Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

12.3. A gerinchúrosok keringése

12.3. A gerinchúrosok keringése

A gerinchúrosok (Chordata) törzsében a zsákállatok (Tunicata) és a gerincesek (Vertebrata) altörzseire a ventrális helyzetű szív jellemző. A fejgerinchúros lándzsahalak (Cephalochordata) érrendszerének nincsen szívként elkülönülő része. (Egyik régi elnevezésük, a „csőszívűek” éppen arra utal, hogy a szív nem különbözik az érrendszer más, cső alakú szakaszától.) Rájuk és a gerincesekre a zárt keringési rendszer jellemző. A kopoltyúval lélegzőknél egy vérkör alakult ki, a szívbe vénás vér érkezik, a kopoltyúk a szívből kipumpált vért frissítik. A tüdővel lélegző halaknak és a négylábúaknak már két vérköre van: a tüdő vérköre a kisvérkör, míg a test egyéb szerveit a nagyvérkör látja el. A két vérkör a szívben vagy azon kívül összeköttetésben állhat egymással (ennek mindig az életmódból adódó élettani okai vannak).

A vérkeringési rendszer részei a szív, a vérerek, a vérképző szervek, a nyirokrendszer szervei, továbbá a nyirokerek. A vérképzésben a máj, a lép, a vörös csontvelő és a nyirokszervek vehetnek részt.

A keringési rendszer a tápcsatorna és a légzőrendszer, valamint a sejtek között teremt kapcsolatot, felépítése és működése tehát az anyagcserével szorosan összefügg. A vérnyomás alakulása számos szerv működését meghatározza (pl. a vesében az ultraszűrlet képzésében fontos), valamint hatással van a testhőmérséklet szabályozására is. A „hidegvérű” állatok vérnyomása tág határok között mozog, míg a „melegvérűeké” szűk tartományba beállított. Az artériás rendszer falában fejlődnek simaizom sejtek, így bennük a vérnyomás szabályozható. A vénák falában izomsejtek nincsenek. A vérnyomást a hormon és az idegrendszer szabályozza.

A gerincesek artériás és vénás rendszerének van egy alapszabása, amelyet leginkább a halakban tapasztalható viszonyok tükröznek. Ezt az alapszabást részletesen nem mutatjuk be, csak egy-két vonását emeljük ki.

A keringési rendszer központja a szív (cor), amely a szívburok (perikardium) üregében helyezkedik el. A belépő vért a szív vénás öböl (sinus venosus) nevű része fogadja, amely a szív ingerületképző központját tartalmazza. A vénás öblöt az egy vagy két pitvar (atrium) és kamra (ventriculus) követi.

A szívből kilépő artériás törzs ágakat ad az arckoponya zsigerívekhez (l. 7.27. ábra): ezeket az ereket zsigerív artériáknak nevezzük. A kopoltyúval lélegző állatoknál ezekből fejlődnek a kopoltyúív artériák (a. branchialis), a tüdővel lélegzőknél pedig az aortaívek (arcus aortae) és a fejverőerek (a. carotis), valamint a tüdőbe vezető tüdőartériák (a. pulmonalis). A zsigerívek vagy aortaívek vérét a leszálló aorta (aorta descendens) gyűjti össze (12.4. ábra). Ez a testüregben a gerincoszlop alatt fut végig, s artériákat küld a tápcsatornához, a vesékhez, az ivarszervekhez, a testfal izomzathoz és a végtagokhoz. Az aorta a hasüreget nem hagyja el, a farokba a farokartériát (a. caudalis) küldi.

Az erek élénk pirosak.

12.4. ábra. Gerincesek zsigerív artériái és származékaik: a bal oldalon egy ingola koponyáját látjuk oldalnézetben, mellette a zsigerívekhez tartozó érrendszert (kiindulási állapot) felülnézetben (!). A zsigeríveket arab számok (1–6), a működő kopoltyúíveket római számok jelölik (I–IV). Az elzáródó erek szaggatott vonallal jelöltek. A halaknál a 3–6. zsigerív artéria területén kapillárishálózat fejlődik, kialakulnak a bevezető és elvezető kopoltyú artériák. Előbbiek a hasi aortából indulnak, utóbbiak a háti aorta felé vezetnek. Az első két garatívhez tartozó artéria elzáródik, csak az őket összekötő szakaszok maradnak meg, mint fejverőerek. A hüllők aortaívei a 4. zsigerív artériából, a tüdő artériái pedig a 6. zsigerív artéria egy szakaszából fejlődnek. Az aortaívek egymást keresztezve hajlanak át a másik oldalra. A madarakban a jobb oldali, az emlősökben pedig a bal oldali aortaív marad meg. A másik oldali aortaívek egy szakaszából a kulcscsontalatti artériák alakulnak ki

A visszerek két fő területről gyűjtik össze a vért. Az egyik a középbél (visszere a bélfodri véna, v. mesenterica), ahonnan a felszívott tápanyagok a májkapu vénán (v. portae hepatis) keresztül a májba jutnak: itt feldolgozásra, átalakításra, méregtelenítésre, illetve egy részük raktározásra kerül. Minden olyan vénát, amely kapillárisokra oszlik, kapuérnek nevezünk. A gerincesekben ilyen ér előfordulása a májnál és a veséknél is általános. A máj tehát a tápcsatorna felől érkező vért alaposan átvizsgálja, s csak ezután engedi tovább a szív felé. A vénás rendszer másik gyűjtő területe a testfal, a végtagok, a farok és (a tápcsatorna kivételével) minden (más) belső szerv: az innen származó vér a hátulsó és elülső fővénákba, majd végül (ez is) a szívbe kerül.

A fővénák elnevezése a halakban és a négylábúakban eltérő. Halakban szó szerint „fő véna” (v. cardinalis), a többi gerincesben azonban „üres véna” (v. cava). A különböző néven szereplő erek eltérően fejlődnek, s nem felelnek meg egymásnak!

Az gerincesek keringésével foglalkozó leírásokban olvasható „a.” rövidítések arteriát, a „v.” rövidítések pedig venát jelentenek. Az aorta (főverőér) nevének nincsen rövidítése.

12.3.1. A kopoltyúval lélegző gerincesek keringése

A halak keringési rendszere egyvérkörű, a szíven csak vénás vér folyik keresztül. Felépítését a sugarasúszójú halak (Actinopterygii) osztályába tartozó ponty példáján mutatjuk be.

A szív (cor) a testüreget kettéosztó kötőszövetes lemez előtt, a kopoltyúüreg mögött helyezkedik el (l. 5.13. ábra). Két fő része van, a pitvar (atrium)és a kamra (ventriculus). A pitvar előtt egy nagy térfogatú, de vékonyfalú duzzanat, a vénás öböl (sinusvenosus) található meg. Ez nyílik a pitvarba, ami még mindig elég vékonyfalú képlet, színe a vértől sötétvörös. A kamra már vastag falú rész, piros, vagy rózsaszín színezetű. Előtte az aortahagyma (conus arteriosus) látható. Ennek igen vastag fala csaknem fehér. A szív négy része közötti nyílásokban mindenütt zsebes billentyűk vannak, amelyek a vér előrefelé való áramlását biztosítják. A szív működése közben előbb a vénás öböl, aztán a pitvar, majd a kamra húzódik össze. Az aortahagyma nem pulzál, hanem arra szolgál, hogy ha vért a kamra az üregébe préseli, azaz kilöki, akkor megduzzad, majd lassan újra összeszűkül: ezzel nyomáskiegyenlítő funkciót lát el. Belőle a hasoldalon orális irányba indul a hasi (felszálló) aorta. A kopoltyúk tövéhez fut és ott mindegyik kopoltyúhoz lead egy-egy ágat. Ezek az odavezető kopoltyúartériák (aa. branchiales), amelyek a kopoltyúkban kapillárisokra ágaznak. A gázcsere után a kopoltyúkból összeszedődő oxigéndús vér a kopoltyúk elvezető artériáiba kerül. Az oldalanként négy elvezető kopoltyúartéria a koponyaalapon oldalanként egy-egy aortagyökérben egyesül. Utóbbiakat elől is és hátul is rövid érszakaszok egy kör alakú képletté zárják. Ebből az artériás körből lépnek ki előrefelé a fej verőerei (a. carotis), hátrafelé pedig a leszálló aorta (aorta descendens). Ez utóbbi az izomzat és a zsigeri szervek felé ad le ágakat, majd a farokartériában (a. caudalis) folytatódik (12.5. ábra).

Az artériák pirosak, a vénák kékek, a halványmáj barna, a tápcsatorna halványzöld, az úszóhólyag halványkék.

12.5. ábra. Ponty artériás és vénás rendszere oldalnézetben (az ábrán csak a szövegben szereplő erek látszanak és csak azok nevei szerepelnek, a vese keringését nem rajzoltuk ki)

A farok területéről a vénás vért a farokvéna (v. caudalis) szedi össze, majd belép a hasüregbe. Itt kettéágazik és a vese szövetébe fúródik, ahol kapillárisokra bomlik: vesekapuér rendszert képez (v. portae renis). A vesevénákon keresztül e veséből elfolyó vért a páros, hátulsó fővéna vezeti a szív felé, amibe belépnek a zsigeri szervek vénái (kivéve a béltraktus ereit). A fej vénás vérét a páros elülső fővéna gyűjti össze, amelyek kaudális irányba futva egyesülnek a hátulsó fővénákkal. Együttesen a szintén páros Cuvier-féle vezetéket alkotják, ami aztán a vénás öbölbe torkollik.

Az emésztőrendszerből összeszedődő vénák a májkapuerében (v. portae hepatis) egyesülnek. A kapuérrendszer erezete a máj szövetében kapilláris rendszert képez. A májból kilépő vért a májvéna (vena hepatica) szedi össze és viszi a vénás öbölbe. A máj keringési rendszerének funkcionális jelentőségét az emésztőszervek leírásánál láttuk.

A halak vére a többi gerinces állathoz viszonyítva nagyon kis mennyiségű. Benne a vörös vérsejtek száma is kevés (2 millió/mm 3 ), bár ezek mérete csaknem kétszer akkora, mint az emberben. A legtöbb hal vérplazmájában kifejezetten mérgező hatású fehérjék vannak. A halak vérsejtjei a fejvesében és a bél kanyarulatai között fekvő lépben (lien) keletkeznek, és elsősorban a lépben, ill. a májban bomlanak le.

12.3.2. A négylábú gerincesek keringése

A kifejlettkétéltűek (Amphibia) keringési rendszere kétvérkörű. A két vérkör megjelenése a tüdő kialakulásával kapcsolatos. A nagyvérkör a szívkamrából indul ki, erei behálózzák a testet, majd az elhasznált vér a jobb pitvarba érkezik vissza. A kisvérkör szintén a kamrából indul, a tüdőbe fut, felfrissül, azaz oxigént vesz fel és szén–dioxidot ad le, majd onnan visszatérve a bal pitvarba jut. Az artériás és a vénás vér a szív egyetlen kamrájában részlegesen keveredik.

A szív (cor) a nyelőcső mellett, a hasi oldalon, a szegycsont alatt, a szívburokban(perikardium) helyezkedik el (9.8. ábra). Két pitvarból(atrium) és egy kamrából(ventriculus) áll (12.6. ábra). A pitvarok fala a kamráénál vékonyabb. A két pitvart egymástól egy vékony sövény választja el és közös, széles nyílással nyílnak a kamrába. Ezt a közös – ún. pitvar-kamrai nyílást – billentyűk zárják el.

A szívhez tartozik még a vénás öböl (sinus venosus) mely a jobb pitvarba nyílik, továbbá az arteriás kónusz (bulbus cordis) mely a kamrából ered. Az arteriás kónusz folytatása az arteriás törzs (truncus arteriosus): nevét az indokolja, hogy a nagy- és a kisvérkör erei is innen, azaz egy gyökérrel indulnak.

A szív egyes részei közötti nyílásoknál billentyűk (valvula) helyezkednek el. Ezek elzárják a nyílásokat és megakadályozzák a vér visszafelé való áramlását. Különösen fontos szerepe van az artériás kónuszban húzódó spirális billentyűnek, amely a vér egy részét a nagy-, másik részét pedig a kisvérkörbe tereli.

A szív körvonala fekete, a fala narancs szinű. Az artériás vér útját piros, a vénásét kék nyílak jelzi.

12.6. ábra. A béka szív felépítése: az artériás és a vénás vér keveredését a kamra mély öblei hatékonyan akadályozzák meg, így a kamrából kilökődő véráramok különböző terekbe terelhetők (hosszmetszet, dorzális fél)

Nézzük először az artériás rendszer felépítését (12.7.A ábra) !

A vér a kamrából az artériás kónuszon keresztül az artériás törzsbe (truncus arteriosus) jut. Az artériás törzs két ágra oszlik, s mindkét ágából három-három ér ered. Közülük az első, a leginkább fej felé eső pár a közös fejverőér (a. carotis communis). Ez mindkét oldalon kettéágazik a külső és belső fejverőerekre (a. carotis externa és interna), melyek a vért a fejbe szállítják. A második pár ág az aortaív (arcus aortae). Nevét onnan kapta, hogy a szívet ívben megkerüli, majd a két oldali ér egyesül, s mint háti vagy leszálló aorta (aorta dorsalis vagy aorta descendens) folytatja útját a gerincoszlop alatt. A jobb és bal oldali aortaív adja le az elülső végtagokhoz futó kulcscsontalatti verőeret (a. subclavia). A háti (leszálló) aorta a gerincoszlop mentén húzódik, miközben az izomzathoz és minden belső szervhez ágakat ad. A farokcsont közepe tájékán kettéoszlik a hátulsó végtagokat ellátó csipőartériákra (a. iliaca).(Békákban a farok nem marad meg, így a metamorfózis után farokartéra sem található.)

Az arteriás törzs harmadik pár ága a tüdő-bőr artéria (a. pulmocutanea). Ez rövid lefutás után két ágra oszlik, egyik ága a tüdőarteria (a. pulmonalis), amely a tüdőbe, a másik pedig a bőr artériája (a. cutanea magna), amely a bőrbe szállítja a vért. Emlékeztetőül: az artériás törzs és a belőle kiágazó fő artériák a halak felszálló aortájából és a zsigerív artériákból levezethető képletek (12.4. ábra).

A bal oldali rajzon az erek pirosak, a jobb oldalin kékek.

12.7. ábra. Kecskebéka artériás (A) és vénás (B) érrendszere (az ábrákon nem szerepel minden ér)

Ezután lássuk a vénás rendszert (12.7. ábra)! A test elülső részéből a vénás vér a két elülső üres vénába (v. cava anterior) gyűlik össze. Az elülső üres vénába futnak a fejből, a felső végtagokból (kulcscsontalatti véna) és a bőrből érkező gyűjtőerek (nagy bőrvéna). A két elülső üres véna a jobb szívpitvar előtt fekvő vénás öbölbe (sinus venosus) lép be. A bőrből oxigenizált vér érkezik, ezért az elülső vénákból kevert vér kerül a szívbe.

A test hátulsó részének izomzatából, valamint (a középbél és a máj kivételével) a belső szervekből az elhasznált vénás vér a páratlan, hátulsó üres vénában (v. cava posterior) gyűlik össze. A v. cava posterior – az elülső üres vénához hasonlóan – a vénás öbölbe torkollik. A máj kapuvénája (v. portae hepatis) gyűjti össze a gyomor, hasnyálmirigy, lép és bélcső vénáit. A májból a májvéna (v. hepatica) lép be a vénás öbölbe.

A kisvérkörben a tüdőből az oxigénben dús, arériás vér a két tüdővénán (venae pulmonales) keresztül áramlik vissza a bal pitvarba.

A jobb pitvarba tehát vénás, illetve gyengén kevert vér (az elülső üres vénákba ömlik a bőrvéna artériás vére), a bal pitvarba pedig artériás vér kerül. A két pitvarból a vér a kamrába jut, ahol csak kisrészben keveredik. A teljes keveredést a kamra vastag falának mély kriptái akadályozzák. Mikor a kamra összehúzódik, a vér az artériás kónuszba, majd az artériás törzsbe nyomódik. Az artériás kónuszban található spirális billentyű a vénás vért a tüdőartériákba, a kevert vért az aortaívekbe, majd az artériás vért az a fejverőerekbe irányítja (12.6. ábra).

A szív összehúzódásait a vénás öbölben található, ritmusdiktáló, ingerképző központból kiinduló ingerek serkentik.

A nyirokrendszer az érrendszerrel összefüggő, nyílt keringési rendszer. A békában erősen fejlett. A két pár nyirokszívből és a bőr alatti nyirokzsákokból áll. A nyirokszívek összehúzódásai a nyirokfolyadékot állandó mozgásban tartják.

A nyirokrendszerhez tartozik a lép (lien) is, mely az utóbél kezdeti szakaszánál helyezkedik el. Vérsejtek képzésében, raktározásában és lebomlásában van szerepe.

A hüllők (egész életük folyamán) két vérkörrel rendelkező állatok. Keringésük központja a szív (cor), amely a mellkasban, a szegycsont alatt, a szívburoküregben található. Alapszabásnak a pikkelyesek szívét tekinthetjük: ennek két pitvara (atrium) és egy, három térrészre osztott kamrája (ventriculus) van (12.8.A ábra). A szív vérellátását biztosító emlősökben ismert koszorúerek a hüllőkben jelennek meg.

A szív jobb pitvarába a nagyvérkör nagyvénái nyílnak (elülső és hátulsó üres fővénák): vénás vért szállítanak, amely a kamra jobb oldalának üregeibe kerül. A bal oldali pitvarba a tüdővénák oxigénben gazdag, artériás vért vezetnek: ez a vér a kamra bal oldali üregébe kerül. A szívkamrából nyíló nagy artériák (a tüdők artériás törzse, valamint a két aortaív) mindannyian a jobb oldali kamrarészből indulnak. Szájadékuk térbeli elrendeződésének, valamint az ingerület kamraizomzaton megfigyelhető szétterjedésének[36] van alapvető szerepe abban, hogy mindegyik nagy ér a szívkamra meghatározott teréből kapja a vért. Először a vénás vér távozik a tüdőartériák felé (hogy oxigént vehessen fel), majd a vénás vér „maradéka” mögé némi artériás vér is tolul, s ez a vértérfogat a jobb oldali, balra hajló aortaívbe kerül (12.8.B ábra). A kamrában ezután már csak artériás vér marad, amely a bal kamrarészből a bal oldali, jobbra hajló aortaívbe jut. Miután a két, egymást keresztező aortaív a szív alatt (attól caudalisan), a középsíkban találkozik, a leszálló aorta már kevert vért szállít és oszt el a szervek felé. A két aortaív elágazási rendszere azonban különböző: a szívizomzatot ellátó koszorúerek, valamint az agyvelő vérellátását (is) biztosító fejverőerek a jobb oldalra kanyarodó aortaívből ágaznak le – ezek az erek tehát artériás vért szállítanak e létfontosságú szervekhez (12.4. ábra).

A szív körvonala piros, a fala rózsaszínű. Az artériás vért piros, a vénásat kék, a kevert vért lila nyíl jelzi.

12.8. ábra. Pikkelyesek szívkamrájának működése: a szívkamrának három mély öble van, közülük a jobboldalon lévő elülsőt és hátulsót egy sövény választja el (szürke színezés a metszés síkjában). A pitvarok a jobboldali kamrarészekbe vénás, a baloldaliba artériás vért löknek. Ezek nem keverednek, mert a lecsapódó pitvar-kamrai billentyűk zárják a részleges kamrasövény nyílását (A). A kamra kontrakciójakor először a jobb elülső, majd a jobb hátulsó, végül pedig a baloldali öböl izomzata húzódik össze, s löki ki magából a benne lévő vért. A nagyerek szájadékának elrendeződése következtében az erekbe vénás, kevert vagy artériás vér jut. Telődésük sorrendjét számok jelzik (B)

A krokodilok szívének felépítése az itt leírt alaptípustól eltérő: kamrasövénye ugyanis teljes, így a szív nem csak funkcionálisan, hanem morfológiailag is négy üregre osztott. A tüdőartériák közös gyökere és a bal aortaív a jobb kamrából, a jobb aortaív pedig immár a bal kamrából indul. E felépítés fontos következménye az lenne, hogy a krokodilok balra kanyarodó, jobb oldali aortaívébe – s ezzel együtt az ezen oldali mellső végtagba és bordaközti izmokhoz – csak vénás vér jutna. A probléma megoldását egy, a két aortaív gyökere között kialakuló nyílás (Panizza-féle nyílás) teszi lehetővé: ezen keresztül ugyanis a nyomásviszonyoknak megfelelően vér közlekedhet a két aortaív között. Amikor az állatok szárazföldön tartózkodnak, artériás vér juthat a jobb aortaívbe. Víz alá merüléskor a tüdőerek ellenállása jelentősen megnő, s a jobb kamrában feltorlódik a vér – miután ez nem távozhat a tüdők felé, a bal aortaív gyökere felé áramlik. Ugyanekkor a bal kamrában kevesebb a vér (hiszen nem érkezik ide utánpótlás a tüdők felől), s ennek következtében a jobb aortaívben kisebb lesz a nyomás és a két aortagyökér közötti nyomáskülönbség ismét a Panizza-féle nyíláson át egyenlítődik ki.

A nagyvérkör artériás rendszeréhez tartozik a két aortaív (arcus aortae), s a területükről kilépő fejverőerek (a. carotis) és kulcscsont alatti artériák. A két aortaív találkozásával kialakuló leszálló aorta páratlan ágai a tápcsatornához, páros ágai pedig a vesékhez, az ivarmirigyekhez és a hátsó végtagokhoz futnak. Az aorta a farokartériában (a. caudalis) végződik.

A vénás rendszer felépítése (egyes vonásaiban) hasonlít a kétéltűekéhez: a farokvéna (v. caudalis) kettéágazva egy mediális és egy laterális ágat ad. Utóbbiak a vesék felé térnek, s mint vesekapu vénák (v. portae renis) lépnek a szervbe (a kétéltűekhez hasonlóan, l. 12.7. ábra). A veséből kilépő vesevénák a középsíkban futó hátulsó üres fővénát (v. cava posterior) hozzák létre, amely a szív jobb pitvarába nyílik. A farokvéna mediális ágai a hátsó végtag vénáival összefutva egy páratlan, a tápcsatorna felé vezető eret alakítanak ki. Ez felveszi a középbél felől érkező (felszívott tápanyagokat szállító) bélfodri vénát (v. mesenterica), s a májba mint májkapu véna (v. portae hepatis) lép be. A máj vérét a májvénák a hátulsó üres fővénába szállítják. A mellső végtag vénás vérét, valamint a fej területéről összegyűjtött vért az elülső üres fővénák (c. cava anterior) vezetik a szív jobb pitvarába.

A ma élő hüllők mind változó testhőmérsékletű állatok. Keringési rendszerüknek a hőszabályozásban is fontos szerep jut. Az állatok nagy melegben a felesleges hőmennyiség leadásakor (verejtékmirigyek hiányában) bőrereikre hagyatkoznak.

A madarak (Aves) szíve – amellett, hogy számos hüllő bélyeget visel – teljesen szeparálódott négy üregből áll. Néhány rendszertani egységnél (pl. futómadarak, tyúkalkatúak) még elkülöníthető a vénás öböl (sinus venosus) is, ami szintén hüllő bélyeg. Keringési rendszerükben a vénás és artériás vér teljesen szeparálódik.

Fő artériáik az előző csoportokhoz képest annyiban térnek el, hogy a repülő izmokhoz is erős ágak futnak, amelyek a szárnyak felé húzódó kulcscsontalatti artériák ágai (12.9.A ábra). A hüllők két aortaívéből náluk csak a jobb oldali aortaív maradt meg (12.4 ábra).

A bal oldali rajzon az erek pirosak, a jobb oldalin kékek.

12.9. ábra. Madarak artériás (A) és vénás (B) rendszere (az ábrákon a legfontosabb erek szerepelnek, de nem minden ér nevét adtuk meg)

Vénás rendszerük felépítése a nyaki tájékon aszimmetrikus. A farok területéről érkező farokvénák (v. caudalis) a testüregbe lépve összefutnak, majd az így kialakuló ívből egy olyan ér lép ki, amely a béltraktus felöl érkező bélfodri vénával (v. mesenterica) egyesül, s vele a májkapu vénát (v. portae hepatis) hozza létre. A vese vénás keringése meglehetősen összetett. Kapuér rendszerébe a bélrendszer, a farok és medence tájékról, valamint a hátsó végtagból is áramolhat vér (12.9. ábra). Ez utóbbi irányból érkező vér a vesét kikerülve egyenesen a hátsó üres vénán (v. cava posterior) keresztül is eljuthat a szívbe.

Az emlősök (Mammalia) érrendszere két körre tagolódik. Szívük négyüregű, a vénás öböl (sinus venosus) a szerv fejlődése során a jobb pitvar falába épül, nem marad önálló rész. A két pitvart és a két kamrát a pitvar-kamrai szájadék vitorlás billentyűi zárják el.

A név onnan ered, hogy e billentyűknek van egy lemez-szerű része, amely a jobb oldali esetében három, a bal oldalinál két részre tagolt. A részek olyan alakúak, hogy egymás mellett rendeződve egy teljes kört formálnak, s kitöltik, elzárják a szájadékot. A peremükhöz ínhúrok futnak, amelyek a lemezek szélét a kamra szemölcsizmaihoz rögzítik. Működésük (némi egyszerűsítéssel) a következő: amikor a pitvarok izomzata elernyed, s a kamráké húzódik össze, akkor a szemölcsizmok is összehúzódnak, kiemelkedésük alacsonyabb lesz (ellapul), a hozzájuk kapcsolódó ínhúrok megfeszülnek, s nem engedik a pitvarok felé átfordulni a billentyűk lemezszerű vitorla részeit.

A szív működését saját ingerületképző és vezető rendszere irányítja. Ennek központja a jobb pitvarban, a vénás öbölnek megfelelő területen található. A szívizomzatot a koszorúerek látják el.

Az artériás rendszer felépítése kisebb-nagyobb variabilitást mutat. Az emlősökben a hüllők bal aortaíve maradt meg (12.4. ábra). Ennek felszálló szakaszából (aorta ascendens) lépnek ki a koszorú artériák, majd az aorta ívből (arcus aortae) a közös fejverőerek (a. carotis communis), amelyek egy külső és egy belső ágra oszlanak (12.10.A ábra). Az előbbi a fej felszínes képleteit, az utóbbi a koponyaüregbe lépve az agyvelőt látja el vérrel. Az aortaív ágai a kulcscsont alatti artériák, amelyek a mellső végtagok felé futnak. Az itt említett erek száma és kilépési szimmetriája fajonként változó lehet. Az aortaív leszálló aortában (aorta descendens) folytatódik, amelynek van egy mellkasi és egy hasüregi szakasza. A mellkasi a bordákhoz és a bordaközti izmokhoz ad ágakat, a hasüregi ellátja a tápcsatornát, az ivarszerveket és a veséket (a. renalis). A medence területén csípőartériákat ad (a. iliaca), amelyek a hátsó végtagot is ellátják. Az aorta a farokartériában (a. caudalis) végződik.

Az ábrán az emlős (patkány) artériás (balra, piros) és vénás rendszer (jobb oldalon, kék) látható. A hasüreget és mellüreget elválasztó rekeszizmot mindkét ábrán szaggatott vonallal jelöltük. Mindkét ábrán feltüntettük a szívet és a veséket (ezek bordók), valamint a vénás rendszer esetében a májat (barna) és a tápcsatorna egy szakaszát is (ez sárga). Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

12.10. ábra. Emlős (patkány) artériás (A) és vénás (B) keringési rendszere

A vénás rendszer az elülső és a hátulsó üres vénákba (v. cava anterior és posterior) gyűjti össze az elhasznált vért (12.10. ábra). Az előbbibe futnak a fej felöl érkező torkolati vénák (v. jugularis) és a mellső végtag felöl érkező kulcscsont alatti vénák (v. subclavia). A hátulsó üres fővéna gyűjtőrendszere megváltozik a hüllőkhöz képest, mivel az emlősöknél a vesekapuér rendszer elvesztette jelentőségét (nem vesz részt a nefronok vérellátásában), s visszafejlődött. A v. cava posterior így a farokvéna (v. caudalis) folytatása, amely felveszi a hátsó végtagok felöl érkező csípővénákat (v. iliaca), majd a vesékből kilépő vesevénákat (v. renalis). Az ivarszervek vénái az utóbbiba vagy a v. cava posteriorba nyílnak. A két üres fővéna a szív jobb pitvarának vénás öbölből fejlődő részébe torkollik. Ide lépnek be a koszorúerek is.

Az emlősök vére a többi gerinceséhez hasonlóan folyékony plazmára és sejtekre, ún. alakos elemekre különül. Ez utóbbiak vörösvérsejtekre, fehérvérsejtekre és vérlemezkékre oszthatók. A vér jellemző színét a vörösvértesteknek nevezett magvatlan vörösvérsejtek hemoglobin tartalma adja. A vérsejtek elsősorban a vörös csontvelőben, a csecsemőmirigyben, a lépben és a nyirokcsomókban, illetve a nyiroktüszőkben keletkeznek.

Emlősembriókban, a többi gerincessel megegyezően, magvas vörösvérsejtek keringenek. Születés után a magzati vörösvérsejtek előregednek és elpusztulnak, hemoglobintartalmuk a plazmába kerül, lebontódik, illetve kiürül. Helyüket és funkcióikat fokozatosan a felnőtt állatokra is jellemző magvatlan vörösvértestek veszik át. A csontvelő ettől kezdve – és normális viszonyok között – már elsősorban magvatlan vörösvérsejteket juttat a keringési rendszerbe.

A nyirokrendszer a szervek falában, pl. a gyomor-béltraktusban, a tüdőben stb. helyet foglaló nyiroktüszőkből, nyirokcsomókból és nyirokerekből, továbbá a csecsemőmirigyből, a lépből és a csontvelőből álló rendszer. A nyirokrendszer a benne keringő, áramló és megszűrt nyirok, illetve a nyiroksejtek révén meghatározó fontosságú a szervezet védekező reakcióiban, az immunkompetens sejtek és ellenanyagok termelésében, valamint számos felszívódással és anyagtranszporttal összefüggő folyamatban. A nyirok (limfa) az artériás kapillárisok falán átszűrődött, és az adott terület vénás kapillárisaiba visszaszívódni már nem képes, áttetsző szövetközti folyadék, amely keringési rendszerén (nyirokerek, nyiroktüszők, nyirokcsomók stb.) átáramolva a vénás rendszerbe kerül vissza. A nyirokerek fala még a vénákénál is sokkal vékonyabb, rajtuk ezért szakaszonként kisebb-nagyobb tágulatok, bennük pedig a nyirok egyirányú áramlását biztosító billentyűk vannak. A nyirokrendszerben az elsődleges nyirokszervek (pl. csecsemőmirigy, csontvelő) termelik azokat a nyiroksejteket, melyek a másodlagos nyirokszervekben (pl. a lép, a nyirokcsomók) „letelepedve” antigén hatásra nyerik el jellemző szerkezeti és működési sajátosságaikat. Nyiroktüszők a mandulák is. A nyirokcsomók saját kötőszövetes burokkal határolt szervek, melyek olyan helyeken fordulnak elő, ahol megakadályozhatják a fertőzések továbbterjedését a szervezet belseje vagy a zsigerek felé. Nyirokcsomókat találunk pl. a nyaktájékon az állkapocs alatt, a hónaljban, a lágyékon. A csecsemőmirigy branchiogén szerv (7.29. ábra), a szegycsonthoz és a szív nagyereihez rögzül, a sejtes immunválaszok központi szerve. A lép a hasüreg bal oldali részében elhelyezkedő hosszúkás, sötétvörös szerv, keresztmetszetben jellegzetesen háromszögletű.

A lép speciális szerkezete és keringési rendszere révén igen nagy mennyiségű vér raktározására képes, amelyet azután izmos tokja kontrakcióival gyorsan a keringésbe juttathat. Ez a mechanizmus elsősorban ragadozókban fejlett, és az állat adaptációját segíti fokozott megterhelésekben. Emberben ez az izmos tok fejletlen, kontrakciójakor jellegzetes szúró fájdalmat érzünk. A lép ezenkívül fontos szerepet játszik az elöregedett vörösvértestek szétbontásában, az innen kikerülő hasznos anyagok (pl. vas) megőrzésében, részt vesz a vérsejtképzésben és a szervezet védekező mechanizmusaiban.



[36] Meghatározza a kamra részeinek összehúzódási sorrendjét.