Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

11.4. A gerinchúrosok és gerincesek ivarszervrendszere

11.4. A gerinchúrosok és gerincesek ivarszervrendszere

11.4.1. Általános jellemzés

Az ivarszervrendszer ivarsejteket létrehozó szerve az ivarmirigy (gonad), amely az őscsigolyanyél (gononephrotom) mediális (gonotom) telepéből alakul ki (l. 5.11. ábra). Ez az első háti szelvényekben, az opisthonephros (halak, kétéltűek) vagy az ősvese (magzatburkosok) kraniális része mellett fekszik. Mesodermalis állományába a fejlődés során vándorolnak be az ivarsejtképző őssejtek. Az ivarmirigy felépítése e betelepülés előtt mindkét nemben egyforma. Az, hogy a szervtelep petefészekké (ovarium) vagy herévé (testis) alakul, az általában attól függ, hogy a betelepülő őssejtek milyen szex kromoszómákkal rendelkeznek[33].

Az ivarjáratokat képező vezetékek kezdeményei mindkét nemben megjelennek. Ezek egyike a Wolff-cső, amely nem más, mint az opisthonephros vagy az ősvese vezetéke. A másik cső mellette húzódik, s Müller-csőnek hívják – csillós tölcsérrel (petekürt) nyílik a hasüregbe, s egyik vesetelephez sem kapcsolódik. Mindkét említett vezeték az embrionális kloakába nyílik (11.8. ábra).

A nőstény gerinces állatokban az ivarsejtek nem érintik a kiválasztó szervrendszer egyik tagját sem. Esetükben a gonad telepéből petefészek alakul ki. A benne megérő petesejtek a hasüregbe kerülnek, ahonnan a Müller-csőből alakuló[34] petevezető (oviductus) veszi fel őket: peteburkot termel köréjük, s a kloakán át a külvilágba juttatja őket.

Hímek esetében a helyzet bonyolultabb: a herévé fejlődő ivarmirigy csatornácskáinak rendszere átnő a szomszédos vesetelepbe (húgy-ivar készülék alakul ki), így a képződő hímivarsejtek elvezetésében a Wolff-csőből fejlődő vezeték (magzatburok nélkülieknél húgy-ondó vezeték, magzatburkosoknál ondóvezeték, ductus deferens) mindenképpen részt vesz. A pontos viszonyokról a 11.8. ábra ad tájékoztatást!

A fenti leírtak a csontoshalakra csak részben érvényesek (erről l. a következő fejezetet)!

Mind a négy rajz alapja ugyanaz: az elővese piros nefronokat, az ősvese kékeszöldeket, az utóvese feketéket tartalmaz. Az ivarmirigy narancssárga, a vezetékek közül a Wolff-cső kékeszöld, a Müller-cső zöld, az uréter fekete, a heréből a vesébe benövő vezetékek vékony piros vonalak. A petesejtek útják kis piros nyilak jelzik.

11.8. ábra. Gerincesek ivarszerv rendszerének alapszabása és alakulása magzatburok nélküliek (porcos halak és kétéltűek, Anamnia, felül) és magzatburkosok (hüllők, madarak, emlősök, Amniota, alul) esetében. (A bal oldali ábrák felezettek: bal oldaluk embrionális, míg jobb oldaluk kifejlett nőstényekre jellemző állapotot mutat. A hímekben kialakuló viszonyokat a jobb oldali, csak egyik testfelet ábrázoló rajzok mutatják be. A csontoshalakban jellemző viszonyokat az ábra nem mutatja)

11.4.2. A halak és kétéltűek ivarszervrendszere

A csontos halak ivarmirigyei – a gerinces alapszabásnak megfelelően – az őscsigolyanyélből fejlődnek. Fejhez közeli, kraniális részükben termelődnek az ivarsejtek. Ez a szerv ún. fertilis része. Az ivarvezetékek az ivarmirigyek kaudális részéből alakulnak ki, tehát a gerincesek körében egyedülálló módon nem a Wolff- és Müller-csövek származékai!

A halak körében a váltivarúság (gonochorismus) jellemző.

Ritka kivételként azonban előfordulnak hímnős (hermaphrodita) fajok, vagy példányok. Az még gyakoribb, hogy egy adott faj hímjei nőstényekké alakulnak, vagy esetleg a nőstények válnak idősebb korukra hímekké.

Számos halfaj hímjét és nőstényét alig lehet egymástól megkülönböztetni, mások esetében az ivarok feltűnő különbségeket mutatnak (ivari dimorfizmus).

Pl. a keszegek, a ponty, a márna, a csuka hímjeit és nőstényeit csak bizonyos gyakorlattal és bizonyos valószínűséggel lehet külső megfigyeléssel elkülöníteni. A közismert díszhalak (pl. guppi, mexikói kardfarkú hal, sziámi harcoshal, ikrázó fogaspontyok, törpesügerek) hímjei és nőstényei viszont külsőleg annyira különböznek egymástól, hogy akár más fajnak is gondolhatnánk őket.

A női ivarszerv az őscsigolyanyél medialis részéből (gonotom) fejlődik, tehát mezodermális eredetű. A hasüregben foglal helyet (8.10. ábra). Ebbe vándorolnak be a csíralemezektől függetlenül keletkező ősivarsejtek. Utóbbiak többszörös osztódásuk során hozzák létre az ivarsejteket. A legtöbb halfajban az így kialakuló petefészekben (ovarium) óriási számú (több millió) petesejt keletkezik. Minden szaporodási időszakban (ívási periódusban) a fajra jellemző számú petesejt (ikra) érik meg. Az ivartelep hátulsó, ivarsejteket nem tartalmazó (steril) részéből fejlődik a petevezető (oviductus). Ebben az ikrahéj felszínét borító, többnyire ragasztó anyagokat tartalmazó külső réteg szintetizálódik. A petevezető igen vékony falú cső, ami a kloakába torkollik.

Csontos halakban a hím ivarszervek a nőstényekben ismertekhez nagyon hasonlóan fejlődnek. Az ivarmirigy telepének kraniális (fertilis) részéből alakulnak ki a herék (testis). Belsejüket herecsatornák töltik ki, amelyekben a hím ivarsejtek keletkezése és érése zajlik. A szervtelep kaudális helyzetű, steril része, mint ondóvezető (ductus deferens).

A legtöbb halfaj külső megtermékenyítésű, ikrarakó (ovipar) állat, tehát külső ivarszerveik nincsenek. Csak az eleventojó (ovivivipar) halak (pl. elevenszülő fogaspontyok) megtermékenyítése belső.

A szaporodási (ívási) időszakban a halak fajra jellemző számú, legtöbbször nagyon sok ikrát raknak. Az ikrák száma elsősorban az ivadékgondozás fejlettségétől függ. Minél bonyolultabb az ivadékgondozás, annál kevesebb számú ivartermék tudja biztosítani a faj fennmaradását.

A kétéltűek (Amphibia) osztályába tartozó békák nőstényeiben a páros petefészek(ovarium) terjedelmes, a hasüreg felső-középső részét kitöltő szerv. Fala nagyon vékony, rajta áttűnnek a fekete-sárga színű, fejlődésben levő petesejtek. A petevezető (oviductus) a tölcsér alakú petekürttel kezdődik egészen elöl, a tüdők mellett. Hosszú, sokszorosan kanyargós lefutású, sárgásfehér cső, amelynek „méh”(uterus)nevű tágulatában átmenetileg felhalmozódnak a peték a lerakásuk előtt (9.8. ábra). A petevezető mirigyeinek váladéka adja azt a kocsonyás burkot, amely a békák lerakott petecsomóit védi. Az érett peték a petefészekbőlannak falán átjutva a testüregbe kerülnek, majd a petevezetőn keresztül a kloakába, innen pedig a szabadba kerülnek.

A hímekben két ovális sárgás színű herét (testis) találunk, melyek a vesék hasi oldalához simulnak. A here lényegében finom ondócsatornácskákból áll. Ezekben termelődnek az ivarsejtek. A herékből kiinduló finom vezetékek a vese szöveti állományába lépnek, ahol egyesülnek a kraniális helyzetű kiválasztócsatornákkal (11.8. ábra). Ez utóbbiak a Wolff-csőbe nyílnak. A Wolff-cső tehát a kifejlett hím kéltéltűekben húgy-ondóvezetőként működik. Ezen keresztül jutnak le az ivartermékek a kloakába. A kétéltűeknek nincsenek párzószerveik.

Az ivarmirigyek mérete mindkét nemnél évszakonként változik. Tavasszal megnagyobbodnak, az év többi szakában kisebbek. Mindkét nemnél az ivarmirigyek mellett élénk sárga színű zsírtest is látható (l. 9.8. ábra ). Ezek az ivarsejtek képzéséhez és fejlődéséhez szükséges tápanyagokat tartalmazzák.

A megtermékenyítés külső, a béka petéit vízbe rakja (11.9. ábra).

A lerakott petéből kedvező körülmények esetén 7–8 nap alatt fejlődik ki a lárva (ebihal). Az ebihal eleinte a halakhoz hasonló, majd fokozatosan alakul át békává. Tehát a kétéltűek fejlődése közvetett, a lárva metamorfózison megy keresztül, így alakul kifejlett egyeddé.

A párzó békák sötétbarnák, a jobbra látható ebihalak viszont citromsárgák. Rajtuk a fekete foltok a szemeik.

11.9. ábra. Békák párzás közben (A) és a fejlődő ebihalak (B)

11.4.3. A magzatburkosok ivarszervrendszere

11.4.3.1. Az alapszabás

Hím magzatburkosoknál a húgy- és ivarszervrendszer megőrzi fejlődéstani kapcsolatát. A Wolff-cső, mint elsődleges húgyvezető, eredetileg az elő-, majd az ősvese vezetéke, ám amikor a hímekben a gonadtelep (gonotom) herévé alakul, a herecsatornácskák és az ősvese kraniális részének nefrotubulusai összeköttetésbe kerülnek egymással. Az ősvese kraniális részéből, valamint a Wolff-cső kezdeti szakaszából a magzatburkosok egy új szerve, a mellékhere (epydydimis) differenciálódik, a Wolff-cső további szakasza pedig a kifejlett állat ondóvezetője (ductus deferens) lesz (11.8. ábra). A hímek párzószervvel rendelkeznek. A megtermékenyítés belső.

A nőstény embriókban az ivarmirigyek telepei petefészkekké fejlődnek, az ősvese és a Wolff-cső visszafejlődnek (a változások oka hormonális). Esetükben a Müller-csőből fejlődik az ivarvezeték, amelynek kezdeti része a testüregbe nyíló csillós tölcsérré (petekürt) alakul (11.8. ábra). A vezeték további szakaszai a petevezető (oviductus), a “méh[35]” (uterus), valamint a hüvely (vagina), amely párzószerv.

A gonadok kettős működésűek. Egyrészt citogén (sejtképző) szervek, másrészt hormontermelésük révén endokrin mirigyek. A nemi hormonok szerepet játszanak az ivarsejtek fejlődésének és érésének szabályozásában, biztosítják a szexuális aktivitást, és felelősek a másodlagos nemi jelleg kialakításáért, illetve fenntartásáért. Szekréciójukat mindkét nemben a hipofízis gonadotrof hormonjai (tüszőérés serkentő hormon, FSH és a luteinizáló hormon, LH) szabályozzák.

A megtermékenyítés annak a petevezetőnek a felső szakaszában történik, amelyben a hüllők és madarak esetében tojás formálódik. A tojás tulajdonképpen egy zárt tér, amelyben az egyedfejlődéshez szükséges feltételek szárazföldi körülmények között is biztosítottak.

Miközben a megtermékenyített petesejt (hétköznapi értelemben a tojás sárgája) elkezdi lefelé vezető útját, a felszínére kerülnek a tojás rétegei (a tojásfehérje, a héjhártyák együttese és a tojáshéj). A petesejtet a jégzsinór függeszti fel, biztosítva, hogy a belőle fejlődő, növekvő embriót még a forgatott tojásban is megfelelő tér vegye körül. A tojás lerakása után kialakul a légkamra. A hüllőtojások többnyire lágy, a madártojások meszes héjúak. A tojás szerkezetét a 11.10. ábra mutatja be.

A tojás héja szürke, alatta a héjhártyák sötétkék vonalak, a petesejt sárga, a jégzsinór zöld szaggatott vonallal rajzolt. A tojásfehérje fehér.

11.10. ábra. Tojás felépítése: közepén a petesejt látható, amely sárga sziket tartalmaz, benne a csírakorong szikmentes citoplazmája (fehér folt): ebből a területből fejlődik az embrió. A jégzsinór a petesejtet függeszti fel. A belső és külső héjhártya összefekszik, közöttük csak a tojás tompábbik végénél alakul ki légkamra. A héjhártyák a tojáshéjhoz simulnak (a valóságban a két héjhártya, valamint a külső héjhártya és a tojáshéj közötti rés nem létezik)

Emlősök esetében tojás nem alakul ki (kivétel a kacsacsőrű emlős), hiszen az utódok születésükig a vezetékrendszer jellemző tágulatában, a méhben (uterus) fejlődnek.

11.4.3.2. A víztől függetlenített embriogenezis – a magzatburkok

Magzatburkok a fejlődő magzatot körülvevő hártyák, burkok. Csak akkor fejlődnek ki, ha az embrió is fejlődésnek indul, azaz kialakulásuk előfeltétele a megtermékenyítés. Mivel az embriót veszik körül, nem épülnek be annak szervezetébe, embrión kívüli (extraembrionális) magzatburkoknak is nevezik őket.

Négy magzatburkot különítünk el, amelyek egymás feladatait kiegészítve az embrionális fejlődés vizes közegtől való függetlenné válását teszik lehetővé.

Nézzük először a hüllők és a madarak fiókáit! A magzatburkok közül a legbelső, ami az embriót körülveszi, a magzating (amnion, 11.11.A ábra). Ez egy üreget (amnionüreg) határol, amelyben amnion folyadék van. Ennek megfelelő összetétele a fejlődéshez szükséges mikrokörnyezetet biztosítja, mechanikai védelmet nyújt (a folyadékok összenyomhatatlanok), s lebegteti az embriót. A legkülső magzatburok az ún. savóshártya (serosa). Ennek elsődleges feladata a légzésben van, hiszen a porózus tojáshéj alatt fekszik, és a légzési gázok átdiffundálnak rajta. A magzating és a savós hártya közötti tér embrión kívüli másodlagos testüreg, amelyben további két magzatburok található. Közülük az egyik a szikzacskó (saccus vitellinus), amely tartalék tápanyagként szolgáló szikanyagot raktároz. A szikanyagot a szikzacskó fala bontja (enzimek termelése révén), s az így kinyert tápanyagokat a szikzacskó falában kialakuló keringés szállítja az embrióba. A szikzacskó ürege az embrionális középbél (mesodeum) üregével áll kapcsolatban. A másik magzatburok az embrionális húgytömlő (allantois). Az embrionális kloáka falának kitűrődéseként jelenik meg, s kinőve az embrióból fokozatosan belenő az embrión kívüli másodlagos testüregbe. Elsődleges feladata a vese által kiválasztott anyagcseretermékek raktározása, hiszen ezeket a tojásba zárt fióka nem tudja leadni a környezetbe. Növekedve fala hozzáfekszik a savós hártya belső felszínéhez, s ahhoz hozzá is tapad. Falában erezet van, amely így a tojásba bejutott oxigén szállítását végzi. (Természetesen a széndioxid leadásában is van szerepe.)

Mindkét ábra színes és nagyon sok apró részletet tartalmaz.

11.11. ábra. A magzatburkok: A) A legbelső a magzating, amely az amnionüreget kitöltő amnion folyadékot termeli. A legkülső a savós hártya, amely a héjhártyák alá fekszik, s egyre jobban megközelíti azokat (kis kék nyilak). A szikzacskó és az embrionális húgytömlő a kettő között fejlődik. Utóbbi növekedve fokozatosan kitölti a savós hártya és a magzating közötti teret (kis piros nyilak), s belülről hozzátapad a savós hártyához. Erezete révén a fióka oxigénellátását biztosítja. A héjhártyák és a meszes tojáshéj nem tartoznak a magzatburkokhoz (azaz az embrióhoz), ezét szürke színük jelzi. B) Az emlősökben a savós hártya más nevet kap, s irhahártya a neve, mert bolyhokat visel. A szikzacskó fejletlen. Az üreget nem tartalmazó embrionális húgytömlő itt is hozzánő a külső magzatburokhoz, s vele együtt a méhlepény magzati részét képezi, amely nagy bolyhokat visel: e bolyhokon keresztül zajlik a magzat oxigén- és tápanyagellátása. A köldökzsinórt az embrionális húgytömlő képezi, állományába a szikzacskó is belekerül. (Mind a négy magzatburok két-két lemezből áll, amit a neveik színösszetétele jelez – kék: ektoderma, piros: mezoderma, zöld: entoderma eredetű réteg. A magzatburkok erezettségével kapcsolatban a szöveg ad tájékoztatást)

Az emlősökben kialakuló viszonyok hasonlóak. A magzating itt is a legbelső magzatburok. A szikzacskó fejletlen, mivel a tápanyagokat az anyai szervezet biztosítja. A magzat és az anya között a méhlepény teremti meg a kapcsolatot. A méhlepény (placenta) korong alakú képlet, amelynek van egy magzati (fötális) és egy anyai (maternális) eredetű része. A magzati rész alkotásában két magzatburok vesz részt: a hüllők és madarak savós hártyájának megfelelő, de itt más nevet viselő ún. irhahártya (chorion), valamint az embrionális húgytömlő (allantois). Az irhahártya bolyhokat visel, amelyeknek a magzat rögzítésében van szerepe. Az embrionális húgytömlő emlősöknél nem tartalmaz üreget, ám erezete rendkívül fejlett, hiszen a placenta bolyhokba benőve ez hozza létre a kapcsolatot az anyai keringéssel. A méhlepény magzati részével a köldökzsinór tart kapcsolatot (11.11. ábra). A placenta anyai része a méhnyálkahártyából fejlődik.

A méhlepény számtalan funkciója közül a legfontosabbak a következők. Főszerepet vállal az embrió méhfalhoz való rögzítésében, szoros kapcsolatot teremt az anyai és a magzati vérkeringés között (tápanyag ellátás és légzési gázok cseréje), hormontermelésével fenntartja a méhfal megfelelő szerkezetét, valamint kapcsolatot tart az anyai immunrendszerrel (tolerancia a magzattal szemben, ugyanakkor a magzat fertőzésekkel szembeni védelme).

11.4.3.3. A hüllők és madarak ivarszervrendszere

A hüllők ivarszervrendszerének felépítése a magzatburkos gerinces alapszabást követi (11.8. ábra). Hímekben urogenitális rendszer, mellékhere (epidydymis) és ondóvezető (ductus deferens) alakul ki. Párzószervük a kloáka ventrális falának képződménye, lehet páros és páratlan.

A megtermékenyítés belső, a tojások többnyire lágyhéjúak. Egyes hüllők kikelt fiókáikról gondoskodnak.

A hüllők körében ismert a “tojás elevenszülés” (ovo-viviparia): ez esetben a tojások az uterusban időznek, így az embriók fejlődését az anyai szervezet testmelege biztosítja. A fiókák vagy a tojás lerakása közben, vagy nem sokkal az után kelnek ki (pl. lábatlan gyík, keresztes vipera).

A madarak (Aves) osztályában azivarszervek csak a szaporodási periódus elején – az ivarsejtek termelésének idején – fejlettek, illetve aktívak, ezen kívül visszafejlődnek. A hímek heréi a nyugalmi állapothoz képest akár 200-szorosra is nőhetnek ebben az időszakban, majd ezt követően gyorsan visszafejlődnek. Néhány csoport kivételével (récék, futómadarak) a hímeknek nincs párzó szervük. A tojók ivarszerve is csak a szaporodási időszakban jelentős méretű (11.12. ábra). Kifejlett állatokban rendszerint csak a bal oldali petefészek található meg. A termelődő petesejtek a petevezetőbe kerülnek, ennek kezdeti szakaszában termékenyülnek meg, majd lefelé haladva fokozatosan alakul ki a kemény héjú tojás, illetve kialakul ennek fajra jellemző színezete is.

Balra az ivarutak rózsaszínűek, jobbra a tojások rajza sárgás-zöldes színvilágú. A tojások többsége foltos.

11.12. ábra. Tojó petefészke és ivarvezetéke (baloldalon), valamint különböző méretű és színezetű tojások (jobbra) (A petefészekben a nagyobb méretű petesejtek idősebbek. A petevezető különböző átmérőjű szakaszaiban a tojás más-más rétegei rakódnak a lefelé haladó megtermékenyített petesejt köré)

A tojások száma általában fajfüggő, a nagyobb fajoknál általában kisebb, a kistermetű fajoknál nagyobb, akár tízes nagyságrendű is lehet. A testtömeghez viszonyítva a legnagyobb tojásai jellemzően a kolibriknek vannak, de az abszolút győztes a kivi.

A tojásokon – a szaporodási stratégia függvényében – vagy mindkét ivar vagy csak az egyik kotlik. A kikelt fiókákat mindkét vagy csak az egyik ivar gondozza. Az ivadékgondozás terén a legnagyobb teher a fészeklakó fiókákkal bíró fajoknál hárul a szülőkre, a fészekhagyóknál ez a szerep kisebb.

A madarak rendkívül változatos szaporodási stratégiával bírnak. Egyes csoportjaikra jellemző a színezetben vagy méretben megjelenő ivari kétalakúság. Jellemzően a hímek a díszesebbek és/vagy nagyobbak, de az ellenkezőjére is van példa (baglyok, víztaposók). Lehetnek poligámok, de gyakoribb az – esetenként élethosszig tartó – monogámia (pl. sasok).

11.4.3.4. Az emlősök ivarszervei

Elsőként nézzük át a női ivarszervrendszert! Itt a belső nemiszervek a petefészek, a petevezető, a méh és a hüvely. A petefészek (ovarium) a petéket és a női nemi hormonokat (ösztrogének, progeszteron) termelő lapított, tojás alakú szerv. A petefészekben kéreg– és velőállományt különíthetünk el. Az előbbiben találjuk az érőben lévő tüszőket, az érett tüszőket és a sárgatesteket (11.13. ábra).

Az ábrán az emberi női ivarkészülék látható. Az ábra vízszintes középsíkjának jobb oldalán a sárga színű petefészek metszete látszik, egy éppen kilökődött petesejttel. A petevezető ránézetben, a méh, a vagina, és a húgyhólyag metszetben látható. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

11.13. ábra. Az emlősök női ivarszervrendszerének belső szervei és a petefészek felépítése

A petevezető kezdete, a petekürt ráborul a petefészekre. Az petevezető ehhez közeli kis tágulatában történik a megtermékenyítés. Az embrionális fejlődés kezdetét veszi, s eközben az embrió halad a méh felé. A méh (uterus) területén kitapad annak falához, majd a méhnyálkahártyába süllyed (beágyazódik). A beágyazódás(implantáció) teremti meg annak lehetőségét, hogy kialakulhasson a magzati és az anyai szervezet között az emlősökre jellemző szoros kapcsolat. A méh már páratlan szerv, a külvilágból ebbe nyílik a hüvely (vagina), amely a nőstény állatok párzószerve. Egyes esetekben a húgycső ennek végső szakaszába nyílhat, máshol az ivarszerv és a vizeletképző szervrendszer önállóan vezet a külvilágba.

Az elsőrendű tüsző fejlődése során egyre nagyobb lesz és saját hormontermelése (ösztrogének) is nagymértékben fokozódik. Az érési folyamat végén a most már érett tüsző (Graaf-tüsző) az FSH, de főleg a hirtelen megnövekedett LH termelés hatására (LH-csúcs) fölreped, és a pete kilökődik. Ezt a folyamatot nevezik tüszőrepedésnek (ovulació). Bizonyos állatokban, így pl. a macskákban is, az ovulációt a párosodás váltja ki (indukált ovuláció). A fölrepedt Graaf-tüsző bevérzik, majd röviddel ezután sárgatestté alakul. A sárgatest ösztrogéneket és progeszteront termel, majd ha az állat nem termékenyült meg, hormontermelésének csökkenésével fokozatosan elsorvad. Ha az állat vemhes lesz, a sárgatest tartósan működő terhességi vagy vemhességi sárgatestté alakul át, és hormontermelésével fenntartja a méhnyálkahártya beágyazódást és embrionális fejlődést lehetővé tevő állapotát. Szerepét egy idő múlva méhlepény eredetű hormonok veszik át. Minthogy a működő sárgatest a hipotalamusz-hipofízis rendszeren keresztül gátolja a peteérést, így a fennálló terhesség megakadályozza az újabb terhesség bekövetkezését.

A külső nemiszervek a csikló és a vulva (a hüvelynyílást határoló képletek gyűjtőneve).

Az emlősök hímivarszervei belső ivarszervekre (herék, mellékherék, ondóvezetők és járulékos mirigyek), illetve külső ivarszervekre (herezacskó és hímvessző) tagolhatók (11.14. ábra). A here (testis) a herezacskóban (scrotum) foglal helyet. A herezacskó a hasfal ventrális kitűrődése, benne a hőmérséklet valamivel alacsonyabb, mint a testüregben, és ez a kis hőmérséklet különbség rendszerint nélkülözhetetlen a spermiumok normális fejlődéséhez, termékenyítőképességéhez. (Bizonyos emlősfajokban (pl.: szarvas) a herék csak a szaporodási időszakban találhatók meg a herezacskóbanban, különben a lágyékcsatornába vagy a hasüregbe húzódnak vissza.)

A here állománya kúp alakú lebenykékre tagolódik, amelyekben vékony, felcsavarodott csövecskék, herecsatornácskák nagy tömege található. A herecsatornácskák falában fejlődnek a spermiumok, a csatornácskák között, az ún. interstitialis állományban a tesztoszteront termelő Leydig-sejtek találhatók.

Az ábrán az emberi hím ivarkészülék látható. Az ábrán feltüntettük a húgyhólyagot (narancssárga), a belső ivarszerveket (herék (sárgák), mellékherék (sötétrózsaszínűek), ondóvezetők és járulékos mirigyek (lila és kék)), valamint a külső ivarszerveket is (penis, herezacskó). Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

11.14. ábra. Emlősök hímivarszervei

A herék a hasüregben fejlődnek, majd a magzati élet folyamán a lágyékcsatornán át innen szállnak le a herezacskóba.

A hímivarszervek járulékos mirigyei az ondófolyadék termelésében, a spermiumok életképességének biztosításában játszanak fontos szerepet. A hím húgycső a húgyhólyagból lép ki és a hímvessző csúcsán nyílik a szabadba. Izmos falú cső, mely a vizeletet, valamint az ejakulátumot vezeti ki a szervezetből. A hímvessző (penis) merevedésre képes (erectilis) párzószerv.

Legbelső része a medencecsonthoz kapcsolódik, és így erősen rögzíti a hímvesszőt. Szabadon levő kiemelkedő része testre és makkra tagolódik. A penis testében és a makkban szivacsos test és barlangos testek vannak, amelyek vérrel megtelve megmerevítik a hímvesszőt és lehetővé teszik a hüvelybe való behatolását. A makk (glans) mögötti ároknál a makk bőre visszahajlik és a makkot borító fitymát hozza létre.

Az erekció bonyolult mechanizmusa jelentős egyszerűsítésekkel a következőképpen képzelhető el. A barlangos testekbe vezető artériák lumene nyugalmi állapotban igen szűk. Mindezek következtében rajtuk csak minimális mennyiségű vér áramlik át. Nemi izgalom hatására az erek átmérője megnő, a bezúduló vér telíti a barlangos testeket, mire ezek megduzzadnak. Ez a duzzadás csak egy határig növeli a penis méreteit, ui. a barlangos testet körülvevő erős kötőszövetes tok nem tágulékony. A hímvessző mérete egy határon túl tehát már nem nő, megmerevedik. Az ejaculatiót követően a nemi izgalom csökken, az említett artériák lumene szűkül, ezzel együtt fokozódik a vénás elfolyás, a hímvessző fokozatosan visszanyeri eredeti, nyugalmi méreteit.

A megtermékenyítés a petevezető felső részén történik, az embrió beágyazódásánakhelye azonban már améh. A méh nyálkahártyája mirigyekben és erekben igen gazdag. A fejlődő embrió körül kialakulnak a magzatburkok, amelyek közül kettő létrehozza a méhlepény (placenta) magzati részét (11.11. ábra). Mivel a méhlepénynek van magzati és anyai része is, itt „találkozik” a magzati és az anyai keringés (természetesen a kettő nem nyílik egybe). A magzatot a köldökzsinór köti a placentához, amelyben magzati erek futnak. A méhlepény az erszényesekben (Marsupialia) kezdetleges, utódaik így korán és viszonylag fejletlenül jönnek a világra. Az emlősök evolúciója során a méhen belüli fejlődés hossza a placenta tökéletesedésével nőtt, ami a méhlepényes emlősök (Placentalia) elterjedését és sikerességét alapvetően befolyásolta. (11.15. ábra).

A képen egy méhlepényes (gazella) és egy erszényes emlős (oposszum) egyedfejlődésének összehasonlítása látható a terhességi és szoptatási idők feltüntetésével. Az oszlopgrafikonon két oszlopot látunk, mindkettő felső része zöld (ez a születés utáni szoptatás időszaka), az alsó lila (ez a méhen belüli fejlődés időszaka). A különbség a két állat között a zöld és lila részek magasságában, aza az ezeknek megfelelő időszakok hosszában van. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

11.15. ábra. A méhlepény tökéletesedése lehetőséget ad a méhen belüli fejlődés időtartamának növekedésére, így fejlettebb utódok születhetnek



[33] A szexdeterminációnak gerincesek körében ettől eltérő szabályozása is ismert: pl. egyes hüllőknél a hőmérséklet alapján dől el, hogy a tojásban milyen nemű utód fejlődik.

[34] Ez nem vonatkozik a csontoshalakra (l. ott).

[35] A tojásrakóknál az elnevezés indoka, hogy itt a tojás hosszabb ideig tartózkodik.