Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

13. fejezet - Az idegrendszer (systema nervosum) és a hormonrendszer - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

13. fejezet - Az idegrendszer (systema nervosum) és a hormonrendszer - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

Az idegrendszer a környezet ingereinek felfogására, az ingerek feldolgozására, valamint a megfelelő válaszreakciók kidolgozására szerveződött szervrendszer. Alapja az idegszövet, amely idegsejtekből (neuronokból) és támasztósejtekből (glia) áll. Inger felvételére minden sejt képes, ám az idegsejtekben erre és az ez által kiváltott ingerület továbbítására speciális struktúrák (receptorok, sejtmembrán, sejtnyúlványok) jöttek létre. A differenciált idegsejtek sejttesttel (perikarion) és egy vagy több nyúlvánnyal rendelkeznek. Ezek közül az információkat felvevőket dendritnek, az információkat leadót pedig axonnakvagy neuritnek nevezzük. Az idegsejtek alakjuk alapján lehetnek egy-, két- és többnyúlványú (unipolaris, bipolaris, multipolaris) neuronok.

Az idegsejtek jellegzetes felépítésű kapcsolatokat, ún. szinapszisokat alakítanak ki egymás között, s információikat ezek segítségével adják tovább, illetve cserélik ki. A neuronok működéséhez a támasztósejtek biztosítják a megfelelő környezetet (pl. az extracelluláris tér ionösszetételét).

A fejlettebb állatok idegrendszerét központi (centrális) éskörnyéki (perifériális) részre különítjük. Az idegrendszer a célszerveit az utóbbihoz tartozó idegek (nervus) útján éri el.

Az idegrendszerben már a törzsfejlődés során megjelennek olyan idegsejtek is, amelyek hormonokat (neuroszekrétumokat) termelnek: ezek az ún. neuroszekréciós sejtek. A hormonok közvetett módon, a testfolyadék (szövetközti folyadék, vér vagy vérnyirok) közvetítésével jutnak el a célsejtekhez, így – az idegrendszerhez képest – a hormonrendszer beavatkozásának hatása később jelenik meg, ám a hatás hosszabb ideig tartó (ameddig a hormon a vérben van). A hormonrendszer felépítése hierarhikus, központja a központi idegrendszerben van. A központ sejtjei által termelt hormonok gyakran ún. neurohemálisszervek segítségével jutnak a keringési rendszerbe. Az elnevezés arra utal, hogy e szervekben szoros kapcsolat alakul ki az ideg- és a keringési rendszer között: a hormontermelő sejtek axonjai itt ürítik a testfolyadékba termékeiket, amelyek itt – a szervezet szükségleteinek megfelelően, időlegesen – raktározódhatnak is.

Az idegsejtek és az idegrendszer a külső csíralemez (ektoderma) származékai.

13.1. Az ősszájú állatok idegrendszere

Az ősszájúaknál megjelenő idegdúcok (ganglionok) felépítése nagyon jellemző, s röviden a következőkben foglalható össze. Az idegsejtek sejttestjei (perikarion) a dúcok perifériáján helyezkednek el, míg nyúlványaikat a dúc centrális részébe küldik be. Ezt, az axonokat és dendriteket, valamint a közöttük kialakuló szinapszisokat nagy mennyiségben tartalmazó központi területet neuropilémának nevezzük. A dúcokban – mind a periférián, mind pedig a neuropilemában – támasztósejtek is jelen vannak (13.1. ábra).

A metszet a rózsaszín különböző árnyalatait mutatja. A kisebb-nagyobb, körbe rendeződött sötét foltok az idegsejtek, a gyűrűjükben lévő halványabb terület a neuropiléma.

13.1. ábra. Gerinctelen idegdúc felépítése: az idegsejtek sejttestjei a dúc felszíne alatt jól láthatók, a dúc belsejét egymással is kommunikáló nyúlványok töltik ki. Az idegdúcot (izomsejteket és ereket tartalmazó) kötőszövetes tok veszi körül (földigiliszta agydúcának szövettani metszete)

Az idegsejtek a csalánozókban jelentek meg. Itt diffúz hálózatot alkotnak, hiszen a sugaras szimmetriájú testfelépítés és az életmód következtében ingerek a test bármely területére azonos valószínűséggel érkeznek. Már ebben az egyszerű szerveződésű rendszerben is megfigyelhető az idegsejtek csoportosulása, azaz idegdúcok megjelenése (pl. medúzákban). A kétoldalian részarányos állatok már meghatározott irányba mozognak, ezért őket az ingerek döntően a test elülső részén érik: kialakul a fej, amelyben az idegrendszer is központosul. Ez a jelenség a kefalizáció (cephalisatio). A fejben lévő egyik idegdúc párból agydúc (ggl. cerebrale) alakul ki, amelynek működése a többi dúc, így az egész idegrendszer tevékenysége szempontjából meghatározó, irányító jellegű. Az azonos oldali (egymás „mögötti”) idegdúcokat hosszirányú, a jobb és baloldali (egymás melletti) dúcpárokat pedig keresztirányú idegkötegek kötik össze. Az előbbiek tudományos neve connectivum, az utóbbiaké pedig commissura.

13.1.1. A diploblasztikus állatok diffúz idegrendszere

A csalánozók (Cnidaria) törzsében az idegsejtek az epidermisz rétegében fejlődnek (6.1. ábra). Diffúz hálózatot alkotnak, amelyben a többé-kevésbé egyenletes eloszlású idegsejtek dúcokat is képezhetnek. Az idegrendszer feladata az érzékelés, az információk feldolgozása, a válaszreakciók kidolgozása (pl. a mozgás, csalánsejtek működése) és neuroszekrétumok termelése. Ez utóbbiak a regenerációs folyamatok irányításában játszanak szerepet.

13.1.2. A bilateralis ősszájú állatok idegrendszere

Az idegrendszer laposférgek (Platyhelminthes) törzsére jellemző vonásait az örvényférgek (Turbellaria) közé tartozó planáriákon mutatjuk be. Idegrendszerüknek központi és perifériás részét különböztetjük meg. A központi idegrendszert az agydúc (ggl. cerebrale) és néhány hosszanti idegtörzs alkotja, amelyek között gyűrűszerűen körbefutó haránt törzsek teremtenek összeköttetést (13.2. ábra). Az elágazási pontnál kezdetleges dúcok is találhatók. Az ilyen felépítést – az egymásra merőleges idegkötegek miatt – ortogonális rendszernek nevezik. Idegszövetükben az idegsejtek mellett glia is fejlődik. A laposférgekben neuroszekréciós sejtjeket is leírtak. A perifériás részt az epidermisz alatt húzódó diffúz hálózat képezi.

Az állat körvonala sárga szinnel kitöltött, az idegrendszere kék és lila vonalakkal rajzolt.

13.2. ábra. Örvényféreg központi idegrendszere felülnézetben: az agydúcból hosszanti idegtörzsek indulnak ki , amelyeket gyűrűszerű harántágak kötnek össze

A fonálférgek (Nematoda) törzsében az idegrendszer egyszerű felépítésű. Központi része egy garat körül futó ideggyűrűből (garatideggyűrű) és a száj körüli érzékszerveket beidegző dúcokból áll. A környéki idegrendszerhez tartozik a hipodermiszben hosszában lefutó 8 idegtörzs, amelyek közül a legnagyobbak a háti és a hasi hipodermisz lécekben haladnak (6.3. ábra). A hosszanti idegtörzseket aszimmetrikusan elhelyezkedő harántidegek kötik össze (otogonális rendszer).

A gyűrűsférgek (Annelida) törzsébe tartozó állatok központi idegrendszerét egy pár dorsalisan elhelyezkedő agydúc (ggl. cerebrale), a ventralis helyzetű garatalatti dúc (ggl. suboesophageale), valamint a kettőt összekötő garat körüli idegtörzsek és a garatalatti dúcból kiinduló hasdúclánc képezi. Az agydúc, a garatalatti dúc és az őket összekötő garatkörüli idegtörzsek együttesen alkotják a garatideggyűrűt. Feladatuk az elülső szelvények beidegzése (itt találhatók a legfontosabb érzékszervek és a száj). Innen indul a hasdúclánc (13.3. ábra).

A bal rajz színes, az idegrendszer kék szinekkel jelzett. A jobb oldali metszeten kék, lila, piros és rózsaszín szinek látszanak.

13.3. ábra. Nyeregképző gyűrűsféreg (földigiliszta) központi idegrendszerének felépítése: az agydúc, a garatkörüli ideggyűrű és a garatalatti dúc a garatidegyűrűt alkotják. Innen indul a hasdúclánc, amely két hosszanti idegtörzs mentén sorakozó dúcpárok sorozatából áll. A dúcpárok tagjait így hossz– és haránt irányban is idegkötegek kötik össze (A). A hasdúclánc egyik dúcpárjának keresztmetszete az óriásrostokkal és a hasdúclánc alatti érrel (B, szövettani metszet)

A soksertéjűek (Polychaeta) a nyeregképzőkhöz képest sokkal mozgékonyabb állatok, a fejükön szemekkel, különféle típusú tapogatókkal és szaglógödrökkel, továbbá sokan aktív ragadozók fejlett állkapcsokkal. Központi idegrendszerük ennél fogva sokkal differenciáltabb, mint a nyeregképzőké (Clitellata). A kizárólag gyorsmozgású ragadozó fajok agydúcában megtalálható gombatestek (13.5., 13.6., 13.7. ábrák) asszociációs központok, amelyek a rovarok azonos elnevezésű képletéhez képest kezdetlegesebbek. Rengeteg kapcsolatot létesítenek a garatideggyűrű különböző területeivel és az ellenoldali gombatestekkel. A lassabban mozgó, kevesebb differenciált érzékszervvel rendelkező nyeregképzőkben az agydúc sokkal kisebb.

A laposférgekhez képest a gyűrűsférgekben a centralizáció(kefalizáció) fokozódásával a hosszanti idegtörzsek száma csökken. Minden szelvény hasi oldalán dúcpárok jönnek létre, amelyeket egymással és a szomszédos szelvények dúcpárjával hosszanti (connectivum) és haránt idegkötegek (commissura) kötnek össze. E kötegek és dúcok együttese képezi a hasdúcláncot (l. 13.3. ábra). A környéki idegrendszert a dúcpárokból kilépő és a tápcsatornát beidegző idegfonat alkotja.

A hasdúclánc teljes hosszában nagy átmérőjű, ún. óriásrostok is futnak, amelyek vastagságuknak köszönhetően gyorsabb ingerületvezetést tesznek lehetővé, mint a kisebb átmérőjű rostok ( 13.3.B ábra ). A szelvényeken megszakítás nélkül haladnak át, de menet közben kapcsolatba lépnek a szelvények testfal izomzatát beidegző motoros neuronokkal. Az óriásrostokon terjedő ingerület így pl. veszélyhelyzetben a test villámgyors összehúzódását eredményezheti.

A gyűrűsférgek idegrendszerében hormontermelő idegsejteket is azonosítottak.

A puhatestűek (Mollusca) idegrendszere szintén dúcidegrendszer: benne páros dúcok alakulnak ki, amelyeket hosszanti idegkötegek kötnek össze. Ez utóbbiak legfontosabbika a garatkörüli ideggyűrű (amely dúcaival a garatideggyűrű része). A fejletlen csoportok idegrendszere hasdúcláncszerű, míg a magasabb rendűekére a dúcok egyesülése, s ezzel a központosulás jellemző. Dúcpárjaik az agy-, pofa-, zsiger-, fali-, köpeny- és lábdúcok[37] (13.4. ábra).

bal oldalon színes rajz, amelyben a lgfeltűnőbb a zöld tápcsatorna. A jobb oldalon barna körvonalú lárvák, idegrendszerük részei zöld szinűek.

13.4. ábra. Puhatestűek központi idegrendszere: ősi puhatestű feltételezett hasdúcláncszerű idegrendszere (A). Egy gyűrűsféreg (Annelida) és egy puhatestű (Mollusca) embrió idegrendszerének összehasonlítása: alapvetően mindkét rendszert ismétlődő dúcpárok sorozata alkotja, ám a puhatestűeknél a dúcok száma jóval kevesebb, s ezek az agy- és a pofadúc kivételével garatalatti dúccá egyesülnek (B)

Az agydúc a feji érzékszerveket (szemek, tapogatók) idegzi be. Pofadúcuk a tápcsatorna kezdeti szakaszának működését és a táplálékfelvételt szabályozza a fali dúccal együtt. Zsigerdúcuk a zsigerzacskó szerveit, a köpenydúc a köpenyt és annak szerveit látja el. A lábdúc a láb mozgásait szervezi.

Idegrendszerük felépítése és teljesítménye széles skálán mozog: a kagylóké rendkívül egyszerű, mindössze 3 dúcpárt tartalmaz, míg a lábasfejűeké koncentrált, hatalmas tömegű, bonyolult idegrendszeri működésekre képes szervrendszer – nem véletlen, hogy a gerinctelen állatok legintelligensebbjei ez utóbbi csoportból kerülnek ki.

A csigák rendszerezésében az idegrendszer morfológiájának, azaz egyes dúcaik között kapcsolatot teremtő hosszanti idegkötegek egymáshoz viszonyított lefutásának fontos szerepe van. Az egyenes és keresztezett idegűség jelenségéről és ennek rendszertani vonatkozásairól a puhatestűek csoportjának szólunk ( 21.4.1. fejezet ).

Az ízeltlábúak (Arthropoda) idegrendszere is hasdúclánc típusú és szelvényezett felépítésű. Az agydúc (ggl. cerebrale) a szemeket és a csápokat idegzi be, s a fej szemeket és csápokat hordozó szelvényeinek fuzionált dúcpárjaiból jön létre. A garatalatti dúc (ggl. suboesophageale) a szájszerveket idegzi be, s szintén a megfelelő szelvények dúcpárjainak fúziójával keletkezik. A hasdúclánc mentén az egyes szelvényekben található dúcpárok a saját szelvényük (így az azokhoz tartozó függelékek) beidegzését végzik. Egyes csoportokban a dúcok nagyfokú központosulása figyelhető meg.

Idegrendszerükben óriásrostok is megjelenhetnek, de ezek szerepe – a gyűrűsférgekhez képest – alárendeltté válik.

Hormonrendszerük fontos élettani működések szabályozása mellett a vedlést irányítja, rovaroknál pedig azt is meghatározza, hogy a vedlést követően milyen fejlődési stádium (lárva, báb vagy imágó) következzék.

Nézzük át először a rákok (Crustacea) osztályába tartozó tízlábú rákok (Decapoda rend) idegrendszerét a nemesrák (Astacus fajok) példáján! Ezekre az állatokra a központosult dúcidegrendszer jellemző (10.4 ábra). Az agydúc (ggl. cerebrale) az első három embrionális dúcpár összeolvadásából alakul ki, ezért a kifejlett rák agydúca három fő részből áll: ezek a proto-, deutero- és tritocerebrum (a magyar elnevezéseik sorrendben: előagy, középagy, utóagy[38], 13.5. ábra).

A protocerebrumban található az idegrendszer legfőbb asszociációs központja, a páros gombatest (corpus pedunculatum, többes száma: corpora pedunculata). A látási információ a látólebenyen keresztül több átkapcsolódás után ide érkezik. A két gombatest között található protocerebrum részt centrális testnek nevezik. Itt a gombatestek között átkereszteződő, valamit fel- és leszálló idegrostok találhatók.

A deuterocerebrum feladata a kis csáp (antenna I) motoros beidegzése, és az ott elhelyezkedő mechano- és kemoreceptorokból érkező információk feldolgozása és továbbítása.

A tritocerebrum a nagy csápot (antenna II) idegzi be, valamint idegek futnak belőle az emésztőszervek elülső szakaszához (tehát vegetatív központként is működik). Innen indul ki a garatkörüli ideggyűrű (connecivum), ami a garatalatti dúcba (ggl. suboesophagale) fut.

A garatalatti dúc a 4.–6. embrionális testszelvények dúcpárjainak összeolvadásából keletkezett. Feladata a szájszervek beidegzése. A hasdúclánc egyes dúcpárjai az adott szelvényt idegzik be, de a központ felé is küldenek információkat, illetve utasításokat is kapnak.

A tritocerebrumból kiinduló, a hasdúclánc teljes hosszában végighúzódó axonok egy része nagy átmérőjű, ún. óriásrost . Ezek elsősorban gátló neuronok axonjai, amelyek a hasdúclánc valamennyi szelvényének dúcait egyformán gátolják.

A gombatestek, a centrális test és a látólebeny lemezei lilák, a globulusok sárga, hármas tagoltságú foltok, a tritoceebrum piros terület .

13.5. ábra. Tízlábú rák (Decapoda) agydúcának szerkezete (a kékkel jelölt struktúrák a protocerebrumhoz, a sárgával jelöltek a deuterocerebrumhoz, a pirossal jelöltek pedig a tritocerebrumhoz tartoznak)

A hormonrendszer központja az ún. X-szerv-szinuszmirigy-komplexum. Az X-szerv nevét jellegzetes alakjáról kapta – a szemnyél idegkötegének felszínén fekszik és X alakú. Feladata a hormontermelés. A szinuszmirigy neurohemális szerv, azaz az X-szerv által termelt hormonok benne raktározódnak, és belőle ürülnek a vérnyirokba. A neuroendokrin rendszer részt vesz a vedlés, a szénhidrát anyagcsere, a vízháztartás, az ivari működések és a fejlődés szabályozásában is.

A rovarok (Insecta) idegrendszerének jellemzőit a csótányok szervrendszere alapján írjuk le. Idegrendszerük fő részeit és elhelyezkedését a 11.6. ábra mutatja be. Az agydúc (ggl. cerebrale) – a rákokéhoz hasonlóan – az első három embrionális testszelvény dúcpárjainak összeolvadásából jött létre. Ennek megfelelően három fő részre tagolódik: a proto-, a deutero- és a tritocerebrumra (13.6. ábra).

Az idegrendszer részei lilák, a gombatestek és a látóideg agydúcba lépési helye sötétlila, a neuroendokrin szervek sárgák, az aorta piros.

13.6. ábra. A rovarok központi idegrendszerének és neuroendokrin szerveinek elhelyezkedése a fejben és az első tori szelvényben (az idegrendszeri struktúrák az ábrán kék színnel szerepelnek, a neuroendokrin rendszer tagjai sárgák)

Az agydúc felépítését a 13.7. ábra mutatja be. Ezen látható, hogy a protocerebrum oldalsó, kiszélesedő részét a látólebenyek alkotják. Ezek az összetett szemekből érkező látási információt szállítják, illetve átkapcsolási központjaikban megindul az információ előzetes feldolgozása is. A látás érzet csak a gombatestekben alakul ki. A gombatestek (corpora pedunculata), akárcsak a rákoknál, az idegrendszer legfőbb érző- és asszociációs központjai, hiszen közvetve vagy közvetlenül minden érző információ eljut hozzájuk. Közöttük, a középsíkban szintén megtalálható a rákoknál már említett centrális test, amely a két gombatest között átkereszteződő, valamint fel- és leszálló idegrostokból áll. Az egyszerű szemek érzeteit is a protocerebrum fogadja.

A deuterocerebrum a rovarokban is a csápok (antenna) beidegzéséért felel. A tritocerebrum a rákokhoz hasonlóan vegetatív központ, beidegzi az emésztőszervek elülső szakaszát. Belőle indul ki a garatkörüli ideggyűrű, amely az agydúcot és a garatalatti dúcot összekötve alakítja ki a garatideggyűrűt.

A garat alatti dúc (ggl. suboesophagale) rovaroknál is a 4., 5. és 6. embrionális szelvények dúcpárjainak összeolvadásával jön létre, és a szájszerveket idegezi be. A hasdúclánc egyes dúcai összeolvadhatnak: például jól repülő rovaroknál a tori dúcok egyetlen központba tömörülnek. Gyakori az is, hogy az utolsó három szelvény dúcai ún. anális aggyá olvadnak össze, és a párzó mozgások koordinálásában vesznek részt. A dúcok az egyes szelvények működéseit szabályozzák, de kapnak utasításokat felsőbb központokból is, illetve információt is küldenek ezekbe.

A gombatestek, a centrális test és a látólebeny lemezei lilák, a neuroszekréciós sejtek a középsíkban fekvő apró narancssárga foltok.

13.7. ábra. Rovar agydúcának szerkezete (a kékkel jelölt struktúrák a protocerebrum részei, sárgával a deuterocerebrumot jelöltük). A protocerebrum medialis részén a pars intercerebralis nevű területen neuroszekréciós sejtek találhatók (az ábrán narancssárga színnel szerepelnek)

A protocerebrumban, a középsík mentén, a centrális test előtt neuroszekréciós sejtjek csoportja található (13.7. ábra). E sejtek képezik a neuroendokrin rendszer központi részét. Az idegsejtek axonjai a páros neurohemális szervhez, az ún. corpus cardiacumokhoz futnak, és váladékukat abba ürítik (13.6. ábra). Innen a szervezet szükségleteinek megfelelően szabadul fel a neuroszekréciós sejtjek váladéka, ami serkenti az első torszelvényben (prothorax) található ún. prothorakális mirigy működését. Ez a mirigy a perifériás endokrin szervek közé tartozik, vedlési hormont (ekdizon) termel, amely az epidermis hámsejtjeire hat, és a vedlést beindítja. Egy másik perifériás endokrin mirigy (a fejben található corpus allatum) váladéka az ún. „fiatalító”, juvenilis hormon, amely a lárva–imágó vagy báb–imágó átalakulást gátolja a vedlések során.

Vajon egy ilyen rendszerben hogyan határozható meg az, hogy a vedlés után milyen fejlődési stádium következzen? Lárvaállapotban a juvenilis hormon koncentrációja a haemolimfában folyamatosan magas. Az ekdizon koncentrációja csak a vedlések előtt, csúcsszerűen nő meg. Ha a juvenilis hormon koncentrációja magas, a vedlési hormon hatására bekövetkező vedlés után tehát újabb lárva stádium következik. Amikor a juvenilis hormon koncentrációja csökkenni kezd, és az ekdizon mennyisége ismét vedlést vált ki, az állat bábbá vagy kifejlett állattá alakul át a vedlés után.

Szintén a protocerebrum neuroszekréciós sejtjei termelik azt a hormont (burzikon), amely az újonnan létrehozott kutikula polimerizációját, ezzel együtt keményedését (l. vedlés ) okozza. A neuroendokrin rendszer a vedlésen kívül szabályozza az ivari működéseket, a vércukorszintet és a vízháztartást is.



[37] Tudományos neveik sorrendben: ggl. cerebrale, ggl. buccale, ggl. viscerale, ggl. parietale, ggl. pleurale és ggl. pedale

[38] A magyar elnevezések nem használatosak, csak azért szerepelnek itt, mert érthetővé teszik a tudományos elnevezéseket!