Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

7.3. A gerincesek vázrendszere

7.3. A gerincesek vázrendszere

Ahogy azt a gerincesek (Vertebrata) altörzs alapszabását bemutató fejezetben leírtuk, a vázrendszer alapvetően a középső csíralemez őscsigolya részének származéka. Áttekintését érdemes a tengelyvázként szolgáló gerincoszloppal kezdeni, majd a koponya és a végtagok felépítésével folytatni. Elsőként lássuk tehát a csoport névadóját!

7.3.1. A névadó gerincoszlop

A gerincesek tengelyváza a csigolyák sorozatából álló gerincoszlop (columna vertebralis): támasztékot ad a testnek, s gerinccsatornával védi a gerincvelőt.

Amíg az állat elsődlegesen vízi életmódja miatt a gerincoszlop nem vesz részt a testsúly hordozásában, teljes hosszában szinte azonos felépítésű csigolyákból áll. A szárazföldi életmód következtében, azaz a végtagok kialakulásával a test súlya már nem egyenletesen oszlik meg a tengelyváz teljes hosszában – a csigolyák eltérő alakúak lesznek, s nyaki, törzsi (háti), ágyéki, keresztcsonti és farok tájékokat alakítanak ki (7.2. ábra). A gerincoszlopban jellegzetes görbületek, hajlatok jelennek meg.

A bal oldalon az emberi gerincoszlop nyakcsigolyái pirosak, a hátcsigolyák sárgák, az ágyékcsigolyák zöldek, a keresztcsonti csigolyák világoskékek, a farokcsigolyák sötétkékek. A jobb oldalon a gerincoszlop fotóin ezek a szakaszok kerültek bejelölésre.

7.2. ábra. Az ember gerincoszlopa hátoldali nézetben (A), elülső (B) és baloldali (B) nézetben

Egy gerinces csigolya (vertebra) felépítése vázlatosan a következő (7.3. ábra). Alapját csigolyatest képezi, amely a gerinchúr helyén fejlődik[16]. Ez dorsalis oldalán egy csigolyaívet visel, amely csigolya lyukat formál: ezek sorozata gerinccsatornát alakít ki a gerincvelő védelmére. Az íven a középsíkban egy háti tövisnyúlvány jelenik meg, az ív tövénél pedig ízületi (szomszédos csigolyák egymáshoz kapcsolódása) és – négylábú gerinceseknél (Tetrapoda) – a bordák támasztására szolgáló nyúlványok (oldalsó nyúlvány) alakulnak ki.

A csigolyát caudalis nézetből látjuk, az egyes részeinek bejelölésével.

7.3. ábra. Tetrapoda csigolya alapszabásának bemutatása (ember hátcsigolyája, kaudális nézet)

7.3.1.1. A gerincoszlop alkalmazkodóképessége

A halak gerincoszlopát annak teljes hosszában azonos erőhatások érik, így rajta csak törzsi és farok tájékot különíthetünk el (7.4. ábra). A csigolyák elmeszesedett porcszövetből (porcos halak) vagy csontszövetből (csontos halak) épülnek fel. A csigolyatestek a gerinchúr körül alakulnak ki, s úgy sorakoznak egymás mögött, mint damil szálra fűzött gyöngyök. Egymáshoz apró ízületekkel kapcsolódnak, amely a szomszédos csigolyák egymáshoz képesti elmozdulását teszi lehetővé. Az elmozdulás lehetősége a horizontális síkban sokkal nagyobb mértékű, mint hát-hasi irányban, s ez a halak jellegzetesen kígyózó úszómozgását alapozza meg. A gerincoszlopot a hozzá kapcsolódó izomzat mozgatja.

A fehérített csontokból álló vázrendszer részeit látjuk bejelölve szürke háttér előtt.

7.4. ábra. Csontoshal teljes váza a gerincoszlop tájékaival (ponty)

A farkos és farkatlan kétéltűek (Amphibia) eltérő módon kapcsolódnak a vízi élettérhez. Mindkét csoport lárvái vízhez kötöttek, vázrendszerük a metamorfózis során átalakul. Ennek legfeltűnőbb jele, hogy a békák farkatlanná válnak, azaz gerincoszlopuk farki szakasza jelentősen megrövidül, s farokcsontot képez. A szárazföldön való közlekedés, így a végtagok és függesztő öveik kialakulásának következményeként gerincoszlopuk nyaki, törzsi, ágyéki, keresztcsonti és farki tájékokra különül (7.5. ábra). A nyaki szakasz első csigolyája– ez az atlasz, magyarul fejgyám – két ízületi nyúlvánnyal kapcsolódik az agykoponyához, így az utóbbi ettől kezdve mozgathatóan kapcsolódik a gerincoszlophoz! A törzscsigolyákhoz rövid, bordák kapcsolódnak. A keresztcsonti tájék a kapcsolatot tartja a hátsó függesztőövvel, s azon keresztül a végtaggal. A farkos kétéltűek (szalamandrák, gőték) a metamorfózis után is hosszú farokkal rendelkeznek.

A béka csontváz hátoldali nézetén bejelölve látjuk a gerincoszlop tájékait, a végtagokat, a bodákat és a medencét.

7.5. ábra. Farkatlan kétéltű teljes váza a gerincoszlop tájékaival (kecskebéka)

A gerincoszlop mozgékonysága a két csoportban eltérő: a farkos kétéltűek kifejlett korukban is többnyire (vagy kizárólag) vízben tartózkodnak, így csigolyáik ízületei a nagyobb mértékű lateralis elmozdulást teszik lehetővé (úszó mozgás). A kifejlett békák gerincoszlopa azonban a hát-hasi irányú hajlítást preferálja (l. ugráló helyváltoztató mozgás, elrugaszkodás, talajra érkezés).

A hüllők gerincoszlopa nyaki, háti, ágyéki, keresztcsonti és farok tájékra tagolódik (7.6. ábra). Első nyakcsigolyájuk a fejgyám (atlas), amely után megjelenik a forgatócsigolya (axis). Míg az első a koponya függőleges, a második annak vízszintes irányú mozgatását biztosítja. (Valójában az elfordulás a fejgyám és a forgatócsigolya között történik.) A hátcsigolyákhoz kapcsolódó bordák – a kétéltűektől eltérően – a szegycsonthoz futnak (zárt mellkas[17]).

A krokodilvázon megjelöltük a gerincoszlop tájékait, a bordákat, a végtagokat és a medencét.

7.6. ábra. Hüllők (krokodil) váza: a gerincoszlop tájékai és a bordák (a bőrcsontként fejlődő hasi szegycsont és a hasi bordák hiányoznak a csontvázról)

A bordák között légzőizmok (bordaközti izmok) két rétege húzódik: a külsőt a belégző, a belső réteget pedig a kilégző izmok alkotják.

A be- és kilégzéshez egyaránt izommunkára van szükség, amit a vízben tartózkodó állatok esetében a hidrosztatikai nyomás segíthet (energia-megtakarítás kilégzésnél) vagy éppen gátolhat (többletenergia kell a belégzéshez).

A hüllőknél a nyak- és ágyékcsigolyák is gyakran hordoznak bordákat (7.6. ábra). Az utóbbiak az ún. hasi bordák, amelyek a hasüregi szerveket védik, és a hasfalat támasztják. Krokodiloknál hasi szegycsonthoz kapcsolódnak.

A madarak (Aves) gerincoszlopának csigolyái is több szakaszba oszthatók. A csigolyák speciális, ún. nyereg alakú ízülettel kapcsolódnak egymáshoz, amely horizontálisan és dorzo-ventrálisan is nagymértékű elmozdulást tesz lehetővé. Mivel a nyakcsigolyák száma rendszertani egységenként 11–24 között változik, az elmozdulási lehetőségek összeadódnak, így lesz lehetséges például az, hogy a madarak a farkcsík mirigyük váladékát az egész testfelszínen szét tudják kenni, vagy fejüket 180 fokban elmozdítva, hátra tudnak nézni. A hosszú nyak nyugalmi helyzetben S alakúan görbült (7.7. ábra). A görbület változtatásával a madarak képesek fejüket mozgás közben is stabilan tartani. A fejgyám egy ízülettel kapcsolódik az agykoponyához.

A házilúd teljes vázán a gerincoszlop tájékait, a koponyát, a szegycsontot, a szárnyat, a medencét, a lábat és a farokcsontot láthatjuk bejelölve.

7.7. ábra. Madarak vázrendszere (házilúd): figyelemreméltó a nyak S alakú görbülete

A törzsi szakasz csigolyái rendszertani egységenként változó mértékben összecsontosodnak, hozzájuk felső állásúbordák ízesülnek. A bordák két részből állnak, s a csigolyákhoz kapcsolódókat egymáshoz nyúlványok támasztják: ez növeli a mellkas stabilitását (7.8. ábra). A légzőmozgásokat, azaz a mellkas térfogatváltozásait a két bordaszakasz közti ún. bordaközti ízület biztosítja: belégzéskor a két bordarész által bezárt szög nő, kilégzéskor pedig csökken (7.9. ábra). A zárt mellkast a gerinccsigolyák, a bordák és a szegycsont vagy mellcsont (sternum) alkotják. Belégzéskor a szegycsont lesüllyed, kilégzéskor visszaemelkedik az eredeti helyzetébe. Mozgása a mellkas térfogatváltozásával jár.

A csontváz oldalnézeti részletén a bordák két része, a bordaközti izületek, a tarajos szegycsont és a bordák szomszédos bordára fekvő nyúlványai látszanak.

7.8. ábra. A madarak mellkasa: a szegycsonthoz kapcsolódó bordák két részből állnak és nyúlványokkal támaszkodnak egymáson. Jól láthatók a bordaközti ízületek (házilúd váza)

A rajzon a szaggatott vonalak a belégzéskori helyzetet mutatják, az elmozdulásokat fekete nyilak jelzik. A hollócsőrcsont kék, a szegycsont lila, a bordák gerincoszlopi szakasza narancs, a szegycsonti rész pedig zöld.

7.9. ábra. A madarak bordáinak és szegycsontjának elmozdulása a légzés során. (A szaggatott vonalak a belégzéskori helyzetet mutatják. A belégzéskori elmozdulásokat nyilak jelzik. Látható, hogy belégzéskor a két bordaszakasz által közrezárt szög megnő)

A szegycsonton– a repülőizmoknak tapadási felszínt adó – taraj fejlődik. Ennek mérete a repülőizmok méretével, így a röpképességgel egyenes arányban változik. A futómadaraknál hiányzik (7.10. ábra), a szárnnyal evező pigvineknél viszont természetesen megvan.

A felső sorban szegycsontokat láthatunk elölnézetben, az alsó sorban ugyanezeket jobb oldali nézetben. A szegycsonthoz a lapocka és a hollócsőrcsont, valamint a jobb oldali vázrészlet esetében a vilacsont is csatlakozik.

7.10. ábra. Futómadár (A, C) és „repülő” madár (B, D) szegycsontja a vállövvel elölről (A, B) és jobboldalról nézve (C, D)

Az utolsó háti, az ágyéki, a keresztcsonti és az első farki csigolyák összenőttek, s így együtt az álkeresztcsontot alkotják (7.11. ábra). Az összenövés nagyobb stabilitást biztosít a két lábon járáshoz. A néhány önálló farokcsigolyát az utolsók összecsontosodásával képződő farkcsíkcsont követi, amelyhez a kormánytollak kapcsolódnak (37.5.D ábra).

A madárcsontváz hátoldali részletét látjuk közelről az álkeresztcsonttal. Ezen lyuksor jelzi a hajdani önálló csigolyák közötti határokat, rá és mellé a hosszú csípőcsont fekszik.

7.11. ábra. Madarak álkeresztcsontja összecsontosodott háti, ágyéki és farokcsigolyákból fejlődik (házilúd csontváza)

Az emlősök (Mammalia) gerincoszlopa a szokásos tagolódást mutatja, s alapvetően nem tér el a hüllőkétől (7.12. ábra). A nyakcsigolyák száma 7, az agykoponya nyakszirti régiója két ízülettel kapcsolódik az első csigolyához, a fejgyámhoz (atlas). A második nyakcsigolya a forgatócsigolya (axis). A törzs tájékhoz bordák kapcsolódnak, amelyek között a már hüllőknél bemutatott bordaközti (légzőizmok) húzódnak. Az itt is zárt mellkas megléte miatt a légvételek mechanizmusa is a hüllő alapszabást követi. A keresztcsonti csigolyák egységes keresztcsontot formálnak, amelyhez a medence feszes ízülettel kapcsolódik. A nyaki, ágyéki és keresztcsonti csigolyákon bordacsökevények is azonosíthatók. A farokcsigolyák száma átlagosan 15–30. A gerincoszlop hát-hasi irányú elmozdulásai nagyobb mértékűek, mint a horizontális síkúak.

A patkány teljes csontvázán a koponya, a lapockacsont, a szegycsont, a bordák, a medence, valamint a gerincoszlop tájékai láthatók bejelölve.

7.12. ábra. Emlős teljes váza a gerincoszlop tájékaival (házinyúl)

A két lábon járáshoz alkalmazkodott emberi gerincoszlopnak 7 nyaki, 12 háti, 5–5 ágyéki és keresztcsonti, valamint 3–5 farokcsigolyája van (7.2. ábra). A felegyenesedés jeleit (pl. görbületek megléte) az emberré válás során egyértelműen azonosítani lehet: az egyik emberelőd tudományos nevét (Homo erectus, „egyenes (testtartásban járó) ember”) éppen erről kapta. (A felegyenesedés, két lábon járás természetesen a medenceöv és a lábak anatómiai felépítésében is változásokat hozott).

7.3.2. A szárazföldre lépés lehetősége – a végtagvázak

A gerincesekben páros végtagok is megjelentek, amelyek alapját a halak mell- és hasúszói képezték. A páros végtagok ún. függesztő övekkel (vállöv, medence öv) kapcsolódnak a tengelyvázhoz. Ezek a halakban igen egyszerű felépítésűek. A mellső függesztőöv a koponya kaudális részéhez rögzül (egyes elemeit a 7. garatívből származtatják). A hátulsó függesztőöv csontpárja viszont szabadon fekszik a hasi izomzatban, így helyzete viszonylag tág határok között változik (7.4. és 7.13. ábra). A sugarasúszójú halak (Actinopterygii) osztályában a végtagvázakat az úszósugarak képviselik (7.14. ábra).

Ezeknek a vékony csontpálcikáknak a külső része az úszókat merevíti és gyakran elágazik, míg a belső részük az izomzatba ágyazódik. Egyes halakban azonban, pl. a bizarr formájú pulyka- vagy oroszlánhalban, vagy a tövises rájákba, a kemény úszósugarakat borító köztakaróban erős mérget termelő mirigyek vannak.

A preparátumon egy kis akváriumi hal balra néző váza látható, a piros csontelemeken kívül a kék porcszövetből álló elemekkel együtt.

7.13. ábra. Sugarasúszójú hal vázrendszere csont-porc festési eljárás után: a kék színű vázelemek porcszövetből, a bordók csontszövetből állnak. A mellúszó előrehajtott állapotban van. A hasúszók helyzetét érdemes összehasonlítani a 7.4. ábrán szereplő pontyéval

Felvetődik a kérdés, hogy a halak mely osztálya hozható kapcsolatba a négylábú gerincesekkel (Tetrapoda), s hogy ezt mely tulajdonságuk alapján lehet eldönteni? Úgy tűnik, hogy a legkézenfekvőbb, a tüdő megléte önmagában nem döntő, mivel a már kihalt fajok igen nagy hányada rendelkezett vele, s megjelenése a ma is élő osztályok közül kettőre is jellemző (tüdőshalak, Dipneusti és bojtosúszós halak, Crossopterygii: együtt izmosúszójú halak, Sarcopterygii, l. devon időszaki események). Ha a négylábú gerincesek névadó tulajdonsága a végtagokra vonatkozik, akkor a kérdés megválaszolásához a halak páros úszóit érdemes szemügyre venni: az őslénytani leletek alapján a négylábú gerincesek végtagja a mai bojtosúszós- és tüdőshalak fejlődési vonalán alakult ki (7.14. ábra).

Az ábra alsó részén egy filogrammon az ősi gerincesek kététűek felé vezető fejlődését mutató vonal húzódik ferdén balról jobbra felfelő. A leágazásai sorban a sugarasúszójú halakhoz, a tüdőshalakhoz és a bojtosúszós halakhoz vezetnek. Látszik, hogy a négylábú kétéltűekkel legközelebbi rokonságban a bojtosúszós halak állnak. Az állatok rajza felett és mellett a végtagjaik váza látható, az azonos elemek azonos színnel jelölve. A jobb felső részen a színekhez tartozó csontnevek olvashatók.

7.14. ábra. A négylábú gerincesek végtagjainak kialakulása az őslénytani leletek és a ma élő halak egyes csoportjainak végtagváza alapján

7.3.2.1. A függesztő övek és a nyélszakasz

A végtagok váza funkcionálisan két területre tagolható: a tengelyvázhoz (középsíkhoz) közelebbi csont együttesek az ún. függesztő öveket, a távolabbiak pedig a nyélszakaszt alakítják ki.

A mellső függesztőöv (vállöv) csontos összeköttetést nem alakít ki a gerincoszloppal, csupán az izomzatba ágyazódik. Ez nagyobb mozgásteret ad a végtagoknak, mint a rögzített, halaknál közvetlen koponya mögötti helyzet. A hátsó függesztőöv (medence) a gerincoszlop keresztcsonti tájékához viszont csontjaival kapcsolódik, hiszen a szárazföldi helyváltoztatásnál a fő erőkifejtés általában a hátsó végtagra hárul (ugrás, kétlábon járás, futás). A keresztcsonti csigolyák emiatt gyakran össze is nőnek (keresztcsont alakul ki).

A mellső függesztőöv fő csontjai a következők: a végtagtól dorzálisan elhelyezkedő lapocka (scapula), a ventralis kulcscsont (clavicula) és a hollócsőrcsont egymáshoz kapcsolódó területe közösen alakít ki ízületi felszínt a felkarcsont számára. A két ventrális csont a középsíkban fekvő szegycsonthoz (mellcsonthoz, sternum) kapcsolódik (7.15. ábra).

A parlagi sas vállövét látjuk közelről, előlről, kissé oldalnézetben. A madarakra jellemző villacsont V alakú, két szára itt vaskos.

7.15. ábra. A vállöv csontjai madarakban (parlagi sas): a villacsont a két, összenőtt kulcscsontnak felel meg

A medenceöv csontjai a következők: a csípőcsont (ilium) és az ülőcsont (os ischii vagy röviden ischium) a gerincoszlop mellett helyezkednek el. A tőlük ventralisan fekvő szeméremcsont (ospubis) képezi a függesztőöv harmadik csontját. E csontok közösen alakítják ki a combcsont ízületi vápáját. Ha e csontok közül egy vagy két pár a ventrális középsíkban összeér, akkor zárt medencét alakít ki. Ellenkező esetben nyitott medencéről beszélünk (madarak) (7.16. ábra). Emlősöknél a három említett csont egységes medencecsontot (os coxae) képez. A medence felépítésének a dinoszauruszok rendszerezésében van szerepe.

Medencéket látunk egymás mellett és alatt, ahol a felső és a jobb oldali képeken a színezett csontok a következők: a piros a csípőcsont, a zöld az ülőcsont, a kék a szeméremcsont.

7.16. ábra. A medenceöv felépítése békában (A, kecskebéka), madárban (B, házilúd), hüllőkben (C–D, krokodil) és emlősökben (E–F, ember). (A, B, D, F: oldalnézetek, ahol a kraniális irány balra van, C és E ventrális nézetek: C–nél a kraniális irány bal kéz felé esik, E–nél felfelé.) Jól látszik, hogy a krokodil esetében a szeméremcsontok és az ülőcsontok is találkoznak a középsíkban (C), míg embernél csak a szeméremcsontoknak megfelelő részek között alakul ki kapcsolat

A végtagok nyélszakaszai egységes szerveződési elv alapján kapcsolódnak egymáshoz (7.17. ábra). Mindkét esetben a proximalis csont páratlan: ez a felkarcsont (humerus) vagy a combcsont (femur). A végtag a könyök, illetve a térd ízületen keresztül két-két csontban folytatódik, amelyek közül a medialisak az orsócsont (radius) és a sípcsont (tibia), amelyeknek lateralis szomszédai a singcsont (ulna) és a szárkapocscsont (fibula). A végtagok két-két sorba rendeződött kéz- és lábtőcsontokkal (carpalia, tarsalia), egy sornyi kéz- és lábközép csontokkal (metacarpalia, metatarsalia), valamint 2–3 ujjpercből álló ujjakkal (digiti) végződnek. Az ujjak száma az ősi kétéltűekben 5 és 10 között mozgott[18] (7.14. ábra) – ma az alapszabásnak az 5 tekinthető.

Középen a végtagváz általánosított rajza látható, színes vonalakkal és körökkel jelzett csontokkal. A bal oldalon a mellső végtag, a jobb oldalon a hátsó végtag megfelelő csontjainak nevei szerepelnek olyan színnel, amilyenek a középső ábrán.

7.17. ábra. A gerinces végtag alapszabása

7.3.2.2. gerinces végtagok felépítése – halaktól a hüllőkig

A kétéltűek (Amphibia) végtagjai az előző fejezetben leírt alapszabást mutatják, s kiindulási állapotot jelentenek a további alkalmazkodáshoz. Felépítésük a békák esetében az ugráló mozgáshoz alkalmazkodott: benne egyes csontok megnyúltak, illetve a kéz- és a lábfej nagyobb stabilitása érdekében összenőttek (az orsócsont a singcsonttal, a sípcsont pedig a szárkapocscsonttal). A hátsó végtagnál a lábtő és lábközép csontok is módosultak. Az első végtag négy, a hátsó ötujjú (7.18. ábra).

A béka csontváz felülnézeti képén a végtagok csontjait látjuk bejelölve.

7.18. ábra. Kecskebéka végtagjainak felépítése

Hüllőknél a függesztő övek és a végtagok felépítése igen változatos, s az állatok életmódját tükrözi. A kígyóknak nincsen mellső függesztő öve. A medence általában erősebb, s mivel lágy héjú tojásokat raknak, zárt. Szerkezete a dinoszauruszok rendszerezésében fontos szerepet kap. Az ún. hüllő medencéjű fajokban a csípőcsonthoz kapcsolódó szeméremcsont és ülőcsont egymással szöget zár be (oldalnézetben látható, 7.16. ábra). Ezzel szemben a madármedencéjű dinoszauruszokban a jelentősen megnyúlt szeméremcsont és ülőcsont egymással és a csípőcsonttal (gerincoszloppal) párhuzamosan halad[19].

A szeméremcsontnak előre irányuló nyúlványa is volt, amely a zsigerek megtartásában játszott szerepet: ebbe a csoportba ugyanis növényevő dinoszauruszok tartoznak, hosszú tápcsatornával. A hüllő medencéjűek között növényevő és ragadozó fajokat egyaránt találunk, így nyilvánvaló, hogy ez utóbbi csoportban kell keresnünk a madarak rovarevő őseit is!

A kétéltűektől eltérően a hüllők elemelik testüket a talajtól, könyök és térdízületeik a testtől eltávolodva, annak oldalára helyeződnek. (Ez alól egyes dinoszauruszok és az emlősszerű őshüllők kivételek voltak.) Az alapszabás az ötujjú végtag (7.6. ábra).

7.3.2.3. A levegőbe emelő madárszárny

A gerincesek körében a levegőbe emelkedést és a légtérben való fennmaradást egyértelműen a madarak (Aves) szárnya biztosítja a legtökéletesebben. Ez egy olyan végtag, amelynek minden csontja, ízülete, teljes egésze ezt a célt szolgálja. Kialakulásával párhuzamosan a kétlábon járás miatt a hátsó végtag is jelentősen átalakul.

A mellső függesztőöv csontjai a lapocka, a hollócsőrcsont és a kulcscsontok összenövésével kialakult villacsont. A három csont együttesen alkotja a felkarcsont fejének ízületi vápáját (7.15. ábra). A mellső végtag, a szárny csontrendszere az alapszabáshoz képest jelentősen megváltozik (7.19. ábra). A felkarcsont, az orsócsont és a singcsont rendszertani egységenként rövidebb-hosszabb: a végtag egyes részeinek arányai a fajra jellemző repülési mechanizmustól függenek (siklórepülés vagy csapkodás, l. 37.3.1. fejezet).

A strucc vázának részletét bemutató, felső fotó a Biológiai Múzeum tárlójában készült, így rajta a csontvázon kívül más is látszik. A szegycsont két részből áll, s lapos. A szárny rövid, a testhez szorított helyzetben van. Az alsó kép röpképes madár szárnyát mutatja be, majdnem teljesen összecsukott helyzetben.

7.19. ábra. Madárszárny vázrendszere a strucc (A) és a házilúd (B) esetében (a struccnál a szárnyvég nem látszik). Az A) abrán látható kis színes rajz a 7.17. ábra színkódjaival mutatja a végtag felépítését

A felkarcsonton találhatók a váll-, vagy harmadrendű evezők, az alkaron pedig a másodrendű evezők. A madarak köztakarójánál leírtak alapján a tollakkal borított felület növelését olyan bőr kettőzetek biztosítják, amelyek a testfal és a felkarcsont, valamint a felkarcsont és az orsócsont között húzódnak. A kéztőcsontok proximális sorában kis csontok találhatók, a distális sor összenő a kézközépcsontokkal. Ehhez három ujj csatlakozik, melyek közül az első az ún. fiókszárnyat hordozza, a harmadik és a negyedik ujj pedig csökevényes. A kézfejen és az ujjak területén találhatók az elsőrendű evezők (6.22. ábra). A szárny egészének felépítése (csontok elhelyezkedése, ízületek szerkezete) úgy alakul, hogy amikor a madár nyugalmi, testhez zárt szárnyát emelni kezdi, az a szárny automatikus „kinyitását” vonja maga után.

A hátulsó függesztő öv három csontja a csípőcsont, az ülőcsont és a szeméremcsont. A madarakra – a nagyméretű, kemény, meszes héjú tojások miatt – a nyitott medence jellemző, ami azt jelenti, hogy a két szeméremcsont ventralisan nem ízesül össze. Az azonos oldali medencecsontok egymással és az álkeresztcsonttal is összecsontosodnak (7.16.B ábra). A hátulsó végtag területén is jelentős változások láthatók. A combcsont (femur) proximálisan a medencecsontok által kialakított ízületi vápába illeszkedik. A sípcsonthoz (tibia) hozzácsontosodik a lábtőcsontok (tarsalia) proximális sora (ezek alkotják a tibiotarsus nevű csontot). A lábtőcsontok disztális csontjai a lábközépcsontokkal (metatarsus) nőnek össze és a csüdcsontot (tarso-metatarsus) alkotják. A lábszárcsont és a csüdcsont között egy ún. intertarzális ízület található (7.20. ábra). Elnevezését az indokolja, hogy az ízület a lábtőcsontok (tarsalia) két sorozata között alakul ki. Megjelenése csak madarakra jellemző.

A szárkapocscsont (fibula) proximálisan a térdízületben kezdődik, míg disztális vége az izmok között végződik, az intertarzális ízületet nem éri el. A lábujjak (digiti) száma általában négy, bár háromujjú madarakat több rendszertani csoportban (harkályok, sirályok) is lehet találni. A futómadarak ujjainak száma általában három, kivételt a kétujjú strucc képez.

Farönkön álló parlagi sas csontváz részletét látjuk, a láb csontjainak megjelölésével. A jobb alsó részen kis színes, vonalas ábra emlékeztet az alapszabásra, illetve az attól való eltérésre.

7.20. ábra. A madárláb csontjai, melynek felépítése eltér a Tetrapoda alapszabástól. Az ábrán látható kis színes rajz a 7.17. ábra színkódjaival mutatja a végtag felépítését

A lábujjak hossza, egymáshoz viszonyított aránya, a karmok formája a mozgás, illetve a táplálkozás függvényében nagy változatosságot mutat. Ugyanarra a funkcióra (mint pl. az úszás) több alternatív változat is kialakulhatott pl. récék, vöcskök és szárcsák estében.

7.3.2.4. A madarak speciális izmai – a repülőizmok

A legfontosabbizmok a repüléssel kapcsolatosak. A legnagyobb a szárny lecsapását végző nagy mellizom(m. pectoralis) és a szárny emelését végző kis mellizom. A két izom eredési és tapadási helye megegyező (mellcsont és felkarcsont, 7.21. ábra).

Az ellentétes működés úgy jöhet létre, hogy a kis mellizom ina a vállízületet megkerülve a felkarcsont (humerus) felső oldalán tapad, míg a lecsapásért felelős nagy mellizom ina az alsó oldalon. A szárnyak mozgatásában, a testhez képest bezárt szög és a szárnyak részeinek egymáshoz való viszonyának beállításában természetesen sok más izom is részt vesz.

A rajz egy madár jobb vállizületének elölnézeti képét mutatja, a felszíni nagy, és az alatta húzódó kis mellizommal.Ezek mindegyike a szegycsonton ered, de az első a felkarcsontra közvetlenül fut, s oda alulról tapad, a második fehér ina pedig oldalfelé és felfelé kanyarodva megkerüli a hollócsőrcsont vállizületi végét, s így felülről tapad a felkarcsontra.

7.21. ábra. A madarak legfontosabb repülőizmai a szegycsonton elhelyezkedő nagy és kis mellizom (az ábra az izmok helyzetét és tapadási területét mutatja elölnézetben)

Az izomrostok vékonyak, így az összfelület nagy, ami kedvez az oxigén diffúziónak. (A nagy mennyiségű oxigén felvételét pedig a kettős légzés, ill. a többféle hemoglobin típus megléte biztosítja.)

Arról, hogy ez a vázrendszeri felépítés és izomzat milyen repülési stratégiákat tesz lehetővé, a madarakat bemutató fejezetben írunk (l. 37.3.1. fejezet).

Megemlítendő még egy, a madarak lábában található izom. Ha a madár leszáll és megkapaszkodik egy ágon, a lába behajlik. Ilyenkor a térd ízület külső oldalán futó ín – amelyik az ujjhajlító izmok inával összeolvad – megfeszül. Minél jobban leereszkedik a madár a lábaira, annál jobban feszül az ín, így annál erősebben begörbülnek az ujjak. Ennek eredményeként a madár – akár alvás közben is – stabilan tud kapaszkodni (7.22. ábra).

Preparált madárlábat látunk oldalnézetben a csontokkal, s a lábszár két izmával. Ezek inai hátulról megkerülik a lábszár és a csűd közötti izületet, s a csűdcsont hátsó oldalán haladnak lefelé, hogy a talp ventralis felszínén húzódjanak az ujjakra. A bal oldali rajzon látható, hogy a láb behajlítása (az ágon való üldögélés) így az inak megfeszülésével jár, ami az ujjak behajlását eredményezi.

7.22. ábra. A madárláb kapaszkodást lehetővé tevő izmának helyzete és kapcsolatai álló és ágon ülő madár esetében (oldalnézet)

7.3.2.5. Az alkalmazkodóképesség mintaképe – az emlősök végtagjai

Az emlősök végtagjai általában az ötsugaras alapszabásnak megfelelőek, a testet a talajtól elemelik. Alkalmasak lehetnek úszásra, ugrásra, kitartó és nagy sebességű futásra, fán való függeszkedésre, ásásra és repülésre is. Mivel az életmód függvényében igen változatos igényeknek kell megfelelniük, felépítésük is igen sokszínű. Leírásunk így korántsem törekedhet a teljességre, csupán csak néhány fő jellemzőre hívja fel a figyelmet.

A mellső végtag függesztőövében a lapocka (scapula) a domináns elem, a hollócsőrcsont ennek nyúlványává redukálódik (7.23. ábra). A kulcscsont (clavicula) nem feltétlenül tart kapcsolatot a vállövvel, lehet szabadon álló, azaz izomzatba ágyazott (l. macskák). A felkarcsont (humerus) nagy mozgásterű, az orsócsont és a vele együtt futó singcsont – lefelé fordított tenyér esetén – keresztezi egymást (7.24.A ábra). A két alkarcsont esetenként össze is nőhet egymással. Ha ez így történik, akkor az állat a mellső talpát nem tudja felfelé fordítani. Az említett összenövés miatt pl. a macskák a „tenyerüket” csak a középsík felé tudják elfordítani, ami azonban elegendő a biztonságos fára mászáshoz és a zsákmány elfogásához.

Emlős lapockát látunk hátoldali nézetben, a felénk álló tövisnyúlvánnyal, a jobb oldalán látható izületi felszínnel és a hollócsőrcsontból kis kiemelkedésként megmaradó nyúlvánnyal.

7.23. ábra. Emlős lapocka: a hollócsőrcsont maradványa hozzánőtt a lapockához, s egy nyúlvánként azonosítható

Fóka mellső és hátsó végtagjának felvételén a végtagváz csontjait látjuk közelről. Az ábrán a csontok nevei is szerepelnek.

7.24. ábra. Emlős (fóka) mellső (A) és hátsó (B) végtagjának nyélszakasza a Tetrapoda alapszabást követi

A medencében mindhárom fő alkotóelem (csípőcsont, ülőcsont, szeméremcsont) megtalálható. A szeméremcsontok a középsíkban egy rugalmas, hormonális hatásra táguló kapcsolatban összeérnek, így a medence zárt (7.16. ábra). A tágulékonyságnak szüléskor van nagy jelentősége. A medence alakja és arányai a két nemben eltérőek, így felépítése alkalmas a nem meghatározásához. A hátsó végtag az alapszabást követi (7.24. ábra).

Az emlősök lehetnek ujjon vagy talpon járók. A kifejezések azt árulják el, hogy járáskor a teljes talp ujjakkal együtt, vagy csak az ujjak érintik-e a talajt. Talpon járó pl. a medve és az ember, ujjon járók a patások és a macskafélék. A két tulajdonság együttesen is előfordulhat, amikor a mellső végtag ujjon, a hátsó pedig talpon járó (házinyúl, 7.12. és 7.25. ábra).

Az emlősök végtagjai szélsőséges módon specializálódhattak, s ennek alapjait természetesen vázrendszerük biztosította. Itt nem térünk ki a patások(6.25. ábra), a repülőemlősök és a cetek végtagjainak alakulására, csupán azt jelezzük, hogy a vázrendszer e része rendkívül nagy alkalmazkodó képességről tett tanúbizonyságot.

Közelről látjuk a házinyúl végtagjait oldalnézetben: látszik, hogy a mellső láb az ujjakra, a hátsó pedig a talpra támaszkodik.

7.25. ábra. Ujjon- és talpon járó mellső (A) és hátsó (B) végtag (házinyúl)

7.3.3. A gerincesek koponyája

A központi idegrendszer elülső része a fejgerinchúrosoknál nem kap különösebb védelmet: a lándzsahalaknak pedig nincsen koponyájuk (l. Acraniaelnevezés). Hozzájuk képest a koponyával rendelkező gerincesek (Craniata) nagyobb túlélési eséllyel rendelkezhettek.

A koponya (cranium) agykoponyára (neurocranium) és arckoponyára (viscerocranium[20]) tagolható. Az agykoponya feladata az agyvelő és a feji érzékszervek védelme, míg az arckoponya a táplálék felvételére specializálódott.

7.3.3.1. Az alapszabás kialakulása és a továbblépés lehetőségei

Az agykoponyatájékai a tarkó- vagy nyakszírti-, a halló-, az ékcsonti- és a szaglótájék, valamint a koponyatető (7.26. ábra). Összességükben egy egységes falazatot biztosítanak, amely a koponyaüreget határolja. A szaglótájék a szaglószervet, az ékcsonti tájék szemgödri része a szemgolyót, a hallótájék pedig a belsőfület hordozza és védi. A nyakszirti tájék csigolyatelepek (őscsigolya részek) származéka, felépítésében így hasonlóságot mutat a gerinccsigolyákkal. Az a nyílása, amelyen keresztül a gerincvelő belép a koponyaüregbe, az öreglyuk.

Az arckoponya elsődleges feladata a garattájék falának támasztása (7.26. ábra). Az ősi gerinceseknél ez egyforma garatívek (zsigerívek) sorozatával történt, amelyek a kopoltyúkosár vázát képezték. Közöttük entodermális hámmal borított garattasakok és ektodermális hámmal fedett garat barázdák alakultak ki, amelyek fúziójával a garatfalban rések nyíltak: a szájgaratüregbe felvett víz átáramlott a kopoltyúívekké fejlődő garatívek között, miközben a benne lévő táplálékot ki lehetett szűrni belőle (7.29.A ábra). A garatívek között kezdetben nem volt különbség (Agnatha: állkapocs nélküli gerincesek: nyálkahalak, körszájúak, 7.27. ábra).

A nagy rajz az ősi gerinces koponyafelépítését mutatja: a világosbarna terület az agykoponya, rajta a hallótájék kék, az ékcsonti tájék sárga vonallal körülrajzolt, a szaglótájék sötétbarna. A nyakszirti tájék és a gerincoszlop csigolyái sötétbarnák. A csigolyákon átfutó gerinchúr piros. Az arckoponya vázelemei fehérek, s a zöld színű garatot ölelik körül. A fej körvonala fekete vonallal jelzett, ez alatt közvetlen a halványzöld színű bőrcsontok sorozata látható. A bal felső sarokban páncéloshal oldalnézete látszik.

7.26. ábra. A gerinces agykoponya tájékai. Az ősi gerincesekben a csontos koponyát a zöld színű, irhában fejlődő bőrcsontok együttese vette körül. Ez a kihalt páncélos halakban érte el legnagyobb fejlettségét

Később az első ív megerősödött és alkalmassá vált a táplálék megragadására: ez lett az állkapcsi (mandibuláris)ív, amelyen fogak is megjelentek – kialakultak az állkapcsos gerincesek. A második zsigerív a nyelvcsonti(hioid)ív: ventrális része a nyelvcsontot (vagy nyelvcsonti együttest) képezi, míg dorzális része a Tetrapodaban hallócsonttá alakul (oszlopocska, columella), s bekerül a dobüregbe. A többi (3–6-odik) garatívet számozással különítjük el egymástól (7.27. ábra).

A fentről lefelé sorakozó rajzokon a koponya és ezen belül az arckoponya kialakulását követhetjük: megjelennek a zsigerívek, majd ezek közül az első kettő eltérő felépítést és funkciót nyer. Az első zsigerív, az állkapcsi ív, amely az alsó rajzon kék színű, a második a nyelvcsonti ív, amely ugyanitt zöldre színezett.

7.27. ábra. A) A koponya megjelenése és felépítésének alakulása a gerinchúrosokban és B) az arckoponya elemei

A mandibuláris ív alapvetően kétféle módon kapcsolódhat az agykoponyához: ez az állkapcsi ív ún. felfüggesztési módját határozza meg (7.28. ábra). Alapesetben az állkapcsi ív egy vagy több saját csontja biztosítja ezt a kapcsolatot (autostylia). Ha e kapcsolat kialakítására a mandibuláris ív egyik eleme sem képes, a felfüggesztés feladatát átveszi a második zsigerív dorzális eleme (hyostilia). Az állkapocs felfüggesztés ősi típusa az autostylia, ebből alakult ki a hyostylia. Halaknál mindkettő ma is előfordul.

A baloldalon egymás alatt az autostylia két esete látható: felül az ősi gerinceseké, alatta a kétéltűeké. A kettő között a fő különbség a nyelvcsonti ív alakulásában van, hiszen ennek felső része a Tetrapodában hallócsontként funkcionál. A jobb oldalon az ősi típusből kialakult hyostylia vázlatrajzát látjuk. Az állkapcsi ív csontjai minden rajzon kékek, a nyelvcsonti ív elemei pedig zöldek. A rajzok az agykoponyát is mutatják, az előző ábrán használt színkódokkal.

7.28. ábra. Az állkapocs felfüggesztés alakulása: auto- és hyostilia (vázlatrajz). Az állkapcsi ív csontjai kékek, a nyelvcsonti ívé zöldek. Utóbbi dorzális csontja részt vehet az állkapocs felfüggesztésében (hyostilia), vagy a hallótájékon hallócsonttá alakulhat (autostylia alsó ábra), míg a ventrális része a nyelvcsontot képezi

Bizonyított, hogy a Tetrapoda csoport autostylia-val rendelkező bojtosúszós halaktól származik, így a kétéltűektől kezdve már csak ez a típus fordul elő (7.28. ábra). Az embrionális korban megjelenő garatívek sorsa ezzel jelentősen megváltozik a halakhoz képest: vázelemeik nem kopoltyúívekké, hanem pl. gégeporcokká, hámborításuk pedig nem légzőhámmá, hanem részben ún. branchiogén szervekké alakul (ilyen szervek pl. a mandulák, a csecsemőmirigy). A szájfenék garathámjának származéka a pajzsmirigy páratlan telepe is.

A garattájék fejlődése során garattasakok és velük szemben az garatbarázdák megjelennek, de ezek nem nyílnak össze, így a kopoltyúrésekhez hasonló nyílások sorozata nem töri át a négylábúak embrionális garatfalát (7.29. ábra). Az első garattasakból fülkürt (Eustach-kürt) fejlődik. Ezt a dobhártya zárja le, amelynek alapját az első garattasak és a vele szemben kialakuló garatbarázda összefekvő hámja adja. Alatta a fülkürt dobüreget alakít ki. Ebbe az üregbe kerül be az a csontocska, amely a nyelvcsonti ív dorzális részének felel meg, s itt hallócsontocskává alakul, s a dobhártya rezgéseit vezeti el.

A bal és a jobb oldal felső csöcskében embriók kis oldalnézeti képe látható, rajtuk a nagyobb ábrák metszéssíkjait piros szaggatott vonal jelzi. A felső, nagyobb ábrákon a kék körvonalak ektodermális eredetű, a belső, zöld vonalak pedig entodermális eredetű hámot jelölnek. Az előbbi képezi a garatbarázdákat, az utóbbi a garattasakokat. A bal oldali ábra jobb felén a garatívek között rések alakulnak ki, az íveken (az első kivételével) kopoltyúk fejlődnek . A jobb oldali ábrán 4 barázda és tasak látható, ezek nem nyílnak össze, s az utóbbiak hámjából narancs és barna színnel jelölt szervtelepek fejlődnek. Az alsó fotón az áttetsző kicsuka koponyájában kék színű vázelemek láthatók.

7.29. ábra. A garattájék alakulása halak (A, B) és négylábú gerincesek (C) esetében. Az A) és C) ábrák jobb oldala idősebb embrióból való, mint a bal oldali fél. A B) ábra csuka lárva koponyájának vázelemeit mutatja porcfestés után: jól kivehetők az állkapcsi és a nyelvcsonti ív, valamint a kopolyúívek

7.3.3.2. A halak és a kétéltűek koponyája

A halak koponyájának felépítése az alapszabásnak megfelelő: az agykoponya érzékszervi tájékai az orrtok (szaglótájék), a szemtok (ékcsonti tájék) és a fültok (hallótájék). Az agykoponyát a nyakszirti régió kapcsolja a gerincoszlophoz, s a koponyatető zárja le.

Az arckoponya garatívekből, más néven embrionális kopoltyú ívekből alakul ki, amelyek állkapcsi ívvé (az első), nyelvcsonti ívvé (a második) és kopoltyúívekké (3.–6.) alakulnak. A hetedik ív a testfalba épül be, egyes források szerint a mellső függesztőöv bizonyos részei származnak belőle. A halak körében auto- és hyostylia egyaránt előfordul. Előbbi a könyvünkben ismertetésre kerülő porcoshal csoportok közül csak a tömörfejűekben (Holocephali) jellemző. Vegyük szemügyre a tömörfejű elnevezést, hiszen ez éppen a lényeget közli velünk! Esetükben az állkapocs felső ívének csontjai közül több hozzánő az agykoponyához, így a kettő között nem lágy szövetek vannak, hanem „tömör” csontfalazat (l. 7.28. ábra). A csontoshalak körében a négylábú gerincesek leszármazási vonalába tartozó csoportok autostylia-val rendelkeztek, míg a többi hal koponyájára a hyostilia jellemző (7.14. és 7.30. ábra).

A bőrcsontokból álló dermatocranium a ma élő halakban nem alkot összefüggő falazatot. Tény azonban, hogy a halakban általában rendkívül sok bőrcsont jelenik meg a koponya területén.

A bal oldali koponyán piros szín jelzi az agykoponyát, a többi csont fehér. A jobb oldali preparátumon az ugyanilyen helyzetű agykoponya fehér, az arckoponya egyes elemei hiányoznak, hogy azonosíthatók legyenek az állkapcsi és a nyelvcsonti ív oldalról látható csontjai.

7.30. ábra. Ponty koponyája oldalnézetben: a teljes koponya (A) és az agykoponya az állkapcsi és a nyelvcsonti ív elemeivel. Az A ábrán az agykoponya piros, a B ábrán az állkapcsi ív kék, a nyelvcsonti ív csontjai pedig zöld színűek

A kétéltűek (Amphibia) koponyájának felépítése alapvonásokban a bojtosúszós halakéból vezethető le. Csontjainak egy része porcos marad, így egy csontkészítményt nézve a csontok száma kisebb, mint a halaknál. Orrüregük már közlekedik a szájgaratüreggel, így külső orrnyílásukon keresztül is képesek levegőt venni (belső orrnyílás megléte, l. 9.3.2. fejezet). Szemüregük (orbita) nyitott, ami lehetővé teszi a szemek szájgaratüregbe történő lehúzását („pislogás”). Állkapcsi ívük önmagát függeszti fel (autostylia), lárvális kopoltyúív elemeik a metamorfózis során átalakulva többek között a gége porcait hozzák létre. Fülkürtjük és dobüregük fejlődik, amelyben a hyomandibularenak megfelelő (azzal homológ) hallócsontocska (oszlopocska, columella) foglal helyet (7.31. ábra).

A bal oldalon béka koponyáját látjuk felülnézetben (csontpreparátum). Az agykoponya halványpiros. A jobb oldalon ugyanezen faj másik példányának teljes, intakt, áttetsző koponyáját látjuk, de itt a piros színű csontok mellett a kék porcos elemek is megjelennek. A felső állkapocs, a szemgödör és a csak a jobb oldalon látható hallócsont kerültek bejelölésre.

7.31. ábra. Kecskebéka fejváza: vázkészítmény (A) és fiatal állat csont-porc festett preparátuma (B). Az A ábrán a piros színű terület az agykoponya, a B ábrán a kék színű vázelemeket porszövet, a pirosakat csontszövet építi fel. Jól látható, hogy fiatal békában egyes vázelemek még porcosak, s találhatók olyan részletek is, amelyek egy csontpreparátumról hiányoznak: ilyen a hallócsontocska

7.3.3.3. Mik a halántékablakok? – Alapvonások a hüllőkben

A hüllők agykoponyájának nyakszirti régiója kicsit hátrébb nyúlik kaudális irányban, azaz kiterjedtebb, mint a magzatburok nélküli kétéltűeké. Ennek következtében a magzatburkos gerincesek öreglyuka hátsóbb helyzetben alakul ki, s így egy (a törzsfejlődés során) eddig gerincvelői ideg is a koponyába kerül (azaz a magzatburkosoknak több agyidegük lesz!). A nyakszirti régión – a kétéltűektől eltérően – egy ízületi bütyök fejlődik, amely a koponya első nyakcsigolyához (atlashoz) történő rögzítését biztosítja.

A gerincesek testfelépítésének kialakulását bemutató fejezetben láttuk, hogy a gerincesek agykoponyájának nyakszirti tájéka (a gerincoszlop csigolyáihoz hasonlóan) őscsigolya eredetű. E csigolyatelepek közül a formálódó koponya területén lévők nem különülnek el egymástól, s az öreglyukat körülvevő nyakszirti csontok alapját képezik. A magzatburok nélküli gerincesek esetében az első 3 őscsigolya csatlakozik az agykoponya telepéhez, a magzatburkosoknál (hüllők, madarak, emlősök) azonban már kettővel több, azaz az első 5.

A hüllők osztály szintű rendszerezésének fontos alapja az agykoponya felépítése, az ún. halántékablakok hiánya, illetve megléte és helyzete. Egy ősi koponyatípusra a nyakszirti tájék felől ránézve azt látjuk, hogy az agyvelőt körülzáró koponyaüreget egy olyan csontfalazat alkotja, amelyhez egy csontos boltozat rögzül. Oldalnézetből jól látható, hogy e boltozatot részben a hallótájék csontjai alkotják. A halántékablakok tulajdonképpen nyílások e csontfalazaton bizonyos csontok között (7.32. ábra). (Vigyázat! Nem az agykoponya üregébe vezetnek, az továbbra is zárt marad!) A csontboltozat tapadási felszínt biztosít a tekintélyes tömegű tarkó és rágóizmok számára – ezt a feladatot a halántékablakok a területüket fedő kötőszöveti lemezek segítségével ugyanolyan jól el tudják látni, mint az eredeti csontozat. A halántékablakokat, azok alsó szegélyén, ún. járomívek kísérik: a felső halántékablakot a felső, az alsót pedig az alsó járomív szegélyezi (7.32.B ábra).

A bal oldalon a teknős koponyáján a hallótájék lilás színű, s folytonos csontfelszín. A jobb oldali krokodil koponyán közelebbről látjuk a hallótájékot. Rajta két olyan nyílás van, amit szaggatott vonal határol körbe: ezek a halántékablakok. Közöttük a felső járomív húzódik. A halántékablakok előtt a szemgödör látható.

7.32. ábra. Halántékablak hiánya (teknős, A) és megléte (krokodil, B) hüllők koponyáin. Az A ábrán a hallótájékot lila színezés, a B ábrán a halántékablakokat pedig szaggatott vonal jelzi. Jól látszik, hogy a teknős hallótájékán a csontfalazat egységes, nincs rajta nyílás

A járomívek megjelenése lehetővé teszi a rágóizmok tapadásának átrendeződését, ezen felül az alsó járomívnek fontos szerepe van az állkapcsot érő erőhatások tompításában, más koponyacsontokra való átvezetésében is. Mindez összefüggésbe hozható azzal, hogy a hüllő állkapcsok nagyobb erőkifejtésre váltak képessé, ami alapvetően befolyásolta a csoport sikerességét.

A halántékablakok fent említett jelentősége képezi az alapját annak, hogy azok száma és helyzete a hüllők és a tőlük származtatott madarak és emlősök (együttesen magzatburkosok, Amniota) rendszerezésében alapvető fontosságú.

A részleteket és csontneveket nem említve a 7.33. ábráról leolvasható, hogy az ősi, kiindulásnak tekintett koponyatípus a halántékablak nélküli (anapszid) típus. Ennek a fejlődési vonalnak a leszármazottai a ma élő teknősök (Anapsida osztály, Testudines rend).

Két (egy alsó és egy felső) halántékablakkal rendelkeztek azok a hüllők, amelyektől a mai krokodilfélék is származnak (Diapsida osztály, Crocodylia rend). Ugyancsak a diapszid koponyatípus átalakulásával jött létre a mai pikkelyesek (gyíkok és kígyók, Diapsida osztály, Squamata rend), valamint a mai madarak (Aves) koponyája. A harmadik fejlődési vonal, amellyel foglalkozunk, az az egy halántékablakkal rendelkezőké: ez a szinapszid (synapsid) típus. Leszármazottaik az emlősszerű őshüllők, amelyek utódai a mai emlősök (Mammalia).

Az ábrasor hüllőkoponyákat mutat oldalnézetben, vázlatosan. A hallótájékot lila szinezés jelüli, a halántékablakok sárga színnel kitöltöttek. Az alsó állkapocs halványkék. Az alsó két ábra a hallótájék keresztmetszetét mutatja: bal oldalon halántékablak nélküli, a jobb oldalon két halántékablakkal rendelkező koponya esetében. A szines keretek közül a lila a teknősökre, a zöld az emlősökre, a kék pedig a hüllőkre és madarakra vonatkozó koponyatípusokat emeli ki.

7.33. ábra. A magzatburkosok halántékablakai a hallótájékon alakulnak ki, s a rendszerzésük alapját képezik. (A madarak és az emlősök nevének piros színnel való kiemelését az indokolja, hogy nem tartoznak a hüllők közé. Erről bővebben l. alább a leírást)

Itt az ideje, hogy a könyvünkben is használt rendszertani beosztást vegyük alaposan szemügyre! Fel kell tűnjön, hogy a hüllők, mint rendszertani kategória ugyanúgy nem létezik benne, mint ahogyan a halak osztálya sem! A hüllőknél „elkezdett”, halántékablakokon alapuló osztályba sorolás nem következetes. Ha az alapelvet alkalmaznánk a hüllőktől származó madaraknál és emlősöknél is, akkor ez utóbbi két csoport a Diapsida, illetve a Synapsida osztályba kerülne, sok más kihalt állatfajjal együtt. Ez azt jelenti, hogy megszűnne e két csoport osztály szintű léte! A madarak és az emlősök azonban olyan, hüllőktől alapvetően eltérő jellegzetességekkel bírnak, s annyi fajt számlálnak, hogy indokolt az osztály szintű megkülönböztetésük megtartása: a rendszer itt tehát mesterséges, önkényes kiemelést alkalmaz.

Az állkapcsi ív felépítése az alapszabást követi, alsó tagja több csontból áll (7.34., 7.35. ábra). Itt kell megemlíteni a másodlagos csontos szájpad kialakulását. Az elsődleges csontos szájpad a szájgaratüreget dorzálisan határolja, s az agykoponya alapi részének, valamint az állkapcsi ívnek egyes csontjai alkotják. A hüllők közül a teknősök és a krokodilok rendjében alakult ki a másodlagos szájpad, amely egységes képlet: mozdíthatatlanul foglalja magába az alkotó csontokat és stabilan kapcsolódik a felső állkapocshoz is (7.34.B ábra). Az emlősszerű őshüllőknek szintén volt másodlagos szájpadlásuk, amelyet továbbadtak leszármazottaiknak, az emlősöknek is.

A bal oldali koponyán az alsó állkapocs csontjainak határvonalait szaggatott vonal jelöli. A jobb oldali fotón a fekete felirat az elsődleges szájpadon látható, s hozzánk közelebb, ettől elemelkedve, az alsó állkapocs íve által részben takarva találjuk a másodlagos csontos szájpadot.

7.34. ábra. A hüllők arckoponyájának jellegzetességei: az állkapocs alsó része több csontból áll (krokodil, A), s egyes csoportoknál másodlagos csontos szájpad jelenik meg (teknős, B)

Az elsődleges csontos szájpad (a bojtosúszósok kivételével) a halaknál és a mai kétéltűeknél nem egy egységes csontfalazat – éppen ez az, ami a nagyméretű szemmel rendelkező békáknál lehetővé teszi a szemek szájüregbe való lesüllyesztését (nyelés, sérülések elleni védelem). A hüllők közül a pikkelyesek rendjében sincsen egységes csontos szájpad: ennek kialakulása nem lenne előnyös, mivel náluk az egymáshoz képest mozgatható (össze nem nőtt) felső állkapcsi csontoknak elmozdíthatóknak kell maradniuk, hogy nagyobbra tudják nyitni állkapcsukat.

Az elsődleges belső orrnyílások a koponyaalapon nyílnak, s az elsődleges csontos szájpaddal rendelkező állatokban (halak, kétéltűek, pikkelyes hüllők) az orrüreget kötik össze a szájgaratüreggel. A teknősök és krokodilok másodlagos belső orrnyílásai a másodlagos csontos szájpadon lévő nyílások, így a csontos szájpad és a koponyalap közötti teret kötik össze a szájpadlás alatti garatüreggel ( 7.34. ábra ).

A teknősök kivételével a hüllők állkapcsában fogakat találunk. A fogak típusa lehet (a csont felszínére) ránőtt[21] és fogmederben ülő[22] (krokodilok, 7.35. ábra). Az utóbbi stabilabban rögzül, s rajta megkülönböztetjük a foggyökeret, a fogkoronát és a kettő határán az íny által körülvett fognyakat. A hüllők azonos alakú fogaikat (ún. homodont fogazatukat) korlátlan számú alkalommal válthatják.

A balo oldalon a kígyókoponya fehér, tőle balra és lent található a kis rajz a ránőtt fogtípus vázlatos rajzával. A ránőtt fog széles alappal indul, s rajta ől a csont felszínén. A jobb oldalon a krokodil állkapcsának csak kis részletét látjuk, a fotó bal alsó sarkában a fogmederben ólő fog vázlatrajzával. Itt a fog gyökérré szűkülő alsó részét a csont teljesen körülveszi.

7.35. ábra. Hüllők fogazata: óriáskígyó koponyája (kockás piton) homodont fogazattal (A) és krokodil fogmederben ülő fogai (B). A kis rajzok a fogtípusok vázlatrajzai, ahol az állkapcsi csont barna, a fog állománya kék, a zománcréteg sötétrózsaszín, az íny pedig világos rózsaszín

Alakjuk és funkciójuk szempontjából külön csoportot képeznek a kígyók méregfogai. Ezek a többinél hosszabb, kissé hajlított fogak, amelyek méregmiriggyel állnak kapcsolatban. A mirigy váladékát a fog hosszában végighúzódó barázda (barázdás méregfog) vagy csatorna (csöves méregfog) vezeti a fog csúcsára (7.36. ábra). Az elölméregfogas (pl. kobra, zöld mamba) és a csöves méregfogas (viperák, csörgőkígyók) kígyókon a méregfogak a felső állcsonton helyezkednek el, míg a hátulméregfogas fajokon (pl. homoki sikló) a szájpadhoz csatlakoznak. A pitonok méregfog nélküliek. Sajátos fogtípus a tojásfog, amely a felső állkapocs peremén helyezkedik el: szaruképződmény, amely a kikelés után lehullik.

A hüllők egyetlen, dobüregben elhelyezkedő hallócsontja a kétéltűekének felel meg.

Balról jobbra hosszú, keskeny fogak rajzai sorakoznak, alattuk a keresztmetszeteikkel. A méregcsatorna, ha van, szürkén szinezett. A jobb oldalon szemből látjuk a vipera egyik oldali méregfog kettősét a méregcsatorna bemeneti és kimeneti nyílásaival. A legszélső rajz az egyik ilyen fog hosszmetszete, ahol a fog állományát vastag kék vonal jelzi, amely a tág fogbélüreget veszi körül.

7.36. ábra. Kígyók fogtípusai: tömör fog (azaz nem méregfog, A), barázdás (B) és csöves (C) méregfog. Vipera állkapocscsonthoz rögzülő csöves méregfoga elölnézetben (D): látszik, hogy két fog rögzül egy csontba – az egyik tartalék. A viperafog hosszmetszetén látszik, hogy a méregcsatorna a fogbélüregtől teljesen elkülönül (E)

7.3.3.4. A madarak koponyája és annak rendszertani vonatkozásai

A madarak két halántékablakos (diapszid) koponyájú ősöktől származnak, koponyájuk tehát ennek módosulásával alakult ki (7.33. ábra): a két ablakból a törzsfejlődés során azonban egy lett és az őket kísérő járomívek közül is csak az alsó maradt meg. A koponyát – mint a vázrendszer többi elemét – az összenövések, ill. a tömeg csökkentését jelentő egyéb tényezők jellemzik. A csontok felépítése szivacsos. A recens fajoknál hiányoznak a fogak. (Szerepüket nagyrészt a zúzógyomor vette át.)

Az agykoponya csontjai csak fiatal madaraknál különíthetők el, az egyedfejlődés során összecsontosodnak. Az arckoponya csontjai a madarakra jellemzően specializálódtak, kialakul a felső és alsó csőrkáva, csontos szájpad viszont nincsen (7.37., 7.38. ábra).

A koponya balra néz, s a jobb oldalán szaggatott fekete vonal jelzi a halántékablakok helyét. Csak a főbb, jól elkülöníthető vázelemek kaptak feliratot.

7.37. ábra. Házilúd koponyája oldalnézetben. A két halántékablakból kialakuló egységes halántékablakok körvonalát szaggatott vonal jelzi. Alatta az alsó járomív húzódik (a csőrkávák szarutokja hiányzik)

A csőr alakja a táplálkozásnak megfelelően nagyon változatos (7.38. ábra), még rendszertanilag közelálló fajok esetén is jellegzetesen különbözhet (l. pl. Darwin pintyek (8.14. ábra), parti madarak: lilék, godák, pólingok).

Madárkoponyákat látunk felülnézetben: a fej és a csőr alakja, méretarányai igen változatosak.

7.38. ábra. Néhány példa a madárcsőr változatosságára: a példák között vannak ragadozók, iszapból szondázó, halászó, plankton-szűrő, csipegető, legelő-szűrögető életmódot folytató fajok

A modern madárrendszertanban a két alosztály elkülönítésére már nem a szegycsont, hanem a koponya bélyegeit alkalmazzák. A futómadaraknál (Palaeognathae) a szájpadcsont és a röpcsont egymással összecsontosodott, s ezt az egységes csontot a koponyalapról ide húzódó nyúlvány még támasztja is. Egy ilyen állkapocsnak (csőrnek) nyilvánvalóan korlátozott mozgástere lesz. Az ún. modern madaraknál (Neognathae) ez a nyúlvány nem alakul ki és a szájpadcsont és a röpcsont sem nő össze: mindennek eredményeként a mozgékonyabb csőr nagyon változatos táplálékforráshoz lesz képes alkalmazkodni (7.39. ábra). A két alosztályba tartozó fajok számát és életmódjának változatosságát tekintve ez jelentős előnyhöz juttatta az utóbbiakat.

A felső sorban a bal oldali koponya esetében a kék csontok együttese V alakú, ettől jobbra a pirosra színezett koponyaalap látható. A jobb oldali koponyán a V alak kisebb. A zöld nyilak mindkét esetben ide mutatnak: a bal oldalon egy piros szinű nyúlványra, a jobb oldalon hiányára. Alul ugyanezekről ugyanilyan szinkódolású rajzok láthatók..

7.39. ábra. Futómadár (emu, A, C) és modern madár (házityúk,B, varjú, D) koponyájának ventrális nézete: az emu esetében a röpcsontot (kék színű) a koponyalap egyik (pirosra színezett) csontjának nyúlványa (zöld nyíl mutat rá) támasztja (A, C). A házityúk és a varjú esetében a röpcsontok önállóak és nem kapnak ilyen támasztékot (ahol ez lenne, oda nyíl mutat, B, D). A koponyán jól látszik, hogy nem alakul ki egységes szájpadlás (ennek helyére szaggatott fehér vagy barna nyíl mutat)

7.3.3.5. Az emlősök koponyája

Az emlős koponya a magzatburkosok egy halántékablakos (szinapsid) típusából, annak módosulásával alakult ki. A halántékablak alsó állású, ezért alsó járomív kíséri (7.33. és 7.40. ábra).

A koponya balra tekint, a jobb oldali, hátrafelé eső részén található a halántékablakot jelző fekete szaggatott vonal. Alatta az alsó járomíven az azt megnevező feirat olvasható.

7.40. ábra. Kutya koponyája oldalnézetben: az alsó járomívvel kísért halántékablak helyét szaggatott vonal jelzi. Az állkapocs egyetlen csontból áll

Az agykoponyában az egyes tájékokat alkotó csontok rendszerint egyetlen csonttá nőnek össze. A nyakszirti régió két nyakszirti bütyökkel kapcsolódik a gerincoszlop első csigolyájához.

Fejlett, nagy térfogatú orrüreggel találkozunk, benne a szaglóhámot hordozó nagyfelületű csontos–porcos lemezrendszer foglal helyet. A szemgödrök – az életmód függvényében – előre vagy oldalra tekintők. (Ez meghatározza a látóterek átfedésének mértékét). A középfülben az állkapcsi és a nyelvcsonti ív egyes elemeiből származó három hallócsontocska viszi át a dobhártya rezgéseit a belsőfülre. A dobhártyához a kalapács rögzül, ehhez az üllő kapcsolódik, majd a sort a kengyel zárja.

A csontocskák között apró ízületek vannak (elmozdulások!), s közülük kettő helyzete úgy változtatható, hogy extra normális (magyarul túl erős) inger hatására kimozdíthatók az optimális, leghatékonyabb jelátvitelt biztosító helyzetükből. A kalapácsnak és az üllőnek megfelelő csontok a hüllőknél még az állkapcsi ív részét képezték (az állkapcsi ív felső és alsó csontsorozata közötti ízület éppen közöttük volt), de mivel az emlősök állkapcsának alsó részét már csak egyetlen csont alkotja, leváltak a mandibularis ívről, s áthelyeződtek a közeli dobüregbe. Egymással tartott kapcsolatukat megőrizték, s így együttesen csatlakoztak a hüllők már meglévő hallócsontocskájához, amely itt a kengyel nevet viseli.

A másodlagos csontos szájpad fejlett. Az állkapocs egyetlen csontból áll (7.40. és 7.41. ábra), s ez az emlősökre jellemző, a mai hüllőktől eltérő ízülettel kapcsolódik a hallótájékhoz. Az ízület változatos alakú, lehetővé teszi a rágást (azaz az állkapocs horizontális síkú mozgatását).

A fogazat nagyon változatos, a fejlettebb csoportoknál eltérő alakú és funkciójú fogakból áll (heterodont fogazat, 7.40. és 7.41. ábra). A fogak fogmederben ülők. A fogváltások száma általában egy, azaz a tejfogakat a maradó fogak egyetlen nemzedéke követi. Az állkapocs és a fogazat felépítését a táplálkozásmód határozza meg (7.41. ábra), így ezekre a tápcsatornával kapcsolatban visszatérünk (8.17. ábra).

Az ábrán két állkapocs látható, felül egy ragadozóé, alul pedig egy növényevőé. Az emlősök állkapcsa egyetlen csontból áll, melynek alakja, nyúlványainak mérete a táplálkozás módjának megfelelően eltérő. A piros nyillal jelzett nyúlvány a ragadozókban, a zöld nyillal jelzett pedig a növényevőkben fejlettebb. A fehér nyíl az izületi nyúlványra mutat, amelynek méretaránya hasonló. A fogazat típusa eltérő. A felső állkapocs felett két fog látható: rajtuk keresztül szagatott vonal fut, amely a fényesebb zománcréteggel borított fogkorona és a csontszínű foggyökér közötti határvonalat, azaz a fognyak szintjét jelzi.

7.41. ábra. Emlősök táplálkozásmóddal összefüggő eltérő állkapocs felépítése. Ragadozó (A) és növényevő (B) állat bal oldali állkapocscsontja a fogakkal. A fehér nyíl az ízületi nyúlványokra mutat, a piros és a zöld nyilak pedig két rágóizomcsoport tapadási helyét jelzik. Utóbbiak tekintetében jelentős különbség figyelhető meg (Az A ábrán szereplő fogakon átfutó szaggatott vonal a fogkorona és foggyökér közötti határvonalat jelzi)



[16] A gerinchúr állománya elcsontosodva bele épül.

[17] Nincsen zárt mellkasuk a kígyóknak (nincs szegycsontjuk) és a teknősöknek (bordáik a hátpáncélba mozdíthatatlanul beleolvadtak, s nem érik el a hasvértbe beépült szegycsontot).

[18] Ezért előfordul, hogy egy végtagon ötnél több ujj jelenik meg.

[19] Az elnevezés bizonyos értelemben megtévesztő lehet, mert e dinoszauruszok medencéje, a madarakkal ellentétben, zárt volt!

[20] Neuro–: lat. idegi, viscero–: lat. zsigeri

[21] acrodont (acros, gör.: csúcs, azaz a csont élén ülő fog) vagy pleurodont (pleura, gör.: a test oldala, a csont egyik szélén támaszkodó fog)

[22] thecodont (theca, gör.: tok, tartó) vagy más néven alveodont (alveus, gör.: mélyedés)