Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

9.2. Az ősszájúak légzőszervei

9.2. Az ősszájúak légzőszervei

9.2.1. A kopoltyúk és egy tüdő

A gázcsere számos soksertéjűnél (Polychaeta, Annelida) és a nyeregképzőknél (Clitellata, Annelida) a testfalon át, diffúzióval történik. A tengeri soksertéjűek (Polychaeta) zöménél kopoltyúkon (branchia) keresztül zajlik a gázcsere. Ahol az állat mérete már szükségessé teszi, ott a testfal kitüremkedéseiből létrejövő fonalak, vagy a feji végen található szűrő koszorút formázó tapogatók szolgálnak légzőszervként (22.7. ábra). Esetenként a csonkláb dorzális része alakul kopoltyúvá (pl. zöld százlábúféreg, Nereis virens). Az oxigén és a széndioxid szállításában a zárt keringési rendszer is részt vesz. Légzőpigmenttel rendelkezhetnek.

A puhatestűek (Mollusca) törzsében a légzőszervek ún. köpenyszervek, tehát a köpeny (pallium) által körülvett köpenyüregben helyezkednek el. A kopoltyúk ősi típusa a fésűs kopoltyú. A köpenyfalon rögzülő tengelyéhez fésűfogszerűen – csak a megszokott fésűtől eltérően, mindkét oldalon – háromszögletű, lapos lemezeknek megfelelő kopoltyúfonalak sorakoznak, melyek köpenyüregbe néző felszínét csillós légzőhám fedi. A gázcsere során a légzési gázok a fonalak belsejében futó keringési rendszer és a víz között diffundálnak (9.1. ábra).

A bal oldalon a balkéz felé néző feltételezett puhatestű ős testfelépítését látjuk: a farki testvégén található köpenyüregben helyezkedik el a kék színnel rajzolt kopoltyúja. Jobb oldalon ennek kinagyított rajza látható, a metszésfelszínen a kopoltyúba befutó afferens és azt elhagyó, efferenes szinusszal.

9.1. ábra. Ősi puhatestű a köpenyüreggel (A) és a köpenyhez rögzülő fésűs kopoltyú kinagyított rajza (B)

A kagylók (Bivalvia) osztályában kialakult fejlettebb, lemezes kopoltyú a láb két oldalán található, már tagoltabb, nagyobb légzőfelszínt boztosító szerv (9.2. ábra).

A kagylók köpenyüregébe a víz a bevezető szifón keresztül – és nyitott köpenyüreg esetén – a köpenyszegélyek között a láb felől áramlik be, majd a gázcsere után a kivezető szifón keresztül távozik (l. 21.13. ábra). A légzési gázok a keringési rendszerben oldottan szállítódnak, légzőpigment nincsen.

A bal oldalon egy kagylo színes térbeli vázlatrajzán láthatók a kék felszínnel jelzett kopoltyúk. Ennek lemeze fentről lefelé futó fonalakból áll, s a fonalak között pórusok láthatók. A víz a köpenyüregből ezeken keresztül beáramlik a lemezben húzódó térbe – az útját világoskék nyil mutatja. A kagyló metszésfelszínén a belső szerveinek elhelyezkedése követhető. A jobb oldalon a kopoltyú kinagyított vázlatrajza: egy éles szögben behajlított, négyszögletes fonatú dróthálóhoz hasonlít, amelynek két, egymás mellé kerülő lapja a szerv egy–egy lemeze. A háló sötétkékkel rajzolt, a víz áramlásának útja világoskék nyilakkal jelzett.

9.2. ábra. Kagylók kopoltyúja: a légzőszerv helyzete és felépítése térbeli tömbszelvényen (A), valamint szerkezetének vázlatrajza nagy nagyítással (B)

A lemezes kopoltyú alapvetően annyiban tér el a fésűs kopoltyútól, hogy kopoltyúfonalai hosszabbak, így annak érdekében, hogy a közöttük átáramló víz sodrásával szemben azok ellenállást tudjanak kifejteni (azaz helyben maradjanak), minden egyes filamentum haránt hidakkal összeköttetésbe kerül a szomszédaival. Az egymás melletti fonalak és összeköttetéseik így egy rácsos lemezt hoznak létre, amelyekből minden kopoltyú esetében kettő, a kopoltyú alsó élén egymásba áthajló lemez fut egymás mellett. A rácsszerkezet pórusai összekötik a köpenyüreget a kopoltyú két lemeze közötti térrel. A légzőhám a pórusok falát borítja, így a gázcsere akkor történik, amikor a víz a köpenyüregből a kopoltyúlemezek közötti térbe áramlik ( 9.2. ábra ). A lemezes kopoltyú a legegyszerűbben talán a következőképpen vezethető le: a fésűs kopoltyú két sorban álló fonalai megnyúlnak, s eredetileg ventralis, nem rögzülő végükkel vissza-, illetve hozzánőnek a velük szemben álló felszínhez. Keresztmetszetben így egy fésűs kopoltyú egyik oldali filamentumaiból egy “V” alakzat jön létre, s mivel mindkét oldalon sorakoznak kopoltyúfonalak, ezek összessége “W”-t alkot. A “V” alakzat egy lemezes kopoltyúnak felel meg oly módon, hogy a betű szárainak felső pontja a testfalhoz rögzül, lezárva azt a teret, amelyet e szárak közrefognak. A valóságban, a háromdimenziós térben a “V” betű szárai lemezek, s az általuk bezárt tér a kimeneti szifóhoz vezet; a “W” alak pedig azt jelzi, hogy a láb mindkét oldalán két-két (egy laterális és egy mediális) kopoltyú alakul ki (9.3. ábra).

A kis keresztmetszeti rajzokon a kagylók körvonala világoszöld színnel kitöltött, a teknők barnák, a kopoltyúk világoskékek.

9.3. ábra. A lemezes kopoltyú levezetése a fésűs kopoltyúból: az ősi kopoltyú „fonalai” (A) V-alakot formálva megnyúltak (B), majd szabad végükkel hozzánőttek a köpenyhez, miközben hosszuk tovább növekedett (C) (vázlatos keresztmetszetek az állatból)

Az említett lemezeket egymással párhuzamosan, hát-hasi irányban lefutó fonalak alkotják. Mivel azonban e kopoltyúfonalak igen hosszúak, stabilitásuk érdekében szomszédaikkal összeköttetésbe kerülnek. A lemezekre oldalról ránézve tehát egy rácsszerkezetet látunk ( 9.2. ábra ), amelynek pórusai a kopoltyút körülvevő térből, azaz a köpenyüregből a kopoltyúlemezek közötti térbe vezetnek.

A csigák két alosztálya ugyancsak kopoltyúval lélegzik. Légzőszervük szívhez viszonyított helyzete a morfológián alapuló rendszerekben rendszerezési szempont: az elölkopoltyús csigák (Prosobranchiata) alosztályában a kopoltyúk a szív előtt találhatók, míg a hátulkopoltyúsoknál (Opistobranchiata) a szív mögött. A csigák harmadik csoportja szárazföldi életmódra tért át. A tüdőscsigák (Pulmonata) kopoltyúja a törzsfejlődés során visszafejlődött: légzőszervként a levegővel telt köpenyüregük falát, azaz magát a köpenyt használják, ugyanis ennek légzőhám által borított területét a keringési rendszer is sűrűn behálózza. A köpeny itt tehát tüdőt (pulmo) hozott létre (9.4. ábra).

Nézzük meg, hogy a köpenyüregben hogyan mozgatható a levegő, azaz mi jellemzi a légzőmozgásokat! A köpenyüreg alsó falazatát a testfal bőrizomtömlője alkotja, mégpedig egy izmos lemez formájában (9.4. ábra). Ha ennek az izomzata összehúzódik, akkor a lemez lelapul: ezzel megnő a köpenyüreg térfogata, s a köpenyszegélyen található légzőnyíláson keresztül levegő áramlik be ide (belégzés). Amikor az izmos lemez elernyed, akkor kupolaként beemelkedik a köpenyüregbe: annak térfogata lecsökken, ami levegő kiáramlással jár (kilégzés). A csigáknak van légzőpigmentjük.

A bal oldali kicsi rajzon egy tüdős csiga látszik, jobbról nézve, a bal oldalon ennek szaggatott vonallal jelzett síkjában készült keresztmetszete. Ezen az állat barna, a köpenyüreg fehér. Ide a levegő a rajz oldalán lévő légzőnyíláson át lép be a köpenyüregbe, útját lila nyíl jelzi.

9.4. ábra. Tüdőscsigák tüdejének helyzete (A) és vázlatos felépítése a test metszetében (B)

A fejlábúak (Cephalopoda) mind tengeriek. Mivel ragadozók, oxigénszükségletük nagy, így keringési rendszerük kopoltyúkba vezető szakasza izmos tágulatot képez (kopoltyúszív), amely a testfolyadékot ütemesen pumpálja át a légzőszerveken, növelve a gázcsere hatékonyságát. Légzőpigmentjük van. A vízcserét a köpeny izomzatának mozgásai biztosítják.

A puhatestűeknél a gázcserében a keringési rendszer által behálózott testfal és a köpenyfal mindig részt vesz. Légzőpigmentjük a réztartalmú hemocianin és ritkábban a hemoglobin.

Az ízeltlábúak (Arthropoda) törzsében találunk légzőszerv nélküli, kopoltyúval és légcsőrendszerrel rendelkező csoportokat is. A kistermetű, vízben élő rákok a testfalon keresztül veszik fel az oxigént (pl. levéllábú rákok). A rákszabású csáprágósok (Merostomata, atlanti tőrfarkú) és a felsőbbrendű rákok (Malacostraca) kopoltyúkkal (branchia) lélegeznek. Az utóbbi osztályba tartozó folyami ráknál ezek az állkapcsi és a járólábak tőízének dorzális irányú kitűrődései. Vékony kutikularéteggel borított egyrétegű hámjukon át – koncentráció gradiensüknek megfelelően – szabadon diffundálnak a légzési gázok a kopoltyúk hámja alatt áramló vérnyirokba (oxigén), illetve onnan a légzővízbe (széndioxid). A kopoltyúkat a fejtorpajzs által alkotott páros kopoltyúfedő borítja és védi a sérülésektől (9.5. ábra). Ez a kopoltyúfedő nem más, mint egy testfal kettőzet, amely a külvilágból az állat mindkét oldalán egy-egy kopoltyúüreget választ le: ebbe a víz a lábak tövénél áramlik be, majd előrefelé kanyarodva áramlik ki. A légzővíz áramlását egyrészt az üreg alakja, másrészt a második állkapocs külső karéja (l. 29.3.1. fejezet) mozgásával biztosítja.

A bal oldali fotón a rák bal oldala látszik, középtájt szaggatott fehér vonallal a kopoltyúfedő körvonalát rajzoltuk körbe. A kék nyilak az ide alulról, a lábak felől bejutó víz útját mutatják. A jobb oldali vázlatrajzon piros horizontális vonal jelzi a dorsalis kötőszöveti lemezt, alatta a zöld gyűrű a tápcsatorna átmetszete. Ettől kéoldalt láthatók a kopoltyúüregek, amelyeket egy-egy kettőzet határol el a környezettől. Az ide beáramló víz útját itt is kék nyilak mutatják.

9.5. ábra. A tízlábú rákok légzőszerve: a lábak tövéhez kapcsolódó kopoltyúkat a kopoltyúfedő takarja (A). A piros szaggatott vonallal jelzett síkban készült keresztmetszeten (B) látszik, hogy a kopoltyúk a lábak tövénél található köztakaró kitűrődések (a víz mozgását mindkét ábrán kék nyilak jelzik)

9.2.2. Az ízeltlábúak légcsőrendszere

A karmos féreglábúak (Onicophora), a medveállatkák (Tardigrada), a soklábúak (Myriapoda) és a rovarok légzőszerve a légcső- vagytrachearendszer. Ennek hámja ektodermális eredetű, a köztakaró visszatűrődéseként jön létre, és mint ilyen, kitinizált kutikula borítja. A rovaroknál az alapszabás szerint a toron 2, a potrohon 8 pár légzőnyílás található, amelyekben a kutikulából kialakult szűrőkészülék akadályozza meg a szennyeződések bejutását. A légzőnyílások kis tágulatokba, ún. pitvarokba nyílnak, ahonnan a légcsövek indulnak. Három pár hosszanti fő tracheatörzs alakul ki: egy-egy pár a dorzális és a ventrális középsík, egy-egy pedig a légzőnyílások mentén fut (9.6. ábra).

A képen kör alakú átmetszet: vonala a sternit területén zöld, a tergitnél kék, a pleuritnél narancssárga. A légcsőrendszer kék színnel kitöltött, a középbél átmetszete zöld, a szív pirossal kitöltött, a hasdúclánchoz tartozó dúcpárok lilák.

9.6. ábra. Rovarok légcsőrendszere: a trachearendszer elrendeződése és felépítése potroh keresztmetszetén (általánosított vázlat). A testüreget két izmos-kötőszövetes lemez osztja három hosszanti lefutású részre. A dorzális üregben (perikardiális szinusz) található a szív. A középső üregben (periviszcerális szinusz) húzódik a tápcsatorna. A ventrális üregben (perineurális szinusz) találjuk a hasdúcláncot. A testet behálózzák a trachearendszer ágai (az ábrán a piros szín mezodermális eredetet jelöl, a kék színű struktúrák ektodermális eredetűek, a zöld színnel jelölt középbél hámja entodermális eredetű)

A levegő a légzőnyílásokon át az oldalsó fő törzsekbe kerül, majd innen a hosszanti törzseket haránt irányban összekötő ágakba jut, s így kitölti a dorzális és a ventrális fő törzsek üregét is. A fő trachea ágakból kisebb légcsőágak indulnak (tracheolák), amelyek behálózzák az egész testet, így egészen a sejtekig szállítják a légzési gázokat.

A tracheák kutikula borítása vékonyabb, mint az epidermiszé, folyamatos réteget csak az epikutikula alkot bennük. A prokutikula (l. 6.1.3.2. fejezet ) csak spirális megvastagodásként van jelen: ez egy gégecsőszerű struktúrát hoz létre, ami belégzéskor megóvja a légcsövet az összenyomódástól, ugyanakkor lehetővé teszi a csőrendszer hajlíthatóságát. A szervek szöveteibe a tracheákból kilépő légcsövecskék, tracheolák nyomulnak be. A tracheolák végén egy-egy csillag alakú végsejt ül. A végsejtek területén zajlik a gázcsere, azaz a légcsőrendszer üregében áramló levegőből e sejteken keresztül lép át az oxigén a hámborítás másik, szervezet felöli oldalán oxigénre várakozó sejtekhez. A nyúlványos tracheola végsejtek tehát légzőhámsejtek, amelyek nyúlványaikkal minden szervet, szövetet behálóznak.

A trachea rendszer fejlettsége csoportonként változik. Akarmos féreglábúak ban (medveállatkák) az egyes szelvények légcsővei egymástól elszigetelt rendszert alkotnak, a rovarokban azonban ezek összeköttetésbe kerültek egymássa. Mivel a trachea rendszer a szervezet minden sejtjéhez elszállítja a levegőt, a testfolyadék nem vesz részt a légzési gázok szállításában.

A légcserét elsősorban a potroh hát-hasi izmainak működése biztosítja. Ezek sszehúzódása hatására kipréselődik a levegő a légcsövekből. Amikor az izmok elernyednek, a szelvények közötti ízületi membránok – rugalmasságuknál fogva – visszaállítják a potroh eredeti térfogatát, így a trachea rendszerbe levegő áramlik. A légcsere a potroh térfogatának szűkítése, majd passzív tágulása következtében történik.

A trachea tüdő felépítése elviekben a légcsőrendszerével azonos, csak itt a csövek inkább ellapuló lemezek. További különbség, hogy e lemezek nem elágazó, fához hasonló alakzatot formálnak, hanem egymás mellett fekszenek ( 28.5. ábra ). Üregeik a lemezek alapjánál összenyílnak, s mivel e közös tér a külvilággal kapcsolatos, azt levegő tölti ki. A lemezeket vékony kutikula bevonatú légzőhám képezi. Ez a levegővel telt lemezrendszer a potroh oldalán egy testfolyadékkal kitöltött térben „fürdik”. A kéttüdős pókoknál a lemezes tüdőhöz trachea rendszer is társul, amely a levegőt a test elülső részeibe (előtest) is elvezeti. A négytüdős pókoknál légcsőrendszer nem alakul ki.