Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

10.3. A gerinchúrosok kiválasztószervei

10.3. A gerinchúrosok kiválasztószervei

A zsákállatoknak nincsen kiválasztószerve, a fejgerinchúros lándzsahalaké pedig nem mutat rokonságot a gerincesek veséjével.

10.3.1. A gerincesek húgy-ivar szervrendszere (apparatus urogenitalis)

A geincesek vese- és ivarmirigyének telepei az őscsigolyanyél (gononephrotom) területén alakulnak ki. A két szervrendszer vezetékeinek kezdeményei szomszédos szervtelepek, így fejlődésük során kapcsolatba kerül(het)nek az őscsigolyanyél szervkezdeményeivel. Ez az alapja annak, hogy a gerincesek esetében a két szervrendszer egységéről, húgy-ivar szervrendszerről beszélünk. Ez alól a csontos halak kivételt képeznek (l. 11.4.2 fejezet). A két szervrendszer közül lássuk először a kiválasztó szervrendszert!

10.3.1.1. A gerincesek vizeletképző szervrendszere (apparatus uropoetica)

Ez a szervrendszer vizeletképző (vese), vizelet elvezető és -tároló (húgyvezeték, húgyhólyag), valamint vizeletkivezető részekből (húgycső) áll. A gerincesek kiválasztószerve a vese (ren, nephros), amelyet a szelvényenként ismétlődő, páros őscsigolyanyelek (gononephrotom) oldalsó, lateralis telepei (vesetelep, nephrotom) hoznak létre (5.11. ábra). A hossztengely mentén sorakozó vesetelepek részben eltérő képességekkel rendelkeznek, így eltérő vesetípusokat alakítanak ki.

A legősibb gerincesekben a fej mögötti, nyaki testszelvények területén ún. elővese (pronephros) jelent meg. A fejlettebb gerincesek egyedfejlődése során ez a vesetípus ugyanitt, a nyaki szelvényekben megjelenik ugyan, de az egyedfejlődés során felváltja egy, a hátsóbb szelvények vesetelepei által kialakított vesetípus. Ez az elővese mögötti összes, még rendelkezésre álló vesetelepet „felhasználja”, neve ennek megfelelően opisthonephros[31]. Magzatburok nélküli gerincesek, halak és kétéltűek vesetípusa (10.7. ábra). Belső felépítését tekintve ősvese fejlettségű. Húgyvezetője az elővesevezetékből (a későbbi Wolff-csőből) kialakuló elsődleges húgyvezető.

A hüllők, madarak és emlősök egyedfejlődése során megjelenő első vesetípus szintén az elővese. Hamarosan felváltja azonban a hossztengely mentén hátrébb fekvő szelvények vesetelepeinek közreműködésével kialakuló vese, az ősvese (mesonephros). Mivel ez nem „használja el” a leghátulsó szelvények vesetelepeit, így azokból egy harmadik, az evolúció során új típusú vese, az utóvese (metanephros) jöhetett létre. Ennek húgyvezetője a másodlagos húgyvezető (ureter).

Az egyedfejlődés során megjelenő vesetípusok a hossztengely mentén rendeződnek. A nyaki szelvények vesetelepei elővesét (pronephros), a háti szelvények szervtelepei ősvesét (mesonephros), míg a leghátulsó, ágyéki szelvények telepei utóvesét (metanephros) alakítanak ki (10.7. ábra). Felhívjuk a figyelmet az evolúció és az egyedfejlődés során megjelenő vesetípusok tudományos elnevezéseire: az előtagok (pro-, meso-, meta-) az adott szerv hossztengely mentén elfoglalt helyzetét írják le[32]! A vesék tipikusan a testüreg, azaz a hashártya mögött, ún. retroperitonealis helyzetben (l. 5.13. ábra) találhatók. Húgyvezetőik is a hashártya mögött futnak.

A jobb oldalon az embrió körvoalába csak egy-két szerv látható: a lefeltűnőbb a zöld tápcsatorna. Ettől balra az egyes vesetípusok láthatók, amelyek nefronjai más-más szinűek: az elővesésé piros, az ősveséé zöld, az utóveséé fekete.

10.7. ábra. Gerincesek vesetípusai (a jobb oldalon emlős embrióba helyezve)

Mindegyik vesetípus morfológiai és funkcionális egysége a nefron (nephron). Ennek felépítése, s így teljesítménye azonban az egyes típusokban eltérő. A vesetípusok felépítését a 10.8. ábra foglalja össze. Erről leolvasható, hogy a különbségek az ultraszűrésben résztvevő érgomolyag (glomerulus) helyzetében (külső vagy belső), a nefron kettős falú tokjának (Bowman-tok) és csillós tölcsérének meglétében illetve hiányában, a nefrotubulus hosszában és a húgyvezető eredetében (elsődleges vagy másodlagos,10.7. ábra) vannak.

Az ábra színes és nagyon sok apró részletet tartalmaz.

10.8. ábra. A gerinces vesetípusok helyzete és belső szerkezete, nefronjaik felépítése és kapcsolatai: a vesetelep elhelyezkedése az embrió keresztmetszetében (A), a vesetípusok helyzete emlős embrió hossztengelye mentén (B). A C–E ábrák az egyes vesetípusok nefronjait és azok kapcsolatait mutatják: az elővese nefronja a vese felszínén található csillós tölcsérrel kezdődik, amely (külső) glomerulussal szemben helyezkedik el. A nefron vezetéke az elsődleges húgyvezetőbe vezet (C). Az ősvese nefronjának is van a vese felszínén nyíló csillós tölcsére, de már belső érgomolyagja fejlődik, amelyet kettősfalú Bowman-tokkal vesz körül. Húgyvezetője az elsődleges húgyvezető (D). Az utóvese nefronjának nincsen csillós tölcsére, belső glomerulusa van, s hosszú vezetéke. Ez a másodlagos húgyvezetőbe torkollik (E) (az ábra színkódja megegyezik az 5.11. ábrán alkalmazottal)

A gerinces vesék vérellátásáról azért szólunk röviden, mert ennek a veseműködés szempontjából kiemelt szerepe van. A Bowman-tok hámsejtjei az ultraszűrletet a keringési rendszerből képezik, s a primer vizelet módosításakor visszaszívott anyagok is a keringési rendszerbe jutnak vissza. Az érrendszer tehát végig kíséri a nephronokat, funkciójuk ellátásához és táplálásukhoz is nélkülözhetetlen.

A vese vérellátására kezdetben egy kettősség jellemző: a vesébe egy vagy több veseartéria és egy vesekapu véna lép be. Az előbbi képezi az ultraszűréshez létrejövő érgomolyagokat (glomerulusokat), mivel benne a vérnyomás szabályozható. Az utóbbinak a nephrotubulusok hámsejtjeinek vérellátásában van szerepe. A kiválasztócsatornák vérellátását esetenként csak a vesekapu véna, máskor az érgomolyagból kilépő ér és a vesekapu véna – kevert vérrel – együtt biztosítja. Emlősöknél a vesekapuér rendszer visszafejlődött, már nincsen szerepe a nefronok vérellátásában. A nephrotubulust az érgomolyagból kilépő artéria látja el (10.9. ábra). A vese vérét az egy vagy több vesevéna vezeti el a hátsó testfél fővénái felé (pl. 12.7. ábra ).

Midhárom rajz elég kicsi: a nefronok feketék, az artériás erek pirosak, a vénásak kékek, a kevert vért szállítók lilák.

10.9. ábra. Az ős- és utóvese nefron vérellátásának lehetőségei: a nefrotubulus vérellátásában csak a vesekapuér (A), vagy a vesekapuér és az érgomolyagból kilépő artéria együttesen (B), illetve csak az érgomolyagot elhagyó artéria vesz részt (C)

A vese működését só- és vízháztartást szabályozó hormonok irányítják.

10.3.1.1.1. A halak és kétéltűek vesetípusai

A halaknak fejlődéstani értelemben kétféle veséjük alakul ki. Az első 4–7 testszelvény vesetelepeiből fejlődik az elővese (pronephros). A szervtelepben szelvényenként a testüregbe csillós tölcsérrel nyíló, laterális irányba futó csatornák alakulnak ki, amelyek aztán kaudális irányba fordulnak és az elővese kivezetőcsövébe torkollnak (10.8. ábra). A Wolff-féle cső aztán a testüreg fala mentén (retroperitoneális helyzetben) futva a kloakában végződik.

Az előveses csillós tölcséreivel szemben az aortából erek lépnek ki. Ezek elágaznak kisebb, gombolyagszerűen felcsavarodó arteriolákra , amelyek aztán újra összeszedődve visszalépnek az aortába. Az arteriolákban a vér nyomása viszonylag magas és ez lehetővé teszi, hogy a speciális szerkezetű érfalakon át a vérből alakos elemeket és a makromolekulákat nem tartalmazó folyadék szűrődjön ki. Ez a testüregbe jut, majd innen a csillós tölcsér segítségével a kiválasztócsatornákba . A kiválasztócsatornában aztán a szervezet számára aktuálisan szükséges anyagok visszaszívódnak, a maradék pedig kiürül a környezetbe ( 10.8. ábra ).

Az elővese az egyedfejlődés során visszafejlődik és maradványa a testüreg legelülső részében található meg. Ebben az állapotban fejvesének nevezzük. A fejvese vérképző szerv, és a nyirokrendszer tagjaként működik (8.10. ábra).

A törzs további testszelvényeiben megjelenő gononephrotomokbólősvesetípusú kiválasztószerv (opistonephros) fejlődik (10.7. ábra). Az érgomolyagokat ebben a vesetípusban a vese szöveti állományába nyomulnak és azokat a kiválasztócsatorna kettőzete, a Bowman–tok körülveszi. Az érgomolyag és a Bowman-tok együttese a vesetestecske. Az érgomolyagot elhagyó ér az adott szelvény kiválasztó-csatornáját hálózza/hálózhatja be (10.9. ábra). A kiválasztócsatornák visszaszívják a szervezet számára szükséges anyagokat, majd e vesetípus esetében is a Wolff-féle csőből származó elsődleges húgyvezetőbe torkollnak. Ez húgyhólyagba nyílik, majd onnan a húgyvezető viszi a vizeletet a klokába. A húgyhólyag sok halfajban hiányzik.

A kifejlett halak működő veséje a testüreg dorsalis falához tapadó, hosszúkás, lapos, sötétvörös színű, páros szerv (8.10. ábra). A vese ventralis felszínén fut a húgyvezető, ami vékony, kékesfehér szalagként ismerhető fel.

A kétéltűeknél (Amphibia) a kiválasztás szervei a páros vesék (ren). Ezek fejlődéstani fejlettségüket tekintve ugyanolyanok, mint a halak működő veséje (opisthonephros, 10.7. ábra). A vesék a gerincoszlop két oldalán fekvő lapos, sötétpiros színű szervek (9.8. ábra). Mindegyik veséből egy-egy húgyvezeték indul ki, amelyek a kloakába nyílnak. A húgyvezetők a Wolff-féle csőből származtathatók. A hímekben a húgyvezetők egyben ivarsejteket is szállítanak (húgy-ondó vezető, magyarázatot lásd később), így annak vége hólyagszerűen kitágul és az ondóhólyagot alkotja, közvetlenül mielőtt a kloakába torkollna. A kloakából ventrálisan nyílik a húgyhólyag, melynek nincs közvetlen összeköttetése a húgyvezetőkkel.

10.3.1.1.2. A magzatburkosok veséi

A hüllők veséje utóvese (metanephros), mivel az embrió ágyéki testszelvényeinek vesetelepeiből alakul ki (10.7. ábra). Kéreg és velőállományra nem tagolódik az emlősöknél megszokott módon. A nefronok száma néhány ezer (az emlősökben ez milliós nagyságrendű). A nefronoknak van feji része, amelyet a veseartériából származó érgomolyagot körülvevő Bowman-tok alkot (belső érgomolyag alakul ki). A magzatburok nélküliek nefronjához képest a nefrotubulus hosszabb, más szakaszokból áll, s csillós tölcsérrel már nem rendelkezik (10.8. ábra).

A vese változatos és szabálytalan alakú, mivel lebenyezettsége többé-kevésbé születés után is megmarad. Húgyvezetője a Wolff-féle csőből származó, de attól fejlődés közben elkülönülő másodlagos húgyvezető (ureter), amely mindkét nemben csak vizeletet szállít (10.7. ábra).

A hüllők (és a madarak) nitrogén-anyagcsere végterméke a húgysav – az emlősökhöz hasonlóan tengeri teknősöknél és krokodiloknál ez részben a karbamid, más néven urea. (A tengeri teknősök még a vízben szintén nagyon jól oldódó ammóniát is használják e célra.) A karbamid eltávolításához sok vízre van szükség, s ennek biztosítása a vízszegény környezetben élő hüllők esetében jelentős gondot okozna – a húgysav viszont vízben nem oldódik, így kiválasztásához sem kell vizet használni. A húgysavat a máj szintetizálja, s a vérből a nephrotubulusok juttatják a vizeletbe. A kristályos húgysav még itt fehérjeburkot kap (ez már vízben oldható!), amit a kloakába kerülő vizeletből a mikroorganizmusok visszavesznek (ezért a húgysav a leadott vizeletben ismét kikristályosodik). A húgysav további előnyére szolgál az, hogy nagy mennyiségben sem toxikus, s hogy molekulájában kétszer annyi nitrogén van, mint a karbamidéban, így segítségével hely- és víztakarékosabb módon (kristályos formában) oldható meg a nitrogéntartalmú végtermék kiválasztása, felhalmozása / tárolása – utóbbi a tojásban is.

A kiválasztásban jelentős szerepet kapnak még a sómirigyek is, amelyek az orrnyílás és a szemek mellett, illetve a szájüregben alakulnak ki.

A madarak (Aves) osztályában szintén utóvese (metanephros) jelenik meg (10.7. ábra). Tulajdonságait tekintve a hüllők veséjéhez hasonló. Az emlősöktől eltérően benne nem fejlődik vesemedence és a kéreg és velőállomány sem mutat az emlősökre jellemző tagolódást. A víz visszaszívás nagyrészt nem a vesetubulusokban történik, hanem főleg az utóbélben és a kloakában. A nitrogén-tartalmú anyagcsere végtermék, a húgysav nagyon tömör formában az ürülékkel együtt távozik. A madaraknak nincs húgyhólyagjuk.

A tengeri madarak táplálkozás közben sok tengervizet nyelnek. Az ebből származó sók kiválasztása az orrüregbe nyíló sómirigy segítségével történik, amely a szemgolyó fölött, a csontos szemgödörben helyezkedik el.

Az emlősök (Mammalia) veséje (ren) jellegzetes alakú, vörösesbarna szerv, típusát tekintve ez is utóvese (metanephros,10.7. ábra). A vesék a gerincoszlop ágyéki szakaszának két oldalán, a hashártya mögött foglalnak helyet (5.13. ábra), és tokjaik segítségével rögzülnek az izomzathoz. A vesének van egy zsírszöveti és azon belül egy kötőszövetestokja – az előbbi kóros fogyás esetén felszívódhat, ekkor ún. vándorvese alakul ki. A vesék ventralis felszínére, a fentieken kívül, még a hashártya fali lemeze lemeze is ráhúzódik. A vese mediális felszínén található bemélyedés a vesekapu, itt lépnek be a vesébe a veseartéria és a veséhez futó idegek, illetve innen lép ki a vesevéna és az húgyvezető. A vese belső felépítését legjobban a szerv hosszmetszetén figyelhetjük meg (10.10. ábra).

Az ábrán a vese hosszmetszete látható, a kéreg és velőállomány. A kép job oldalán, a vese homorú felszínén a vesekapu látható, s az itt található képletek; a vesevéna- és artéria valamint a húgyvezető. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

10.10. ábra. Emlősvese jellegzetességei (hosszmetszet, vázlatrajz). A vesemedence üregének (narancssárga színezés) felső része annak felénk eső, külső (sárgával színezett) felszíne által takart)

Közvetlenül a vese saját tokja alatt egy sötétebb, finoman szemcsés, illetve egy csíkolt zóna látható, ez az érgomolyagokat is tartalmazó vesekéreg. Alatta a vesecsatornácskákat magába foglaló és ezért csíkolt velőállomány következik, mely a vesekapu felé fokozatosan elkeskenyedve, az ún. veseszemölcsben végződik. (A veseszemölcsök (papillák) száma alapján megkülönböztetünk egy és több papillás vesetípusokat is.) A vesepapilla vesemedence felé tekintő felszínét számos vizeletkivezető cső (gyűjtőcső) torkolata teszi lyukacsossá. A veseszemölcs a vesemedencébe nyúlik, mely a papillát körülvevő keskeny, résszerű üreg; belőle lép ki a húgyvezető (ureter).

Az emlősök veséjére jellemző a nefronok igen nagy száma. A nefron kezdeti része a vesetestecske, itt a vérből fehérjementes ultraszűrlet képződik. A vesetestecske érgomolyagából (glomerulus) és a Bowman-tokból áll (10.8. ábra). A nagy mennyiségű primer vizelet összetétele, illetve egyes anyagainak koncentrációja a vesecsatornácskákon áthaladva nagymértékben változhat. A változás mértéke egyrészt faji jelleg (egy száraz környezetben élő, pl. sivatagi állat veséje intenzívebb víz- és elektrolitvisszatartásra képes, mint egy nedves környezetben élőé), másrészt fajon belül az állat aktuális élettani állapotának is függvénye (milyen táplálékot fogyasztott, ivott-e és mennyit). Általánosságban azonban elmondható, hogy az emlős nefron vízvisszatartásra specializálódott, a szövetközti folyadéknál sokszorta töményebb (hiperozmotikus) vizelet előállítására képes. A húgyhólyag osztatlan üregű, rendkívül tágulékony, izmos falú szerv. Belőle a húgycső (urethra) vezet a külvilágba.

Az emlősvese vérellátásában a hajdani portális (kapuér) vénának már nincsen szerepe: a nefron teljes egészét az érgomolyagot is képző veseartéria rendszere látja el oxigenizált vérrel ( 10.9. ábra ).



[31] Opistho–: leghátulsó

[32] Pro–: el(ül)ső, meso–: középső, meta–: valamin túli, azaz hátulsó