Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

10.2. Az ősszájúak kiválasztószervei

10.2. Az ősszájúak kiválasztószervei

10.2.1. Az ozmoregulációs szervek

A csalánozók (Cnidaria) törzsében az ozmotikus egyensúly fenntartásának feladatát a sejtek egyedileg oldják meg, e célra szervek nem alakultak.

A laposférgek (Platyhelminthes) törzsének kiválasztó, pontosabban ozmoregulációs szerve az elővesécske (protonephridium). Az örvényférgeknél (Turbellaria) ez a testüreget kitöltő kötőszövetbe (parenchymába) ágyazódva, kétoldalt húzódó csőrendszer formájában halad végig az állat testén. Felépítésének főbb vonásai a következők (10.1. ábra). A külvilágba nyíló csőrendszer vakon végződő ágainak végét ún. terminális sejtek zárják le. Másik, elterjedt nevük: lángzósejt. A sejtek bögrére hasonlítanak, amelyeket a csőrendszer végére borítottak. A bögre üregébe a sejt csillangó nyalábja nyúlik be, amely csapkodásával a kiválasztószerv üregrendszerében lévő folyadékot hajtja a csőrendszer kijárata felé. Ha itt folyadék mozgatása történik, akkor a közelben ultraszűrés zajlik! Hol a molekuláris szűrő? A képzeletbeli bögre oldalfala, azaz a lángzósejt üregét körülvevő citoplazma rész több helyen keskeny résekkel áttört: a keresett ultraszűrő ezeket úgy fedi, mint szúnyogháló az ablaknyílást. A testüreget kitöltő kötőszöveti térből csak e szűrőn keresztül áramolhat be víz – s vele együtt méret és töltés szerint bizonyos anyagok – a szervrendszer üregébe. A parenchyma szövetnedvéből előállított ultraszűrlet összetételét az elvezető csatorna kiválasztás és visszaszívás útján még módosítja, s kialakítja a végleges vizeletet. Ez több nyíláson (nephridioporus) át ürül a külvilágba. A nitrogén-tartalmú anyagcsere végtermékek ammónium formájában a testfalon keresztül távoznak a szervezetből. A kiválasztószerv az élősködőknél is megtalálható.

A bal oldalon a laposféreg körvonala fekete, benne a sötét- és világoszöld színű részletekkel rajzolt a kiválasztószerv. Jobbra ennek kinagyított részletén a lángzósejtek világoszöldek, a vezeték sötétzöld. Az ultraszűrést piros nyilak jelzik.

10.1. ábra. Örvényféreg kiválasztószerve, az elővesécske: helyzete az állatban (felülnézet, A) és kinagyított csővégi részlete a lángzósejtekkel (hoszmetszet, B)

A nem tengeri fonálférgeknél (Nematoda) a kiválasztás egyetlen nagy, felülnézetben H alakúsejt végzi. A H betű függőleges szárainak megfelelő részek a hipodermisz oldalsó megvastagodásaiban (léceiben) helyezkednek el (6.3. ábra), a közös kivezetőnyílás a H-alak vízszintes, összekötő vonalában a feji végen, a hasi oldal középsíkjában található. Elhelyezkedéséből adódóan oldalszervnek is nevezik. Feladata valószínűleg a testfolyadék ozmoregulációja (a szervetlen kationok mennyiségét szabályozza).

A tengeri fajoknál a kiválasztás ún. renett-sejtekkel történik. A sejttestből egy hosszabb-rövidebb intracelluláris csatorna nyílik a külvilágba a hasi oldalon.

10.2.2. A metanephridium típusú kiválasztószervek

A gyűrűsférgek (Annelida) jól fejlett kiválasztószervvel rendelkeznek, amely szelvényenként helyezkedik el, párosan. Ez a vesécske (metanephridium), amelynek feladata a salakanyagok eltávolítása a szervezetből.

Felépítése a következő: a másodlagos testüregben elhelyezkedő csillós tölcsér (nephrostoma) a szelvény kaudális válaszfalán rögzül. Az innen kiinduló kiválasztócső (nephrotubulus) átlép a szomszédos szelvénybe, s itt kanyarog, míg végül a legtöbb fajnál a nephridiopóruson[28] át a külvilágba nyílik (10.2. ábra). A metanephridium tehát olyan kiválasztószerv, amely a másodlagos testüreget köti össze a külvilággal.

A vesécske csillós tölcséra narncssárga gyűrű, a vezetéke rózsaszín, piros és narancssárga. Az előbbi balkéz felé néz, az utóbbi ettől jobbra kanyarog.

10.2. ábra. Földigiliszta vesécskéje nagy nagyítású vázlatrajzon

Hol van ebben a rendszerben molekuláris szűrő? A csillós tölcsér bizonnyal nem az, hiszen egy csillós szegélyű tölcsér molekulákat nem képes szűrni. Feladata csupán az, hogy a testüreget kitöltő folyadékot a vesécske vezetékébe hajtsa. Az ide került folyadék összetétele fokozatosan megváltozik: salakanyagok kiválasztása, az állat számára még fontos anyagok visszaszívása módosítja. (Hogy e folyamatok megtörténhessenek, a zárt keringési rendszer kapillárisai végig kísérik a vesécske kanyarulatos csatornáját.) Ha így a végleges vizelet alakul ki, akkor az elsődleges vizeletnek, azaz az ultra szűrletnek azt a folyadékot kell tekintenünk, amely a csőrendszerbe a csillós tölcséren keresztül bekerül. Ez azt jelenti, hogy az ultraszűrést nem a kiválasztószerv végzi, a metanephridium nem képes szűrlet képzésére. Ha mégis a szűrletet módosítja, akkor a szűrés korábban történik, akkor, amikor a testüreg folyadék kiszűrődik a zárt keringési rendszerből. Az ultraszűrést tehát erek fala végzi, s ilyen értelemben a testüregfolyadék primer szűrlet[29].

A puhatestűek (Mollusca) kiválasztószervét röviden vesének (ren) nevezzük (9.1. ábra). Ez a szerv tulajdonképpen egy erősen hajtogatott, redőzött falú zsák (ún. vesezsák), amelynek ürege másodlagos testüreg eredetű szívburok üreggel (perikardium) és a külvilággal (köpenyüreggel) tart kapcsolatot (10.3. ábra). Végső soron tehát a gyűrűsférgek kiválasztószervéhez hasonlít, típusa ennek is metanephridium. E szerv felépítése azonban lényegesen eltérhet a gyűrűsférgeknél megszokott, „klasszikus” változattól, így módosult vesécskének számít. Az elnevezést a szerv morfológiája indokolja: ugyan csillós tölcsérrel (nephrostoma) nyílik a szívburoküregbe, ám vezetéke a fajok többségénél kiszélesedve vesezsákot hoz létre, amely egy húgyvezetőként szolgáló szakasszal végződik. (A klasszikus vesécskének vesezsák és húgyvezető szakasza nincsen).

Mivel ennél a kiválasztószerv típusnál az elsődleges szűrlet (ultraszűrlet) a testfolyadékból (a keringési rendszerből) származik (l. fentebb!), alapesetben az ultraszűrést a szív, illetve a vérnyirok tereket is tartalmazó szívburok végezheti. Szárazföldi csigáknál a szívfal jelentősen megvastagszik (erőteljesebb izomzatúvá válik), így szűrletképzésre már alkalmatlan. Az ultraszűrletet itt maga a vesezsák képezi: ennek alapja az, hogy falazatát vérnyirokkal töltött terek szövik át: az ultraszűrlet tehát e terek üregéből kerül a vesezsák hámborításán keresztül a vese üregébe. Az elsődleges vizelet módosítása, azaz a másodlagos (végleges) vizelet előállítása a vesezsák, illetve a húgyvezető feladata (10.3. ábra).

A testüreg feketével körberajzolt, halvány barna színnel kitöltött. Az ultraszűrést zöld, a szürlet haladását bordó nyilak jelzik.

10.3. ábra. Puhatestűek kiválasztószerve és a kiválasztás fő lépései vízben (A) és szárazföldön (B) élő állat esetében (keresztmetszeti ábrák): a szervrendszer felépítése azonos, ám a szívfal vastagsága eltérő, így az ultraszűrés helye a szárazföldi fajoknál áttevődik a vesezsákra (ebben az esetben a csillós tölcsér majdnem zárt)

Metanephridialis kiválasztószervük van még a karmos féreglábúaknak (Onycophora) és az ízeltlábúak egy részének is. A magasabbrendű rákok (Malacostraca) kiválasztószerve tulajdonképpen a második, hosszabbik csáp (antenna II) szelvényének jól fejlett és módosult metanephridiuma, a zöldmirigy vagycsápmirigy (10.4. ábra). A gyűrűsférgeknél megismert klasszikus vesécskéhez hasonlóan ez a kiválasztószerv is másodlagos testüreget köt össze a külvilággal. Azért nevezzük módosultnak, mert a klasszikus vesécskével ellentétben a rákok kiválasztószerve nem ismétlődik szelvényenként, és felépítése is eltér a gyűrűsférgeknél bemutatott szerv szerkezettől.

A rák fekete körvonalában a szervek szinesek: a tápcsatorna kék, a középbéli mirigy zöld, a keringési rendszer piros, az idegrendszer lila szinű.

10.4. ábra. Tízlábú rák testfelépítése: a csápmirigy a hosszabbik csáp tőíze mellett található (az ábrán a kék szín ektodermális, a zöld entodermális, a piros pedig mezodermális eredetű struktúrákat jelöl)

A hosszabbik csáp tövénél a másodlagos testüreg egy kisebb zsák (véghólyag) formájában maradt meg, innen indul a kiválasztószerv csatornája (10.5. ábra). A véghólyag falának hemolimfa ellátása gazdag: az ultraszűrés hemolimfa terekből a szerv üregébe, így a véghólyag üregébe a testfolyadék alakos elemeitől és makromolekuláitól mentes része, az elsődleges szűrlet kerül. A szűrlet az elvezető csatornába lép (ennek első szakasza a labirintus nevezetű rész), amelynek sejtjei aktív transzporttal kiválasztandó anyagokat juttatnak a szűrletbe, és visszaszívják az állat számára még szükséges anyagokat és a víz egy részét. Így kialakul a végleges vizelet, amely a húgyhólyagba lép, majd a hosszabbik csáp tőízén található póruson át a szabadba jut.

A középvonalban látható zöld szerv a véghólyag, a labirintus citromsárga, a vezeték narancs szinű, a nagy kék folt a húgyhólyag.

10.5. ábra. Tízlábú rák csápmirigyének (zöldmirigyének) felépítése: a másodlagos testüreg itt a véghólyag formájában maradt meg, ennek falában történik ultraszűrés, majd a szűrletet a labirintusba és a kivezető csatornába lép, ahol módosul. A vizelet a húgyhólyagban raktározódhat, mielőtt a külvilágba ürülne a második pár csáp tövénél található kiválasztópóruson keresztül

10.2.3. A rovarok egyedülálló szerve - a Malpighi-edény

A rovarok (Insecta) kiválasztószervei a Malpighi[30]-edények. Ezek a közép- és utóbél határán nyíló, vakon végződő, vékony csövecskék (l. 11.6. ábra). (Eredetük így lehet entodermális (embrionalis középbél) vagy ektodermális (embrionális utóbél)).

A Malpighi-edények fala hártyavékony (csupán csak egy egyrétegű köbhám alkotja, amely természetesen alaphártyán ül). A testüreg felőli oldalon kis izmocskák tapadnak rá, amik lassan, féregszerűen mozgatják a csövecskéket. Ez azért szükséges, mert a keringési rendszerben a testfolyadék áramlása nagyon lassú, így a Malpighi-edények mozgása is segíti a szűrletképzést. A primer szűrlet az edények disztális, vakon kezdődő részén keletkezik: az itteni hámsejtek kationokat pumpálnak a testfolyadékból az edénykék üregébe, amit a víz a benne oldott anyagokkal követ. A méret és töltés szerinti válogatást a hámsejtek közötti sejtkapcsoló struktúrák végzik. A csövecskék tápcsatornához (és középsíkhoz) közelebbi, proximális szakaszán visszaszívódnak a szervezet számára még szükséges anyagok, például ionok, cukrok, aminosavak. Az így létrejövő másodlagos vizelet az utóbélbe kerül, ahol annak akár teljes víztartalma visszaszívódik (egy speciális mirigy, az ún. rektális mirigy területén, 8.6. és 10.6. ábra).

A Malpighi-edény körvonala fekete, a színes nyilak az ide bekerülő és innen kijutó anyagok haladási irányát jelzik.

10.6. ábra. Malpighi–edény felépítése és működése (a közép- és utóbél határán nyíló edénykék közül csak egyet ábrázoltunk): a vakon végződő csövecskék disztális részén képződik az ultraszűrlet, melybe aktív transzporttal kerülnek a kiválasztandó anyagok. A proximális rész sejtjei visszaszívják a szervezet számára szükséges anyagokat, míg a vízvisszaszívás az utóbél területén történik (az utóbél falában lévő rektális mirigyet a rajz nem tünteti fel)

Látható tehát, hogy a rovarok kiválasztószerve alapvetően eltér a metanephridiális szervektől: sem a felépítés, sem pedig az ultraszűrlet képződése nem egyezik a két rendszerben! A Malpighi-edények a tápcsatornába torkollanak (más megközelítésben onnan nyílnak), s nem vezetnek a külvilágba, s az őket körülvevő tér kevert testüreg (5.4.3 fejezet). Emlékeztetőül: a vesécske a másodlagos testüreget köti össze a külvilággal.



[28] A „legtöbb faj” kitételt az indokolja, hogy a vesécske tubulusa ivarvezetékkel is összenyílhat, s ekkor más az elnevezés.

[29] Természetesen több annál, mivel az érrendszerből való kiszűrődése után módosul.

[30] kiejtése: malpigi.