnek (deuterocoeloma, röviden coeloma) nevezzük. A Spiralia kládban mindig megjelenik. Az üreget határoló sejtek hámsejtté alakulnak, azaz epitelizálódnak. A másodlagos testüreget minden esetben a középső csíralemezből fejlődő hámréteg béleli, amelynek neve hashártya (peritoneum) (5.4. ábra).

A többsejtű állatok testüregtípusai láthatók, három féregcsoport példáján keresztül. Az ábra felső részén az egyes csoportok (laposférgek, fonálférgek, gyűrűsférgek) ránézeti, míg alul azok keresztmetszeti képe látható. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

5.4. ábra. A bilaterális szimmetriájú állatok testfelépítésének legfontosabb típusai a testüregek szempontjából. A) Az Acoelomata testének felépítése egy tipikus képviselőjük, az örvényféreg testén bemutatva. A test és a bélfal között lévő mesenchymalis eredetű parenchyma szövetben nem jön létre üreg. Mezodermális eredetű mesenchymalis szerkezetű szövet csak a testfal felőli oldalon található, a középbélnek nincsen mezodermális borítása. B) Az áltestüreg megjelenése egy fonálféreg példáján. A mezodermális borítás itt is csak a testfal felőli oldalon található meg – ez különbözteti meg a valódi testüregesektől. C) A gyűrűsférgekben már másodlagos, vagy valódi testüreg alakul ki. Ezt mind a testfal, mind a bélfal felőli oldalon mezodermális laphám határolja, melynek alaphártyája alatt a mezodermából keletkezett szövetek és szervek találhatók

5.4.2. A másodlagos testüreg képződése az ősszájúaknál

A Spiralia kládba sorolható gyűrűsférgek (Annelida) és puhatestűek (Mollusca) jellegzetes testüreg képződési módja az ún. schizocoelia. Folyamatát a gyűrűsférgek fejlődésének példáján mutatjuk be. Itt a blastocoel-be vándorolt sejtek szelvényesen elhelyezkedő, páros csoportokba rendeződnek, melyek belsejében később „hasadékképződés” révén jön létre a testüreg (ezt jelzi a schizocoelia kifejezés). A hasadékképződés azt jelenti, hogy a sejtek között üreg nyílik. A testüreg belső felületén az epitelizálódó mesenchymalis sejtek egyrétegű hámmá állnak össze. A folyamatot az 5.5. ábra mutatja be.

A képen a mesoderma képződésének vázlata látható, egy gyűrűsféreg példáján keresztül. Az ábrán balról jobbra haladva követhetjük nyomon az ekto- és entoderma határáról az elsődleges testüregbe vándorló piros mezodermasejteket, melyek csoportosulnak, majd közöttük üreg nyílik. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

5.5. ábra. A spirális barázdálódásúakra jellemző testüregképződés (schizocoelia) elvi vázlata. Az ősszáj ekto- és entodermájának határán lévő sejtek a blastocoel-be vándorolva és ott osztódva mesenchymalis sejthalmazt hoznak létre (A), amely szelvényes tagozódásúvá fejlődik (B). A mezodermális szelvények központi részén a belső epitelizálódott sejtek által határolt, kezdetben hasadékszerű testüreg (schizocoel) jön létre (C)

A mezodermális hám által határolt üreg egyre jobban nő és így a mezoderma külső, ún. fali, illetve belső, ún. zsigeri lemezét nekinyomja a külső, illetve a belső csíralemez rétegének. Az ektoderma felszínen maradó része lesz a felhám (epidermisz), az entoderma pedig a közébél hámját hozza létre. A fejlődő mezoderma eközben természetesen a blastocoel üregét tölti ki, amely így fokozatosan leszűkül és végül eltűnik (az állatnak nem „marad” elsődleges testürege).

A nem epitelizálódott, azaz a hashártya alatti, mesenchyma sejtekből a testfal és a tápcsatorna izom- és kötőszöveti rétegei, valamint a különböző mezodermális szervek (pl. kiválasztószervek, ivarmirigyek stb.) alakulnak ki. A jobb és baloldali coeloma zsákok fala a középsíkban összefekszik, s az itt elhelyezkedő szerveket, elsősorban a tápcsatornát rögzítő bélfodrot (mezentérium, mesenterium) hozza létre (5.6. ábra).

A mezoderma fejlődése egy gyűrűsféreg példáján. Az ábra bal oldalán látható állapot fiatalabb, míg az ábra jobb oldalán az elsődleges testüreget teljesen kitöltő fejlett testüreg, s a falában differenciálódó szervek (kiválasztószervek, ivarszervek) láthatóak. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

5.6. ábra. A mezoderma fejlődése a gyűrűsférgek példáján. A) A mezoderma és a benne lévő másodlagos testüreg már kitöltötte a blastocoel terét. A testüreg falai: a felhám felé a fali lemez, a fejlődő bélcső felé pedig a zsigeri lemez látható. Mindkettő két rétegű: a peritoneum hámja és izomzat alkotja. B) Az expandáló coeloma zsákok fala a középsíkban összefekszik, létrejönnek a mezodermális eredetű belső szervek. Kialakul a testüreg végleges szerkezete a belet felfüggesztő bélfodorral és benne az ivarmirigyekkel, valamint a testüregből kiinduló vesécskével (az ivarvezetékek és a vesécske hámrétegét egyetlen vonallal jelöltük). A másodlagos testüreget hashártya (peritoneum) borítja, amelynek hámrétege a coeloma zsákok belső sejtrétegéből alakul ki

A mezoderma zsákok a hossztengely mentén egymást követik. Ez az alapja a szelvényesség (metaméria) kialakulásának, azaz annak, hogy bizonyos külső és belső szervek előfordulása ismétlődni fog.

A hossztengely mentén elhelyezkedő, egymás után következő coeloma zsákok egymás felé eső, összenőtt falaiból haránt válaszfalak (dissepimentumok) fejlődnek. A dissepimentumokban, valamint a nyíl irányú középsíkban a bél alatt és felett a hashártya két oldalról egymáshoz fekszik olyan módon, hogy a testüreg felé mindkét oldalon hámmal borított felületet alkot, melyek között vékony kötőszövetes réteg van. Ebben erek és idegek futnak, míg a dissepimentumokban izomsejtek is előfordulnak. Kezdetben egy-egy teljes dorzális és ventrális bélfodor is létrejön, de ezek a későbbiekben részben (leggyakrabban a ventrális oldalon) felszívódhatnak. Ezáltal a jobb és baloldali mezoderma zsákok ürege egybe nyílik. A bélfodorhoz hasonlóan hashártya kettőzetek függeszthetnek fel más zsigereket is.

A gyűrűsférgek példája alapján láttuk, hogy hogyan jön létre a szervezet alapváza, amit a három csíralemez alkot. Ez utóbbiakból indul meg az egyedfejlődés további időszakaiban a szövetek és a szervek kialakulása (hiszto- és organogenezis).

A mezoderma és üregei a gyűrűsférgek, a puhatestűek és az ízeltábúak fejlődése során mindig megjelennek. Utóbbiak esetében azonban a coeloma zsákok nem maradnak zártak, ami egy új testüreg típus kialakulásához vezet.

5.4.3. Az ízeltlábúak kevert testürege

Az ízeltlábú állatok (Arthropoda) egyedfejlődése során a középső csíralemez sejtjei között több kisebb üreg keletkezik, ami azt jelenti, hogy másodlagos testüregük több rész(let)ből áll. Más nézőpontból azt mondhatjuk, hogy mivel ezek az üregek másodlagos testüregek, minden ilyen üreget mezodermális sejtek rétege választ el az elsődleges testüregtől. Ha e falazat sejtjeinek mindegyike részt vesz egy-egy szerv megformálásában, akkor nem maradnak olyan sejtek, amelyek összefüggő rétegben a helyükön maradnának: a két testüreg szükségszerűen összenyílik. A közös tér, azaz a kevert testüreg (myxocoeloma) neve megtévesztő, mert nem arról van szó, hogy a két testüreg a szó szoros értelmében összekeveredne! Csupán a közöttük lévő „válaszfalak” számolódnak fel azzal, hogy sejtjeikből például izmok, kötőszöveti lemezek alakulnak ki. A kevert testüreg létrejötte mindig nyílt keringési rendszer kialakulásával jár együtt, ami azt jelenti, hogy a testüreget testfolyadék (vérnyirok) tölti ki – ez okból a kevert testüreg szinonim elnevezése: haemocoeloma (l. 12.2.2. fejezet).

Tagolódása jellegzetes: terét ugyanis kötőszöveti lemezek kettő vagy három részre osztják (5.7. ábra). A dorzális lemez feletti térben helyezkedik el a szív, a tér neve ezért szívkörüli (perikardiális, pericardialis) szinusz (hogy a szinusz elnevezés mit jelent, l. 12. fejezet). A lemez alatt a tápcsatorna húzódik, más szervek környezetében (pl. ivarszervek), ezért ennek a térnek a neve „zsigerek körüli”, azaz periviszcerális (perivisceralis) szinusz. Ezt a helyzetet látjuk a felsőbbrendű rákok (Malacostraca) osztályában. A rovaroknál (Insecta) egy ventrális lemez is megjelenik, amely a periviszcerális térből egy hasdúclánc körüli teret választ le: ennek neve ezért perineurális (perineuralis) szinusz.

Az ábrán az ízeltlábúak kevert testüregének tagolódása látszik, bal oldalon a rákoké, jobb oldalon a rovaroké. A közös a kettőben a dorsalis lemez megléte, a rovarokban ehhez még egy ventralis lemez is társul, ami a perineuralis sinust választja le.

5.7. ábra. Ízeltlábúak testüregének tagolódása magasabbrendű rákokban (A) és rovarokban (B). A rákok testürege egy lemezzel két részre, a rovaroké két lemezzel három részre osztott. (Mindkét ábra keresztmetszet: az A) a fejtor, a B) pedig a potroh magasságában készült)

5.4.4. A másodlagos testüreg képződése a gerinchúros újszájúakban

A bélcsíraképződés során az embrióba kerülő sejtegyüttes egy olyan belső sejtréteget alakít ki, amelyben eleinte nem különülnek el a későbbi belső és középső csíralemez sejtjei. Kezdetben az ősbélüreget tehát a leendő entodermális és mezodermális sejtek közös rétege határolja. Később a mezodermává differenciálódó területek sejtjei mindkét oldalon egy-egy, az elsődleges testüregbe benyomuló, majd lefűződő mezoderma zsákot képeznek. A másodlagos testüreg ilyetén való képződésével kapcsolatban vezették be az enterocoelia fogalmát, amelynek neve arra utal, hogy a másodlagos testüreg (l. „coelia” utótag) és az ősbélüreg (l. „entero” előtag) egy közös tér feltagolódásával alakul ki. Az ősbélüreg falazatának középsíkjában szintén mezodermális sejtek jelennek meg: ez a telep a gerinchúrt (chorda dorsalis) alakítja ki (5.8. ábra).

A gerinchúr felépítése: állományát kötőszöveti rostokból álló tok veszi körül

5.8. ábra. A gerinchúr felépítése: állományát kötőszöveti rostokból álló tok veszi körül

A mezodermális telepek kiválásával záródik az embrionális középbél (mesodeum) fala, amelyet immár csak entodermális eredetű sejtek alkotnak (5.9. ábra). Megjelenik a dorzális helyzetű velőcső is (a folyamat neve: neuruláció, neurulatio), amely az idegrendszer telepe lesz (erről részletesebben l. 13.2.1. fejezet).

A felső ábrasor hosszmetszeteket mutat: az első rajz hólyagcsírát ábrázol, amely a következő ábrán betúrődéssel bélcsírává alakul. A külső sejtek rétege kék, a belsőké zöld (entodermális sejtek) vagy narancs (leendő mezodermális sejtek). A betűrődés helyén kialakul a gastroporus, amely az ősbélüregbe vezet. Az alsó ábrasor keresztmetszetben mutatja a mezodermális és entodermális sejtek sorsának alakulását: az entodermális és mezodermális sejtek elkülönülnek egymástól, a ventralis–lateralis helyzetű – azaz entodermalis sejtek – csővé záródva az embrionális középbelet alakítják ki. Eközben a háti közéspsíkban fekvő mezodermális sejtek rudat formálnak, ez lesz a gerinchúr, míg a chorda telepe melletti két mezodermális terület szintén lefűződik és egy–egy mezoderma zsákot képez.

5.9. ábra. A gerinchúrosok bélcsíra képződése, a csíralemezek megjelenése és a másodlagos testüreg képződése

5.4.5. A gerincesek testszerveződésének kialakulása

A gerincesek egyedfejlődésének áttekintésében az előzőekben odáig jutottunk, hogy kialakul a gerinces embrió alapszabása (5.9. ábra). Ezután hamarosan az egyes szervtelepek is megjelennek (kialakulásukkal a csíralemezek megszűnnek létezni). A külső csíralemez felszínen maradó sejtjei a felhámot (epidermiszt) adják, a mélybe süllyedő sávja pedig a központi idegrendszer telepét alakítja ki (5.10. ábra). Ez a velőcső, amelynek elülső része három agyhólyagot képez (ezek az agyvelő egyes részeit fogják létrehozni), a kaudális része pedig gerincvelővé fejlődik. A velőcső alatt jelenik meg a mezodermális eredetű gerinchúr és a főverőér, az aorta. A hasi oldalon az entodermából formálódó embrionális középbél (mesodeum) látható, amely ekkor még nem közlekedik a külvilággal. E kapcsolatot az ektodermális betűrődésként megjelenő embrionális száj- és végbélöböl (stomodeum és proctodeum) teremti majd meg, amikor összenyílnak a primitív bélcsővel (8.1. fejezet).

Az előző ábra utolsó keresztmetszeti képe itt annyival bővül, hogy a gerinchúr alatt látszik az aorta, felette pedig a kialakult velőcső. A két mezoderma zsák terjeszkedik a hasoldal felé, s lenyúlik az embrionális középbél két oldalán. Az alsó nagy rajz az ilyen korú embrió hosszmetszete: látszik rajta az idegrendszer telepe (elöl a három agyhúlyaggal és a hátranyúló velőcsővel), alatta a gerinchúr és az aorta. A hasoldalon az embrionális középbél, a feji végen feléje tűrődő, ektodermális embrionális szájöböllel és a farki végen a hasonló módon kialakuló végbélöböllel.

5.10. ábra. Általánosított gerinces embrió vázlatos felépítése kereszt (A, B) és hosszmetszetben (C)

A törzs területéről készített keresztmetszeten további részletek figyelhetők meg. Az 5.11. ábra által bemutatott embriót az ábra készítője a középsíkban megfelezte az összehasonlítás megkönnyítése érdekében: a bal oldali rész fiatalabb stádiumot mutat, s belőle levezethető a jobb oldali rész felépítése.

A felhám és a bélhám felszínei közötti teret alapvetően mezodermális eredetű sejtcsoportok népesítik be. A középsíkban a velőcső alatt a gerinchúr látszik. Az oldalsó helyzetű mezoderma zsákok növekedve beterjeszkednek az epidermisz és a bélhám közé, s mindkét oldalon három részre tagolódnak. E részek kezdetben összefüggnek egymással, s falazatuk közös másodlagos testüreget (deuterocoeloma, röviden: coleoma) határol. A három rész közül a legfelső, dorzális helyzetű az ún. őscsigolya (somita), alatta az őscsigolyanyél (gononephrotom), majd az oldalmezoderma következik. Csakhamar az őscsigolya elkülönül az alatta lévőktől, míg a másik kettő együtt marad: az őscsigolyanyél az oldalmezoderma üregének dorzális falazatát fogja alkotni (5.11. ábra).

Az előző ábra keresztmetszetéből kiindulva fejlettebb embrió képét látjuk nagyban kirajzolva. Ez az ábra felezett, a bal oldala fiatalabb, a jobb idősebb állapotot mutat. A balo oldalon a mezoderma három részre tagolódott (őscsigolya, őscsigolyanyél és oldalmezoderma), a jobb oldalon már az ezen részekből fejlődő szervtelepek is látszanak. Az őscsigolya, amely leválik az alatta lévő nyélről, sclerotom (barna), myotom (narancssárga) és dermatom (sötétkék) részekre különül, a sejtek kivándorolnak innen végleges helyükre. Az őscsigolyanyél oldalsó szervtelepében megjelenik egy nefron, ez a vesetelep (halvány barna). A tőle medialisanlátható kiemelkedés az ivarmirigy kezdeménye (lila). Az oldalmezoderma lemezei narancssárgák. Formálódik a bélcsatorna felett és alatt a bélfodor (mesenterium).

5.11. ábra. Általánosított gerinces embrió keresztmetszetei. A) A test alapszabása, B) a mezoderma oldalsó telepének fejlődése. A bal oldali rész fiatalabb, a jobb oldali idősebb embrió testfelét mutatja

A három telep közül a felső kettő szelvényezettséget mutat, míg a legalsó, az oldalmezoderma szelvényezetlen marad.

A szelvényesség kialakulásának hátterében alapvetően ugyanazok a folyamatok játszanak szerepet, amelyeket a gerincteleneknél is leírtak (5.12. ábra).

A felső sorban bal oldalon egy Drosophila, jobb oldalon egy egér embrió látható, oldalnézetben. A hossztengelyük mentén azonos színnel jelölt sávok olyan területek, amelyekben azonos génmintázat jelenik meg: megfigyelhető, hogy egyes színek mindkét állatban azonos sorrendben követik egymást. Az alsó fotó egy csirke embriót mutat a ismétlődő őscsigolyákkal, mint a szelvényesség látható jelével.

5.12. ábra. Gerincesek szelvényezettsége. Az A) és B) ábrán az azonos színek azonos génműködési mintázattal rendelkező területeket jelölnek a legyekben és az emlősökben. C) A szelvényesség látható megjelenése kiscsirke fejlődése során: az őscsigolyák ismétlődnek

Az őscsigolyák sejtcsoportjai alakítják ki a csigolyák sorozatából álló gerincoszlopot (l. 7.3.1. fejezet), a törzs, a testfal és a végtagok izomzatát, valamint a bőr kötőszöveti rétegeit (írha, bőralja, l 6.2. fejezet).

Az őscsigolyanyél tudományos neve gononephrotom. Mediális sejtcsoportja az ivarmirigyek (gonadok), laterális sejtcsoportja pedig a vesetípusok[9] létrehozásában játszik szerepet. E telepek közeli szomszédsága az alapja annak, hogy a kiválasztó és az ivarszervrendszer fejlődése során (hímekben) kapcsolatba kerül egymással (húgy-ivar szervrendszert alkot, l 10.3.1. fejezet).

A jobb és bal oldali oldalmezoderma körülnőve a tápcsatornát a középsíkban találkozik: falaik összefekszenek – dorzális és ventrális bélfodrot, mezentériumot kialakítva –, majd üregeik a hasoldalon egybe nyílnak (a ventrális bélfodor felszívódik), s így egységes testüreg jön létre.

5.4.5.1. A gerincesek testüregének tagolódása

A halaknál a testüreget egy függőleges helyzetű kötőszövetes lemez két részre osztja. Az elülsőben helyezkedik el a szív, ez az üreg tehát a szívburoküreg (perikardiális üreg). A hátulsó rész maga a hasüreg (5.13.A ábra).

A szívburoküreg minden gerincesben megjelenik, kétéltűekben (Amphibia) már – a keringés átrendeződésével – a szívvel együtt hátrébb tolódik, s az egységes testüreg, amelyet mell-hasüregnek (thoraco–abdominalis üregnek) nevezünk, (részben) körülveszi. A hüllők többségében és a madarakban ugyanilyen tagolódást láthatunk. A krokodilfélékben a halaknál megismert kötőszövetes lemez kifejlődik, s az egységes mell-hasüreget két részre osztja: a felette lévő üregben a tüdők helyezkednek el, ez a mellüreg, az alatta lévőben pedig a hasüregi szerveket találjuk, ez a hasüreg. Ehhez a kötőszövetes lemezhez (rekeszhez) a medencéről mindkét oldalon egy-egy izomnyaláb fut, amely összehúzódásával képes a lemezt a medencéhez közelíteni. Ilyenkor a rekesz alakja úgy változik meg, hogy a felette lévő mellüreg térfogata megnő, s ez jelentősen hozzájárul a belégzéshez. Az izmok elernyedésekor az eredeti helyzet áll vissza, ami a kilégzést könnyíti (l. 9.11. ábra).

Az emlősök egyedfejlődése során is megjelenik az a kötőszövetes lemez, amely az egységes mell-hasüreget két részre osztja (5.13.B ábra). Lényeges különbség azonban, hogy ebbe izmok nőnek bele, így a kialakult szervet jogosan nevezzük rekeszizomnak. Kupola alakú, s izomzatának összehúzódásakor lelapul, ami a mellüreg térfogatának növekedésével jár (belégzés). Ha izomzata elernyed, akkor a kupola ismét bedomborodik a mellüregbe, csökkentve annak térfogatát (kilégzés). A rekeszizom munkája alapvető a légzésben, funkciójának kiesése légzéselégtelenséghez vezet. Munkáját a bordaközti izmok egészítik ki.

Bal oldalon felül hal, alatta kutya körvonala. Mindkét állatban narancssárgával kirajzolt a testüregek körvonala, maga az üreg sárga színnel kitöltött. A jobb oldalon az általánosított gerinces embrió keresztmetszete látható, narancssárga vonallal kiemelve a testüreg körvonala, a testüreg itt is sárga színnel kitöltött. A hasüregi szervek testüreghez viszonyított helyzete leolvasható az ábráról: a bélcsatornát a testüreg körülveszi, s bélfodor függeszti a testfalhoz. A vesék a narancssárga vonal mögött vannak, a testüregen kívül helyezkednek el.

5.13. ábra. A gerincesek testüreg tagolódása, valamint a hasüregi szervek helyzete. A halak (A) és az emlősök (B) testüregeinek elhelyezkedése oldalnézetben (a szivet és a szívburoküreget nem tüntettük fel egyik rajzon sem), valamint a hasüregi szervek helyzete és elnevezése (C, keresztmetszet)

5.4.5.2. A hasüregi szervek helyzete: intra- és retroperitoneális szervek

A hasüregben elhelyezkedő szerveket helyzetük alapján két csoportba sorolhatjuk (5.13. ábra). Azokat, amelyek a hasüregben (vagy egységes mell-hasüregben) úgy helyezkednek el, hogy minden oldalról a hashártya (zsigeri lemeze) veszi őket körül (amely nem mellesleg felfüggesztésükről is gondoskodik), intraperitoneális szerveknek nevezzük. Tipikusan ilyen a középbél, amelyet a bélfodor függeszt fel.

Vannak olyan szervek, amelyek egyik felszínükkel a testfalhoz simulnak, így csak a testüregbe domborodó felszínükre húzódik rá a hashártya (fali lemeze). Ezeket a szerveket hashártya mögötti, retroperitoneális szerveknek nevezzük. Felfüggesztésük nincsen. Ilyenek pl. a vesék és a húgyhólyag.



[9] Nephro–: vese–