Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

6. fejezet - A köztakaró (integumentum commune) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

6. fejezet - A köztakaró (integumentum commune[10]) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

A köztakaró vagy más néven kültakaró a szervezet külvilág felé eső felszínét borítja, így elszigeteli azt a környezettől, egyben azonban a vele való kapcsolattartásról is gondoskodik. Legfelső rétege mindig hámszövet, amelyet felhámnak, epidermisznek nevezünk. Ez a külső csíralemez (ektoderma) származéka, s hámsejteken kívül mirigysejteket, érzéksejteket, szőrsejteket is tartalmazhat.

A köztakaró eredendő funkciója a fizikai (mechanikai, sugárzásokkal szembeni) és kémiai (mikroorganizmusok elleni) hatások elleni védelem, a környezettel való kapcsolattartás, valamint esetenként a mozgás biztosítása. Utóbbi miatt a köztakaróban izomrétegek is előfordulhatnak (l. bőrizomtömlő). Ahol az izomzatot önálló izmok alkotják, a köztakaró ott is szoros kapcsolatban áll vele: a rovarok izmai a külső vázhoz, a gerincesek izmainak jelentős része pedig a bőrhöz is kapcsolódik. A köztakaró epidermisz alatti rétegei minden állatcsoportnál középső csíralemez (mezoderma) eredetűek. A következő fejezetekben néhány ős- és újszájú állat kültakaróját vesszük szemügyre részletesebben, hogy lássuk, milyen változatos módon képesek megfelelni gazdáik igényeinek és a környezet kihívásainak.

6.1. Az ősszájú állatok köztakarója – tendenciák

Az ősszájúak körében a köztakaró hám és izom jellegű funkciói kezdetben egységben, egyetlen sejtben (hámizomsejt) jelentek meg. A törzsfejlődés során hamarosan önállósultak azonban az izomsejtek, amelyek a hámtól elkülönülve, azzal együtt, de az alatt rétegeket képezve létrehozták a bőrizomtömlőt. A legfejlettebb ősszájúaknak tartott ízeltlábúaknál pedig már általánossá vált az, hogy az izomsejtek rétegek helyett önálló, egyedi (ún. kiegyénült) izmokat hoznak létre, amelyek már csak eredési és tapadási pontjukkal kapcsolódnak a külső váz hámrétegéhez. Látható tehát, hogy az ősszájúak körében a mozgás biztosítása sok állatcsoportnál a köztakaróra hárul, más csoportokban azonban – ahol ez az életmód miatt előnyösebb – ezt a feladatot az egyre inkább önállósult izomrendszernek adja át.

6.1.1. A kezdetek – a csalánozók testfala

A valódi szövetes állatok legősibbnek tekintett csoportja a csalánozók (Cnidaria) törzsének hidraállatok (Hydrozoa) által alkotott osztálya (l. 19.2.1. fejezet). Diploblasztikus állatok, s ahogy azt 5.3. fejezetben említettük, ősi voltukra egy speciális sejttípusuk utal, amelynek hám és izom funkciói is vannak: ez a hámizomsejt. A hidrák testfala két, alapvetően ilyen típusú sejtekből felépülő rétegből áll: a külső az epidermisz, a belső az űrbelet (gasztrális üreget) bélelő ún. gasztrodermisz. A két sejtréteg között egy rostokban gazdag, sejtmentes támasztó lemez húzódik (6.1. ábra).

A hámizomsejtek csúcsi és oldalsó felszíne hám funkciókat lát el: az epidermisz a külvilág felé védőréteget választ ki (6.1.C, D ábra), a gasztrodermisz sejtjei pedig az űrbélbe emésztő enzimeket juttatnak és a tápanyagok felszívását végzik (6.1.D ábra). A sejtek mindkét rétegben alaphártyán ülnek, s rétegüket sejtkapcsoló struktúrák teszik szorosan zárttá. A hámsejtektől eltérő módon azonban az alaphártya felé eső részükön összehúzódásra képes miofibrillum rendszert, azaz aktin és miozin filamentumok kötegeit tartalmazzák (6.1.C ábra). Mivel ez a rendszer a sejtek „talpacskáiban”, azaz a sejthártyán belüli (citoplazmatikus) térben helyezkedik el, a sejt képes azt karban tartani, az elöregedett fehérjéket lebontani, s azokat újakkal helyettesíteni. Az aktin-miozin kötegek jelenléte egyértelműen mozgatással kapcsolatos funkcióra utal. A miofibrillumok orientációja meghatározott: az epidermisz sejtekben a hossztengellyel párhuzamos, míg a gasztrodermisz sejtegyüttesében erre merőleges, azaz körkörös. Ha az epidermisz miofibrillumai húzódnak össze, akkor az állat és tapogatói megrövidülnek, ha a gasztrodermisz rendszere lép működésbe, akkor pedig megnyúlik, kinyújtózik. A hidrák ragadozók, a zsákmány megszerzéséhez pedig testük és tapogatóik mozgatására van szükség – ez, differenciált izomsejtek hiányában a hámizomsejtek nélkül elképzelhetetlen lenne. A két réteg miofibrillum rendszerének összehangolt mozgását az idegrendszer szabályozza.

A bal felső sarokban egy általánosított hidra hosszmetszete látható az epidermisszel (kék), a gastrodermisszel (zöld) és a támasztólemezzel (narancssárga). Az alsó nagy ábra a testfal kinagyított, szövettani szintű ábrázolása az egyes rétegek sejttípusaival. A jobb oldali felső ábra néhány sejttípust mutat nagyobb nagyításon: csalánsejtet nyugalmi helyzetben, csalánsejtet kilőtt csalánfonallal és mellettük hámizomsejtet a talpban húzódó myofibrillum rendszerrel.

6.1. ábra. A csalánozók testfalának felépítése és sejttípusai: A) virágállat hosszmetszete vázlatosan a testfal rétegeivel, B) nyugalomban lévő és működés utáni csalánsejt, C) hámizomsejt metszete vázlatosan, D) a testfal szövettani felépítése

A fejlettebb csoportokban (pl. kehelyállatok osztálya) ez az alapfelépítés már e törzsön belül is módosul – bizonyságul arra, hogy a mozgatásra, azaz nagymennyiségű miofibrillum rendszer létrehozására és fenntartására elkülönült sejt- és szövettípusra szükség van: a közti lemezben / rétegben már itt megjelennek az izomsejtek.

Ne feledkezzünk meg azonban a csalánozók névadó tulajdonságáról sem! Epidermiszükben helyezkednek el a csalánsejtek is (cnidocyta). A csalánsejt belsejében egy kettősfalú tok van (csalántok), amely feltekeredett csalánfonalat és esetenként bénító hatású mérget tartalmaz (6.1. ábra). A csalántok tetején egy fedő helyezkedik el. A csalánsejtből egy ostor eredetű függelék, az érzékelőtüske nyúlik ki: benne erős mechanikai és/ vagy kémiai inger hatására ingerület keletkezik. Ez áttevődik a csalántokra, a csalántok falának vízáteresztő képessége hirtelen megváltozik, s a citoplazmából nagymennyiségű víz áramlik a tok belsejébe. A megnövekedett turgor nyomás felpattintja a fedőt és a csalánfonal kicsapódik. Az egész állatvilágban ez a leggyorsabb reakció.

A csalánsejteknek 3 alaptípusa van, ezek a faltörő, a hurkoló és a ragasztó. Magyar neveik elárulják funkciójukat: a faltörő csalánfonalának tövén tüskék vannak, amelyek sebet ütnek a zsákmány testfelszínén. Csalántokja mérget tartalmaz, amely a csalánfonal kicsapódásakor bejut a sebbe. A hurkoló lasszóhoz hasonlóan működik, a zsákmány megragadását végzi. A ragasztó típus egyrészt megakadályozza a vergődő zsákmány elmenekülését, másrészt az alzathoz rögzíti az állatot (ha az helytülő). A csalánsejtek a legnagyobb számban a tapogatókon helyezkednek el.

A kisült csalánsejt elpusztul, kilökődik a hámsejtek közül, majd őssejtekből pótlódik (6.1. ábra). Az őssejtek differenciálatlan, osztódó képes sejtek. Utódsejtjeik közül egyesek megmaradnak őssejt állapotban, mások – az igényeknek megfelelően – az epidermisz szükséges sejttípusává alakulnak.

A hámizomsejteken és a csalánsejteken kívül az epidermisz fontos sejttípusai még a működésüket szabályozó idegsejtek, amelyekről az idegrendszerrel kapcsolatban még szót ejtünk.

6.1.2. A bőrizomtömlő megjelenése

A kétoldalian szimmetrikus, fejlettebb állatokban a felhám, az immár önállósult izomsejtekből szerveződő izomrétegek, valamint az ezeket egymással összekötő kötőszöveti rétegek morfológiai és funkcionális egységet, ún. bőrizomtömlőt alkotnak. A „morfológiai” jelző arra utal, hogy e rétegek lapjával összenőttek, egymástól nem választhatók el. A funkcionális egység azt jelenti, hogy a bőrizomtömlő rétegei feladataikat csak együtt, egymástól szét nem választva képesek ellátni. Mik ezek a funkciók? A legkézenfekvőbbek a védelem, a mozgás, légzőszerv hiányában a gázcsere, egyes anyagcsere végtermékek leadása, illetve a kommunikáció (színezet, illatanyagok).

Vigyázat, a bőrizomtömlő elnevezés annyiban megtévesztő, hogy a gerinctelenek e szervének semmilyen kapcsolata nincsen a gerincesek kültakarójaként szolgáló szervvel, azaz a bőrrel! Mivel a bőrizomtömlő legfelső rétege, azaz hámja semmiképpen nem azonos a kötőszöveti rétegeket is tartalmazó bőrrel, azaz máshogyan fogalmazva a bőrizomtömlő legfelső rétege nem maga a bőr, hanem „csak” egy hámréteg, a szó értelmezése ennek megfelelően: „hámizomtömlő”.

A bőrizomtömlő hámrétege egyrétegű hengerhám. Esetenként speciális fehérjék fonadékából álló réteget, például kutikulát termelhet a felszínére. Ha ez igen vastag, az alatta lévő epidermiszt hipodermisznek[11] nevezzük. Mivel a kutikula nem nő együtt az állattal, időnként le kell vedleni. A kutikulamentes felhám felszíne sem csupasz: fehérjékből és nyálkaanyagokból álló réteg vonja be, amely a hámsejtek, és a hámhoz tartozó mirigysejtek közös terméke. Sikamlóssá teszi a felszínt, véd a kiszáradás ellen, megkönnyíti a gázcserét.

Az izomzatot sima izomszövet alkotja[12], amely több, eltérő lefutást mutató rétegekbe rendeződhet: ez mindenképpen előrelépés a hámizomsejtekhez képest, hiszen az édesvízi hidrák testfala a miofibrillumok számára csak kétféle orientációt biztosít. Az izomzat működéséhez szilárd támasztékra van szükség, amelyet a testfolyadékkal telt testüreg biztosít. Mivel a folyadékok összenyomhatatlanok, ha egy zárt teret (testüreget) folyadékkal töltünk fel, az megfelelő támasztékot biztosít az izomzatnak a mozgáshoz. Ez esetben a folyadékkal kitöltött testüreg és az annak falát (a bőrizomtömlő rétegeként) alkotó izomzat együttesen ún. hidrosztatikai vázat alkot, amelynek fontos szerepe van a testalak megtartásában is.

6.1.2.1. A férgek és a puhatestűek bőrizomtömlője

A laposférgek törzsének (Platyhelminthes) bőrizomtömlőjét a szabadon élőknél (örvényférgek) egyrétegű, csillós hengerhám borítja. A hámréteghez mirigyek tartoznak, amelyek legtöbbje nyálkát termel. Vannak még az alzathoz rögzülést segítő, „ragasztóanyagot” termelő, és védelmi funkciót ellátó váladékot termelő mirigyeik is (6.2. ábra). Az élősködőknél (mételyek, galandférgek) ez a felépítés módosul, hiszen esetükben a testfelszín részt vesz a tápanyagfelszívásban is. Hogyan lehet egyszerre hatékonyan vastag kutikulával védekezni a gazdaszervezet ellen, ugyanakkor minél nagyobb, a külvilág számára szabadon hozzáférhető felületet biztosítani anyagok felvételére? A feladat megoldható: a részleteket nem ismertetve úgy valósul meg, hogy a hámsejtek által termelt, átjárhatatlan kutikulát olyan pórusok törik át, amelyeken keresztül maguk a hámsejtek nyújtják a felszínre nyúlványaikat, amelyek itt összefüggő réteget képeznek.

A bőrizomtömlő izomsejtjei önmagukba visszatérő rétegeket alkotnak, amelyek lefutási iránya rétegenként eltérő (van hosszanti, ferde és körkörös): ennek köszönhető, hogy pl. az örvényférgek ügyes, gyors mozgású ragadozók. Esetükben az izomzathoz hát-hasi izomkötegek is tartoznak, amelyek az állatok lapítottságát (l. laposféreg elnevezés) biztosítják (6.2.B ábra).

A baloldali kis ábra egy örvényférget mutat felülnézetben, mellette a lapított keresztmetszet vázlatos ábrázolása: kék az epidermisz, zöld a bélágak hámbélése, narancssárga a bőrizomtömlő izomzata, sárga a testüreget kitöltő parenchyma szövet. A keresztmetszet két szélén az epidermisz rétegében látható piros területek a szegélymirigyek helyzetét jelölik. A jobb oldali fotó fénymikroszkópos keresztmetszet részlete ugyanezen struktúrákkal.

6.2. ábra. Laposférgek bőrizomtömlője: planária (A) keresztmetszetének vázlata a bőrizomtömlő rétegeivel (B), a test keresztmetszetének részlete metszeten (C)

A fonálférgek (Nematoda) bőrizomtömlőjének külső rétege az epidermis által termelt jól fejlett, többrétegű kutikula, amelyet fejlődésük során többször levedlenek. Egyik fő feladata, hogy a környezet és a szervezet közti átjárhatóságot jelentősen csökkentse. Feladatát jól végzi, emiatt egyes fonálférgek olyan kedvezőtlen élőhelyeken is képesek megmaradni, mint a kiszáradó talajok, vagy a gazdaszervezetek bélcsatornája. Epidermiszüket hipodermisznek nevezzük. Ez a középsíkban egy háti és egy hasi, a horizontális síkban pedig két oldalsó megvastagodást, ún. hipodermisz lécet képez. Az előbbiekben idegkötegek futnak, az utóbbiakban a kiválasztószerv helyezkedik el (6.3. ábra).

A hipodermisz testüreg felöli oldalához csak hosszanti lefutású miofibrillumokat tartalmazó, speciális (itt nem részletezett) felépítésű izomsejtek rétege kapcsolódik. A körkörös izmok hiányában a fonálférgek araszolni nem tudnak, a kisebbeknél jellegzetes “ficánkoló” mozgás, míg a hosszabbaknál a test ostorszerűen hullámzó mozgása figyelhető meg. Az izomzaton belül található testüregfolyadékkal kitöltött testüregük, így hidrosztatikai vázuk van.

Középen egy orsógiliszta keresztmetszetének vázlatos rajza látható a bőrizomtömlő rétegeivel (szürke a kutikula, kék a felhám, barnák az izomsejtek). Középen zöld a középbél hámja, körülötte a testüregben lila körvonallal az ivarszervek körvonala látható. Jobb és bal oldalon fénymikroszkópos felvételek részletei ugyanezen struktúrákkal.

6.3. ábra. Élősködő fonálféreg (sertés orsógiliszta) testfalának vázlatos rajza (középen) és metszetei (kétoldalt)

A gyűrűsférgek törzsében (Annelida) az epidermisz lehet csillós, vagy – hagyományosan kutikulának nevezett! – fehérje tartalmú nyálkaréteggel fedett (csilló mentes) hám. Származékai (egyes hámsejtek terméke) a törzsre oly jellemző különféle serték, amelyeknek a megkapaszkodásban van szerepük: segítségükkel a hátsóbb szelvények az elülsők után húzhatók. A serték kétoldalt, szelvényenként csomókban vagy jellemző számban követik egymást, csoportra, fajra jellemző módon. Fontos határozóbélyeget jelentenek. A felhámhoz tartozó fehérje és nyálkatermelő mirigyek (6.4. ábra) síkossá teszik az állat felszínét, kibélelik a lakócsöveket, járatokat, valamint képezhetnek gubót is, amelyben az embriók biztonságban fejlődnek. A gubót az ún. nyereg szelvényei termelik (nyeregképzők csoportja, Clitellata).

A nyereg egy megvastagodás az állat első kétharmadánál, azaz olyan szelvények csoportja, amelyek szélesebbek a többinél: epidermiszükben a szokásosnál jóval több mirigysejt foglal helyet, s ez a hámréteg megvastagodását eredményezi. A gubó kezdetben egy váladék gyűrűnek fogható fel, amely a nyereg körül alakul ki. A fehérje tartalmú váladék a felszínen megszilárdul, így az állat hátrafelé araszolva kibújhat belőle. E nem könnyű mutatvány során belehelyezi a párzótárstól kapott spermiumokat és a saját petesejtjeit, majd miután kibújik a gyűrűből, annak végei összeszáradva zsugorodnak, így az embriók a gubóba záródnak. Teljes fejlődésük ennek belsejében megy végbe.

A kültakaró izomrétegei hosszanti és körkörös lefutásúak, így a két réteg alternáló mozgása perisztaltikus mozgást tesz lehetővé. Ennek kivitelezéséhez folyadékkal telt testüregük is hozzájárul (hidrosztatikai váz). A testfalat hashártya (peritoneum, l 5.6. ábra) zárja le (6.4. ábra).

Középen egy földigiliszta keresztmetszetének vázlatos rajza látható: az epidermisz kék, az izomrétegek barnák. A középbél hámja zöld, a testüreget bélelő hashártya piros szaggatott vonallal jelzett. Láthatók a párosával elhelyezkedő serték (4x2), a metanephridiumok, a fő vérerek és a hasdúclánc. Két oldalon a szövettani keresztmetszet egy–egy részlete a bőrizomtömlő rétegeivel és jobb oldalin egy sertével.

6.4. ábra. Földigiliszta testfalának vázlatos rajza (középen) és metszetei (kétoldalt)

Amikor egy szelvény hosszanti izomzata húzódik össze, akkor az adott szelvény megrövidül, s mivel folyadék tölti ki, ez átmérőjének növekedését eredményezi. Amikor a körkörös izomzat kontrahál, akkor a szelvény átmérője lecsökken, ami a szelvény hossznövekedésével jár. Az idegrendszer hangolja össze a szomszédos szelvények izomrétegeinek alternáló működését.

A testfal jellegzetes kitüremkedései a soksertéjűek osztályában megjelenő ún. csonklábak (parapodium) is, amelyeket belülről egy támasztótüske mozgathat. A bőrizomtömlő mellett – főként soksertéjű gyűrűsférgeknél – néhány jellemző helyen kiegyénült izom (rövid bemutatásukat l. 6.1.2.2. fejezet!) is előfordulhat: a garat kiöltése, az állkapcsok, valamint a csonklábak és a serték mozgatása is ezekkel történik (6.5. ábra, 22.5. ábra).

A csonklábat a kutatók sokáig az ízelt láb ősének tekintették, de bizonyos újabb (molekuláris biológiai) vizsgálatok eredményei szerint a gyűrűsférgek és az ízeltlábúak csoportja nem egy leszármazási vonalon fejlődött, így végtagjaik nem lehetnek kapcsolatban egymással.

A rajz soksertéjű gyűrűsféreg keresztmetszete a testfal rétegeivel: az epidermisz kék, rajta az általa felszínre kiválasztott, lila vonallal jelzett ún. scleroprotein réteg, a felhám alatt a barna izomrétegek. A testüreget bélelő hashártya piros szaggatott vonallal jelzett. A keresztmetszet közepén a tápcsatorna zöld színű átmetszete. A testüregben kiegyénült izmok láthatók, amelyek a csonklábakat mozgatják. A rajz bal oldalán látható egy támasztósertékkel támasztott csonkláb, amely tagolt és sertekötegeket visel.

6.5. ábra. Soksertéjű gyűrűsféreg testkeresztmetszete egy csonklábbal (a piros szaggatott vonal a peritoneumot jelzi)

A puhatestű (Mollusca) törzs szintén bőrizomtömlővel rendelkezik. Ennek izomsejtjei azonban – a férgekétől eltérően – nem egymáson fekvő, elkülönült rétegeket alkotnak, hanem egy egységes, vastag szövedéket, amelyben tehát az izomkötegek lefutása – a réteget átjáró kötőszövettel együtt – hálózatos. Színsejteket és az azok által alkotott komplex sejt együtteseket is tartalmaz, amelyeknek egyedi beidegzése is van. A puhatestűek kültakarójának jellegzetes képződménye a köpeny, amelyről a külső váz kapcsán szólunk!

Kiegészítésként megjegyezzük, hogy az ízeltlábúakat megelőző rendszertani csoportokban, a karmos féreglábúakban (Onycophora) és a medveállatkákban (Tardigrada) szintén bőrizomtömlő alakul ki. Felszínét kitines kutikula borítja, amelyről részletesebben a következő fejezetben lesz szó. Testfaluk jellegzetes, csak ezen osztályokban előforduló képződményei az ún. féreglábak (archipodiumok). Ezek felépítéséről és az ízelt lábbal való összehasonlításáról a 6.1.3.3. fejezetben lesz szó.

6.1.2.2. A kiegyénült izmokban rejlő lehetőségek

A soksertéjű gyűrűsférgek és a puhatestűek izomzatával kapcsolatban – a bőrizomtömlőhöz képest – egy jelentős változást kell megemlíteni: ez az ún. kiegyénült izmok egyre tömegesebb jelenléte. A bőrizomtömlő izomzata önmagába visszatérő rétegekből áll, nem alkalmas arra, hogy precíz, finoman szabályozott, kis területre lokalizált mozgást hajtson végre. A kiegyénült izmok meghatározott eredési és tapadási hellyel rendelkeznek, elkülönülnek a bőrizomtömlő izomzatától és esetleges szomszédaiktól is. Összehúzódásukkor tapadási helyüket közelítik eredési pontjukhoz úgy, hogy ez a mozgás a környezettől elszigetelt maradhat. A soksertéjűek csonklábait (6.5. ábra) és állkapcsát mozgató izmok, a kagylóteknőket összezáró, vagy a csigaház kanyarulatainak tengelyében kialakuló oszlopról eredő oszlopizom ebbe a kategóriába tartozik. Utóbbi nyalábjai a fej és a talp felé közeledve több ágra oszlanak, s pl. a fej szerveihez (pl. tapogatók) futva lehetővé teszik az állat csigaházba (pontosabban köpenyüregbe) való visszahúzódását.

A puhatestű állatok mozgásában az izomzaton kívül jelentős szerepet kapnak a bőrizomtömlő testfolyadékkal telt terei is (l. keringési rendszer), amelyeknek folyadéktartalma, ezzel együtt mérete is szabályozható.

A kiegyénült izmok az ízeltlábúakkörében általánosan elterjedtek, ami a végtagok és a szárny megjelenésével (mozgatásával) hozható összefüggésbe. Működésük alapján többféleképpen is csoportosíthatók. A közelítő (adductor) izmok azt a vázelemet, amelyen tapadnak, a test középvonala felé mozdítják el, vagyis a test középvonalához közelítik. Ezzel ellentétes mozgást végeznek a távolító (abductor) izmok. A hajlító (flexor) izmok összehúzódása a végtag vagy test hajlítását eredményezi, míg a feszítő (extensor) izmok az ezzel ellentétes mozgásért felelősek. Ha két izom egymással ellentétes irányú munkát végez, antagonistáknak, ha munkájuk egymást segíti, akkor pedig szinergistáknak nevezzük őket.

6.1.3. A külső váz megjelenése

A külső váz (exoskeleton) a tudományos név szószerinti fordítása, hiszen a struktúra az állat testfelszínén van, s így jól látható. Ez alapesetben valóban így van, hiszen a külső vázak a felhám termékei. Eredendő funkciója tehát a védelem: gyakran az állat egész testét beborítja (pl. kagylóteknők vagy az ízeltlábúak kutikula „páncélja”). Előfordul azonban, hogy a vázat létrehozó hám a mélybe türemkedik, s a vele együtt mélybe süllyedő váz fölött záródik: így kerül a tintahalak és kalmárok ún. szépiacsontja (6.6. ábra) a testfelszín alá. Ez esetben a váz már nem látható, nem felszíni, ám mivel mégiscsak az epidermisz terméke, típusa szerint külső váz marad! A típusba sorolás szempontja itt tehát nem az elhelyezkedés (bár az elnevezés ezt sugallja), hanem egyértelműen az eredet: azokat a vázakat, amelyeket a köztakaró hoz létre, külső vázaknak nevezzük.

A fotó bal oldalán a fehér színű, ovális szépiacsont háti nézete, a jobb oldalon ugyanennek a hasoldali nézete látható.

6.6. ábra. Szépiacsont dorzális és ventrális nézete.

A külső vázak alapját mindig fehérje hálózat alkotja, amelyet a váz alatt fekvő hámsejtek sokasága termel. Szilárdságát lehet biztosítani a vastagság növelésével (l. élősködő fonálférgek kutikulája), vagy a fehérje térháló tereibe berakódó szervetlen sókkal (mésztartalmú vázak a puhatestűeknél, rákoknál), valamint az alkotó fehérjemolekulák közötti minél nagyobb számú keresztkötések kialakításával (l. rovarok). Az ilyen vázak szükségszerűen nehezek, így a szárazföldi életmódot folytató állatcsoportoknál a tömeg (súly) határt szab a testméret növelésének.

Egy ilyen váz, ha nem zárt, együtt nőhet az állattal (l. kagylóteknők). Amikor azonban teljesen beborítja a test felszínét (pl. az ízeltlábúaknál), az állat azt előbb-utóbb kinövi, így annak levetésére, megújítására, azaz vedlésre kényszerül. A vedlés veszélyes életszakasz, mivel szabályozása és folyamata igen bonyolult, s az új kutikula páncél kialakításáig az állat védtelen marad.

A külső vázak előnye, hogy szilárd, stabil izomtapadási helyül szolgálnak, így (a gerincesek csontjaihoz hasonlóan) a mozgásrendszer részét is képezik. A vedlő állat azonban a régi kutikula ruháját már nem, az újat pedig lágysága miatt még nem képes támasztékul használni izmai számára, így ekkor gyakorlatilag mozgásképtelen.

6.1.3.1. A változatos vázak mesterei – a puhatestűek héja

A puhatestűek (Mollusca) törzsének legjelentősebb csoportjaiban (könyvünk csak ezekkel foglalkozik) a köztakaró igen eltérő és változatos külső vázakat hoz létre (pl. kagylóteknők, csigaházak, szépia csontok). A kültakaró törzsszinten jellegzetes képződménye az ún. köpeny (pallium). Ez nem más, mint köztakaró kettőzet, amely a külvilággal kapcsolatban lévő köpenyüreget veszi körül (6.7. ábra).

Az ábra egy feltételezett, ősi puhatestű hosszmetszetét mutatja vázlatosan: a faja balkéz felé esik, a hátát több részből álló héj fedi, ez alatt a zöld tápcsatorna, a szívburoküregben elhelyezkedő szív, a szívburoküreghez kapcsolódó vese, barna izomrostok és a kékkel rajzolt egyszerű idegrendszer látható. Az állat farki végén jobb oldalon a köpenyüregben helyet foglaló kopoltyú található.

6.7. ábra. A puhatestűek általános testfelépítése: a külső váz, a köpeny és a köpenyüreg helyzete

A váz termeléséért a köpeny szegélyének nyálka, fehérje és mészmirigyei a felelősek: az általuk felszínre kiválasztott, összetett váladékban gyorsan kikristályosodnak a mészsók. A köpenyszegély hozza létre a szifókat, amelyek a köpenyüreget a külvilággal összekötő, hosszabb-rövidebb csövek (l. 21.5., 21.10.B ábra). A kagylók – hátulsó testvégükön – egy bevezető és egy kivezető szifóval rendelkeznek (az elnevezések azt jelzik, hogy az adott szifón keresztül a víz a köpenyüregbe vagy onnan kifelé áramlik, 21.13. ábra). Kétoldali köpenyszegélyük állhat szabadon, ám egyes esetekben hosszan össze is forrhat (l. óriáskagylók). Szifók a csigáknál és a fejlábúaknál is előfordulnak.

A héjnak alapvetően három rétege van. A legkülső, a héjhártya csak fehérjékből áll, a héj színezetét, felületi rajzolatát, mintázatát adja, s védi az alsóbb rétegeket. Az édesvízieknél a vízbe került avar bomlásakor felszabaduló savak ellen is véd. A középső az ún. oszlopos réteg egy fehérjeváz irányításával kristályosodó, a felszínre merőleges, öt- vagy hatszögletű kalcium-karbonát prizmákból áll. A legbelső réteget a felszínnel párhuzamos kristálylapok alkotják, rajta a fény selymesen csillog, gyöngyházréteg a neve (6.8. ábra). Az előző két rétegtől eltérően – amelyeket a köpenyszegély termel – a köpeny héjhoz simuló, külső felszíne hozza létre. Ennek ékes bizonyítéka a gyöngyképződés: amikor a köpeny héj alatti területének epidermisze és a héj közé idegen szemcse kerül, azt a hámréteg gyöngyházréteggel igyekszik körülvenni (6.8. ábra). Mivel az epidermisz sejtek itt csillókat nem viselnek, az idegen anyag elszigetelésének ez az egyetlen lehetősége. Gyöngyök nem csupán a kagylóknál alakulhatnak ki (bár előfordulásuk a nyitott kagylóteknők miatt e csoportban a leggyakoribb), hanem a zártabb (természetesen gyöngyházréteggel rendelkező) csigaházaknál is.

Az ábra bal oldalán egy általánosított puhatestű héjának és köpenyének részletét látjuk, tömbszelvényként ábrázolva. Rétegei kívülről befelé a vékony, sötétbarna héjhártya, a világosabb barna oszlopos réteg, a liláskék gyöngyházréteg. Ez alatt (ettől jobbra) a héjhoz fekvő köpeny látható a köpenyszegély 3 redőjével. Ezek közül a külsőbe a két felső réteg behajlik. A jobb oldali rajz a bal oldali egy részletének kinagyított képe, amin látszik, hogy a köpeny köpenyüreg felé néző felszínét borító hám csillós. A rajzon a gyöngyképződés folyamata is követhető: a köpeny és a héj közé került idegen szemcsét egyre vastagabb liláskék réteg (gyöngyházréteg) veszi körül, amit a köpeny héjhoz fekvő felszíne termel.

6.8. ábra. A puhatestűek külső vázának általános felépítése. A bal oldali ábra a köpenyszegélyt, a köpeny és a héj egy részletét mutatja a héj rétegződésével. (A bőrizomtömlő rétegei közül a rajz csak az epidermiszt jelzi vastag fekete körvonallal!) A jobb oldali ábra a tömbszelvény felső lapján bejelölt piros négyzet kinagyított rajza, s a gyöngyképződés folyamatát mutatja. A köpeny rétegei közül szintén csak a felhám jelzett. Ennek csillómentes felszíne a héj felé, csillós felszíne pedig a köpenyüreg felé néz

A külső váz eredendő szerepe itt is a védelem. A kagylók testének teljes egészét a védelmező héj (páros teknő) fedi. A csigáknál ezzel szemben jelentős redukció figyelhető meg: míg az ún. elölkopoltyús csigáknak mindig jól fejlett háza van, az ún. hátulkopoltyús és tüdőscsigáknál ez akár el is tűnhet. A fejlábúaknál a védelemhez egy másik funkció is társult, amely az állatok sikerességét és elterjedését alapvetően befolyásolta. Mivel többségük kamrás vázat készít (csigáspolip váza: Nautilus-ház, kalmárok és tintahalak szépiacsontja), s lakókamraként csak a legutóbbi – egyben legtágasabb – kamrát használja, a régi kamrákat lezárja (21.10.B ábra), és szifója segítségével testfolyadékkal és/vagy az ebből származó gázzal tölti fel. A folyadék/gáz arányt az állatok szabályozni képesek: ezzel nem tesznek mást, mint testük sűrűségét, s ezzel a változatlan (térfogatból adódó) felhajtóerő és a testre ható gravitációs erő eredőjét változtatják. Ez a mechanizmus kiválóan alkalmas a vízben izommunka nélküli szintváltoztatásra, azaz az ilyen, ún. hidrosztatikai vázak a hely- és helyzetváltoztatásban is fontos szerepet kapnak (6.9. ábra).

A bal oldalon lévő, csúcsán álló háromszög tetején egy kagyló, közepén két csigaház, az alsó csúcsán pedig egy csupaszkopoltyús csiga rajza látható. Ez a rajz a héj védelmi funkciójának csökkenő tendenciáját jelzi. A jobb oldali rajz a lábasfejűeknél megjelenő lebegtető, hidrosztatikai funkcióról szól. Ennek a narancsszínű háromszögnek a tetején csigaházas polip kettéfűrészelt háza, középen egy tintahal, a háromszög alsó csúcsán pedig egy polip látható. A csigaházas polip vázánál lefelé mutató lila nyíl utal a gravitációs erőre, a felfelé mutató piros nyíl pedig a felhatóerőre.

6.9. ábra. A puhatestűek külső vázának fő funkciói: az eredeti feladat, a védelem mellett a fejlábúaknál a lebegtetés is megjelent. A képek mögött bal és jobb oldalon látható, csúcsán álló háromszögek arra utalnak, hogy a héj a csigáknál és a lábasfejűeknél is redukálódhat

6.1.3.2. Egy páncélzat előnyei – az ízeltlábúak váza

Az ízeltlábúak (Arthropoda), a karmos féreglábúak (Onycophora) és a medveállatkák (Tardigrada) törzsébe tartozó állatok kutikulája kitinizált. A kitin nitrogén tartalmú poliszaharid, amely a kutikula fehérjéihez kapcsolódik. A fehérjék (egy kinoidális vegyület révén) keresztkötésekkel egy hatalmas, az egész testfelszínt beborító, térhálós polimert hoznak létre. A keresztkötések sűrűsége a váz szilárdságát határozza meg: minél több a keresztkötés, annál keményebb a vázelem. Ennek fordítottja is igaz: az egyes vázelemeket összekötő, ún. ízületi membránok területén érdemes jóval kevesebb keresztkötést kialakítani, hogy azok rugalmasak maradjanak. A kutikula anyagait a hipodermisznek nevezett felhám termeli.

A kutikula külső, keményebb és ellenállóbb rétege az ún. epikutikula, alatta található a sokkal vastagabb prokutikula nevű réteg.

Az ízeltlábúak vázának további tagolódását a rovarok példáján mutatjuk be (6.10. ábra). Epikutikulájuk alsó, vastagabb részét az ún. kutikulin réteg adja. A felső, vékonyabb réteget viasz alkotja, amely vízzáró funkcióval rendelkezik. Az epidermisz egyes mirigysejtjeinek terméke, amely a kutikula kis átmérőjű pórusain keresztül jut a felszínre. A hipodermiszben illatanyagokat termelő mirigyek is találhatók. A prokutikulát két részre oszthatjuk: exo- és endokutikulára. Ezek egymástól csak a polimerizáltság fokában, azaz a fonalas fehérjéket és a kitinmolekulákat egymással összekapcsoló keresztkötések számában különböznek.

Fentről lefelé az alábbi rétegeket látjuk: A viaszréteg fekete, a kutikulin réteg sárga, az exokutikula bordó, az endokutikula narancssárga, a hámsejtek lilák. A mirigysejt világoskék, az alaphártya zöld.

6.10. ábra. Rovarok köztakarója: a köztakarót az epidermisz és a hámsejtek által termelt többrétegű kutikula alkotja. A hámrétegben mirigysejtek ülnek, ezek váladéka adja a kutikula felső viaszrétegét

Ez a váz alapesetben szelvényenként egy hasi (sternit), egy háti (tergit) és két oldalsó (pleurit) elemet képez, amelyek teljesen lefedik a külvilág felé néző felszíneket (5.7. vagy 6.14. ábra). A fej vázelemei összenőnek, s egységes fejtokot képeznek (6.11. ábra).

Bal oldalon az egyes vázelemk kiszínezve láthatók: fekete folt az összetett, fehér az egyszerű szem, sárga a csáp ízületi membránja, zöld maga a csáp, barna a fejtok területe, lila az állkapocs, narancssárga a felső ajak, világoskék az alsó ajak.

6.11. ábra. Rovarok fejtokja: a fejtok elemeinek vázlatrajza (A) és a csótány feje elölnézetben (B). A feji szelvények vázelemei hozzák létre a fejtokot, amelyhez rugalmas ízületi membránokkal kapcsolódnak a csápok és a szájszervek. A fej oldalsó részén az összetett szemeket, a csápoktól mediálisan pedig egy pár egyszerű szemet láthatunk

Ez a külső váz vedléssel újítható. Ennek fő lépéseit röviden szintén a rovarok példáján mutatjuk be. A folyamat első szakaszában (neve: proecdysis, „vedlés előtti lépés”) az epidermis hámsejtjeinek anyagcseréje a vedlési hormon (ekdizon) hatására megváltozik, és a hipodermisz egy ún. vedlési folyadékot kezd termelni a kutikula réteg alá. Ez a folyadék inaktív „előenzimeket” (proenzimeket) tartalmaz, amelyek aktív formái a prokutikula anyagait képesek bontani. A folyadék szekréciója után megindul az új kutikula legfelső rétegének termelése (ez az epikutikula alsó, kutikulin tartalmú rétege). Ez az új epikutikula védi majd meg a hámsejteket a lebontó enzimektől. Miután elkészült az új epikutikula, a proenzimek aktiválódnak, és megindul a régi prokutikula anyagainak lebontása. Ez a vedlés második szakasza, az apolysis. Közben a régi prokutikula anyagainak egy részét a hámsejtek visszaveszik, és felhasználják az új váz felépítéséhez, amely párhuzamosan zajlik a régi lebontásával. Amikor teljesen lebomlott a régi prokutikula, és elkészült az új, a régi epikutikula felreped, és az állat kibújik belőle. Ez a szűk értelemben vett vedlés, az ecdysis. Az új kutikula ekkor még nem szilárd (l. pl. vajrák elnevezés), hiszen nincsenek keresztkötések az azt felépítő fehérjék és kitinmolekulák között. Az állat ekkor megnövelni testméretét: a rovar levegővel telíti légcsőrendszerét (a rákok lágy vázukon keresztül vizet vesznek fel). Hormonális hatásra a hámsejtek kinoidalis vegyületeket szekretálnak, amelyek kialakítják a megfelelő számú keresztkötést a kutikula építőelemei között, ezzel megszilárdítják az új, nagyobb méretű kutikulát. Ez a folyamat a „keményedés”, szklerotizáció. Miután az állat leadja a felesleges levegőt (rákoknál kiválasztja a vizet), megjelenik egy térfogat többlet, amelybe az elkövetkező időszakban belenőhet. A rovarok lárva korukban többször, kifejlett korukban azonban egyszer sem vedlenek, míg a rákok életük végéig képesek rendszeres vedlésre és így növekedésre. A vedlést a neuroendokrin rendszer szabályozza.

6.1.3.3. Az ízeltlábúak végtagjai és a féreglábak

Az ízelt lábak ízülettel csatlakoznak a törzshöz, hengeres vázelemekből állnak, amelyeket szintén ízületek kapcsolnak össze. A lábnak saját izomzata van, amelyet kiegyénült izmok alkotnak. Az izmocskák az egyik szelvényben erednek, majd áthajlanak a következő lábrészbe, s ott tapadnak. A láb alap ízébe a testfalról húzódnak be izmok. Mivel minden izom önállóan mozgatható, segítségükkel a láb minden egyes íze precízen koordinálható.

A karmos féreglábúak (Onycophora) és a medveállatkák (Tardigrada végtagjait féreglábnak (archipodium) nevezzük (6.12. ábra). E végtagokat a törzzsel nem ízület kapcsolja össze, a végtag nem ízelt, csak gyűrűzött, és nincsen saját izomzata sem: csak olyan izmokat találunk benne, amelyek a törzsből nyúlnak bele.

A bal oldalona féregláb körvonala fkete, benne az izmok pirosak. Középen az ízelt láb csípő része narancssárga, a tompor piros, a comb zöld, a lábszár citromsárga, a lábfej lila.

6.12. ábra. Féregláb (A) és ízelt láb felépítése: rovarláb rajzon (B) és fotón (C). Az ízelt láb hengeres vázelemekből áll, melyek egymáshoz és a testhez is ízülettel kapcsolódnak, míg a féregláb esetén ízületek nem fejlődnek

Az ízeltlábúak alapszabásához végtagjaik feltétlenül hozzá tartoznak. Olyannyira igaz ez, hogy csak azon szelvényeket tekintjük valódi szelvényeknek, amelyeknek van (vagy bizonyíthatóan volt) ízelt láb származékuk. Az alapfelépítés a következő: az alap- vagy tőíz egy belső és egy külső karéjnak megfelelő ágban folytatódik. Mindkettő több ízből áll. Ez az alapszabás sokféleképpen módosulhat, így e végtagok alakja és funkciója nagyon változatos.(l. 29.3.1. fejezet).

6.1.3.4. A gerinctelenek szárnya a rovaroké

A rovarszárny köztakaró kettőzet, amely a második és harmadik torszelvények (meso- és metathorax) háti (tergit) és oldalsó (pleurit) elemének találkozásánál kitűrődésként jelenik meg. A kettőzet alsó és felső lemeze nem fekszik szorosan össze a szárny teljes területén, lehetővé téve a szárny-tracheák befutását a két lemez közé. A légcsövek (l. 9.2.2. fejezet) többszörösen elágaznak és anasztomizálnak egymással (összesimulva keresztkapcsolatokat létesítenek). A főbb tracheákat haemolympha-terek és idegek is kísérik. Ezek alakítják ki a szárny jellegzetes hálózatos rajzolatát, amelyet erezetnek (nervatura) nevezünk (6.13. ábra). Az erezet fajra jellemző, ezért rendszertani szempontból fontos határozóbélyeg lehet.

A szárny áttetsz, szivárványos szinezetű. A dobverő alakú kicsi billér nem tűnik ki a háttérből, ami az állat testfelszíne.

6.13. ábra. A rovarszárny erezete: az első pár szárny hártyás, a második pár billérré módosult (ecetmuslica)

A szárnyak felépítése, alakja, mérete, egész megjelenése fontos szempontot ad a rovarok rendszerezéséhez. A szárnyak lehetnek egyformák vagy eltérőek, hiányozhatnak vagy átalakulhatnak érzékszervvé. Az elülső szárny lehet teljesen kitinizált: ez a szárnyfedő (elytrum), amely védi a rovar testét és a második pár szárnyat. Ilyen szárnyfedőt találunk például a bogaraknál (Coleoptera rend). Ha az első pár szárny csak félig kitinizált, félfedő a neve. Ez jellemző a poloskák rendjének (Heteroptera) képviselőire. Ha a szárny nem kitinizált, hártyásnak nevezzük.

A szárnyak mozgatása, azaz a repülés a legtöbb rovarfaj esetében indirekt mechanizmussal történik. Ez azt jelenti, hogy a rovarok többségénél nem közvetlenül a szárnyhoz kapcsolódnak a repülőizmok, tehát csak közvetetten mozdítják el a szárnyat a torszelvényekhez képest.

A repülésben két izomcsoport vesz részt. A hosszanti izomzat – ahogy a neve is mutatja – a test hossztengelyével párhuzamos lefutású. Összehúzódásával rövidíti a tori szelvényeket, és a tergit emelkedését okozza, így a szárny lecsapódik. A hát-hasi lefutású izmok a dorsalis vázelemeket (tergiteket) a ventralis vázelemekhez (sternitekhez) közelítik, ezzel a szárny felemelkedését okozzák (6.14. ábra).

A test körvonala és a szárnyak feketék, a hát-hasi lefutású izmok pirosak, a hosszantiak narancssárgák.

6.14. ábra. Rovar repülőizmai és a repülés mechanizmusa. A repülőizmok a tori szelvények vázelemein erednek és tapadnak, a szárnyat közvetve mozgatják. A test hossztengelyével párhuzamos lefutású, ún. hosszanti izmok összehúzódásának hatására a háti vázelem kidomborodik, és a szárnyak passzívan lecsapódnak (felső ábra). A szárny felemeléséért a hát-hasi izomzat összehúzódása felelős (alsó ábra)



[10] Szó szerint köztakaró: tegere (latin): betakarni, communis (latin): általános, közös.

[11] hypo: valami alatti, itt arra hívja fel a figyelmet, hogy vastag kutikula alatti hámról van szó.

[12] Van ez alól kivétel, de itt nem foglalkozunk vele.