Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

8.2. A tápcsatorna tagolódása és a feladatok megosztása az ősszájúaknál

8.2. A tápcsatorna tagolódása és a feladatok megosztása az ősszájúaknál

Az ősszájú állatok előbele a szájnyílással kezdődik, s a középbél kezdetéig tart. Az embrionáliselőbélből (stomodeum) fejlődik, hámrétege külső csíralemez eredetű. Ha a szintén ektodermális eredetű epidermisz védőréteget (pl. kutikulát) termel, akkor várhatóan az előbélnek is lesz hasonló bélése, amely védeni fogja a hámot az esetleges sérülésektől. Az előbél feladata a táplálék vagy zsákmány megragadása, felvétele és továbbítása a középbél felé. Munkáját a hámbéléshez fekvő izomzat segíti, amely a testfal izomzatnak (pl. bőrizomtömlőnek) az itteni megfelelője. Az előbélben enzimek alapesetben nem termelődnek. Ez alól kivételt akkor látunk, ha az állatnak van nyálmirigye, amely szénhidrát vagy fehérje bontó enzimeket termel.

A középbél az embrionális középbélből (mesodeum) fejlődő, entodermális eredetű hámmal bélelt szakasz, melynek sejtjei emésztő enzimeket termelnek és tápanyagokat szívnak fel. A puhatestűek (Mollusca) törzsében és az ízeltlábúak (Arthropoda) egyes csoportjaiban az embrionális középbélből egy nagy mirigy fejlődik, melynek vezetékrendszere ebből következően a középbélbe torkollik: ez a középbéli mirigy (hepatopancreas). Tudományos neve arra utal, hogy funkciója összetett: egyrészt a gerincesek májához (hepar) hasonlóan anyagokat alakít át, méregtelenít, tápanyagokat raktároz, másrészt a gerinces hasnyálmirigyhez (pancreas) hasonlóan emésztő enzimeket termel. Ezen kívül – hatalmas felülete révén – a tápanyagok felszívásában is részt vesz.

A középbélhez akkor csatlakozik izomzat, ha az állatnak van másodlagos testürege. Ekkor ugyanis a coeloma zsák embrionális középbélhez fekvő lemeze izomsejteket is létrehoz, s a kialakuló izomzat jelentősen megkönnyíti a béltartalom mozgatását, növelve ezzel a lebontás hatékonyságát (l. 5.4. ábra).

Az utóbél a hasznosíthatatlan vagy eltávolításra szánt anyagokból álló bélsár besűrítését (vízvisszaszívás) és leadását végzi. Hámborítása embrionális utóbél (proctodeum), azaz ektodermális eredetű, falában izomzat mindig fejlődik. Ha ivarvezetékekkel nyílik össze, a két vezetékrendszer közös kivezető szakasza kloakát képez.

8.2.1. A kezdetek – a kétszakaszos tápcsatorna és feladatai

Az ősszájú állatok törzsfejlődésének kezdetén álló csalánozóknak és laposférgeknek egynyílású, kétszakaszos emésztő rendszere van.

A csalánozók (Cnidaria) törzsében az embrionális ősbélüreg űrbéllé, más néven gasztrális üreggé fejlődik, amely sokszor a tapogatókba is beterjed. A szájnyílás közvetlenül belevezet. Az űrbél hámizomsejtjei a gasztrodermisz rétegét alkotják, amelynek mirigysejtjei emésztő enzimeket termelnek (6.1. ábra). Az extracellulárisan megkezdett emésztést intracellulárisan fejezik be: a bekebelezhető méretű táplálék szemcséket fagocitózissal felveszik, lizoszómális enzimek segítségével lebontják, majd a kinyert tápanyagok egy részét leadják az epidermisz réteg felé. A tápanyagok szállítására nincsen szervrendszerük, így az, hogy a táplálékból felszabaduló tápanyagok a test minden részébe eljussanak, az ún. béledény- vagygasztrovaszkuláris[24] rendszert képező, azaz elágazó űrbél feladata.

A csalánozók táplálékszerzésében kulcsszerepet játszó csalánsejtekről és működésükről a köztakarónál tettünk említést, hiszen ezek a sejtek az epidermisz rétegéhez tartoznak.

A laposférgek (Platyhelminthes) bélcsatornájának felépítését és tagolódását a szabadon élő örvényférgeknél (Turbellaria) tanulmányozhatjuk a leginkább, hiszen az az élősködőknél (galandférgek, mételyek) változó mértékben csökevényes. Örvényférgeknél a kétszakaszos tápcsatorna elő- és középbél szakaszokból áll. Szájnyílásuk az izmos, kiölthető garat végén található. A garat nyugalmi állapotban a hasoldal hátulsó harmadában, a középsíkban elhelyezkedő garattasakban foglal helyet. Táplálékszerzés közben a garat a garattasak nyílásán keresztül kiölthető. Az örvényférgek tápcsatornájának felépítése annyira jellemző, hogy őket korábban éppen a garat és a bélcsatorna alakja alapján osztályozták (8.2. ábra). A testüreget kitöltő kötőszövetbe (parenchyma) ágyazódott középbelük ágakra oszlik, béledényrendszerként behálózza a testet. A bélhámban vannak mirigysejtek, amelyek fehérjebontó enzimeket termelnek (az emésztés tehát extracelluláris módon kezdődik), s vannak emésztő sejtek, amelyek a félig megemésztett táplálék darabjait kebelezik be (az emésztés intracellulárisan fejeződik be). A fel nem használt tápanyagokat a testüreget kitöltő kötőszöveti sejtek raktározzák. Mivel középbelükhöz nem kapcsolódik izomzat, a béltartalom mozgatását a bőrizomtömlő segíti. A salakanyagok a szájnyíláson át ürülnek.

A tápcsatornának csak egy nyílása van (ez a test középtáján kialakuló szájnyílás), amely a kékkel jelzett garatba vezet. Ezután a zöld színű középbéli szakasz következik, amelynek morfológiája eltérő. A bal oldali ábrán egyenes lefutású, a középsőn háromágú (ezek közül egy előrefelé, kettő pedig hátrafelé húzódik). A jobb oldali ábrán megszámlálhatatlan sok vékony, elágazó ágat képez.

8.2. ábra. Örvényférgek tápcsatornája az egyenesbelű, a hármasbelű és az ágasbelű örvényférgekben

A gazda tápcsatornájában élősködő galandférgek (Cestoda) osztályában nyoma sincs szájnak és emésztőszerveknek. A közvetett fejlődésű mételyek (Trematoda) csoportjában az elülső szívókán nyíló előbél veszi fel a táplálékot (ez a gazda béltartalma, szövetnedvei és testfolyadéka). A középbél itt is vakon végződik.

A galandférgek a bőrizomtömlőjükön keresztül veszik fel a gazda által előállított tápanyagokat annak bélcsatornájából, mégpedig pinocitózissal.  Ezután a tápanyagok diffúzióval a test minden részébe eljutnak.

A közvetett fejlődésű mételyek szájnyílását a garat, majd a nyelőcső követi. A középbél két vakon végződő bélág, amelynek mentén ők is pinocitózissal veszik fel a makromolekulákat. Néhány fajuk emésztőenzimeket juttat a szájon vagy a tapadószerven át a külvilágba, hogy előeméssze a gazda testét.

8.2.2. A háromszakaszos bélcsatorna megjelenése

A fonálférgek (Nematoda) bélcsatornája már háromszakaszos, elő- közép- és utóbél szakaszokkal. Az elő-és utóbél hámja ektodermális, a középbélé entodermális eredetű, itt zajlik a tápanyagok felszívása. A tápcsatorna legváltozatosabb része a szájnyílás körül van, mert a fonálférgeknél az életmódtól függően a táplálékszerzést más-más struktúrák segítik. A talajlakó fajoknál ásásra, táplálék válogatására módosult ajkak jelentek meg (8.3. ábra). A parazitáknál, pl. az orsóféregnél (Ascaris fajok) háromosztatú ajak rögzíti az állatot a gazda bélfalához. A szabadon élő ragadozóknál apró penge vagy tűszerű képződmény, szurony áll a zsákmányejtés szolgálatában. Sok szabadon élő fajnál parányi algák, baktériumok és növényi törmelék felvételére módosul a száj (l. Caenorhabditis elegans). Végbélnyílásuk vagy kloakájuk van attól függően, hogy az ivarvezeték hova torkollik.

Az ásásra módosult feji végnél több ágat képező, kiszélesedő, lapátolásra alkalmas, az orsóféregnél egyszerű, legömbölyített, érzékszerveket hordozó ajkak alakulnak ki, a ragadozóknál hegyes szuronyszerű módosulást látunk, a lebontó fajoknál ismét egyszerű, különösebb módosulástól mentes ajkak jellemzőek.

8.3. ábra. Fonálférgek feji vége a jellemző táplálkozás szerint: talajlakó faj ásásra, táplálék válogatására módosult ajkai (A), orsóféreg háromosztatú ajka (B), szuronyok (C), szabadon élő lebontó faj egyszerű felépítésű feji vége (D)

A gyűrűsférgek (Annelida) törzsében a tápcsatorna szintén teljes, háromszakaszos bélcsatorna, amely elő- közép- és utóbélből áll. Felépítése nagyobb csoportonként (osztály, alosztály) jellegzetességeket mutat. Az előbél az embrionális szájöbölből (stomodeum) származik, ektodermális eredetű hám béleli, s speciális fehérjéből álló borítása van (ezt pontatlanul kutikulának is nevezik). A soksertéjűeknél (Polychaeta) a szájüreg mélyén erős állkapcsok lehetnek, amelyeket táplálkozáskor a garat – izomzata segítségével – kiölt. A nyelőcső páros vakzsákjai nyálmirigyeket tartalmaznak. A nyeregképzőknél (Clitellata), így a földigilisztánál a szájnyílás után az izmos garat, majd a vékonyfalú nyelőcső következik, amelynek falában mészmirigyek találhatók. E mirigyek mészsókat választanak ki a vérből a bél üregébe, ezzel a vér kémhatásának szabályozásában vesznek részt. A következő szakasz a begy: tárolásra szolgáló vékonyfalú tágulat, amelyet a táplálék őrlésére, aprítására szolgáló gyomor követ. A középbél az embrionális középbélből (mesodeum) alakul ki, entodermális eredetű hám béleli, amely emésztőenzimeket és nyálkát termel, valamint a tápanyagfelszívást végzi. Az emésztésben itt már az extracelluláris folyamatok kerülnek túlsúlyba. A középbél falát redő növeli (enzimtermelés, felszívás!). A felszívott tápanyagok a keringési rendszerbe kerülnek. Az utóbél az embrionális végbélöbölből (proctodeum) származik, ektodermális eredetű hám béleli. Ez a rövid bélszakasz a testvégen (pygidiumon) nyílik a külvilágba.

A bélcsatornát saját izomzata végig kíséri. Ennek körkörös és hosszanti rétegei is vannak, így a bél perisztaltikus mozgásra képes. A középbél testüreg felöli felszínén (azaz izomzatán) hashártya (peritoneum) eredetű, sárgás-zöldes színű sejtek ülnek, amelyek a bélből felszívott különféle anyagok további átalakítását, méregtelenítését, tárolását végezik.

A puhatestűek (Mollusca) között vannak plankton fogyasztók, növényevők, ragadozók, hulladékevők, s egyes fajaik (időlegesen) élősködhetnek is. Tápcsatornájuk minden esetben három szakaszra különíthető. Emésztőrendszerüket vázlatosan és általánosítva a 8.4. ábra mutatja be. A szájüreg törzsszinten jellegzetes képződménye a reszelőnyelv (radula). Szilárd kötőszöveti váza (radula párna) kitinfogakkal borított felszínt visel. E fogak alakja, helyzete, elrendeződése rendszertani bélyeg. A táplálékszerzésben még fontos szerepe van a szintén kitinesállkapocsnak, amely a szájüreg boltozatán, a reszelőnyelvvel szemben foglal helyet. Az állkapcsot a reszelőnyelvhez szorítva megragadható a táplálék, amelyből azután a reszelőnyelv mozgatásával falatnyi darabok reszelhetők le. Az előbél további részei a garat, a nyelőcső és a gyomor. A nyelőcsőhöz gyakran nyálmirigyek csatlakoznak, amelyek váladéka lehet (fehérje, szénhidrát bontó) enzim- vagy méreg tartalmú (polipok). A középbél felületét itt is gyakran redő növeli (enzimtermelés, felszívás!). Közvetlenül a gyomrot követő szakaszához csatlakozik a kiterjedt középbéli mirigy (hepatopancreas). Sokrétű funkciójáról korábban már szóltunk. Ha váladéka előrefelé bejut a gyomorba, az emésztés már ott megkezdődhet. A tápcsatorna utolsó szakasza az utóbél, amelynek általános szerepe a vízvisszaszívás. Lábasfejűeknél ide nyílik a tintazacskó.

Egyes csupaszkopoltyús csigák a táplálékukként szolgáló csalánozók ép, működésre képes csalánsejtjeit képesek a középbéli mirigyben felhalmozni. Ha őket egy ragadozó „megkóstolja”, a csalántokok a ragadozó szájában pattannak ki, elvéve annak kedvét a fajtársak elfogyasztásától (l. hidraállatok osztálya és hátulkopoltyús csigák ).

A jobb oldali rajzon a feltételezett ősi puatestű hosszmetszetén a tápcsatorna tagolódása látszik, ahol az elő– és utóbél ürege barna, a középbél ürege zöld színnel kitöltött. Utóbbihoz kapcsolódik a zölddel rajzolt középbéli mirigy. A bal oldal felső ábráján a szájüreg ventralis oldalán a kiemelkedő reszelőnyelv felszínén lila szaggatott vonal jelképezi a radula fogait, amelyeket felülnézetben mikroszkopi nagyításon a bal alsó képen láthatunk.

8.4. ábra. A puhatestűek tápcsatornájának általános felépítése (A): a törzsszintű jellemzők nagybetűvel szerepelnek. A bal oldalon a szájüreg kinagyított képe látható a reszelőnyelvvel és az állkapoccsal (B), a bal oldali fotó a reszelőnyelv felülnézeti képe a fogakkal (C)

8.2.3. Az ízeltlábúak tápcsatornája

Az ízeltlábúak (Arthropoda) tápcsatornája az életmód függvényében nagyon változatos, így itt csak néhány alapelv áttekintésére szorítkozunk. A tápcsatorna a szájnyílással kezdődik, amelyet kétoldalról szájszervek fognak közre. Az ízelt láb eredetű szájszervek kettő vagy három feji szelvényhez tartoznak. A szájnyíláshoz emelik a táplálékot, s annak falatokra szaggatását is elvégzik. Közülük az első pár a legerősebb, ez a rágó (mandibula), a második az állkapocs (maxilla). A harmadik a rákoknál egy újabb állkapocs, a soklábúak (Myriapoda) altörzsében viszont hiányzik. A csáprágósok (Chelicerata) altörzsében csáprágó (chelicera) és tapogatóláb (pedipalpus) alakul ki, mindkettő lehet ollós (l. skorpiók). A hatlábúak (Hexapoda) altörzsében a harmadik pár szájszerv az alsó ajak (labium).

A mai, a törzsfejlődést is figyelembevevő rendszerek a szájszervek elhelyezkedése alapján ahatlábúak (Hexpoda) altörzsét nem valódi rovarok (Parainsecta) és valódi rovarok (Insecta) osztályára tagolják (l. 15.8. ábra). Az előbbi osztályra az a jellemző, hogy a szájszervek a feji szelvények fúziójával létrejött fejtok belsejében helyezkednek, míg az utóbbi csoportban a fejtokhoz kívülről kapcsolódnak hozzá (6.11. ábra).

A szájszervek a rovaroknál az életmódnak megfelelően nagyon változatosan alakulhatnak: a táplálék állagának és megszerzési módjának megfelelően különböző szájszerv típusok alakultak ki (rágó, nyaló, szúró-szívó, szívó). A szájszervek elhelyezkedése a rendszerezésben fontos szerepet tölt be. Mindhárom szájszerv szelvényében fejlődhetnek nyálmirigyek, de az emésztésben csak az alsó ajak mirigyei vesznek részt. Az állkapocs szelvényében szövő- (pl. selyemhernyó) és méregmirigyek fejlődhetnek.

A továbbiakban a bélcsatorna felépítésének leírásában figyelmünket a tízlábú rákok (8.5. ábra) és a rovarok (8.6. ábra) szervrendszerére összpontosítjuk – a többi csoportra jellemző specialitásokra az állatcsoportok leírásával foglalkozó fejezetekben utalunk majd!

Az előbél szakaszai a két állatcsoportban kissé eltérőek: rovarokban garat, nyelőcső és begy, rákokban csak nyelőcső alakul ki. Az előbél utolsó szakasza mindkét állatban a gyomor, amely a táplálék felaprítását végzi. Mivel hámja még ektodermális eredetű, belső felszíne kitinizált kutikulával bélelt. Rákoknál és rovaroknál is fogakat képez (rágógyomor), amelyeket a gyomor erőteljes izomzata mozgat. A tízlábú rákok gyomra két részből álló, összetett szerv, amelynek második szakasza a felaprított táplálék részecske méret szerinti válogatását is végzi. A középbél rákoknál rövidebb, s mirigysejtjei a felszínt bevonó védőréteget termelnek. E szakasz rövidsége annak köszönhető, hogy kezdetéhez középbéli mirigy (hepatopancreas) csatlakozik, amelynek hatalmas felszínű járatrendszere az enzimtermelésben és a tápanyagok felszívásában is részt vesz, mentesítve e feladatok elvégzése alól a középbél hámját. A megfelelően finom szemcsés gyomortartalom egyenesen a középbéli mirigy vezetékeibe jut. Rovaroknál a középbél hosszú, kanyarulatos szakasz. Sejtjei emésztőenzimeket termelnek. Kezdeti részéből vakon végződő csövecskék, a vakbelek erednek. Ezek felépítése és működése megegyezik a középbél többi szakaszáéval: funkciójuk elsősorban a felületnagyobbítás. A középbél hámsejtjei fehérje-, zsír- és szénhidrátbontó enzimeket termelnek, valamint felszívják a tápanyagokat.

A képen a nyalőcső és a nagyméretű gyomor lila, a folytatásába eső középbél halványabb lila, a vakbél zöld, a középbéli mirigy sötétzöld. A nyelőcső balkéz felé esik.

8.5. ábra. Tízlábú rák tápcsatornája (oldalnézet): a felvett táplálék a szájnyíláson át a nyelőcsőbe, majd a gyomorba jut. A gyomor a táplálék aprítását és méret szerinti osztályozását végzi. A durvaszemcsés táplálék innen egyenesen az utóbélbe kerül. A kisméretű táplálékszemcsék a tölcséren keresztül (a rajz nem tünteit fel) a rövid középbélbe, majd a középbéli mirigy finom vezetékeibe kerülnek. Az ábrán lila színnel jelölt szakaszokat (elő- és utóbél) ektodermális, a zölddel jelölt struktúrákat pedig entodermális eredetű hám borítja

Ezen a rajzon is balkéz felé néz az állat: nyelőcsöv, garatja e és begye kék vonallal rajzolt, a gyomor vastagabb falú, szintén kék, a középbél fala zöld, az utóbélé világoskék. A közép- és utóbél határáról induló Malpighi-edényk narancssárgák, a peritrofikus membrán fekete szaggatott vonallal rajzolt. A garat izmai pirosak.

8.6. ábra. A rovarok tápcsatornája (csótány). Az ábrán kék színnel jelölt struktúrák hámja ektodermális eredetű, a zöld színnel jelölt középbelet entodermális eredetű hám borítja. (A Malpighi-edények lehetnek ecto- és vagy entodermalis eredetűek is, a rajzon narancssárgával jelöltek)

Mindkét állat középbelének entodermális eredetű hámja sérülékeny, mechanikai védelméről tehát gondoskodni kell. A tízlábú rákokban a gyomor második szakaszának bizonyos sejtjei egy vége felé szűkülő hengert formáló ún. tölcsért hoznak létre (ábránkon nem szerepel), amely innen átnyúlik az utóbél kezdetéhez, áthidalja tehát a középbelet. Anyaga kitinizált kutikula, s azon durva szemcséket vezeti át az utóbélbe, amelyek szerves részeket már nem tartalmaznak (nincs bennük felszívható tápanyag). A rovaroknál a gyomor végső szakasza tölcsér helyett egy ún. peritrofikus membránt termel ( 8.6. ábra ). Ez szintén egy cső, amely a középbélbe hosszan benyúlik. Feladata a tölcsérével egyező: távol tartja a gyomorból kilépő táplálék durva szemcsés frakcióját a sérülékeny bélhámsejtektől. Lényeges különbség azonban, hogy a rovaroknál az emésztést és felszívást az a középbél végzi, amelyet a peirtrophicus membrán éppen áthidal! Hogyan lehetséges így a tápanyagok kinyerése és felszívása? A kérdésre a választ e furcsa membrán felépítésében kell keresni: falát ugyanis fehérjehálózat alkotja, amelynek szövedéke pórusokat formál! Pórusméreténél fogva átengedi az emésztőenzimeket az általa körülvett térbe, azaz a középbél üregének központjába, ahol a táplálék halad, s (ellenkező irányban) átjuthatnak rajta a már lebontott tápanyagok is, hogy a bélhámsejtek felszínén megkötődjenek és felszívódjanak. A mechanikai igénybevételnek megfelelően anyaga kopik, így az utóbélben már nem folytatódik.

Az utóbél mindkét csoportnál már ismét kutikulával fedett, hiszen hámja ektodermális eredetű. Rákoknál a potroh teljes hosszában végigérő, egyenes lefutású, tagolatlan cső, amely az utolsó szelvényen végbélnyílással nyílik a külvilágba. Rovaroknál első szakasza a vastagbél. Egyes fajok esetében itt cellulózbontó baktériumok is élnek, amik lehetővé teszik a növényi eredetű táplálék hatékonyabb hasznosítását a gazdaállat számára. Az utóbél rövid, tágult szakasza a végbél (rectum): elsősorban a vízvisszaszívásban játszik szerepet. Az utolsó testszelvényen található végbélnyílással (anus) nyílik a külvilágba.

A rovarok szervezetében van egy speciális szerv, amely a potroh és torszelvényekben lebenyeket képez. A neve zsírtest: az intermedier anyagcsere központja, benne glikogén, zsírok és fehérjék raktározódnak. Sejtjei a raktározott tápanyag-készletükből a szervezet szükségleteinek megfelelően szabadítanak fel cukrokat, zsírsavakat, aminosavakat, fehérjéket. Működése a gerincesek májához hasonlítható.



[24] Az elnevezés arra utal, hogy – keringési rendszer híján – ez a rendszer végzi az emésztést és a tápanyagok szervezetbeni elosztását is (gaster: gyomor, vaszkuláris: érrel, érrendszerrel kapcsolatos).