Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

6.2. Az újszájúak köztakarója – a bőr fogalma és néhány más alapvetés

6.2. Az újszájúak köztakarója – a bőr fogalma és néhány más alapvetés

Könyvünk az újszájú állatok bemutatását a gerinchúrosok (Chordata) törzsével kezdi. Az előgerinchúros zsákállatoknak sajátos köztakarójuk van, amely az állattal együtt növő, külső csíralemez eredetű burkot (tunikát) formál. A fejgerinchúrosoknak kétrétegű köztakarójuk fejlődik, amit már bőrnek nevezhetünk: hámja egyrétegű, s az ez alatt fejlődő vékony kötőszöveti állomány szintén csak egy rétegbe tömörül. A gerincesek (Vertebrata) altörzsének bőre három rétegből áll: a legfelső a felhám (epidermisz), a középső az irha (cutis), a legalsó pedig a bőralja (subcutis). A bőrnek nevezett köztakarók közös jellemzője, hogy hámrétegük mindig ektodermális, kötőszöveti állományuk pedig mezodermális eredetű.

A gerincesek epidermisze minden esetben többrétegű, jól regenerálódó laphám. A többrétegűség azt jelenti, hogy nem minden sejt kapcsolódik az alaphártyához: azok a sejtek, amelyek leválnak az alaphártyáról, differenciálódnak, s felfelé tolódnak, miközben hengeres alakjuk ellaposodik. Mire a felszínre, a legfelső sejtsorba érnek, már laphám sejtekké alakulnak.

Az eredendően vízben élő halaknál ez a felhám még nem szarusodik el, ám mirigysejtekben gazdag. A mirigysejtek váladéka sikamlóssá teszi a test felszínét, segíti a súrlódás csökkentését és a menekülést, véd a mikroorganizmusok ellen, valamint szerepet kap a kommunikációban. A szárazföldi életmódhoz történő alkalmazkodás a felhám megváltozásához vezetett. A kétéltűek (Amphibia) csoportjában a hám gyengén elszarusodóvá vált. Az elszarusodás (keratinizáció) egy speciális differenciálódási folyamat. A felsőbb rétegekbe tolódó hámsejtek citoplazmájában speciális granulumok halmozódnak fel. A „gyenge” jelző arra utal, hogy a folyamat lassú, a felszínre érkező sejtek élnek, a hám egésze víz és légzési gázok számára átjárható. Az elöregedő felső sejtréteg időnként leválik. A kétéltűektől származtatott hüllők epidermisze már erőteljesen elszarusodó. A jelző azt mutatja, hogy a felfelé tolódó hámsejtjekben keratin molekulák a fent említett granulumok mellett a citoplazmában is megjelennek. Ezek egy, a citoplazmatikus teret teljesen átszövő rendszert hoznak létre, amelyet a folyamat során a granulumok anyaga erőteljesen átrendez. Eközben a sejtekből (exocitózissal) olyan lipidek ürülnek, amelyek a sejtek közötti teret teljesen kitöltik, s biztosítják a réteg vízzel szembeni átjárhatatlanságát. A keratinizáció összetett, szabályozott folyamata hüllőktől kezdve a sejtek pusztulásával jár (ezért végdifferenciációnak nevezzük), így a hám felszínén megjelenő szaruréteg már elpusztult sejtekből áll. Minél fokozottabb az elszarusodás, annál vastagabb lesz a szaruréteg. A leírásból látható, hogy az elszarusodás folyamatának fontos szerepe van a párologtatás (bőrön keresztüli vízvesztés) mértékének csökkentésében, a bőr vízzel szembeni átjárhatatlanságának biztosításában, valamint a mechanikai védelem biztosításában. A hüllők, a madarak és az emlősök epidermisze szarufüggelékeket (szarupikkelyek, tollak, szőrszálak, karmok) is létrehoz.

A keratinok sok taggal rendelkező molekula családot képeznek, amelynek két alapvető csoportját az ún. lágy és a kemény keratinok alkotják. Az emlősök bőrében a lágy, a hozzá tartozó szarufüggelékekben pedig a kemény keratinok mutathatók ki.

A felhám alatti irha erekben gazdag (táplálás, hőszabályozás) kötőszövet. Benne az ősi gerincesekben ún. bőrcsontok fejlődtek, amelyek – első védelmi vonalként – összefüggő falazatot alkottak pl. az agyat védő koponyacsontok körül (7.26. ábra). Ilyen csontlemezek egyes mai hüllőknél (6.19. ábra), de még emlősöknél (kilencöves tatu) is megfigyelhetők. Ugyanilyen helyzetű, de apró csontlemezek a halak pikkelyei is. A bőralja a bőr felsőbb rétegeit rögzíti a vázizomzathoz.

A bőrérzékelésben betöltött szerepéről az érzékszervekről szóló 14.2.2 fejezetben írunk.

6.2.1. Az alaphelyzet és a változások kezdete – a halak és a kétéltűek bőre

A halaknál a felhám többrétegű, el nem szarusodó laphám. Vastagsága a pikkelyezettség fejlettségétől és az élőhelytől (gyors folyású vagy álló víz) függ. Az epidermiszben nyálkatermelő mirigysejtek (kehelysejtek) nagy számban vannak. Az általuk termelt váladék a testfelszínre ürül és csökkenti a test és a víz között a súrlódást. Az epidermisz ún. bunkósejtjei (nevüket felfelé szélesedő alakjukról kapták) szintén egysejtű, a hámba ágyazott mirigyek. Váladékuk véd a fertőzésektől, továbbá segíti a fajon belüli és fajok közötti kommunikációt. Az irharéteget (cutis) lazarostos kötőszövet alkotja. Igen jó a vérellátása, ami nélkülözhetetlen a legtöbb halfajra jellemző bőrlégzés szempontjából. Itt ülnek a pikkelyek, amelyekcsontlapocskáknak tekinthetők (6.15. ábra). Alakjuk és funkciójuk sokféle lehet. Ősi pikkelyekből származtatják a gerincesek fogait is.

A kékkel szinezett, vastag felhámban többféle mirigysejt található: lila kehelysejt és sárga színezetű fehérjetermelő bunkósejt. A pikkelyek az irhában képződnek, növekedésük során kidomborítják maguk fölött a felhám rétegét, miközben hátsó peremükkel egymásra lapolódnak.

6.15. ábra. A hal köztakaró fénymikroszkópos szerkezete vázlatrajzon és a pikkelyek

A pikkelyek (6.15. és 6.16. ábra) tetőcserépszerűen átfednek egymásra, és soha nem törik át az epidermisz sejtrétegét. Vannak halak, amelyek bőrében nincsenek pikkelyek (harcsa, törpeharcsa, tüskés pikó). Nagyon pici pikkelyei vannak az angolnának, a menyhalnak és a csíkhalaknak. Más halfajokban (vérteshalak, páncélosharcsák) a pikkelyek csontlemezekké nőnek össze.

A képen középtájt csikóhalak, alattuk egy békahal, a kép szélén körülöttük pedig különböző alakú halpikkelyek láthatók Haeckel gyönyörű ábrázolásában.

6.16. ábra. A halpikkelyek változatossága csontoshalakban

Az irha jellemző képletei a színsejtek (chromatophora), amelyek az ún. kémiai színezetet adják. A színsejtek viszonylag nagyméretű, sokszorosan elágazó nyúlványokat hordozó sejtek, amelyek citoplazmájában apró, színanyagokat tartalmazó testek (chromatosoma) vannak.

Egy színsejtben csak egyféle színanyagot tartalmazó chromatosomák vannak, amelyek sötétbarna, sárga, piros és gyöngyházfényű színanyagot tartalmazhatnak. A színsejtek egyesével, vagy különböző csoportokban helyezkedhetnek el a köztakaróban. Bennük a chromatosomák vagy a sejtmag köré koncentrálódnak, vagy szétszóródnak a citoplazma nyúlványokba. Ennek következtében igen sokféle, változatos szín kialakítására szolgálnak.

A chromatosomák sejtben való eloszlását a hormonális rendszer szabályozza, így arra is módja van sok halfajnak, hogy szükség esetén színét változtassa. A halakban gyakori zöldes és kékes színeket (általában) a köztakaróra vetülő és az azon megtörő, majd visszaverődő fénysugarak interferenciája okozza. Az így létrejövő színezetet fizikai színezetnek nevezzük. A gerincesek körében csak a halakra jellemző, hogy színsejtjeiknek egyedi beidegzésük van.

Az irha alsó rétegei – főként tógazdasági halakban – erősen elzsírosodnak. (Ez adja a nálunk kapható pontyok jellegzetes mellékízét.) A bőralja tömöttrostos kötőszövet, ami a köztakaró és az izomrendszer kapcsolatát biztosítja.

A kétéltűek (Amphibia) felhámja többrétegű, gyengén szarusodó laphám. Hozzá sok, kisebb–nagyobb, egyszerű, bogyós végkamrájú mirigy tartozik, amelyek mélyen benyúlnak a hám alatti irhába. A kisebbek nyálkát, a nagyobbak mérgező váladékot termelnek (6.17. ábra). Váladékukat a bőr felületére ürítik, ezért a bőr állandóan síkos, nyálkás. A mirigyek váladéka megvédi a bőrt a baktériumoktól, a gombásodástól, ezen kívül – vizet megkötve – állandóan nedvesen tartja a bőr felületét. Mivel a hám ún. „gyenge” elszarusodása nem vezet elhalt hámsejtekből álló szaruréteg kialakulásához, az epidermisz vízre és gázokra nézve is áteresztő, így az köztudottan részt vesz a légzésben is. Ha az állat tüdejét eltávolítjuk, életben marad, mert bőrén keresztül elegendő oxigént tud felvenni. Ha viszont a bőrét bekenjük olajjal, rövid időn belül elpusztul.

Az epidermisz legkülső, szarusodó rétege bizonyos időközönként levetődik. Évenként kb. négyszer vedlik ily módon az állat. Ha a vedlést valami (betegség, szárazság stb.) meggátolja, az állat elpusztul.

Az epidermisz alatti irharétegnek a mechanikai védelemben van nagy szerepe. Itt nagy számban pigmentsejtek találhatók, ezek adják a bőr színét és mintázatát (6.17., 35.7. ábrák). A színszabályozásért a hormonrendszer a felelős.

A felső kék réteg a többrétegű, gyengén elszarusodó laphám. Alatta a piros vastag réteg az írha, amelybe sárga méregmirigy és lila színű nyálkatermelő mirigyek nyúlnak az epidermiszből. A legalsó réteg zöld, ez a bőralja.

6.17. ábra. A kétéltű bőr fénymikroszkópos szerkezete

A pigmentsejtekben többféle festékanyag fordul elő, mint pl. a barna és fekete melanin, a sárga és vörös lipo- és erythrochromok és a csillogó, fehér guanin. A béka viszonylag széles skálán képes a színét változtatni. A bőrt ellátó erek és idegek is az irharétegben futnak.

A bőralatti kötőszövet (subcutis) csak néhány helyen nő össze az alatta húzódó vázizomzattal. A legtöbb helyen a bőr és az izmok között a nyirokerek fúziójával kialakult nagy üregek, ún. nyirokzsákok helyezkednek el, amelyeket értelemszerűen nyirokfolyadék (limfa) tölt meg, így e terek a bőr kiszáradása ellen ható folyadéktérnek is értelmezhetők.

6.2.2. A szárazföldi élethez való alkalmazkodás eredménye – a hüllők köztakarója

A hüllők bőrének legjellemzőbb képződményei azok a szarupikkelyek, amelyek a többrétegű, elszarusodó laphám származékai, így mindig a felszínen találhatók. Erőteljesen elszarusodott hámsejtekből épülnek fel. Alakjuk, méretük és vastagságuk alapján lehetnek apróbb szaruszemcsék, lapos, nagyobb szarupikkelyek és kiterjedt szarupajzsok. Elhelyezkedésük szerint megkülönböztetünk pl. ajak-, hát-, has- és farok pikkelyeket, pajzsokat (6.18. ábra). A pikkelyruha növekedésre nem képes, így vedléssel újítható. A vedlés lehet folyamatos, alig észrevehető vagy nagyon feltűnő. Utóbbira a kígyók adnak példát: a csörgőkígyók farok csörgőjét az évente levedlett, összeszáradt, egész pikkelyruhák maradványaként képződő gyűrűk alkotják.

A bal felső rajz halbőr vázlata, a zöld epidermisszel, alatta a bőr sárga kötőszöveti rétegével: ez utóbbiban barna pikkelyek sorakoznak. A jobb oldali rajzsorozat hüllőbőr hasonló ábrázolása: itt a zöld felhámon sötétebb zöld vonal jelzi a szaruréteget, amely kúpos szemölcsöket, pikelyeket, vagy lapos pajzsokat képezhet. A kötőszöveti rétegben itt is fejlődhetnek csontlapok, amik a bőrcsontok. A bal alsó rajz egy kígyó fejét mutatja a különböző méretű pikkelyekkel és ajakpajzsokkal.

6.18. ábra. A halak és a hüllők pikkelyeinek összehasonlítása: A) a halak pikkelyei a felhám alatt, az irhában fejlődő csontlapocskák. B) A hüllőpikkelyek a felszínen lévő szarupikkelyek, amelyek az epidermisz származékai (fentről lefelé: szaruszemölcsök, szarupikkelyek és –pajzsok). C) Kígyó ajakpajzsai

A pikkelyekkel homológ képződmények a tollak, amelyek már a hüllők körében megjelentek: számtalan tollas hüllőt ismerünk, amelyek azonban már kihaltak. A madarak őseit közöttük kell keresnünk, de mivel nem minden tollas hüllő tartozik a mai madarak leszármazási vonalába, a madárősök felkutatása óvatosságot igényel! (Részletesebben l. a 37.4. fejezetben !)

A hüllők bőrének irharétegében ún. bőrcsontok is fejlődhetnek (6.18. ábra), amelyek a szarupajzsok alatt második védelmi vonalként szolgálnak. A teknősök páncélja (hátpajzs és mell- vagy hasvért) két rétegből épül fel: a felszínen az epidermisz által létrehozott szarupajzsokat, alattuk pedig az irhában kialakuló csontlemezeket találjuk. A biztonságot a két rendszer elemeinek átfedő elhelyezkedése fokozza (6.19. ábra). A bőrcsontok rendszere összenő a vázrendszerrel, illetve a vázrendszer egyes csontjai (pl. szegycsont, bordák) beleolvadnak a páncélba.

A bal oldalon vázlatrajz látszik egy teknős hátpajzsával: látható, hogy a szarulemezek és a bőrcsontok határvonalai többnyire nem esnek egybe. A további 3 fotó a hátpajzs bőrcsontok által alkotott felszínét mutatja be: m.jg az első kettőn ez egységes felszínt képez, a legutolsó képen látható tengeri teknősnél „lukacsos”.

6.19. ábra. A teknősök páncélja. A szarupajzsok (narancssárga vonalak) és a bőrcsontok (szürke vonalak) határai többnyire nem esnek egybe (A), hátpajzs). A szárazföldi teknősök hátpajzsa és mellvértje egységes felszínt ad (B, C), míg a tengeri teknősök redukálódott carapaxa nem (D). (Mindhárom fotón csak a bőrcsontok láthatók, a szarupajzsok hiányoznak. A B) ábrán ezek szegélye jól látható világos vonalrendszerként rajzolódik ki a szürkés csontokon

A csontos teknőspáncél eredetileg a szárazföldi teknősöknél a bordák összenövésével jött létre, s kitűnő védelmet biztosított. Az őslénytani leletek alapján ismert, hogy a tengerbe visszatérő fajok súlyos páncélja fokozatosan elcsökevényesedett, ám amikor utódaik újból szárazföldi életmódra tértek át, azoknak ismét páncélra lett szükségük. Ez az új csontpáncél már nem a bordák (ismételt) összenövésével alakult ki (a törzsfejlődés visszafordíthatatlan), hanem a bőrben (irhában) fejlődő csontlemezekből jött létre. A ma élő legnagyobb teknős, a tengeri bőrteknős ősei másodszor is visszatértek a vízbe – ennek megfelelően a bőrteknős bőrben lévő csontos páncélja már csökevényes (l. 6.19. ábra ), s elemei nem is kapcsolódnak a vázrendszerhez. Szintén kötőszöveti elcsontosodással alakul ki a hasi szegycsont és a hasi bordák együttese, amely a krokodilok hasüregi szerveit védi.

Míg a halak és kétéltűek bőre mirigyekben gazdag, a hüllőké mirigyekben szegény. A krokodilok átható szagú váladékot termelő ún. pézsmamirigyei (illatmirigyei), amelyek az állkapocs alatt találhatók, a szaporodási időszakban aktívak.

6.2.3. Mi emeli a levegőbe a madarakat? – A tollas köztakaró felépítése

A madarak (Aves) bőrének osztály szinten jellemző képződménye a tollazat. Az epidermisz csak néhány sejtrétegből áll, s csak igen vékony szaruréteg borítja. Ennek magyarázata, hogy a tollak összessége átvállalja a szaruréteg fő funkcióit: hatékony mechanikai védelmet nyújt, fontos szerepe van a hőháztartásban, csökkenti a párologtatást, víztaszító bevonattal rendelkezvén megakadályozza az epidermisz „átázását”. A kötőszövetes irhában a tolltüszőkhöz futó kisebb izomkötegek húzódnak (tollak felborzolása). A bőrben nincsenek verejték- vagy faggyúmirigyek. Az egyetlen – a tollazat vízhatlanná tételére szolgáló zsíros anyagot termelő – farkcsík mirigy(gl. uropygii) a faroktollak tövében található. Jelenlétének különösen a vízimadaraknál van nagy jelentősége, bár a halevő, következésképpen a vízben halászó kormoránoknál hiányzik. A kárókatonák tollazata ezért viszonylag gyorsan átázik, s így rendszeresen ki kell üljenek a szárazra, hogy a szél és a nap megszárítsa a tollazatukat a következő vízbemerülés előtt (37.24.B,C ábrák).

A bőr jellemző szaruképletei a lábat borító pikkelyek, a lábujjak utolsó percein levő karmok, a csőrkávát borító szarutok (6.20. ábra), valamint a csőr tövénél levő színes viaszhártya. Az első kettő folyamatosan újul meg, az utóbbi kettő viszont részt vesz a vedlésben.

A bal oldali képen házilúd, a jobb oldalin sas koponyája látható: utóbbinál a csőrt alkotó csontokon mág látható a barnás színű szarutok

6.20. ábra. A madarak csőrkáváit borító szarutok: a házilúd csőréről hiányzik (A), a parlagi sas koponyáján (B) a preparálás során is megmaradt (fehér nyíl)

A madarak a vonulás előtt, illetve teleléskor több-kevesebb zsírt raktároznak az irharétegben. Ez a vonulóknál a repülés üzemanyagaként szolgál. Ennek mennyisége a hosszútávú, „nonstop” repülő fajoknál (mint egyes poszáták vagy fülemülék) elérheti vagy meg is haladhatja a testtömeg dupláját. A telelő fajoknál elsősorban a hosszú, hideg éjszakák átvészeléséhez szükséges.

A tollazat jellemzésére érdemes egy kis figyelmet szentelni! A tollak pikkely eredetű szaruképletek (azaz homológok a hüllők szarupikkelyeivel). A legtöbb faj esetében nem egyenletesen helyezkednek el, így a bőrön tolltüszők sorozatából álló tollas dűlők és toll nélküli mezsgyék találhatók. A tollazat két fő tolltípusból, a pehelytollakból és a kontúrtollakból áll (6.21. ábra). A két tolltípus felépítése alapvetően megegyezik.

Hogyan alakul ki egy olyan tollszerkezet, amely a légáramlásnak ellent tud állni, azaz amivel a levegőt terelni lehet? A válasz megtalálásához nézzük át röviden a toll szerkezetét! A tolltüszőben a toll cséve nevű része ül, a hámból kiemelkedő rész neve pedig tollszár. Ehhez ágak kapcsolódnak, amelyekről tollsugarak ágaznak le. A kontúrtollak esetében a szár egyik oldalán sorakozó sugarakon kis horgok találhatók, amelyek összekapcsolódnak a szomszédos ág ide nyúló sugaraival, és így összekapaszkodva – a tollszár mindkét oldalán – egy merev, légáramlásnak ellenálló külső és belső zászlót alakítanak ki. A pehelytollaknál ezek az összekapcsoló képletek nem jelennek meg, ezért e tollak felépítése laza.

Bal oldalon egy fedőtoll látható a tollcsévével és zászlóval, a jobb oldalon felül a zászló kinagyított részlete a tollszárból induló, egymással párhuzamosan futó ágakkal. Alatta, a kép jobb szélén a zászló részlete még nagyobb nagyítással: látszik, hogy itt az egymásra fekvő tollsugarak egymásba kapaszkodnak, míg a balra mellette lévő fotón nem. Ez utóbbi a zászló tövében lévő hosszú, szétálló tollsugarakat mutatja nagy nagyításon.

6.21. ábra. A kontúrtoll szabad szemmel elkülöníthető részei (A) és mikroszkóp alatt látható szerkezete (B–D). A tollzászló alján a tollsugarak szabadon állnak (C), míg a zászló területén az egymásra lapolódók egymásba kapcsolódnak (D)

A pehelytollak fő funkciója a test hőszigetelése. A kontúrtollak (pennae) fedik a testet (kontúrt adnak), alkotják a szárnyon az első-, másod- és harmadrendű evezőket (6.22. ábra), valamint a farok kormánytollait. Annak érdekében, hogy a szárnyon minél több tollat el lehessen helyezni, felületnövelő bőrkettőzetek jelennek meg rajta: ezek a testfal és a könyök ízülete, valamint a váll és az alkar között feszülnek ki. A tollazat fontos szerepet játszik a rejtő színezet kialakításában (mimkri), valamint a szaporodásban is: az ivari dimorfizmus legfeltűnőbben a nemek eltérő színű és alakú tollazatában jelenik meg. A tollak színét különböző festékanyagok (kémiai színezet) illetve a fény interferencia (fizikai színezet) alakítja ki.

A felvételen gólya jobb szárnyának háti oldala látszik a könyökizülettől lefelé: bejelöltük a kézfej területén rögzülő elsőrendű– és az alkaron rögzülő másodrendű evezők területét.

6.22. ábra. A madárszárny első– és másodrendű evezői (gólya jobb szárnyának részlete)

Bár a tollazatukat a madarak „karbantartják” – a farkcsík mirigy váladékával zsírozzák, a zászlókat összerendezik – az egy idő múlva mindenképpen elkopik, hiszen élettelen lévén regenerálódni nem tud. Az elhasznált tollak cseréje a vedlés. Erre általában évente egyszer kerül sor: vagy a fészkelés után, vagy a tél végén-tavasszal. A vedlés lehet teljes, amikor minden tollát lecseréli a madár, vagy részleges, amikor csak a fedőtollak esnek ki. A legtöbb fajnál az evező és kormánytollak cseréje szabályozott sorrendben történik, így megmarad a röpképesség. Néhány fajnál azonban az öreg tollak egyszerre esnek ki, és az újak is egy időben növekednek (ilyen vedlése van pl. a récéknek és a pingvineknek is). Az utóbbiak esetében a levedlett tollazat egyben marad, tovább védi a testet és alatta növekszik az új. A vedlés hormonális szabályozás alatt áll.

A madarak tojásaikat testmelegükkel költik ki. Mivel a hő átadását a tollazat megakadályozná, a kotlásban résztvevő ivar mellén, hasán a tollazat kihull, kotlófolt alakul ki. A fiókák kikelését követően ezen a területen gyorsan új tollazat fejlődik ki.

6.2.4. Egy sikertörténet alapja – az emlősök bőre

Az emlősök (Mammalia) köztakarója a hüllőkhöz képest több eltéréssel is rendelkezik – közülük az egyik olyan jelentős, hogy az osztály elnevezésére is okot adott. Nem másról van szó, mint a tejmirigyek, illetve az ezek csoportosulásával létrejövő emlők (mamma) megjelenéséről, amely az utódnevelésben betöltött szerepével nagyban hozzájárult e csoport sikeréhez. Nézzük meg részletesebben, hogy milyen is ez a bőr!

Az emlősök bőre erős, rugalmas, az állat testtömegéhez viszonyítva nagy tömegű szerv, amely mechanikai védőszerepén túl számtalan más funkciót is ellát. Gátolja a szervezet vízvesztését, és természetesen véd a külső nedvességtől (csapadék) is. Jól szigetelő, dús érhálózata, pigmentjei, szőrzete és verejtékmirigyei révén elsőrendű szerepet játszik a szervezet hőegyensúlyának megteremtésében és az érzékelésben is. Minthogy a test felszínén van, könnyen sérül, de gyorsan és igen jól regenerálódik. A bőralja viszonylag lazán kapcsolódik az izomzathoz, és attól sok helyen elemelhető.

Az epidermisz többrétegű, elszarusodó laphám, amely papilláival az irhába nyomulva nagy felületen érintkezik azzal; táplálása innen történik (6.23. ábra). Az elszarusodás a mechanikai igénybevételnek legjobban kitett helyeken a legintenzívebb, így pl. macskákban és sok más emlősben az ún. talp- és ujjpárnák területén. Ezek a részek szőrtelenek, igen rugalmasak, egyben vastag szaruréteggel fedettek, lehetővé teszik az állatok nesztelen és gyors mozgását (6.24. ábra).

Az ábrán az emberi köztakaró metszete látható. Középen egy szőrtüsző metszete, a hozzá csatlakozó szőrmerevítő izommal és faggyúmiriggyel. Tőle balra egy zölddel szinezett verejtékmirigy található. Az epidermis kivételével a köztakaró erezett. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

6.23. ábra. Az emlősök bőrének felépítése (szövettani metszetről készített rajz)

A talpon fekete talppárna és 4 rózsaszínű ujjpárna láthatók. Ezeken a bőr csupasz, míg közöttük szőrbundával fedett.

6.24. ábra. Házimacska talp és ujjpárnái

Az epidermis származékai a szőrzet, a bőr mirigyei és a karmok, paták – utóbbiak az utolsó ujjpercre támaszkodnak (6.25. ábra). A karmok a köztakaró jellegzetes szaruképletei. A legtöbb macskaféle karmai akaratlagosan mozgathatók, egy kis tasakba visszahúzhatók, így járáskor vagy futáskor a karmok nem érik el a talajt. Más állatok (pl. gepárd, patkányok, kutyák) karmai nem húzhatók vissza.

A képen a patások végtagvázának vége látható, közöttük a szaruból fejlődő patákkal.

6.25. ábra. A páros és páratlanujjú emlősök patái: a végtag vázelemei és a szaruból felépülő paták

A szőrzet szőrszálakból épül fel, melyek lehetnek durvább nemezszőrök, puhább, finomabb piheszőrök és speciális érzékszőrök. A szőr, a tollal ellentétben, nem homológ a hüllők pikkelyével, – itt nem részletezett módon – attól eltérően fejlődik. A szőrzet vedlésekkel újul meg, és alkalmazkodik környezetéhez (nyári, illetve téli bunda).

A szőrtüszőkhöz kis szőrmerevítő simaizmok kapcsolódnak, amelyek összehúzódásakor a szőr(zet) felborzolódik ( 6.23. ábra ). A kis izmokat vegetatív idegrostok innerválják, a szőrzet felborzolása rendszerint az állat ingerültségének a jele. A bajusz és a szemöldök hosszú, vastag szőrszálai ún. szinusz-szőrök (6.26. ábra). Szőrtüszőik mellett véröblöket találunk, bennük a vér nyomása, mennyisége az idegrendszer segítségével szabályozható. Ha a szinusz vérrel telik meg, a receptorokban gazdag tüszőfal hozzányomódik a szőrszálhoz, amelynek legkisebb elmozdulása is érzékelhetővé válik. Ezek a jelzések igen fontosak az állatok tájékozódásában. Speciális, receptorokban és erekben igen gazdag az orrnyílások körüli terület, az ún. orrtükör bőre is (6.26. ábra). Macskáknál, kutyáknál és számos más emlős esetében az állat egy új tárgyat nemcsak megszagolgat, de orrával azt meg is „tapogatja”.

Házimacska fején jól láthatók a hosszú, fehér bajusz és szempilla szőrök (szinusz-szőrök), valamint a rózsaszínű orrtükör.

6.26. ábra. Házimacska fején jól láthatók a hosszú, fehér bajusz és szempilla szőrök (szinusz-szőrök), valamint a rózsaszínű orrtükör

A faggyúmirigyek rendszerint a szőrtüszőkkel együtt fejlődnek, a mirigyek kivezető csöve a szőrtüsző felső részébe nyílik (6.23. ábra). Váladékuk a szőrtüsző üregén át jut a bőr és a szőrszál felszínére, ahol azok szarurétegét impregnálja: kialakítja rugalmasságukat és fokozza víztaszítótulajdonságukat. A verejtékmirigyek a verejték kiválasztása révén jelentős szerepet játszanak a szervezet hőregulációjában.

Hogyan működnek a verejtékmirigyek? A folyadékok párolgása hő elvonó hatású, azaz hűtő folyamat. Ahhoz tehát, hogy lehűtsük bőrünk felszínét, folyadékot kell elpárologtatni róla. Ez a vízvesztést hatékonyan akadályozó epidermisz léte mellett csak kerülő úton valósítható meg. A csak emlősökre jellemző verejtékmirigyek sejtjei vizet választanak ki a mirigy végkamráiba. A víz szervezetből történő „kicsalogatására” ionokat (sókat) használnak: első lépésben tehát – energia ráfordítással – ezeket „emelik át” a mirigy üregébe. Az ionokat a víz passzívan követi, s végül az epidermisz felszínére jutó szekrétum vize elpárologva lehűti a felszínt, amelyen kiválik a só. Mindez energián kívül ionveszteségbe is kerül – alkalomadtán tehát mindkettőt pótolni kell.

A verejtékmirigyek általában a test meghatározott helyein csoportosulnak, így pl. macskákban a talppárnák területén. (Egerekben itt oly nagymérvű lehet az izzadás, hogy nagy melegben az állatok szinte „tócsában” állnak.) Főemlősökben a verejtékmirigyek az egész testfelszínen, csaknem egyenletes eloszlásban találhatók. A fölösleges hőmennyiségtől való megszabadulás másik fontos eszköze a lihegés.

Az illatmirigyek módosult, rendszerint a szőrtüszőkbe nyíló verejtékmirigyek. Szerepük elsősorban az állatok szexuális életében fontos.

Az emlősök sikerességének megalapozásában nélkülözhetetlen szerepű tejmirigyek módosult verejtékmirigyek. A legfejletlenebb emlősöknél (Prototheria alosztály, kacsacsőrű emlősök) a hasi oldalon elszórva helyezkednek el, s a tejet a kicsinyek a bundáról nyalogatják le. A tejmirigyek erszényeseknél (Metatheria alosztály) már csoportosulnak, ún. emlőket alkotnak. Mivel összefutó vezetékeik az ennek területén kiemelkedő emlőbimbón nyílnak, az erszényesek kölykei már szophatnak. A legfejlettebb méhlepényeseknél az emlők a hónalj és a lágyéktájék között húzódó ún. tejléc mentén sorakoznak. Az emlők száma a szokásos utódszámhoz igazodik. (A tejléc mindkét nemben megjelenik, de a mirigyek kifejlődését és fejlettségét hormonális háttér szabályozza.)

Az irha kötőszövetes rétegében számos idegvégződés és vénás, illetve artériás érfonadék található (6.23. ábra). Az előbbiek fontos szerepet játszanak a bőrérzékelésben, az utóbbiak a rajtuk átáramló vér mennyiségének és eloszlásának szabályozásával a szervezet hőszabályozásának fontos eszközei. A bőralja zsíros kötőszövet, amely többé-kevésbé egységes réteg. Egyes állatokban (fókák, cetek) hőszigetelés vagy tápanyag raktározás céljából ez a zsírréteg igen vastag lehet. A mechanikai igénybevételnek erősebben kitett helyeken (tenyér, talppárnák) szabályos zsírpárnák képződnek. Ezek állományát – mechanikai stabilitását fokozandó – kötőszövetes rekeszek tagolják, illetve határolják.