Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

8.3. Az újszájúak tápcsatornája

8.3. Az újszájúak tápcsatornája

8.3.1. Az alapszabás

A gerinchúrosok (Chordata) törzse az újszájúak szupertörzsébe tartozik, tehát az ide sorolt állatcsoportokban a szájnyílás (stoma) az ősszájnyílással ellentétes oldalon alakul ki. Alapvető, a törzset jellemző tulajdonságaik (l. 31.2. fejezet) közül kettő a tápcsatorna felépítésével kapcsolatos: a kopoltyúkosár és a farok előtti végbélnyílás (másképpen megfogalmazva: végbélnyílás mögötti, posztanális farok) kialakulása. A kopoltyúkosár az előbél olyan tágulata, amelynek falát akár több ezer nyílás is áttörheti (l. zsákállatok). A nyílások, rések légzőhámmal borítottak, rajtuk keresztül a szájnyíláson felvett víz a külvilág felé átáramoltatható, miközben megtörténik a gázcsere. A vízzel felvett táplálék az előbélben marad, s a középbél felé továbbítódik (8.7. ábra).

Egy feltételezett gerinchúros ős vázlatrajzán a tápcsatorna következő jellegzetességei láthatók: a szájüreg ektodermális eredetű hámmal borított, ezt követi a kiszélesedő garat, amelynek oldalfalát rések törik át. Ez a kopoltyúkosárnak nevezett szakasz, s a kopoltyú réseken a szájgaratüregbe került víz kivezethető a külvilágba. A víz útját sötétkék nyilak jelzik. A lenyelt táplálék a középbélbe jut (ezt barna nyíl mutatja). A végbélnyílás a farok tövében van. A felhám és a szájüreg, valamint a végbélnyílás előtti rövid szakasz hámborítása ektodermális eredetű,kék, a középbélé entodermális eredetű, zöld.

8.7. ábra. A gerinchúrosok alapvető tulajdonságai közül kettő a tápcsatorna felépítésével kapcsolatos: ezek a kopoltyúkosár megléte és a farok előtti, posztanális végbélnyílás

A már koponyával rendelkező gerincesek (Vertebrata) altörzsében a kopoltyúkosarat az arckoponya vázelemei, a garat- vagy zsigerívek támasztják (részletesebben l. 7.7.1. fejezet). A törzsfejlődés során az első garatívből alakul ki az állkapocs (mandibuláris ív), a második hozza létre a nyelvcsontot (nyelvcsonti, hioid ív): mindkettő fontos és jellemző része lesz a gerinces osztályok tápcsatornájának (7.27. ábra). Az állkapcsi ív felépítése megszabja annak működését, táplálkozási módokhoz való alkalmazkodó képességét, így alapvető szerepe van egy-egy csoport sikerességének meghatározásában.

A gerincesek tápcsatornájának alapját a belső csíralemezből fejlődő embrionális középbél (mesodeum) adja. Ehhez csatlakozik a feji végen az embrionális előbél (stomodeum), a farki végen pedig az embrionális utóbél (proctodeum). A tápcsatorna kezdeti és végső szakaszán tehát ektodermális, míg középső szakaszán entodermális eredetű hámmal bélelt cső (???8.1. ábra). Falazatában végigmezodermális eredetű izomzat fejlődik (5.11. ábra).

Az előbél feladata a táplálék megragadása, általában annak falatokra darabolása és továbbítása. Első szakasza a szájüreg, amelynek hámja ektodermális eredetű. Az állkapcsi ív több csontja is fogakat (dentes) hordoz, amelyek a zsákmány fogva tartására, harapásra, az emlősöknél pedig már rágásra is alkalmasak (7.41. és 8.9. ábra). A fodazat felépülhet azonos, vagy különböző alakú és funkciójú fogakból: ennek megfelelően elkülönítjük a homodont és heterodont fogazatot. Az utóbbi tipikusan az emlősökre jellemző, ezért itt a fogazat felépítését az ún. fogképletben adjuk meg. Ez egy törtszám, amelynek számlálójában a felső fogsor, nevezőjében pedig az alsó fogsor felének felépítése szerepel. A helyi értékek a fogtípusoknak felelnek meg, így a számlálóban és a nevezőben az első szám a metsző fogak számát, a második a szemfogakét, a harmadik a kis-, a negyedik pedig a nagy őrlőkét adja meg. Ha az adott faj fogazatából fogtípus hiányzik (foghézag van), akkor annak helyi értékéhez nullát írunk. Az ember fogképlete például így néz ki: 3 1 2 3/3 1 2 3. A patkánynak nincsen szemfoga, fogképlete a következő: 1 0 0 3/ 1 0 0 3. A fogak egyes gerinces csoportokban hiányozhatnak is (l. teknősök, madarak).

A halak kivételével a gerinceseknek vannak nyálmirigyeik, amelyek sikamlóssá teszik a falatot, s már a szájüregben megkezdik az emésztést (szénhidrátbontást). Enyhén lúgos kémhatású váladékukat a nyelv (lingua) keveri el a táplálékkal. A nyelv mechanikai és ízérző funkciójú szemölcsöket hordoz. A szájüreget a garat (pharynx) követi. Ha a kettőt szűkület nem választja el egymástól, azaz egy teret képeznek, akkor üregüket szájgarat üregnek nevezzük. Ezt a nyelőcső (oesophagus), azt pedig a gyomor (gaster vagy ventriculus) követi: mivel ez utóbbiak már entodermális eredetű hámmal béleltek (mesodealis eredetűek), a gyomor – és esetenként a nyelőcső (pl. békák) – itt enzimet is termel. Ez a pepszin, amelyet inaktív formában, pepszinogénként szekretál. E mellett sósavat is kiválaszt. A szélsőségesen alacsony pH egyrészt denaturálja a fehérjéket (rejtett hasító helyeket tesz hozzáférhetővé), másrészt megváltoztatja a pepszinogén térszerkezetét is: aktiválja azt. A pepszin fehérjéket emészt. Békés, növényevő halakban a tápcsatorna enzimkészletéből – a gyomorral együtt – hiányzik.

A középbél (vékonybélnek is nevezik, intestinum) hámsejtjei olyan enzimeket termelnek, amelyek pH optimuma már az enyhén lúgos tartományba esik. Hogy a gyomorból érkező béltartalom savas pH-ja semlegesítődjön, a középbél kezdeti szakaszához – epésbél vagy patkóbél (duodenum) a neve – kapcsolódó nagy emésztő mirigy, a hasnyálmirigy (pancreas) lúgos kémhatású váladékot juttat a bél üregébe. Ennek víztartalma jelentős, s fehérje, szénhidrát, lipid és nukleinsav bontó enzimeket is nagy mennyiségben tartalmaz. Szerepe nélkülözhetetlen az emésztésben. A középbél tehát a hasnyálmirigyből és a saját bélhámsejtjeiből származó enzimek segítségével tápanyagokra bontja le a táplálékot, majd annak felszívásáról is gondoskodik. Felületét redők, emlősökben bélbolyhok növelik. Hossza a táplálék összetételétől függ: növényevőkben hosszabb, mint ragadozókban. Jellegzetességei alapján esetenként több szakaszra tagolható (patkó- vagy epés-, éh- és csípőbélre). A lipidek lebontását segíti a máj (hepar) epesókat (is) tartalmazó váladéka (epe), amely a vizes közegben stabilizálja azokat a lipidcseppeket, amelyeket a bél perisztaltikus mozgása „aprít” (emulgeál). Az epevezetékhez esetlegesen kapcsolódó epehólyag raktározza és besűríti az epeváladékot („gazdaságosabb” felhasználhatóság). A középbélben felszívott tápanyagok a keringés (bélfodri véna, v. mesenterica) útján a májba jutnak: itt feldolgozásra kerülnek, raktározódhatnak, illetve – ha eltávolítandók, akkor – a vese számára kiválasztható formába kerülnek. A gerincesek mája tehát központi szerepet tölt be a szervezet anyagforgalmában. A máj számos vérfehérjét is termel (l. albuminok).

Az utóbél nagy része még mindig entodermális eredetű hámmal bélelt, s fő feladata az ide jutó béltartalom nagymennyiségű víztartalmának visszavétele. A magzatburkos hüllőknél, madaraknál és emlősöknél jellegzetes képződménye a vakbél (coecum), amelynek mérete és felépítése a táplálkozásmódtól függ (növényevő, ragadozó életmód). Az utóbél baktérium flórája olyan anyagokat is előállít, amelyekhez máshonnan a gazdaszervezet nem jutna hozzá. Egyenes lefutású végbéllel (rectum) tart a végbélnyílás (anus) felé. Gyakran a tápcsatorna és a húgyivar szervrendszer vezetékei (ivar- és húgyvezetők) által embrionális korban kialakított közös szakasz, azaz a kloáka a kifejlett állatban is fennmarad (hüllők, madarak, kezdetleges emlősök).

A tápcsatorna testüregben elhelyezkedő szakaszát bélfodor (mesenterium,5.4.5.2fejezet) függeszti fel. Nemcsak rögzíti a szervet, hanem ér- és idegkötegeit is (el)vezeti.

Mivel a gerincesek tápcsatornája egyöntetű felépítést mutat, szakaszai és azok funkciói az egyes csoportokban megegyeznek, tagolódását a 8.8. ábrán foglaljuk össze, az egyes állatcsoportokra jellemző vonásait pedig a következő fejezetekben mutatjuk be.

a jobb oldalon egy gerinces (emlős) embrió vázlatos hosszmetszetét látjuk a tápcsatornával, az ehhez kapcsolódó májteleppel. Ennek előbéli szakasza sárgával, a középbéli zölddel, az utóbélhez tartozó pedig barna színnel kitöltött. A bal oldalon középen egy lista olvasható, az egymás alatti nevek a tápcsatorna szakaszok nevei. Ettől balra az embrionális tagolódás (eredet), jobbra pedig a funkcionális tagolódás látható színes keretekkel jelzett módon. Feltűnő, hogy a kétféle beosztás jelentősen eltérő.

8.8. ábra. Gerincesek tápcsatornájának tagolódása: a bal oldal a felosztást, a jobb oldal pedig egy emlős embrió fejlődő tápcsatornáját mutatja be a bélcsőből fejlődő főbb szervtelepekkel

8.3.2. Különbségek az ős- és az újszájas állatok tápcsatornájában

A különbségek megtalálásához érdemes alaposan áttanulmányozni a 8.6 és a 8.8 ábrát! A hasonlóságok a tápcsatorna általános, egymás után logikusan következő feladataiból adódnak, a különbségek pedig az egyes szakaszok részben eltérő eredetének köszönhetők.

Röviden megfogalmazva: az ősszájúaknál az embrionális és a kifejlett állat tápcsatorna szakaszai egybe esnek – az embrionális előbélből fejlődik az előbél, az embrionális középbélből a középbél, az embrionális utóbélből pedig az utóbél. Funkcióikat hámbélésük eredete határozza meg, funkcionális határaik a morfológiai határokkal egybe esnek.

Az újszájúaknál az eredet és funkció szerinti tagolódás átfedő, a differenciálódott tápcsatorna legnagyobb része (a garattól a kloákáig) az embrionális középbélből alakul ki.

8.3.3. A részletek – tápcsatorna a halaktól az emlősökig

A halak szájnyílásának helyzete, nagysága sokat elárul az adott halfaj táplálkozásmódjáról. A szájnyílás mellett számos halfajnál bajuszszálakat találunk. A bajuszon mechanikai és kémiai érzékszervek tömege van, amelyek segítenek a táplálék megtalálásában és kiválasztásában.

A legtöbb hal szájüregében fogakat találunk, ezek a szájüreget határoló valamennyi csonton megjelenhetnek (8.9. ábra).

Halakra jellemző, hogy amennyiben fogaik vannak, azok a szájpadcsontokon is megjelennek. Ez látható a felső (A) és a jobb alsó ábrán (C). A porcos halak állkapcsának egy–egy kis részlete látszik a bal alsó fotón, két cápafog kinagyátott képével.

8.9. ábra. Halak fogai: csontoshal (csuka) fogazata (A), rája és cápa állkapcsának részlete (B), harcsa felső állkapcsi és szájpadi fogai (C). A rája fogai tompák, a cápáé hegyesek (a bal alsó sarokban lévő kis ábra cápafogakat mutat)

A fogak egyszerű szerkezetű, ún. (csont élére) ránőtt (acrodont) fogak, azaz gyökerük nincs. Az ilyen fogazat a táplálék megragadására és nem megőrlésére, vagy felaprítására alkalmas. A halak szájüregében valódi nyelv nem alakul ki. A halaknak nincsenek nyálmirigyeik, sőt a száj nyálkahártyája is relatíve kevés egysejtű nyálkatermelő mirigyet tartalmaz.

A szájüreg után a garat (pharynx) következik, amelynek két oldalát a kopoltyúrések törik át (l. 7.7.1. fejezet). A kopoltyúréseket a szájüreg felé a kopoltyúívekről eredő fésűszerű nyúlványok fedik és megakadályozzák, hogy a táplálékrészecskék a kopoltyúüregbe kerüljenek (9.7. ábra). A csontos halakban a garat dorzális részéhez csatlakozik az úszóhólyag vezetéke.

A garat hátulsó, beszűkülő része pontyokban közvetlenül megy át a bélcsatorna kezdeti szakaszába (8.10. ábra). Ragadozó halakban az emésztőrendszer a gyomorral (gaster, vagy ventriculus) folytatódik. Ez egy zsákszerű kiszélesedés, fala sokszorosan redőzött és nagyon tágulékony. Ennek megfelelően egy ragadozó hal igen nagy mennyiségű táplálékot képes a gyomrába gyömöszölni. A gyomor nyálkahártyájában csöves mirigyek vannak, amelyek sejtjei hidrogén ionokat és pepszinogént termelnek.

A gyomor után – vagy békés halakban közvetlenül a garat után – a kőzépbél (intestinum) következik. Ragadozó halakban ez egy egyenes (pl. lazacok), vagy egy S alakú kanyarulatot (pl. csuka, harcsa) leíró cső. Békés halakban sokkal hosszabb és általában kettős S-alakban rendeződik a hasüregben. A középbél és a vastagbél makroszkóposan nem különíthető el. A középbélben nincsenek bélbolyhok. A bélfalban rengeteg, a hám alatti kötőszövetbe benyomuló egyszerű csöves mirigy van: ezek termelik az emésztő enzimeket. A pH itt enyhén lúgos.

A középbél kezdeti szakaszába csatlakozik a máj (hepar) kivezető csöve. A májnak az epe termelésén keresztül van szerepe az emésztésben.

Alakja igen változó. Egyes halakban (pl. kecsege) egyetlen nagy zsák, más halakban (pl. csuka) néhány lebenyre tagolódik, ismét más fajokban (pl. ponty) igen sok kis lebenye van, amelyek a bél kanyarulatai között helyezkednek el.

Az ábrán egy felboncolt ponty belső szervei láthatók in situ. A kopoltyúkat kék, a szívet piros körvonallal narancssárga kitöltéssel, a fejvesét és a vesét barna színnel jelöltük. Az úszóhólyag fekete vonallal rajzolt szürke kitöltésű. A máj lebenyei világosbarnák, a közöttük kanyargó középbél pedig zöld, akárcsak a kopoltyúk előtt látható garatüreg és az utóbél. Az ivarmirigyet és vezetékét lila színnel tüntettük fel.

8.10. ábra. A ponty emésztőszerveinek elhelyezkedése a hasüregben

A máj felveszi a bélcsatornából felszívódó összes anyagot, annak következtében, hogy a bélből érkező valamennyi véna közvetlenül a májba torkollik. Ez lehetőséget ad arra, hogy a máj elraktározza a szervezet számára aktuálisan nem szükséges tápanyagokat és lebontsa a szervezet számára káros anyagokat.

Halakban a hasnyálmirigy (pancreas) makroszkópos vizsgálattal nem azonosítható. Apró, mikroszkópos méretű mirigyvégkamrák alkotják, amelyek többnyire a máj szövetébe beágyazódnak. Szövettani módszerekkel meg lehet találni a hasnyálmirigy belső elválasztású részét, a Langerhans-féle szigeteket is. Ezek terméke a vércukor szintet szabályozó hormonok, az inzulin és a glukagon, amiket közvetlenül a véráramba ürítenek.

A vastagbélnek megfelelő szakaszban víz és ásványi anyagok visszaszívása történik, és kialakul a bélsár. A végbél (rectum) legtöbbször a kloakába lép be. Ha a tápcsatorna végső szakasza nem fut össze a húgy- és ivarvezetékek áktal együttesen képzett vezetékbe, hanem önállóan nyílik azok közelében, akkor nem kloákáról, hanem alfelnyílásról beszélünk. (l. 8.10. ábra).

A kétéltűek (Amphibia) tápcsatornáját a kifejlett kecskebéka példáján mutatjuk be. Leírásunk nem tér ki a metamorfózis előtti helyzet ismertetésére, bár ilyen irányú, a szájgarat üreget érintő ismereteket a gerincesek agykoponyájával foglalkozó vázrendszeri leírásunk tartalmaz (l. 7.7.1 fejezet).

Az emésztőkészülék a szájnyílással kezdődik, mely a szájgarat üregbe vezet. Ez nagy, tág, nyálkahártyával bélelt tér. A nyálkahártya mirigyekben gazdag. A mirigyek váladéka a szájüreget nedvesen tartja, valamint a megragadott zsákmányt tapadós, nyálkás anyaggal vonja be. Emésztő szerepe nincs. Az állkapcson és a szájpadláson ránőtt fogak vannak. A fogak egyforma, hegyes kúpok, hátrafelé irányulnak, rágásra nem alkalmasak. A zsákmány legtöbbször sértetlenül, élve kerül a gyomorba. A szájüregbe nézve láthatjuk, hogy annak felső részén a nagy szemek domborodnak be, melyeket a szájüregtől csak vékony hártya választ el. Nyeléskor a szemgolyók a szájüregbe domborodva elősegítik a táplálék lenyelését. A szemgolyók előtt a belső orrnyílásokat találjuk. A szájgarat hátulsó felső részén az Eustach-féle fülkürt nyílásai vannak, melyek a szájüreget a középfüllel kötik össze (l. 8.11. ábra és 7.29. ábra).

A szájgaratüreg első részén az izmos nyelv (lingua) helyezkedik el. Elülső része a szájfenékhez nőtt, hátulsó része szabadon végződik és két csúcsa van. Hátulról előre kiölthető. Felületét nyálkahártya borítja és nagyon sok gomba-, valamint fonál alakú szemölcsöt hordoz. A nyelv az izmok segítségével messzire kivethető és fontos szerepet játszik a táplálkozásban. Segítségével fogja meg a béka a táplálékául szolgáló állatokat (8.11.C ábra).

A béka szájüregének képletei felül- (A) és alulnézetben (B), valamint az elöl lenőtt nyelv használata zsákmányszerzés közben (C)

8.11. ábra. A béka szájüregének képletei felül- (A) és alulnézetben (B), valamint az elöl lenőtt nyelv használata zsákmányszerzés közben (C)

A nyelv mögött a szájüreg hátulsó részén található a gégefő (larynx), ahol a hangrést két porc fogja körül. Hím állatoknál a nyelv két oldala mellett két hanghólyag nyílása helyezkedik el (8.11. ábra). Ezek rezonátorkánt működnek és a hang erősítésére szolgálnak.

A szájüreg éles határ nélkül megy át a nyelőcsőbe (oesophagus). Fala vékony, izmos, jelentősen tágulni képes. Belső felületét mirigyekben gazdag nyálkahártya borítja. A nyelőcső mirigyei fehérjéket emésztő (pepszinogén tartalmú) váladékot termelnek. A nyelőcső a gyomorba (ventriculus) nyílik. Ez a hasüreg bal oldalán helyezkedik el, terjedelmes, izmos falú, hosszúkás szerv (8.12. ábra). Belső felületét szintén nyálkahártya borítja, melyben sok emésztőmirigytalálható. Ezek főleg pepszinogént és hidrogén ionokat termelnek.

A béka emésztőszervei a felboncolt állatban

8.12. ábra. A béka emésztőszervei a felboncolt állatban (a tápcsatorna képleteinek neveit zöld színnel kiemeltük)

A gyomorból a táplálék a középbélbe (intestinum) jut tovább. Ennek elülső szakasza az epésbél (doudenum). Ide torkollik az epevezeték. A középbél belső felületét a nyálkahártyaredők erősen megnövelik. A táplálék megemésztése és felszívódása a középbéli szakaszban történik. A máj (hepar)a szervezet legnagyobb mirigye, sötét, barnásvörös színű szerv. Váladéka az epe, az epehólyagban gyűlik össze, innen az epevezetéken keresztül jut a duodenumba. Az epehólyag kékeszöld színű, a középső májlebeny alatt helyezkedik el. A hasnyálmirigy (pancreas) a gyomor és az epésbél kanyarulata között található. Lapos, szabálytalan alakú, sárgásrózsaszínű szerv. Váladéka az epevezetékbe ömlik, és ezen keresztül jut a bélbe. A hasnyálmirigy külső és belső elválasztást végez. Belső elválasztású részét a Langerhans-féle szigetek alakotják. Hatóanyagaik a szénhidrát anyagcserére ható inzulin és a glukagon.

A középbél az utóbélbe megy át, aminek az utolsó szakasza a tág végbél (rectum). A végbél a kloakába nyílik, melynek nyálkahártyája erősen pigmentált. Az egész bélcsövet a bélfodor (mesenterium) függeszti fel a testüreg falához.

A hüllők igen változatos élet- és táplálkozásmóddal rendelkeznek, tápcsatornájuk követi a gerinces alapszabást. Szájüregüket ajkak határolják, amelyeket teknősöknélszarukávák borítanak. A szájüreget dorzálisan a pikkelyeseknél az elsődleges szájpad, teknősöknél és krokodiloknál a másodlagos szájpad határolja (l. 7.34. ábra). A szájüreg jellegzetes, izmos képlete a nyelv (lingua). A teknősök és krokodilok nyelve alig mozgatható, míg a kaméleonoké, gyíkoké és kígyóké messzire kiölthető, rendkívül mozgékony szerv. A kígyók nyelve egy, a szájfenéken rögzülő, alagútszerű nyelvhüvelybe visszahúzható (8.13. ábra). Fontos szerepe van a táplálékszerzésben (l. kaméleonok), a tapintásban, valamint az ízérzékelésben (kígyóknál a szaganyagok Jakobson–szervhez juttatása, l. 14.7. ábra).

A teknősök kivételével a hüllők állkapcsában fogakat találunk. A fogak típusa lehet (a csont felszínére) ránőtt és fogmederben ülő (krokodilok, 7.35. ábra). Az utóbbi stabilabban rögzül, s rajta megkülönböztetjük a foggyökeret, a fogkoronát és a kettő határán az íny által körülvett fognyakat. A hüllők azonos alakú fogaikat (ún. homodont fogazatukat) korlátlan számú alkalommal válthatják. Alakjuk és funkciójuk szempontjából külön csoportot képeznek a kígyók méregfogai. Ezek a többinél hosszabb, kissé hajlított fogak, amelyek méregmiriggyel állnak kapcsolatban. A mirigy váladékát a fog hosszában végighúzódó barázda (barázdás méregfog) vagy csatorna (csöves méregfog) vezeti a fog csúcsára. Az elölméregfogas pl. kobra, zöld mamba) és a csöves méregfogas (viperák, csörgőkígyók) kígyókon a méregfogak a felső állcsonton helyezkednek el, míg a hátulméregfogas fajokon homoki sikló) a szájpadhoz csatlakoznak (l. 36.4.2.2. fejezet). A pitonok méregfog nélküliek. Sajátos fogtípus a tojásfog, amely a felső állkapocs peremén helyezkedik el: szaruképződmény, amely a kikelés után lehullik.

A szájüreg területére számos mirigy kivezető csöve nyílik. Funkciójuk szerint ezek nyál–, só- vagy méregmirigyek. A mérgeskígyók méregmirigye a felső ajak mentén, a szájnyílás szögletének közelében található – vezetéke innen húzódik előre a méregfogakhoz (8.13. ábra).

A felső rajzon a szájüreg körüli mirigyek különböző színnel vannak jelölve. A felső ajak mellett, a szem mögött pirossal színezett a méregmirigy. Az alsó rajzon a barna gyomorfelszínen kékkel az íntükör, pirossal a mirigyes gyomor területe jelölt.

8.13. ábra. A hüllők tápcsatornájának néhány jellegzetessége: kígyók szájüreg környéki mirigyei (színes foltokkal jelölve, A) és krokodil gyomra (B)

A szájüreg mögött a már entodermális eredetű hámmal bélelt garat (pharynx) következik. Ürege – a belső orrnyílások révén – kapcsolatban áll az orrüreggel, valamint – a fülkürtön (Eustach-kürtön) keresztül – a középfül üregével, a dobüreggel. A garatból nyílik a gégefő (larynx), valamint a nyelőcső (oesophagus). A nyelőcső szerepe – az életmód függvényében – igen változatos: szerepet kaphat a táplálék raktározásában és mechanikai roncsolásában (l. kígyók). A zsákmány emésztése már itt megkezdődhet.

A hüllők gyomra (ventriculus) egyrészt a táplálék mechanikai roncsolását (a zsákmány megölését) végzi, másrészt pepszinogén tartalmú szekrétumot termel. A krokodilok gyomra összetett: első szakasza, amelybe a nyelőcső torkollik, erőteljes izomzata révén a táplálék aprítását végzi. Jellegzetes képződménye az íntükör, amelyen izmai erednek és tapadnak (8.13. ábra). Az aprítást lenyelt kövek segítik (ilyeneket az ősi krokodiloknál és a dinoszauruszoknál is találtak). A táplálék innen a mirigyes gyomorba kerül, amely pepszint termel. (Az enzimtartalmú bélnedv természetesen a zúzógyomorba is bekerül.) (Figyelem, a krokodil gyomor felépítése nagyon hasonlít a madarakéra, ám a gyomorrészek sorrendje éppen fordított.)

A középbél az epésbéllel (duodenum) kezdődik. A táplálék emésztését egyrészt a bélfal által termelt, másrészt az epésbélbe nyíló hasnyálmirigy (pancreas) által termelt és szekretált enzimek végzik a máj (hepar) által szintetizált epe segítségével. A tápanyagok a középbélben szívódnak fel, s itt jutnak a keringési rendszerbe. A hüllőknek bélbolyhaik még nincsenek, középbelük belső felszínét redők növelik.

 Az utóbél részei a vastagbél (colon), a vékony– és vastagbél határán nyíló vakbél (coecum), valamint az egyenes lefutású végbél (rectum). A tápcsatorna végső szakasza összenyílik a húgyivarkészülék kivezető rendszerével, így a hüllőknél kloáka alakul ki.

A madarak (Aves) tápcsatornájának felépítése alapvetően a repülő életmóddal, illetve az ebből következő gyors anyagcserével függ össze. A csőr alakja a táplálkozásnak megfelelően nagyon változatos (7.38. ábra), még rendszertanilag közelálló fajok esetén is jellegzetesen különbözhet (pl. Darwin pintyek (8.14. ábra), parti madarak: lilék, godák, pólingok).

A bal oldalon különböző fajok csőrének alakja, jobb oldalon pedig a Galápagosi pintyek 4 fajának csőralakja látható. Mindkét ábra fekete-fehér rajz.

8.14. ábra. A madárcsőr változatossága a táplálkozásmód változatosságát tükrözi (a jobb oldalon Darwin-pintyek feje látható)

A fogazat hiánya miatt a madarak nem tudnak rágni. A táplálékot vagy egészben nyelik le, vagy csőrükkel, illetve lábukkal tépik kisebb darabokra. A nyelv a legtöbb madárnál nem játszik nagy szerepet, legfeljebb a nyelésben van jelentősége, de néhány fajnál (pl. harkályok) a táplálékszerzés meghatározó eszköze. A nyelőcsövet követő begy a tyúkalkatúaknál, galamboknál, énekesmadaraknál két oldalt elhelyezkedő, gyűrűs izmokkal határolt valódi begy, a többieknél csak egy orsószerű tágulat, álbegy. Az összetett gyomor első szakasza a mirigyes gyomor: itt kezdődik az emésztés. Nyálkahártyája sósavat és emésztőenzimeket (pepszin) termel. Itt a táplálék megpuhul, kissé emésztetté válik. A második szakasz a zúzó gyomor (8.15. ábra). Ennek szerepe az aprítás, amit egyrészt erős izmok és a belső felszínt borító kemény (keratinoid) bélés tesz lehetővé, másrészt pedig az, hogy a madarak kisebb–nagyobb köveket nyelnek le. Ezek segítségével az erős izomzat mozgása pépesíti a lenyelt táplálékot. A zúzógyomorból a felaprított gyomortartalom újra visszakerül a mirigyes gyomorba, ahol tovább emésztődik a táplálék. Mindez akár többször is ismétlődhet. A ragadozó, halevő madarak az emészthetetlen csontokat, szőrt, pikkelyeket visszaöklendezik.

A bal oldalon madárgyomor ránézeti képe: a széles nyelőcső az orsó alakú mirigyes gyomorba fut, amely a kerekded zúzógyomorba vezet. Ennek felszínén kékel színezett íntükör látható. A középső ábra ugyanezen gyomor hosszmetszeti képe: a mirigyes gyomorban kúpszerű kiemelkedések jelzik a mirigyek kivezetőcsövének nyílásait, a zúzógyomorban pedig a redőzött, sárga kitines bélés látható. A jobb oldali rajz a három részre tagolt kloáka hosszmetszete: a középső részbe két vezeték (húgyvezető és ivarvezeték) torkollik, a végső szakaszának dorsalis falában pedig Fabricius–tasak fejlődik. Ez nyirokszerv, hámja lila színű.

8.15. ábra. A madarak tápcsatornájának jellegzetes szervei: a gyomor és a kloáka. A madárgyomor külső felszíne (A) és hosszmetszete a gyomor nyálkahártya felszínével (B). Utóbbin jól elkülöníthető a mirigyes rész a keratinoid béléstől. A kloáka a beletorkolló vezetékekkel (C), falában öblöt formál a Fabricius-tasak

A madarak egy része növényevő, mások ragadozók. Ennek függvényében alakul középbelük hossza, az emésztőmirigyek által termelt enzimek milyensége. Több faj is képes arra, hogy élete folyamán sokszor – minden évbe kétszer – táplálékot váltson. Ezt teszik pl. a cinegék. Az ő esetükben tavasszal és ősszel alapvetően változik a bélcső hossza és a termelt enzimek összetétele. Tavasszal, amikor állati táplálékra térnek át, csökken a bélszakasz hossza, hiszen az állati eredetű táplálék könnyebben emészthető, mint a növényi eredetű, lebomlanak a növényi táplálék emésztésére szolgáló enzimeket termelő mirigyek, és helyüket fehérjebontókat termelők foglalják el. A vakbelek hossza is a táplálkozásmódtól függ: növényevőknél jóval hosszabb, mint a húsevőknél. A hüllőkhöz hasonlóan a madaraknál is kloáka alakult ki. Ennek falában egy nyirokszerv is fejlődik (Fabricius-tasak, 8.15. ábra).

Az emlősök (Mammalia) emésztőkészüléke is elő-, közép- és utóbélre tagolódik. A szájüreg az ajkakkal körülvett szájréssel kezdődik (8.16. ábra). A szájüreget oldalról a pofák határolják, dorzális falának elülső része a kemény szájpad, ennek nyálkahártyája szemölcsös és redőzött; szorosan, elmozdíthatatlanul rögzül csontos alapjához, a csontos szájpadhoz. Az utána következő lágy szájpad mozgékony, izmos lemez, leválasztja a garat szájüregi részét az orrgarattól, és helyzetének függvényében (pl. nyeléskor) elzárja a szájüregből az orrgarat felé vezető utat. A lágy szájpadból redők húzódnak a nyelvhez és a garathoz, melyek a garatüreg felé vezető torokszorost határolják. Ez utóbbi szűkületig tart az embrionális előbél ektodermális eredetű hámja. A nyelv (lingua) a szájfenék elszarusodott hámmal borított izmos kiemelkedése.

Az emberi fej mediansagittalis hosszmetszete látható, amely feltünteti a felső légutakat, a gége részeit, valamint a tápcsatorna kezdeti szakaszát, s annak részleteit. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

8.16. ábra. Emlős (ember) szájgaratürege (középsíkú hosszmetszet)

A fogakfogmederben ülnek. A fogazat emlősökben rendszerint heterodont, azaz különböző rendeltetésű és alakú fogakból áll. (Rovarevőkben, delfinekben pl. egyforma fogakból álló, azaz homodont fogazattal találkozunk (8.17. ábra).) A fogazat differenciálódása szoros kapcsolatban áll azzal, hogy az emlősök a megszerzett vagy leszakított táplálékot többé-kevésbé megrágják. A heterodont fogazat fogtípusai: metszőfogak, szemfogak, kisőrlő- és nagyőrlőfogak. A fiatal állatokon megjelenő tejfogakat amaradó fogak váltják fel. A rágás speciális állkapocsszerkezetet és rágóizomzatot igényel (ennek részletes ismertetése az anatómia kurzus feladata).

a bal oldalon a vaddisznó szájpadlása és felső fogazata látható ventralis nézetben („alulról” nézve). Itt a fogtípusok is jelölésre kerültek. A jobb oldali kisebb fotókon oldalnézetben látjuk a koponyákat. Míg a delfin fogai egyforma, kicsi, kúp alakú, hegyes fogak, a többi itt mutatott állaté típusonként eltérő alakú.

8.17. ábra. Példák emlősök fogazatára: vaddisznó felső fogsora a másodlagos szájpadlással (A), macska (B), kutya koponyája heterodont fogazattal (C), patkány hiányos (D) és delfin homodont fogazata (E)

A fogak az állkapocs csontos üregeiben, a fogmedrekbenülnek. A foggyökér és a fogmeder csontos fala között található a gyökérhártya, mely érzőideg végződésekben gazdag csonthártya, nem meszesedik el. A fognyakat a szájnyálkahártyával összefüggő erős, vérbő, rostos kötőszövet, a foghús vagy íny veszi körül. Az említett képletek rögzítik a fogat a fogmederben. A fogaknak három fő részük van, úgymint a fogmederben rögzülő gyökér, a fogínnyel körülvett fognyak és a szájüregbe beemelkedő korona (8.18. ábra). A gyökérben vékony, hosszú gyökércsatornát látunk, benne húzódnak a korona felé a fogat ellátó erek és idegek. A gyökércsatorna a korona felé haladva fogbélüreggé, más szóval pulpaüreggé szélesedik, ahol is az ereket és idegeket kötőszövet veszi körül. A pulpaüreget és a gyökércsatornát köröskörül vastag, kemény dentinállomány határolja. Körülötte a gyökérben a cementállományt, a korona területén pedig az igen kemény és ellenálló zománcállományt fedezhetjük fel. A zománcréteg a szervezet legkeményebb anyaga, s kémiailag is rendkívül ellenálló. Sérülésével, hiányával (lyukas fog) a kevésbé ellenálló dentin állomány kerül a felszínre, amelyet a szerves savak (pl. egyes üdítő italok foszforsav tartalma) gyorsan bontanak.  A zománcréteg a fognyak területén adja át helyét a cementállománynak. A zománcréteg elmeszesedett hámeredetű rész, a dentinállomány szintén meszes sejtközötti állomány, a cementréteg csontszövetnek felel meg.

A bal oldali nagy rajzon az ember fél alsó és felső fogazata látható egy koponyán. A fogak az eredeti helyükön vannak úgy, hogy a gyökereiket elfedő csontállományt lebontották. A bal felső ábrán egyetlen örlőfog rézsei (korona, fognyak, foggyökér) látszanak, a jobb alsón pedig egy fél (jobb oldali) felső és alsó fogsor izolált fogakból kirakva.

8.18. ábra. Fogmederben ülő fog részei: a fogazat jobb oldali fogai eredeti helyükön (A), egy kiemelt és hosszában elfűrészelt fog részei (B), valamint a fogazat jobb oldali fogai (a metszőfogak jobbkéz felé, C)

A nagynyálmirigyek (fültő-, állkapocsalatti- és nyelvalatti mirigy) a szájüregen kívül foglalnak helyet, váladékukat kivezetőcsöveiken juttatják a szájüregbe. A nyál pH-ja enyhén lúgos, benne szénhidrátbontó amiláz található.

A száj- és garatüreg közötti beszűkülő átmeneti rész a torokszoros. A táplálék és a szájnyíláson át beszívott levegő rajta át kerül a garatüregbe. A garat (pharynx) három részre különül. A szájgarat a szájüreg mögött helyezkedik el, folytatása a gégei garat, amely a gégét veszi körül. Utóbbi fölött találjuk az orrgaratot, amely az orrüreggel és a fülkürtökkel (Eustach-kürt) tart kapcsolatot. Nyiroktüszői a garatmandulák. A gégei és az orrgaratot egymástól a lágy szájpad választja el. A gégei garatban a levegő és a táplálék útja kereszteződik (8.16. ábra).

A garat elsősorban a táplálék továbbításában játszik fontos szerepet, amennyiben azt a nyelőcsőbe juttatja tovább. A garat működése a gégéével szorosan koordinált. Az emlősök garatja a többi Amniotáéhoz hasonlóan, entodermalis hámmal bélelt cső. Az embrionális garatból az egyedfejlődés során szelvényezetten és párosan kitűrődések (garattasakok) fejlődnek, melyek átmeneti struktúrák és még az embrionális korban eltűnnek, illetve átalakulnak (l. 7.7.1 fejezet ). Legnagyobbrészt ezen garattasakok entodermális hámjából fejlődnek az ún. branchiogén szervek: a pajzsmirigy, a mellékpajzsmirigy, a csecsemőmirigy és a mandulák. Ez utóbbiak nyirokszervek.

A nyelőcső (oesophagus) a garatból nyílik és a mellkasban a légcsőtől dorzálisan halad. A mellüreget elhagyva a nyelőcső a rekeszizomhoz ér, ahol azt „átfúrva” a gyomorba torkollik. A gyomor (ventriculus) az emésztőkészülék ív alakban görbült, kitágult része. A gyomoremésztéshez szükséges enzimtartalmú váladékot (elsősorban proteolitikus enzimeket) a gyomor mirigyei hozzák létre. A középbél a gyomortól a vakbélig terjedő izmos falú bélszakasz, amely tulajdonképpen azonos az emberi vékonybéllel. Macskákban és sok más emlősben azonban az utóbél nem vastagodik meg, így az embernél érvényes vékonybél kifejezés – legalábbis szó szerint – nem helytálló. A középbél felszínét bélbolyhok és redők növelik. Ez a bélcső rész a felszívódás fő helye. Kezdeti szakaszának, azaz az epésbélnek (duodenum) a homorulatában találjuk a hasnyálmirigyet, ezzel ellenkező oldalán a máj foglal helyet. Mindkét mirigy kivezetőcsöve a duodenum kezdeti szakaszába torkollik.

A máj (hepar) nagyobbrészt a hasüreg jobb oldalán, a rekesz alatt foglal helyet. Lebenyei között találjuk az epehólyagot. Az epe zöldes-zöldessárga váladék, segíti a zsírok emulzióban tartását. A hasnyálmirigy (pancreas) a patkóbél hajlatában helyet foglaló lebenyes szerv. Külső elválasztású része fehérje-, zsír-, valamint szénhidrátbontó enzimeket termel, amelyek a pancreas vezetékén át jutnak a duodenumba. Belső elválasztású részének(Langerhans-féle szigetek) sejtjei termelik az inzulint és a glukagont[25].

A máj és a hasnyálmirigy telepe az embrionális epésbélből fejlődik, ezt kifejlett állatokban is világosan bizonyítja, hogy vezetékeik a duodenum kezdeti szakaszán torkollanak be.

A hasnyálmirigy váladéka, a hasnyál közömbösíti a savas gyomortartalmat, így saját enzimjeinek megteremti az enyhén lúgos pH-optimumot. A középbélben (és az utóbélben is) a béltartalmat perisztaltikus mozgások keverik, illetve továbbítják, melynek vezérlésében meghatározó a bélcső saját idegrendszerének és izomzatának működése.

Az utóbél macskákban a középbélnél vékonyabb falú, viszonylag egyszerűbb lefutású bélcsőrész, közelítőleg az emberi vastagbélnek felel meg. Az utóbélben bolyhokat nem találunk, nyálkahártyáján keresztül igen intenzív a vízfelszívódás, ennek következtében a béltartalom székletté(faeces)sűrűsödik. Az utóbél fő szakaszai a vakbél, a vastagbél és a végbél. A vakbél (coecum) – amely az utóbél első szakasza, annak tágulata – a húsevőkben, így macskákban is, kevéssé fejlett, a növényi táplálékot fogyasztó állatokbanazonban a bélcső legnagyobb térfogatú része. Ez esetben a növényi sejtek (cellulóz), illetve bizonyos szénhidrátok megemésztődése szimbionta baktériumok közreműködésével itt megy végbe. Bizonyos fajok vakbele egy nyiroktüszőket tartalmazó, vakon végződő féregnyúlványt visel. A következő bélszakasz a vastagbél, lumenében történik a táplálékkal felvett víz és ionok felszívása, minek következtében a béltartalom székletté sűrűsödik. A végbél (rectum) a bélcső utolsó szakasza. Latin nevének megfelelően többé-kevésbé egyenes cső, amely a végbélnyíláshoz vezet.

Az itt részletesen bemutatott szervek méretarányai a táplálkozásmód függvényében jellemzően alakulnak (8.19. ábra).

A képen egy ragadozó (vörös róka) és egy növényevő emlős (üregi nyúl) kiterített tápcsatornája látható, az egyes szakaszok megnevezésével. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

8.19. ábra. A tápcsatorna arányainak alakulása a táplálkozás függvényében.

A béltraktust a hashártya (peritoneum) zsigeri lemezének speciális kettőzete, a bélfodor (mesenterium) függeszti fel (5.13.C ábra). Az emésztőszervek erei és idegei a mesenterium kettőzeteiben haladva érik el az emésztőcső egyes részeit.



[25] Egyéb hormonjairól itt nem ejtünk szót.