Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

11.3. A triploblasztikus gerinctelenek ivarszervrendszere

11.3. A triploblasztikus gerinctelenek ivarszervrendszere

A laposférgek (Platyhelminthes) a vérmételyek kivételével hímnős állatok. Ivarszervük felépítése változatos. Az örvényférgek (Turbellaria) osztályában a planáriák ivarszerveit mutatjuk be vázlatosan (11.2. ábra). Ezek az állat parenchyma szövetében találhatók. A hímivarsejtek számtalan herében (testis) termelődnek, majd az ondóvezetőbe (ductus deferens) jutnak. Az ondóvezetők párosak, végső szakaszuk ondóhólyagot formál, majd egyesülve a párzószervbe (penis) vezet. Ez utóbbi nyugalmi állapotban a köztakaró ivarpitvar nevű betüremkedésében található. Az ivarpitvar nyílása a külvilágba vezető ivarnyílás. Párzáskor az állatok a hímivarsejtjeiket kölcsönösen átadják egymásnak, azaz azokat a párzótárs párzótasakjában ürítik. A spermiumok innen a petevezetőbe jutnak, majd a petefészek felé, felfelé indulnak. A petesejtek a páros petefészekben (ovarium) termelődnek, s a petevezető kezdeténél találkoznak a párzótárs hímivarsejtjeivel. A megtermékenyítés belső.

A laposféreg körvonala fekete, az ivarszervel zöld, lila és kék szinűek.

11.2. ábra. Örvényféreg ivarszervrendszere: az állat hímnős, ezért a hím- és női ivarszervrendszer egyaránt kifejlődik benne (az előbbi részeit kék és lila, az utóbbiét zöld színnel jelöltük)

A paraziták közül a galandférgeket érdemes kiemelni, ahol a féregláncnak a dajkától távolabbi ízeit zömmel az ivarszervek (többnyire egy hím és egy női) és ivartermékek töltik ki. A közvetett fejlődésű mételyek közegészségügyi szempontból talán legjelentősebb csoportjában, a vérmételyeknél a két ivar között jelentős dimorfizmus alakult ki. A hím nagyobb a nősténynél, amelynek teste a hím testhosszában futó csatornában helyezkedik el – az állatok összekapcsolódva élnek (11.3. ábra). A szabadon élő laposférgek életkora nem ismert. A paraziták között a kifejlett galandférgek akár hosszú éveken át élősködhetnek, miközben ontják a petéket. A kifejlett vérmételyek negyven éves kort is megérhetnek.

A hím állat rózsaszínű és vastag, a nőstény vékonyabb és barna.

11.3. ábra. Vérmétely hímje és nősténye: a nagyobb hím ivarcsatornájában él a nőstény

Az örvényférgeknél közvetlen az egyedfejlődés, csak a tengeri ágasbelű örvényférgeknél fordul elő lárvaalak. A közvetett fejlődésű mételyeknél és a galandférgek körébenbonyolult fejlődésmenet tapasztalható változatos lárvatípusokkal. Ezek közül néhányat a 20.4. fejezetben írunk le.

A legtöbb fonálféreg (Nematoda) váltivarú, a nemek között ivari dimorfizmus van: a hímek kisebbek és testvégük erősebben bekunkorodik (11.4. ábra). Az ivarszervek mindkettőnél jól fejlettek, részletes felépítésük ismertetésétől itt eltekintünk. A nőstényeknek van külön ivarnyílása, a hímeknél kloáka alakul ki. Belső megtermékenyítés jellemző, a hím párzó tüskékkel segíti a sperma bejuttatását a nőstény ivarnyílásába. A zigóta körül erős burok alakul ki a nőstény testében, majd lerakása után az embrionális fejlődés a környezetben folytatódik. Néhány faj hímnős: ilyen a laboratóriumi modellállatként használt Caenorhabditis elegans), amelynek populációiban hím példányok is megjelennek. Kevés fajnál szűznemzés (partenogenezis) fordul elő, az állati parazitáknál különféle bonyolultságú fejlődésmenetek alakultak ki a gazdaszervezettel összefüggésben (l. 23.4. fejezet).

A fotón halványbarna férgek láthatók fehér háttér előtt: a hozzánk özelebbi a nőstény, a távolabbi a hím. Ennek balkéz felé eső farka bekunkorodik.

11.4. ábra. Fonálféreg ivari dimorfizmusa

A gyűrűsférgek (Annelida) többsége váltivarú, de az édesvízi soksertéjűek, valamint a nyeregképzők hímnősek. A soksertéjűeknél (Polychaeta) nincsenek összetett felépítésű ivarszervek, időben sincsenek folyamatosan jelen a már ivarérett állatokban. Az ivarsejtek az ivarmirigyekben keletkeznek, a testüregben érnek és változatos utakon juthatnak ki a külvilágba: akár ivarvezetékeken, akár a vesécskén keresztül, akár a test felhasadásával. A megtermékenyítés külső, vízben élőknél a nőstény a vízbe bocsájtja a petesejteket, amiket a hím megtermékenyít. Egy sajátos, Polychaeta jellegzetesség az epitokia, amelyről a csoport rendszertani jellemzésénél írunk.

A szárazföldi életmódra áttért, illetve édesvízi nyeregképző (Clitellata) fajoknál az ún. nyereg kialakulásával egy sajátos, párzással egybekötött szaporodás jön létre. Éppen a szaporodás módja és a nem tengeri élőhelyekhez való alkalmazkodás az, amiben a két csoport (soksertéjűek és nyeregképzők) a leginkább különbözik egymástól. A nyeregképzők hímnősek és jól fejlett, bonyolult, állandó ivarszervekkel rendelkeznek. Az ivarszervek elhelyezkedése általában a test valamely részének szelvényeire korlátozódik, többnyire a feji vég közelében. Az ivarszervek felépítésének ismertetésétől itt eltekintünk. Szaporodás során kölcsönös megtermékenyítés történik, majd a zigóta a nyereg váladékából kialakuló petetokba (kokonba) záródik, és annak védelmében zajlik le az embrionális fejlődés. A soksertéjűek többsége szabadonúszó, ún. csillangókoszorús (trochophora) lárvaalakon keresztül fejlődik (l. 22.3.2. fejezet).

A puhatestűek (Mollusca) többsége váltivarú (pl. kagylók többsége, fejlábúak), de vannak közöttük hímnősek (pl. szárazföldi csigák) is. Ez utóbbi esetben az ivarmirigyek petesejteket és hímivarsejteket egyaránt termelnek (!), ivarmirigyük tehát ún. hímnős mirigy (ovotestis). Egyes fajok képesek nemük megváltoztatására (pl. tavikagyló). Az ivarmirigyekhez az ivarsejteket a külvilágba vezető ivarutak csatlakoznak. A petesejteket minden esetben peteburkokkal veszik körül, a hímivarsejteket pedig egyes csoportoknál spermiumtartó tokocskába zárják. Megtermékenyítésük lehet külső (pl. kagylók, fejlábúak) vagy belső (csigák). A csoportban a legbonyolultabb ivarszervrendszerrel a tüdős csigák (Pulmonata) rendelkeznek: ennek ismertetésére itt nem térünk ki. Csak annyit jegyzünk meg, hogy az ivarutakhoz több(féle) járulékos mirigy is kapcsolódik. Lárvatípusaik (ha vannak) a csillókoszorúsés avitorláslárva (trochophora és veligera, l. 21.3.2. fejezet).

Az ízeltlábúak (Arthropoda) ivarszervrendszerét a rákok (Crustecea) és a rovarok (Insecta) körébe tartozó egy-egy példafajon ismertetjük. A tízlábú rákok (Decapoda) rendjébe tartozó nemesrák (Astacus) fajokat ivari dimorfizmus jellemzi. A hím állatok fejtora szélesebb a potrohnál, nőstényekben a két testtáj közel egyformán széles. Hímekben az első és második potrohláb jól látható és párzólábbá módosult, nőstényekben csökevényes (11.5. ábra).

A nőstények fejtorban található petefészke (ovarium) páros szerv (10.4. ábra). A petefészekből induló petevezető (oviductus) a harmadik járóláb tövén nyílik a szabadba (11.5.B ábra). A hímek heréi (testis) szintén párosak. Az ondóvezető (ductus deferens) az ötödik járóláb tövén nyílik a külvilágba (11.5.A ábra). A spermiumok spermiumtartó tokocskába (spermatophora) záródnak, amelyet a hím a párzólábak segítségével a nőstény hasoldalára, a petevezető nyílásának közelébe ragaszt. Ezt a petevezető váladéka lebontja, és a kiszabaduló spermiumok megtermékenyítik a petevezetőn leérkező petesejteket. A nőstény a megtermékenyített petesejteket (zigótákat) a torszelvényei alá hajtott potrohlábaihoz ragasztja, és az embriókat azok kikeléséig hordozza.

Mindkét fénykép rák hasoldálát mutatja a vázelemekkel. A potrohlábak elég nehezen kivehetők, mivel szinezetük nem tér el a testfelszinétől.

11.5. ábra. Tízlábú rákok ivari dimorfizmusa: a hím első két pár potrohlába párzólábbá módosul, s ivarnyílása az ötödik járóláb tőízén található (A), míg a nőstény első potrohlábai csökevényesek, ivarnyílása pedig a harmadik járóláb tőízén van (B)

A rovarok (Insecta) szintén váltivarú állatok, a megtermékenyítésük belső. Ez azt jelenti, hogy az érett petesejtek a nőstény állat testén belül termékenyülnek meg. A belső ivarszervek az ivarmirigyekből (gonadok), a járulékos mirigyekből és a kivezetőcsövekből állnak. A külső ivarszervek a tulajdonképpeni párzószervek. A szervrendszer felépítését a csótányok példáján mutatjuk be.

A nőstény rovarok ivarmirigyei a páros petefészkek (ovarium), amelyek kötőszövetes szalaggal rögzülnek az egyik potrohszelvény hátlemezéhez. A petefészkek petecsövecskékből (ovariola) állnak, amelyek disztális részében sejtosztódás és a petesejtek kialakulása zajlik, proximális részében pedig érnek a petesejtek, azaz citoplazmájukba szikanyagok rakódnak be. A petesejtek a páros petevezetőn (oviductus) át a hüvelybe (vagina) jutnak, ahová az ivarszervek járulékos mirigyeinek kivezetőcsövei torkollnak. Ezek a járulékos mirigyek termelik a peteburkok anyagát. Ez védi, álcázza, illetve az aljzathoz rögzíti a fejlődő embriót. Sok fajnál ondótartály is csatlakozik az ivarszervekhez, ami a párzótárs spermiumainak időleges tárolására szolgál. Az ondótartály mirigyei táplálják a hímivarsejteket. Az innen kiszabaduló spermiumok a petevezetőben termékenyítik meg a petesejtet. A belső ivarszervekhez sorolhatjuk a költőtasakot is. Ez egy hosszú, zsákszerű köztakaró visszatűrődés, amely a potroh ventralis részében található, egészen a torig húzódik. A költőtasak a vagina alatt nyílik a külvilágba (11.6. ábra). A rovarok a megtermékenyített petesejteket lerakják, majd visszaveszik a költőtasakba, ahol biztonságos környezetben fejlődhetnek az embriók.

Az állat körvonala fekete, tápcsatornája zöld, idegrendszere kék, ivarszervei lilák, keringési rendszere piros körvonalú, sárga kitöltésű.

11.6. ábra. Nőstény rovarok ivarszervei (általánosított vázlatrajz, amelyen az szervrendszer részeit lila szín jelöli)

A külső ivarszervek az utolsó potrohszelvény vázelemeiből kialakuló párzószervek. Egyes rovaroknál megfigyelhető az ún. tojócső (ovipositor, 11.7. ábra), amely a megtermékenyített petesejtek lerakását segíti. Sok rovarcsoportban a tojócső visszafejlődik. Ez a szerv szerepet játszik a párzás során, a peterakásban, és a lerakott peték újra felvételében is. Módosulásával alakul ki a fullánk.

A rovarok barnák, elég jól elkülönülnek a háttértől. A jobb oldali képen csak a potrohvég látható a lefelé nyúló, vékony fullánkkal.

11.7. ábra. Tojócsövek (nyíl mutat rá, A, B) és fullánk (C)

A hím ivarmirigyek a herék (testisek) szintén a hátlemezhez rögzülnek. A páros herékből egy-egy ondóvezető (ductus deferens) lép ki, amelyekhez járulékos mirigyek csatlakozhatnak. A járulékos mirigyek széles kivezetőcsövét, amellyel csatlakoznak az ondóvezetők, ondóhólyagnak is nevezik. Ezután a páratlan ondókilövellő cső következik, amelybe szintén járulékos mirigyek torkollhatnak. Ezek váladéka a hímivarsejteket 10–20 spermiumból álló együttesekké (spermatophora) ragasztja össze. A hím rovarok külső ivarszervei asszimmetrikusak és horog formájúak: egyes részeik segítenek a párzótársak összekapcsolásában. A külső ivarszervek alapállapotban az állatok testében visszatűrve foglalnak helyet, párzás előtt izmaik segítségével innen kifordíthatók.

A rovarok körében a szűznemzés nem szokatlan. Az osztály változatos posztembrionális fejlődéssel rendelkezik, amelynek típusaira a csoport rendszertani bemutatása során térünk ki részletesebben (30.4. fejezet).