Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

13.2. Az újszájú gerinchúrosok és gerincesek idegrendszere

13.2. Az újszájú gerinchúrosok és gerincesek idegrendszere

13.2.1. Az alapszabás kialakulása

Az idegrendszer alapszabását annak kialakulása szabja meg, így először ezt nézzük röviden! Az idegrendszer telepe itt is ektodermális eredetű. Ez az ún. neurális ektoderma (neuroektoderma), amely először az embrió dorsalis középsíkja mentén a felszínből kicsit kiemelkedő lemezként azonosítható: ez az ún. velőlemez, amelynek szélei felemelkedve velősáncokat képeznek. Ezek a középsík felé fordulnak, majd összefekszenek. Érintkező felszínükön fuzionálnak, lefűzve a velőcsövet a felszíni hámrétegről (13.8. ábra).

A velősáncot alkotó sejtek ugyan bekerülnek az epidermis alá, de nem épülnek be a velőcsőbe, hanem annak mentén két összefüggő, majd szelvényenként feltagolódó lécet, ún. dúclécet képeznek. A sejtek nagy része ezt követően kivándorol innen (pl. a mellékvese velőállományát alkotja majd). Az itt maradó sejtek a gerincvelői dúcok neuronjait képezik majd, innen a dúcléc elnevezés.

A rajzok szinkódja a következő: a velőcsőnek megfelelő rész lila, a velősáncok zöldek, az epidermisz kék. A bal felső és a jobb alsó rajzokon a piros foltok a gerinchúrt, a narancssárga részek pedig az őscsigolyákat jelzik.

13.8. ábra. Az idegrendszer telepének kialakulása gerincesekben (A és F: teljes embrió keresztmetszetek, B–E: az embrió keresztmetszetein jelzett terület sorsának alakulása: a folyamat leírását lásd a szövegben)

A velőcső a hossztengely mentén nem egyforma: a feji végen három tágulat, agyhólyag jelenik meg rajta (5.10. ábra). Ezek az elő- (prosencephalon), közép- (mesencephalon) és utóagyhólyagok (rhombencephalon). Az agyvelőt (cerebrum) kialakító származékaik minden gerincesben ugyanazok (13.9. ábra): az előagyhólyagból fejlődik a köztiagy (diencephalon) és a két előagyi félteke (telencephalon). A középagyhólyag származéka a középagy (mesencephalon), míg az utóagyhólyag hozza létre a nyúltvelőt (medulla oblongata) és a magzatburkosoknál megjelenő hidat (pons), illetve a kisagyat (cerebellum). A nyúltvelőtől a középagyig terjedő szakaszt (a kisagy nélkül) agytörzsnek nevezzük. Benne létfontosságú, légzést és keringést szabályozó ún. vitális központok működnek.

A három rajz szinkódja a következő: a geincvelő fekete, a nyúltvelő, a híd és a kisagy területe zöld, a középagy világoskék, a köztiagy narancssárga, az előagy piros.

13.9. ábra. A gerincesek agyhólyagjai és azok származékai: kezdetben három agyhólyag jelenik meg (A), majd a későbbiekben az előagyhólyag fejlődésével (az előagy féltekék megjelenésével) ezek száma ötre emelkedik (B). Az agyhólyagokból kifejlődő agyrészek (ember agyvelejének középsíkú metszete, V). (A két ábrán azonos színnel jelölt területek egymásnak megfeleltethetők)

A velőcső további szakasza kisebb átmérőjű marad, s gerincvelővé (medulla spinalis) alakul. A gerincvelő belső szerkezete nem szelvényezett. Benne az idegsejtek alkotta ún. szürkeállomány többé-kevésbé középen helyezkedik el. Alakját H-betűhöz hasonlítják általában. A H ventrális szárait mellső szarvnak, felső szárait hátulsó szarvnak nevezzük (13.11. ábra). Ebben a szürkeállományba többféle neuron típust is elkülöníthetünk. A legtöbbször emlegetettek a mozgató vagy motoneuronok, amelyek axonjai elhagyják a központi idegrendszert, s egy célszervhez futnak. Az interneuronok olyan idegsejtek, amelyek a szürkeállomány idegsejtjei között teremtenek kapcsolatot, azaz nyúlványaik nem hagyják el a szürkeállományt.

A szürkeállományt körülvevő perifériás fehérállományt a fel- és leszálló idegrostok tömege alkotja, amelyekkel a gerincvelő az agyvelő területeivel tart kapcsolatot.

A gerincvelőből szelvényenként és kétoldalt egy háti és egy hasi gyökér lép ki. A háti gyökéren egy duzzanat van, ez a csigolyaközti dúc (ganglion spinale). A perifériáról befutó érzőidegek sejttesteit foglalja magába. A háti gyökerek egyesülnek az azonos oldali mellső gyökérrel: ez az egyesült szakasz a gerincvelői ideg (nervus spinalis).

A velőcső eredeti ürege az agyvelőn és a gerincvelőn végighúzódó üregrendszerré alakul, s agy-gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) tölti ki (13.9. ábra). Ennek megfelelően az agy egyes részeiben (előagyi féltekék, köztiagy, középagy és nyúltvelő) agykamrák alakulnak ki, a gerincvelő szürkeállományban pedig egy olyan centrális helyzetű, szűk üreg húzódik végig (13.9., 13.11. ábra), amely az agyvelő területén az agykamrákban folytatódik.

Az idegrendszer központi részeiből (az agy- és a gerincvelőből) agy-, illetve gerincvelői idegek lépnek ki a perifériára – utóbbiak a környéki idegrendszer részei. Az agyidegek lehetnek tisztán érzők (szaglóhámot, retinát, belsőfül receptorterületeit beidegzők), tisztán mozgatók (szemmozgató izmokat beidegzők), illetve kevertek (érző és mozgató rostokat egyaránt tartalmazók). Vannak közöttük vegetatív rostokat tartalmazók is (pl. nyálszekréció, könnytermelés).

A gerincesek törzsfejlődése során az agyidegek konzervatív módon megtartják beidegzési területüket. Néhány alapvető jellegzetességüket a II. és a III. táblázat foglalja. A konzervativizmussal kapcsolatban itt annyit jegyzünk meg, hogy az az arckoponya zsigeríveinek beidegzésére is vonatkozik. Az első zsigerívet (állkapcsi ív) az V., a második zsigerívet (nyelvcsonti ív) a VII., a harmadik garatívet a IX., a 4–6 garatíveket pedig a X. agyideg látja el (13.10. ábra). Az arckoponya egyes elemei az evolúció során megváltoztatják helyüket (és funkciójukat), beidegzésük ennek ellenére az alapszabásnak megfelelő marad.

Az agykoponya és a gerincoszlop barnák, az állkapcsi ív kék, a nyelvcsonti zöld, a kopotyúívek fehérek. Az agyvelő sötétkék körvonallal rajzolt, világoskék kitöltésű. Az ötödik agyideg sötétkék, a hetedik. sötétzöld, a kilencedik narancssárga, a tizedik pedig piros.

13.10. ábra. A zsigerívekhez tartozó agyidegek: az állkapcsi ívet beidegző V. agyidegnek három ága van (V/1, V/2, V/3), a X. agyideg több gyökérrel lép ki az agyvelőből, s egyik ága a testüregi szervek felé kanyarodik. (Az ábrán csak a garatívek idegeit tüntettük fel, amelyek mindegyike a nyúltvelőhöz tartozik)

Erre egy szemléletes példa az emlősök hallócsontjainak esete: a kalapács és az üllő eredetileg a hüllők állkapcsi ívének csontjai voltak (más néven). Emlősökben bekerültek a dobüregbe, beidegzésüket azonban megtartották (V. agyideg, l. 13.10. ábra ).

A gerincvelői idegek mindig kevertek és szelvényesen rendeződnek (hiszen a csigolyák közül lépnek ki). A környéki idegrendszerben az idegek mentén dúcokat (ganglionokat) találunk. Ezek felépítése eltér a gerinctelen ősszájúakban található dúcokétól (erről l. 13.1. ábra), mivel azokat az idegsejtek egyenletesen „töltik ki”.

A hormonrendszer hierarchikus felépítésű, központja a köztiagy ventrális részén található hipotalamusz-hipofízis rendszer. A hipotalamusz azon kívül, hogy az idegrendszer része, egyben belső elválasztású mirigy is, hiszen egyes sejtcsoportjai neuroszekrétumokat termelnek. Az agyalapi mirigy vagyhipofízis több lebenyből áll. A hátulsó idegi (velőcső) eredetű (neve ezért neurohipofízis), s ennek megfelelően közvetlen, axonális kapcsolatban áll a hipotalamusszal. Ez azt jelenti, hogy az utóbbi bizonyos neuroszekréciós sejtcsoportjai axonjaikat a hipofízis hátulsó lebenyébe nyújtják, s hormonjaikat itt adják le. Ez utóbbiak itt raktározódnak, s a szervezet szükségleteinek megfelelő mennyiségben a keringésbe kerülnek – a hipofízis hátulsó lebenye tehát neurohemális szerv (amely hormonokat nem termel).

Az agyalapi mirigy elülső része hám eredetű (adenohipofízis), s az embrionális fejlődés során tolódik a köztiagy ventrális felszínére, a hipotalamusz alá. Alapesetben a hipotalamusszal portális keringés köti össze. A hipotalamusz egyes magcsoportjai a hipofízis elülső lebenyének működését serkentő (angolul: releasing) és csökkentő, gátló (angolul: inhibiting) hormonokat termelnek, amelyek a portális keringés útján jutnak célsejtjeikhez.

A rendszer alárendelt tagjai belső elválasztású mirigyek, amelyek hormonjai a vérkeringés útján jutnak el a célsejtekhez.

A fenti leírásban számos részletre nem tértünk ki. A teljesebb kép kialakításához mindenképpen javasoljuk a következő fejezet áttanulmányozását!

13.2.2. A kiegészítő részletek

13.2.2.1. A magzatburok nélküliek idegrendszere

A most következő leírásban a legterjedelmesebb a halak idegrendszerével foglalkozó rész. Ennek az a magyarázata, hogy az előző fejezetben leírtakkal együtt ez adja meg az összes gerinces csoport idegrendszerének megértéséhez szükséges alap információkat. A halaknál fejlettebb csoportoknál nem mutatjuk be a szervrendszer egészét, csupán az adott csoportra vonatkozó jellegzetességeket emeljük ki.

13.2.2.1.1. A halak idegrendszere

A halak idegrendszerét a sugarasúszójú halakhoz (Actinopterygii) tartozó ponty példáján mutatjuk be. Az idegrendszer központi és perifériás részből áll. A központi idegrendszer részei az agyvelő (cerebrum) és a gerincvelő (medulla spinalis). A perifériás idegrendszer az agyidegekből, a gerincvelői idegekből, továbbá a hozzájuk tartozó dúcokból áll.

A gerincvelő a csigolyaívek által alkotott gerinccsatornában (l. 7.3. ábra) húzódik végig. Fehér színű, hengeres test. A H alakú szürkeállomány ventrális szárai lényegesen nagyobbak, mint a dorzálisak (13.11. ábra). A gerincvelő részben (a később ismertetendő gerincvelői reflexívek segítségével) szabályozza az adott testszelvény működéseit, részben a perifériáról érkező impulzusokat továbbítja az agy felé.

A rajz szürkeárnyalatos: a középen lévő szürke terület a szürkeállomány, amit a fehér fehérálomány vesz körül.

13.11. ábra. Keresztmetszet hal gerincvelejéből

A gerincvelő halakban az agytól viszonylag független működésre képes szerv. Az agyirtott (decerebrált) ponty pl. normális testtartásban képes úszni, vegetatív működései is alig szenvednek zavart.

A gerincvelői interneuronok egy része ún. hosszú pályákkal lép szinaptikus kapcsolatba. E pályák a fehérállományban felfelé futva elérik az agyi központokat ( felszálló vagy érzőpályák ), ill. onnan lefelé haladva ( leszálló, mozgatópályák ) interneuronok közvetítésével a mellső szarvi mozgató neuronokon végződnek. Ezáltal lehetőség nyílik a gerincvelői működés modulálására. Általánosságban azt mondhatjuk, hogy az agy főként gátló impulzusokkal szabályozza a gerincvelő működését. Egyes mozgásokat az érzékszervekből érkező ingerek mintájának megfelelően gátol, az aktuálisan adaptív mozgásokat viszont ”megengedi”.

A nyúltvelő (medulla oblongata) az agyvelő kaudális része (13.12. ábra). Életfontosságú rész, az ún. vitális centrumok (légzési és keringési központok) találhatók benne. Fontos, végső végrehajtó területe az agyi eredetű mozgató utasításoknak. Két részét kell egkülönböztetnünk: a kaudális, ún. zárt részt és az előtte fekvő nyílt részt.

Lentről felfelé a nyúltvelő világoszöld, a kisagy sötétzöld, a látótetők kékek, a köztiagy narancssárga, az előagy féltekéi és a szaglóhagymák pirosak.

13.12. ábra. Hal (ponty) agyvelejének szerkezete dorzális (A) és ventráli (B) nézetben

A nyúltvelő zárt része a gerincvelőhöz hasonló és folyamatosan megy át a nyílt részbe. A nyúltvelő nyílt részének dorzális fala csupán egy vékony hártya. Alatta a gerincvelő központi ürege kitágul; ez a negyedik agykamra. A nyúltvelő belső felépítése a gerincvelő szerkezetéből vezethető le.

A gerincvelő hátulsó szarvának megfelelő területekből alakulnak ki a X., a IX., a VII. és az V. agyideg érző magvai. Az V. agyideg az első, a VII. a második zsigerív idege. Ágaik az adott kopoltyúívekből fejlődő szerveket idegzik be. A IX. agyideg a harmadik zsigerív (az első működő kopoltyúív) idege, ezen kívül beidegzi a garatot, a nyelvet és a kopoltyúüreget. A X . agyideg ágai a negyedik, ötödik és hatodik zsigerívbe (csontoshalakon ezek a 2., 3. és 4. működő kopoltyúívek) és a zsigerekbe hatolnak be ( 13.10. ábra ). Vegetatív ágai beidegzik a szívet, az úszóhólyagot, az egész emésztőtraktust.

A kisagy (cerebellum) az agyvelő legfontosabb mozgáskoordináló része. Dorzális nézetben meglehetősen nagy, enyhén hátrahajló, széles alapú duzzanat a nyúltvelő előtt és fölött. Ezt a felemelkedő részt a kisagy testének nevezzük. A kisagy másik része egy középagytető alá benyomuló páros kitűrődés, amely a középagyi kamrába nyomul be (13.12.A ábra).

A kisagy testébe a gerincvelő felől érkeznek érző pályák. A legtöbb rostot az egyensúlyérző területekből kapja, ahol eredendően az oldalvonal-szerv és a belsőfül érzetei integrálódnak. A kisagy mozgató elemei speciálisan gátló neuronok, tehát gerincvelői szinten csak azoknak a közép- és nyúltagyi motoros neuronoknak a serkentő hatása érvényesül, amelyeket a kisagy aktuálisan nem gátol.

A kisagy a fenéklakó, növényevő halfajokban egészen kicsi, a gyorsmozgású ragadozókban viszont igen nagy lehet. Az egyik kisagyfél irtását követően az állat – a kezdeti teljes bénulás feloldódása után – csak az ép kisagyfél felé, körkörös irányban tud úszni. A kisagy teljes irtásakor a hal nem képes térbeli helyzetét érzékelni, többnyire hassal felfelé fordulva, a víz felszínén görcsös mozdulatokkal vergődik.

A középagy (mesencephalon) a csontoshalak legfontosabb érző (szenzoros) és mozgató (motoros) központja, egyben az agy legnagyobb tömegű része (13.12. ábra). Egy dorzális középagytetőből (tectum mesencephali) és egy ventrális, páros, agykocsánynak nevezett részből (pedunculus cerebri) áll. A középagytetőből dorzális nézetben kétoldali, félgömb formájú, nagy duzzanatot látunk, közöttük háromszög alakú, igen vékony hártya feszül ki (13.12.A ábra). A félgömb alakú, oldalsó helyzetű testek képezik a látótetőt (tectum opticum). Másik nevük kettős ikertest. A középagy ürege a középagyikamra, amely a nyúltvelő nyílt részében levő IV. agykamrával van összeköttetésben. A középagyi kamrától ventrálisan a középagy bazális része, a hengeres agykocsány található, mely ép agyon csak ventrális nézetben látható (13.12.B ábra).

A középagyból lépnek ki a III. és a IV. és VI. agyidegek, amelyek a szemmozgató izmokat idegzik be.

A látótető a halak látóanalizátorának legfelsőbbrendű központja.

A halak középagya igen fontos mozgáskoordináló centrum. Centrális szürkeállományában egy nagy, motoros magvat különítenek el. Megfigyelések szerint a feltételes reflexes mozgássorozatok nagy része halakban középagyi-kisagyi szinten rögzül. E reflexkapcsolatok akkor is megmaradnak, ha az állat közti- és nagyagyát kiirtják.

A halakra jellemző, öröklött, motoros reflex a zsákmány vagy ellenség követése. Ez esetben a középagyi mozgató centrumok az állat testét folyamatosan úgy állítják be a térben, hogy annak képe mindig pontosan a retina éleslátásának területére essék.

A meglehetősen fejletlen köztiagy (diencephalon) dorzális nézetben gyakorlatilag nem is látszik (13.12.A ábra). Laterális és ventrális oldalról azonban jól felismerhető képlet. Elülső határát a látóideg kereszteződése adja. A II. agyideg, a látóideg (n. opticus) a köztiagyba lép be, de nem itt végződik, hanem a kereszteződése után a középagyi látótetőbe fut. A köztiagy három részre osztható: a dorzális epitalamuszra, a centrális helyzetű talamuszra és a ventrális hipotalamuszra. A köztiagy ürege a III. agykamra, amely a középsíkban helyezkedik el. Az epitalamusz endokrin szerve a tobozmirigy (corpus pineale, vagy epifízis).

Az epitalamuszba számos rost fut be a nagyagy felől. Ezek a szaglással és ezen keresztül a táplálkozási és vándorlási mechanizmusokkal kapcsolatos információkat juttatnak a köztiagyba.

A talamusz több magcsoportját vizsgálva megállapították, hogy sem szagló, sem tapintó, sem halló afferentációt (bemenetet) nem kap. A halakban elsősorban a mozgás szabályozásában vesz részt.

A hipotalamusz területén, a III. agykamra falában főleg neuroszekréciós sejtek alkotta idegmagvak vannak. A nagyagyból ide szaglórostok, a szemgolyóból pedig látórodtok érkeznek ide. Ez aza agyterület a végső állomása az ízérzésnek és csaknem valamennyi zsigeri érző információnak is. Azt mondhatjuk tehát, hogy a köztiagyban számos vegetatív és igen sok szomatikus érzet integrálódik, a pályák nagy többsége a halak idegrendszerében itt végződik. A hipotalamuszban leszálló, mozgató pályákon keresztül a táplálkozási, az érrendszeri, a légzési és a nemi működések vezérlése történik. Sok adat szól amellett, hogy a társas viselkedés reflexsorai is köztiagyi szinten rögzülnek a halakban.

Az előagy (telencephalon) halakban az agy legkisebb része (13.12. ábra). A látótetők előtt két kis tojás formájú testecske figyelhető meg, ezek a nagyagy ”féltekéi” (hemispheriumai). A féltekék felszíne szederhez hasonló: kisebb duzzanatok vannak rajta.

A nagyagy idege az első agyideg, a szaglóideg (n. olfactorius). A szaglóhámból érkező ingerület finom axonkötegeken át érkezik az orrüreg mögött levő, gömb alakú szaglóhagymába . Az ingerület itt másodlagos szaglórostokra kapcsolódik át. A szaglóhagymából kilépő másodlagos neuronok axonkötege, a tulajdonképpeni szaglóideg, a telencephalon anterobasalis részébe fut.

A funkciós vizsgálatok szerint a halak nagyagya elsősorban szaglóanalizátor, de lehet szerepe a társas magatartásformák szabályozásában és a feltételes reflexek rögzülésében is. Nagyagyirtott, rajban élő halak elveszítik kapcsolatukat fajtársaikkal. A tanult reakciók – és több öröklött reflextevékenység – nagyagyirtás után ugyan nem esnek ki, de nehezen előhívhatók, e funkciókat az operált állat sokkal kisebb intenzitással végzi. Ezek alapján úgy tartják, hogy az előagy halak esetében aktiváló (facilitáló) rendszer, az öröklött és szerzett cselekvésformákat stimulálja.

13.2.2.1.2. A halak agyidegei

Az agyvelőből kilépő agyidegeket az II. táblázatban foglaljuk össze (a zsigerívekre vonatkozó utalásokat l. a gerinces arckoponya felépítése c. fejezetben!).

II. táblázat

magyar név tudományos név lefutás, végállomás
I szaglóideg nervus olfactorius a szaglóhagymából az előagy szaglólebenyébe fut (érző)
II látóideg nervus opticus a szemgolyóból kilépve a köztiagy alapján kereszteződik, annak oldalsó peremén át a középagytetőbe érkezik (érző)
III közös szemmozgató ideg nervus oculomotorius a középagyból lép ki, több szemmozgató izmot idegez be (mozgató)
IV sodorideg nervus trochlearis a kisagy és középagy határáról ered, szemmozgató izmot idegez be (mozgató)
V háromosztatú ideg nervus trigeminus a legnagyobb és legbonyolultabb agyideg, három gyökérrel ered a nyúltagyból, a homloktájékot és az állkapcsi ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra)
VI szemtávolító ideg nervus abducens a nyúltvelőből lép ki, szemmozgató izmot idegez be (mozgató)
VII arcideg nervus facialis a nyúltvelőből lép ki, a nyelvcsonti ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra)
VIII halló-egyensúlyérző ideg nervus stato-accusticus a belsőfülből indulva a nyúltvelőbe lép be (érző)
IX nyelvgarat ideg nervus glossopharyngeus a nyúltvelő idege, a harmadik zsigerív területét látja el (kevert) (13.10. ábra)
X bolygóideg nervus vagus a nyúltvelő idege, a 4–6-dik zsigerívek területét látja el, ágakat ad a testüregi szervekhez is (kevert) (13.10. ábra)
13.2.2.1.3. A halak neuroendokrin rendszere

A halak neuroendokrin rendszerénekközpontja a hipotalamusz-hipofízis rendszer.

A hipotalamuszban a látóideg kereszteződése előtt és fölött található, nagyméretű neuroszekréciós idegsejtek alkotta (nagysejtes) mag található(13.13. ábra). Ezen sejtek axonjai a hipotalamuszventrális falában futva az agyalapi mirigy (hipofízis) hátulsó, idegi eredetű részében végződnek. Az itt tárolódó hormonok elsősorban a szervezet vízháztartását és a vérnyomást szabályozzák.

Az agyalapi mirigy elülső lebenye sárga, a hátulsó kék, a hipotalamusz fala halványkék. A nagysejtes mag neuronjai sötétkékek, a kissejtes magé halványlilák.

13.13. ábra. A halak hipotalamusz-hipofízis rendszere (a részleteket l. a leírásban)

A hipotalamusz másik, ún. kissejtes neuroszekréciós magvában levő sejtek nyúlványai a benyomulnak a hipofíziselülső részébe és ott közvetlen kapcsolatba lépnek a hámsejtekkel. A halakban a hipotalamusz sejtjeinek váladékai (a releasing hormonok) tehát közvetlenül érik el célsejtjeiket, nem úgy, ahogyan a többi gerincesben, a keringési rendszer (kapuér keringés) révén.

Az agyalapi mirigyelülső részének sejtjeiben nagymolekulájú hormonok, ún. serkentő hormonok termelődnek. Szintézisüket és felszabadulásukat a hipotalamusz releasing hormonjai szabályozzák. A serkentő hormonok a következők:

  • növekedést serkentő hormon (szomatotrop hormon – STH),

  • pajzsmirigy serkentő hormon (thireoidea-stimuláló hormon – TSH),

  • mellékvesekéreg serkentő hormon (adrenokortikotrop hormon – ACTH),

  • tüszőérést serkentő hormon (follikulus-stimuláló hormon – FSH).

  • Halakban a sárgatest serkentő hormon (luteinizáló hormon – LH) létezése kérdéses.

  • A tejelválasztást serkentő hormon (laktotrop hormon – LTH: halakban természetesen nem a tejelválasztást serkenti, hanem a víz- és ionháztartást szabályozza).

A perifériás endokrin szervek közül a pajzsmirigy (glandula thyreoidea) embrionális korban a ventrális garathám kitűrődéseiből fejlődik. Valamennyi gerinces állattal szemben a halakban nem alkot makroszkóposan is felismerhető, kompakt szervet. A kopoltyúartériák, a felszálló aorta és a fejvesék területén szétszórt, apró, csak mikroszkópos metszeteken megtalálható mirigyvégkamrák (follikulusok) alkotják. Hormonjai – mint a többi gerinces állatban is – a tiroxinés trijódtironin. Nélkülük az egyedfejlődés, a növekedés megáll és igen súlyos zavarokat szenved. A mellékpajzsmirigy (glandula parathyreoidea) halakban nem alakul ki.

A ”mellékvese(glandula suprarenalis) sem kompakt szerv a halakban, hanem a vese szövetébe ágyazódott, apró sejtcsoportokból áll. E sejtcsoportok közül egyesek a fejlettebb gerincesek mellékvese velőjének, mások a mellékvese kérgének megfelelő működést fejtenek ki. A mellékvese sejtek egyik hatóanyaga az adrenalin. Növeli a vérnyomást és szerepe van a vér glukóz koncentrációjának szabályozásában. A mellékvese sejtek szteránvázashormonokat is termelnek. Ezek a hormonok a szénhidrát-anyagcserét, valamint a só- és vízháztartást szabályozzák.

Az ivarmirigyek szteránvázas nemi hormonokat (androgéneket és ösztrogéneket) termelnek. Hatásuk megegyezik a magasabbrendű gerincesek esetében tapasztaltakkal: meghatározzák az ivarszervek fejlődését, a másodlagos nemi jelleget (ha van) és befolyásolják a szexuális viselkedést.

A hasnyálmirigy belső elválasztású részei, az ún. Langerhans-féle szigetek sejtjei a vércukorszintet csökkentőinzulint és az ellentétes hatású glukagont termelik.

13.2.2.1.4. A kétéltűek idegrendszere

A kétéltűek (Amphibia) idegrendszerét a kecskebéka példáján írjuk le.

Az idegrendszer központi része az agyvelő és a gerincvelő. A gerincvelő (medulla spinalis) a gerinccsatornában húzódik végig. Viszonylag rövid, belőle csupán 10 pár gerincvelői ideg (nervus spinalis) indul ki, amelyek dorzális gyökerén gerincvelői dúc (ganglion spinale) található. Mindegyik dúc tövéből egy vékonyabb és rövidebb dorzális, valamint egy vastagabb és hosszabb ventrális ág indul ki. A ventrális, hosszabb ágak vagy idegek hamar elvesztik önállóságukat, egybeolvadnak és fonatot (plexus) képeznek. Így jön létre a karfonat az első három pár gerincvelői ideg ágaiból és az ágyék–kereszttáji fonat, melyet az utolsó négy pár gerincvelői ideg ágai hoznak létre. A két fonat a végtagok beidegzését látja el. A többi szabadonfutó, zömben dorzális ágak a megfelelő izmokat és bőrfelületeket idegzik be.

Az agyvelő (cerebrum) abban különbözik a halakétól, hogy a nagyagy két féltekéje fejlettebb, szaglólebenyei a féltekéktől kevéssé különülnek el (13.14. ábra). Az agy részei a gerincagytól előrehaladva a következők. A nyúltvelő (myelencephalon) a gerincvelő folytatásaként fogható fel, tőle élesen nem határolódik el. Az agyidegek nagy része innen indul ki. Belsejében a IV. agykamra található, amely a gerincvelő központi csatornájának folytatása.

A kisagy (cerebellum) békákban kicsi, jelentéktelen lemez (13.14. ábra). Fejletlensége azzal magyarázható, hogy testük mozgása nem sokoldalú.

Lentről felfelé a nyúltvelő világoszöld, a kisagy sötétzöld, a látótetők kékek, a köztiagy narancssárga, az előagy féltekéi és a szaglóhagymák pirosak.

13.14. ábra. A béka agy felülnézeti (A) és ventrális (B) képe a kilépő agyidegekkel

A középagy (mesencephalon)felső részét ugyanúgyaz ovális alakú látótető(tectum opticum)ikertestei alkotják, ahogy azt a halakban láttuk.Ha ezeket sérülés éri, az állat elveszti a látását. A középagy belsejében egy elég tág üreget vagy „kamrát” találunk, ami a IV. agykamra folytatása (középagyi kamra).

A köztiagy (diencephalon) elsősorban az agyvelő ventrális részén látható, ha az agyvelőt kiemeljük a koponyaüregből (13.14.B ábra). Két oldalsó részén helyezkedik el a látótelep. Belsejében a III. agykamrát találjuk. A dorzális részéhez a tobozmirigy (epifízis), a ventrálishoz pedig az agyalapi mirigy (hipofízis) kapcsolódik. Belső elválasztású mirigyek, amelyek fő funkciói megegyeznek a halakban megismertekkel.

Az elő- vagy nagyagy (telencephalon) két féltekére oszlik. A féltekék belsejében helyezkedik el az I. és a II. agykamra. Elülső részükből indulnak ki a szaglólebenyek.

Az agyvelőből kiinduló idegek az érzékszerveket, arcizmokat, a hasüregbe lenyúlva a belső szerveket idegzik be. Fő jellemzőik a halaknál megismertekkel egyezőek.

13.2.2.2. A magzatburkosok idegrendszere

13.2.2.2.1. Az alapszabás – a hüllők idegrendszere

A hüllők idegrendszerének bemutatásánál csupán csak a törzsfejlődéstanilag új vonásokra hívjuk fel a figyelmet. A gerincvelő(medulla spinalis) dorzális oldalán, a fehérállományban egy olyan felszálló pálya jelenik meg, amely a nyúltvelő szintjéig húzódik, s az agyvelőt a testet a talajtól elemelő végtagok aktuális helyzetéről tájékoztatja. E rendszer receptorai a végtagok bőrében, ízületeiben és izmaiban helyezkednek el.

Az idegrendszer fejlődésének kezdetén megjelenő három agyhólyagból fejlődő agyrészek az egyes hüllőcsoportokban az állatok életmódjának megfelelően alakulnak, illetve térnek el egymástól. A kétéltűekhez képest a legjellemzőbb eltérések a következők.

A hüllők agyidegeinek száma 12: a magzatburok nélkülieknél megismert 10 agyideghez kettő „csatlakozik”. A XI. agyideg a X (nervus vagus) önállósult ága, ezért a járulékos ideg (nervus accessorius) elnevezést kapta. A XII. agyideg, a nyelvalatti ideg (nervus hypoglossus) pedig (a nyakszirti régió eltérő fejlődése miatt) koponyába került gerincvelői ideg. A VI–XII agyidegek a nyúltvelő (medulla oblongata) területéről lépnek ki (l. II. és III. táblázatok).

A híd (pons) a nyúltvelő és a középagy között – a törzsfejlődés során először hüllőkben –kialakult agyrész (13.15. ábra). Megjelenése elsősorban annak köszönhető, hogy a felsőbb agyterületek felől érkező leszálló, mozgató pályák és a mozgásszervező funkciójú kisagy között teremt kapcsolatot. Agyidege az V. agyideg (nervus trigeminus).

A középagy (mesencephalon) látótető nevű része a magzatburok nélkülieknél a látópálya végállomása volt (l. halak). Hüllőknél a látópálya fő vonulata– a látóidegek kereszteződése után – a köztiagy (talamusz) felé veszi útját, s végállomása az előagy meghatározott területe lesz. A látótetőnek megfelelő középagyi rész tehát „kiesik” a fő útvonalból, ám bizonyos reflexek szervezéséhez továbbra is kap optikus információkat. A magzatburok nélkülieknek van egy másik érzékszervi pályája, amely a középagyban végződik: ez a hallópálya. A hüllőknél ennek lefutása is megváltozik: az érintett középagyi terület csak átkapcsolási állomás lesz, mivel a pálya továbbhalad a köztiagy felé, s az előagyban végződik. A középagy ventrális részében megjelenik a mozgások szervezésében kiemelt szerepű vörös mag. A középagyból lépnek ki a III–IV. agyidegek.

A köztiagy (diencephalon) itt is három részre osztható: ezek az epitalamusz, talamusz és hipotalamusz. Az epitalamusz ún. pineális komplexének feladata fény által irányított életfolyamatok szabályozása. Két részre tagolódik: elülső része a páratlan parietális test, amely egyes gyíkokban a parietális szemmel áll kapcsolatban. Másik tagja a tobozmirigy (epifízis), amely melatonin termelése révén (a színszabályozás mellett) az alvás–ébrenlét ciklusát szabályozza.

A köztiagy középső része a talamusz (látótelep), amelynek tömege a kétéltűekhez képest jelentősen megnőtt. A magzatburok nélküli állatokkal összehasonlítva elsősorban dorzális része fejlett: ez az előagy felé tartó (felszálló) érzőpályák fontos átkapcsolási és feldolgozási állomása. Ennek látványos példája az oldalsó térdes testek (corpus geniculatum laterale) kialakulása, amelyek a látópálya nagyagy előtti utolsó átkapcsolási állomásaként alakulnak ki. A dorzális részhez hüllőkben gyakran egy kiegészítő fényérző szerv, az ún. fejtetői szem csatlakozik (13.15. ábra). A köztiagy idege a II. agyideg (látóideg, n. opticus).

A köztiagy ventralis része, a hipotalamusz itt is morfológiai és funkcionális egységet alkot a hipofízissel: a hipotalamusz-hipofízis rendszer a neuroendokrin rendszer központja.

Jobbról balra a nyúltvelő, a híd és a kisagy halványzöld, a látótetők kékek, a köztiagy narancssárga, az előagy féltekéi és a szaglóhagymák pirosak. Az agyalapi mirigy fekete, a terjedelmes agykamrák fehérek.

13.15. ábra. Hüllők agyvelejének hosszmetszete (általánosított vázlat): jól látszik a fejtetői szem, amely a koponyacsontok által formált nyílásba illeszkedik, s a bőr fedi (a narancssárga színű agyrész a köztiagy, amelyhez a fejtetői szem is tartozik)

Az előagy (telencephalon) fejlődése során megjelenik egy olyan sejtcsoport, amely a felszínre vándorolva agykérget (cortex) képez. Ez a kéreg közvetlen, reciprok kapcsolatban áll a talamusz magjaival. Az idegsejtek más csoportjait itt is a felszín alatt találjuk. Az előagy a viselkedés szabályozásának és a tanulási folyamatoknak a legfelsőbb központja. Idege az I. agyideg, a szaglóideg (n. olfactorius).

13.2.2.2.2. A magzatburkosok agyidegei

Az agykoponya tarkótájékának alakulása miatt a magzatburkosokban az agyvelőhöz 12 agyideg tartozik. Ezeket a III. táblázat foglalja össze. Az első 10 agyideg annyiban különbözik a magzatburok nélküliekétől, hogy itt a közép- és nyúltagy között kialakul a híd, éppen az V. agyideg magasságában.

III. táblázat

magyar név tudományos név lefutás, végállomás
I szaglóideg n. olfactorius a szaglóhagymából az előagy szaglólebenyébe fut (érző)
II látóideg n. opticus a szemgolyóból kilépve a köztiagy alapján kereszteződik, annak oldalsó peremén át a középagytetőbe érkezik (érző)
III közös szemmozgató ideg n. oculomotorius a középagyból lép ki, több szemmozgató izmot idegez be (mozgató)
IV sodorideg n. trochlearis a kisagy és középagy határáról ered, szemmozgató izmot idegez be (mozgató)
V háromosztatú ideg n. trigeminus a legnagyobb és legbonyolultabb agyideg, három gyökérrel ered a hídból, a homloktájékot és az állkapcsi ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra)
VI szemtávolító ideg n. abducens a nyúltvelőből lép ki, szemmozgató izmot idegez be (mozgató)
VII arcideg n. facialis a nyúltvelőből lép ki, a nyelvcsonti ív területét idegzi be (kevert) (13.10. ábra)
VIII halló– egyensúlyérző ideg n. stato-accusticus a belsőfülből indulva a nyúltvelőbe lép be (érző)
IX nyelvgarat ideg n. glossopharyngeus a nyúltvelő idege, a harmadik zsigerív területét látja el (kevert) (13.10. ábra)
X bolygóideg n. vagus a nyúltvelő idege, a 4–6-dik zsigerívek területét látja el, ágakat ad a testüregi szervekhez is (kevert) (13.10. ábra)
XI járulékos ideg n. accessorius a X. agyideg önállósult ága, a nyúltvelőből lép ki (kevert)
XII nyelvalatti ideg n. hypoglossus a magzatburok nélküliek első gerincvelői idegének felel meg, a nyelv belső izmait idegzi be (mozgató)
13.2.2.2.3. A madarak és az emlősök idegrendszere

A madarakban (Aves) a gerincvelő és a nyúltvelő a Tetrapodára általában jellemző felépítést mutatja. A madarak agya a hüllőkhöz viszonyítva sokkal nagyobb (13.16. ábra). A kisagy (cerebellum) – a repülés és a két lábon való járás miatt – nagy tömegű, fejlett. A középagy (mesencepahlon) nagyméretű, a madarakra jellemző nagyon fejlett látás analizátor központi része (látótető), bár innét többszörös átkapcsolással a talamuszba és az előagy kiemelkedő részébe (Wulst) is futnak rostok. A köztiagy (diencephalon) a hüllőkénél sokkal fejlettebb, megjelenik a termoregulációs központ. Az előagy (telencephalon) két nagy féltekéből áll. Felszínük nem barázdált. A madaraknál a fejlett agykéreg és az agykamra között több rétegben is találhatók idegsejtek (a területnek jellegzetes csíkolt mintázatot adnak). Ezek közül az ősibbek a mozgáskoordinációban, a modernebbek az érzékszervi működésben és a tanulási folyamatokban játszanak fontos szerepet. Ez utóbbiak teszik lehetővé, hogy a madarak a hüllőknél sokkal bonyolultabb viselkedési mintázatokat mutatnak, illetve intelligencia szintjük sokkal magasabb. Több rendszertani egységbe (pl. varjúfélék, papagájfélék) olyan fajok tartoznak, amelyeknél ez eléri a főemlősök szintjét.

Lentről felfelé a gerincvelő területe fekete, a kisagy zöld, a látótetők kékek, az előagy féltekéi és a szaglóhagymák pirosak.

13.16. ábra. Házityúk agyvelejének dorsalis nézete: feltűnő a fejlett kisagy és középagytető (látótető), a hatalmas előagyi féltekék és a kicsi, fejletlen szaglóhagyma

Neuroendokrin rendszerük – néhány speciális vonással – a gerinces sémát követi.

Az alábbiakban a madár jellegzetességek közül csak néhányat említünk. A madarak hipofízisének két lebenye van (az emlősökben három fejlődik), s prolactin (emlősökben lactotrop hormon, LTH) nevű hormonjuk nyilvánvalóan más funkciót tölt be, mint az emlősöknél. Szerepe van a begytej termelésében (galambfélék), a kotlófolt kialakításában, a költési magatartás kiváltásában, valamint a vonulásban is. A tollazat lecserélését, azaz a vedlést a pajzsmirigy tiroxin hormonjának megemelkedett szintje váltja ki, míg a mérsékelt égövi énekesmadarak szezonális énekének megjelenését a tesztoszteron megemelkedett szintje indukálja.

Az emlősök (Mammalia) rendelkeznek a gerinces állatok között a legösszetettebb idegrendszerrel. Ennek általános szerveződése megegyezik az alacsonyabbrendű gerincesekben tanultakkal, így itt csak az emlősökre jellemző tulajdonságokat említjük. Az emlősökben nagyon fejlett kisagyat (cerebellum) találunk (13.17. ábra). Állománya lebenyezett, benne igen sok idegsejt található, melyek száma összemérhető a teljes előagy neuronszámával! A kisagy ilyen mértékű fejlettsége azzal magyarázható, hogy az emlősök négy lábon járó állatok, végtagjaik a testüket elemelik a talajtól, mozgásaik így igen finoman differenciálhatóak. Ez viszont csak úgy lehetséges, ha a mozgás során a test folyamatosan egyensúlyban marad. A kisagy feladata tehát kettős; egyfelől a mozgások finomszabályozását vezérli, másfelől a test folyamatos egyensúlyban tartását biztosítja. A kisagy ennek megfelelően szoros összeköttetésben van az egyensúlyérző szervvel, a végtagok és a test térbeli helyzetéről informáló gerincvelői érzőpályákkal, valamint az akaratlagos mozgásokat vezérlő előagyi mozgatókéreggel. A kisagyat az agytörzzsel összekötő agyrészt hídnak (pons) nevezzük. A kisagyba bemenő és kimenő rostok egyaránt a hídban futnak.

Az ábrán az egyes gerinces állatcsoportok (állkapocsnélküliek, porcoshalak, csontoshalak, kétéltűek, hüllők, madarak és emlősök) agyvelejének összehasonlítása látható. Az egyes agyrészeket egységes színkóddal jelöltük, így az egyes agyrészek méretbeli különbségei feltűnőek. A szaglóhagyma sötétkék, az előagy világoskék, a középagy narancssárga, a kisagy zöld, a nyúltvelő és a híd sárga. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

13.17. ábra. Az amlősök agyfelépítése más gerinces csoportokhoz viszonyítva

A középagy (mesencephalon) az emlősökben relatíve fejletlen agyrész (13.17. ábra), ami annak következménye, hogy a vizuális információk feldolgozását fokozatosan az előagy vette át. Ezt a funkciót az alacsonyabb rendű gerincesekben a középagy látja el (l. látótető). A középagy egyes magcsoportjai vezérlik a szem és a pupilla reflexes mozgásait. A köztiagy (diencephalon) állománya emlősökben is epitalamuszra, talamuszra és hipotalamuszra tagolódik. A hipotalamuszban van a táplálkozást és ezen keresztül bizonyos viselkedésformákat is szabályozó éhség- és jóllakottság központ, a szervezet hőregulációs és anyagcsereszabályozó központjai és mindezekkel együtt azok a neuroszekréciós sejtcsoportok, amelyek az agyalapi miriggyel együtt a neuroendokrin reguláció köponti részét, a hipotalamusz-hipofízis rendszert képezik. Az emlősök fejlett érzékszerveiből érkező ingerületeket a köztiagy talamusz nevű magcsoportja irányítja a megfelelő agykérgi részekbe. A különböző érzékszervi információk végül az előagy kérgi részében dolgozódnak fel.

Az előagy (telencephalon) fejlettsége az emlős agy legjellemzőbb vonása (13.17. ábra). Állománya felszíni szürkeállományra, az agykéregre (cortex)és az alatta elhelyezkedő fehérállományra tagolódik. Előbbiben az idegsejtek sejttestjeit, utóbbiban az azok nyúlványaiból kialakuló bonyolult rostrendszert találjuk. Az agykéreg felszíne barázdált. Ennek mértéke elsősorban az állat fejlettségével arányos. Az agykéregben találjuk a legmagasabb szintű érző központokat, valamint az akaratlagos mozgásokat vezérlő mozgatóközpontokat. Emellett nagyon jellemzőek az egyes különálló, akár érző, vagy mozgató központokkal is összeköttetésben álló ún. asszociációs kéreg részek is! Így lehetséges az, hogy az idegrendszer különálló területein létrejövő ingerületek egymással társíthatóakká válnak, összetett érzetek és válaszreakciók keletkeznek. Az asszociációs kéreg részek képezik az emlősök differenciált viselkedésének, tanulási képességének idegrendszeri alapját.

13.2.2.2.4. Az emlősök neuroendokrin rendszere

Központja a hipotalamusz-hipofízis rendszer. Az agyalapi mirgy (hipofízis) áll egy garathám eredetű elülső lebenyből (adenohipofízis) és egy idegi eredetű hátulsó részből (neurohipofízis). Ez utóbbi a hipotalamusz közvetlen folytatása, amellyel a hipofízisnyélen keresztül tart kapcsolatot. A hipotalamusz nagysejtes állományának neuroszekréciós sejtjeiben termelődött hormonok, a hipofísis nyélen keresztül jutnak a neurohipofízisbe. A keringési rendszerbe történő felszabadulásukig itt tárolódnak. Az előbbiekből következik, hogy a gerincesek és így az emlősök neurohipofízise ún. neurohemálisszerv, azaz hormont nem termel, csak tárol[39]. Az adenohipofízis hormontermelését a hipotalamusz speciális sejtcsoportjai szabályozzák. Ezek serkentő (ún. releasing) és gátló (ún. inhibiting) hormonokat termelnek, melyeket a hipotalamuszból az adenohipofízisbe tartó speciális erekbe juttatnak. Minden itt termelődő hormonnak megvan a saját serkentő illetve gátló hormonja.

Az adenohipofízisben termelődő hormonok a következők. A somatotroph hormon (STH) az állatok növekedéséhez nélkülözhetetlen. A follikulus-stimuláló hormon (FSH) az ovariumban serkenti a follikulusok Graaf-tüszővé érését és a tüszők ösztrogén szekrécióját. Hímekben ugyanez a hormon a spermiogenezist stimulálja. A luteinizáló hormon (LH) a nőstényekben az FSH hatására megérett Graaf-tüsző fölrepedését és a petesejt kilökődését (ovulatio) idézi elő. Hímekben termelődése előfeltétele a normális spermiogenesisnek. A herecsatornácskák közötti interstitialis (Leydig-) sejtekre hatva az androgen hormonok termelődését serkenti. A lactotroph hormon (LTH) vagy prolactin az ovarialis hormonok által „előkészített” emlőben a tejtermelést indítja el a szülést megelőzően, illetve tartja fenn az utódok megszületése után. Az adrenocorticotroph hormon (ACTH) a mellékvesekéreg hormontermelését fokozza. A thyreoidea-stimuláló hormon (TSH) a pajzsmirigyek hormontermelését növeli.

A neurohipofízis hormonjai a vazopresszin(ADH) és az oxitocin. A vazopresszin a vese gyűjtőcsatornáiban serkenti a víz visszaszívását, ezáltal a vizelet mennyiségét csökkenti. Innen a neve: anti–diuretikus hormon, azaz ADH. Az oxitocin simaizom összehúzó hatású, különösen fontos ez a szülés folyamán (ahol a méh simaizomzatát kontrahálja) és szoptatáskor. Ez utóbbi esetben az emlőmirigyek simaizmait összehúzva idézi elő az anyatej kilövellését.

A perifériás endokrin mirigyek közé tartozó pajzsmirigy (gl. thyreoidea), a pajzsporchoz és a légcsőhöz tapadó páros, ún. branchiogén szerv (a garathámból fejlődik). Hormonjai a tiroxin és a trijódtironina jódanyagcserében játszanak igen fontos szerepet, növelik az alapanyagcserét. A pajzsmirigy harmadik hormonja, a tireokalcitonin, a follikulusok közötti/melletti, ún. parafollikuláris vagy C-sejtekben termelődik[40]. Fokozza a kalcium beépülését a csontokba és ezzel csökkenti a vér kalciumszintjét. A pajzsmirigy hormontermelését az adenohipofízisben termelődő thyreoidea stimuláló hormon (TSH) szabályozza. A mellékpajzsmirigy (gl. parathyreoidea) szintén branchiogén szerv, általában négy, párosan elhelyezkedő kis testecskéből áll. Hormonja a parathormon, amely a csontállomány bontásával és a vese közreműködésével növeli a vér kálcium szintjét és csökkenti a foszfát szintet.

A hasnyálmirigy (pancreas) Langerhans-féle szigetkészülékei termelik az inzulint, ami a vércukorszintet csökkenti. Másik hormonja a glukagon az inzulinnal ellentétben(és az adrenalinnal egyezően) a vércukorszintet növeli.

A mellékvese (gl. suprarenalis) tudományos nevének megfelelően a vesék kraniális pólusánál foglal helyet. A kéregállománya három zónára tagolódik, ez emlős jellegzetesség. A mellékvesekéreg hormonjai: a Na- és a K-anyagcserét szabályozó ún. mineralokortikoidok (pl. aldoszteron), a szénhidrát-anyagcserére ható ún. glükokortikoidok (pl. kortikoszteron, kortizol) és a nemi jellegek kialakításáért felelős ún. szexuálszteroidok. A mellékvesekéreg hormonok termelődését az adenohipofízisben termelődő ACTH irányítja.

A velősejtek igen nagy mennyiségű adrenalin és noradrenalin termelésére képesek, amelyeket szükség esetén a vérbe juttatnak. Az adrenalin a szimpatikus tónusfokozódás jellemző tüneteiként fokozza a szívműködést, jellemzően megváltoztatja a vér eloszlását a szervezetben, növeli a vércukorszintet, a pulzust és a vérnyomást. A noradrenalin az előzőhöz hasonlóan, de kiterjedtebben vérnyomásemelő hatású, azonban az anyagcserére számottevő befolyása nincs. A mellékvese velőállományának hormontermelését a szimpatikus idegrendszer szabályozza.

Kéregállománya mezodermalis eredetű, velőállományát dúcléc eredetű sejtek alkotják (l.13.8. ábra).

Az ivarmirigyek endokrin működését a herénél, illetve a petefészeknél tárgyaltuk.



[39] Ezzel analóg (tehát hasonló működésű) szerv a rovarok corpora cardiacaja!

[40] A parafollicularis sejtek a nem–emlős gerincesek ultimobranchialis szerve sejtjeinek felelnek meg.