Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

14. fejezet - Az érzékszervek (organa sensuum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

14. fejezet - Az érzékszervek (organa sensuum) - (Cs.T., K.V., M.K., S.M., Sz.Zs., T.J.)

Az érzékszervek a környezettel való kapcsolattartást segítik, hiszen a környezetből érkező ingerek érzékelését teszik lehetővé. Lényegi részük mindig egy érzékhám, egy olyan hámréteg, amelyben érzék- vagy receptorsejtek, és többnyire támasztó funkciójú sejtek is vannak. Az érzékszervek, és így a receptorsejtek is egy ún. adekvát inger felvételére specializálódtak (ez specifikus jelfelfogó molekulák, pl. receptorok, fotopigmentek megjelenésével járt). A szagló és ízlelő szervek kemoreceptor, a szemek fotoreceptor, az egyensúlyérző és hallószervek pedig mechanoreceptor sejteket tartalmaznak. A nyomás ingereket és a rezgéseket szintén mechanoreceptorok veszik fel (a bőrben és az üreges belső szervek falában), míg a hőmérsékletet hőreceptorok érzékelik.

A receptorokat osztályozhatjuk abból a szempontból, hogy a külső vagy a belső környezet ingereit veszik-e fel. Az előbbiek az exteroceptorok, amelyek lehetnek távolsági vagy érintkezési ún. kontakt receptorok. Az utóbbiak az interoceptorok, amelyek zsigerekben lévő visceroceptorok vagy helyzetérző proprioceptorok (pl. izmok feszítettségét érzékelik).

Az érzékszervek lehetnek egysejtűek és többféle szövetből álló, bonyolult szervek. Az érzékszervekben az inger hatására keletkező ingerület a központi idegrendszerbe vezetődik végső feldolgozása, az érzet kialakulása itt történik. Az egész anatómiai és működési egységet analizátornak nevezzük.

A következőkben az ősszájú gerinctelenek érzékszerveit állatcsoportonkénti tagolásban, míg a gerincesek érzékszerveit az érzékhámok típusa alapján csoportosítva mutatjuk be.

14.1. Az ősszájú gerinctelenek érzékszervei

Az érzékszervek tárgyalását a laposférgek (Platyhelminthes) csoportjával kezdjük. Itt a kefalizáció következtében a feji végen csoportosulnak az érzéksejtek (tapintás-, áramlásérző és kemoreceptorok). Szemléletes példával szolgálnak erre a számos planárián jól megfigyelhető fülszerű nyúlványok, amelyek érzéksejtekkel sűrűbben ellátott területek. A serlegszem kapcsán már látószervről is beszélhetünk (14.1.A ábra). A serlegszem ugyan kezdetleges látószerv, azonban már iránylátásra is képes. A névadó pigmentserleg egyrészt meghatározza azt, hogy a szembe milyen irányból léphet be a fény, másrészt a már bejutott fény szóródását akadályozza. A fotoreceptor vagy retinasejtek a pigmentsejtek által formált kehely belsejébe nyújtják fotopigmentet tartalmazó nyúlványaikat. Mivel az érzéksejtek fényérzékeny része a pigmentserleg irányába néz (azaz a receptorsejtek a beérkező fénynek hátat fordítanak), ez a szem ún. inverz szemnek tekinthető.

A rajzokon a felhám világoskék, a receptorsejtek narancssárgák, a pigmentsejtek sötétbarnák.

14.1. ábra. Példák gerinctelenek szemtípusaira: planária serlegszemének (A), fésűskagyló köpenyszegélyi szemének (B) és éticsiga hólyagszemének (C) vázlatos rajza. A retina típusát a fotoreceptorsejtek fényhez viszonyított orientációja határozza meg: az everz típusnál a receptorsejtek (narancssárga nyilak) a fény beesési irányának (sárga nyilak) hátat fordítanak(A, B), míg az inverz típusnál azzal „szembe néznek” (C)

A fonálférgeknél (Nematoda) előfordulnak kimondottan a törzsre jellemző érzékszervek, amelyeknek a rendszerezésben fontos szerep jut. A feji végen találhatók az amphidiumok, amelyek párosan elhelyezkedő mirigyes kemoreceptorok (14.2. ábra). A farki végen „érzékpálcák”, phasmidiumok vannak, amelyek páros, mirigyes, kemoreceptorokat tartalmazó érzékszervek (közegészségügyi szempontból fontos parazitákban fordulnak elő). Néhány tengeri és szabadon élő fajnál 1 pár serlegszem van.

Az ábra fekete-fehér fotókból áll, apró részletekkel.

14.2. ábra. Érzékszervek egy mikroszkopikus méretű szabadon élő fonálféreg feji végén

A gyűrűsférgek (Annelida) két nagy osztályában (a soksertéjűek és a nyeregképzők csoportjában) az idegrendszer felépítésében tapasztalható eltérésekről már szóltunk. Ehhez hasonlóan az érzékszervek tárgyalásánál szintén hangsúlyozzuk a két nagy csoport feji végében mutatkozó különbséget. A soksertéjűeknél (Polychaeta) változó számú csáp, tapogató és tapogatókacs figyelhető meg tapintó és kemoreceptorokkal felszerelve. A fejen feltehetőleg kemorecepciót szolgáló kis gödrök (szaglógödrök) is ismertek. Az elülső testvégnél helyzetérző receptorok (sztatociszták) is előfordulnak, amelyekben a Föld gravitációját érzékelő ún. georeceptorok: a helyes mozgásirány megtartását segítik elő például az alzatban ásó fajoknál.

Itt szólunk röviden a sztatociszták általános felépítéséről. Ezek a szervek zárt hólyagocskák vagy nyitott gödrök, amelyek belsejét érzékhám béleli. Ennek felszínén egy, a hámsejtek által termelt kocsonyás váladékból álló réteg húzódik, amelybe szemcsék ágyazódnak. A szemcsék a garvitációs térnek megfelelően rendeződnek, s gyakorlnak nyomást az alattuk lévő receptorsejtek felszínére: a test helyzete abból állapítható meg, hogy az érzékhám mely területének sejtjei kerülnek ingerületi állapotba (14.3. ábra). Az érzetet a receptorsejtek nyúlványai továbbítják az idegrendszer felé.

A sterv fala zöld, az ebben lévő sejtek magja kék. A szemcsék sötétszürkék.

14.3. ábra. Gravitációs teret érzékelő szerv, sztatociszta általános felépítése: a gravitációs erőt vastag piros nyíl, a szemcsék érzéksejtekre gyakorolt hatását pedig kis narancssárga nyilak jelzik

A gyűrűsférgeknek változatos felépítésű szemeik lehetnek, az egyszerű, lencsét nem tartalmazó gödörszemtől a lencsével ellátott, iránylátásra képes szemig. Számos csoportnál a feji végen több szempár is megjelenik.

Egyes soksertéjűeknél a szemek a test egész hosszában megtalálhatók. A helytülő csőlakóférgek között a koszorú alakban elrendeződő tapogatókon ( szűrőkoszorú ) találni számtalan, apró gyöngyre emlékeztető parányi, lencsés szemet. Ezzel szemben a nyeregképzőknél csak egyes vízi kevéssertéjűek és piócák körében fordul elő a feji végen páros kehelyszem, a többségnél mindössze fényérzékelő receptorok találhatók a test egész hosszában elszórtan.

A puhatestűek (Mollusca) törzsében a tapogatók, helyzetérző szervek és szemek az egyszerűbb testfelépítésű csoportokban hiányoznak. A többi taxon képviselőinek fején rendszerint kemo- és mechanoreceptorokkal ellátott tapogatók találhatók. A helyzetérző szerv (sztatociszta) a lábban, a kemoreceptorként funkcionáló érzékszerv (érzékhámmal borított, köpenyüregbe nyíló kis gödör) pedig a köpeny területén helyezkedik el.

A puhatestűek többségének életében a fényérzékelésnek kiemelkedő szerepe van: csésze- és hólyagszemeik is lehetnek (14.1. ábra).

A csészeszemek a testfelszín olyan gödörszerű bemélyedései, amelyek falát fényre érzékeny hám béleli. A hólyagszemek testfelszín alatti, zárt, gömb alakú érzékszervek. A csészeszembe a fény annak nyílásán át jut be, a hólyagszembe pedig az epidermisz és a szem falának áttetsző részén, amelyeket szaruhártyának nevezünk. Lencséje mellett üvegtest biztosítja a szem alakjának megtartását, s egyben tökéletes optikáját. Ideghártyája (retinája), amely fotoreceptor és pigmentsejtek együttese, kétféle orientációt mutathat. Amennyiben a receptorsejtek a szembe lépő fény felé fordulnak fotopigment tartalmú részükkel, akkor everz szemről, ha annak hátat fordítva sorakoznak, akkor inverz szemről beszélhetünk ( 14.1. ábra ). Köztudott, hogy a lábasfejűek hólyagszeme szerkezet és teljesítmény tekintetében egyaránt méltó párja a gerincesek szemének, s így az itt bemutatott egyszerűbb hólyagszem típusnál bonyolultabb felépítésű.

Az ízeltlábúak (Arthropoda) érzékszervei rendkívül változatos felépítésűek. Részletesebb ismertetésük messze meghaladja e könyv kereteit. Csupán csak két csoport érzékszerveivel foglalkozunk röviden.

A tízlábú rákok rendjébe (Decapoda) tartozó fajok kivétel nélkül rendelkeznek összetett szemekkel és érzékszőrökkel. Ezek felépítéséről részletesebben a rovarokról szóló, következő bekezdésben esik majd szó. Egyensúlyérző szervük a sztatociszta. Ez tulajdonképpen a kis csáp (antenna I) tőízén található mélyedés (gödör), melynek belső felszínét érzékhám borítja. Vedléskor homokszemeket vesz fel bele az állat, amik a gravitáció irányának megfelelően mozognak, ránehezednek az érzékhámra és ingerlik az érzéksejteket, ezzel adva információt az állat pontos térbeli helyzetéről.

A rovarok (Insecta) mechanikai érzékszervei ún. érzékszőrök (14.4. ábra). A szőr formájú képleteket rugalmas ízületi membrán köti össze a vázelemek merev kutikulájával. Az érzékszőr merev kutikuláját a szőrképző sejtek termelik. A rugalmas ízületi membránt, amely az érzékszőrt a vázelemek kutikulájához kapcsolja, az ízületi membránt képező sejttek hozzák létre. Az érzékszőrhöz belülről kapcsolódik egy érzéksejt perifériás nyúlványa (dendritje). Amikor a szőr elmozdul, ingerli a belsejében található dendritet, ezzel ingerületi állapotba hozza az érzéksejtet, ami az ingerületet a központi nyúlványán keresztül (axon) szállítja közvetlenül vagy közvetetten a központi idegrendszerbe.

Rovarok érzékszőre: a szőr merev kutikuláját a szőrképző sejtek termelik. Ez egy rugalmas ízületi membránnal kapcsolódik a vázelemek merev kutikulájához, emiatt képes elmozdulni. Az érzékszőr belső felületéhez egy érzéksejt perifériás nyúlványa (dendritje) csatlakozik. A szőr elmozdulása az érzéksejtet ingerületi állapotba hozza

14.4. ábra. Rovarok érzékszőre: a szőr merev kutikuláját a szőrképző sejtek termelik. Ez egy rugalmas ízületi membránnal kapcsolódik a vázelemek merev kutikulájához, emiatt képes elmozdulni. Az érzékszőr belső felületéhez egy érzéksejt perifériás nyúlványa (dendritje) csatlakozik. A szőr elmozdulása az érzéksejtet ingerületi állapotba hozza

Hasonló felépítésűek a kémiai érzékszervek is, de ezek szőrszerű részén pórusokat találunk, amiken keresztül az íz- és szaganyagok közvetlenül ingerelhetik az érzéksejteket. Az érzékszervek sűrűsége különösen a csápokon és a szájszerveken nagy.

A rovarok összetett szemeinek (6.11. ábra) anatómiai és funkcionális egységei az ommatidiumok (14.5. ábra). Ezek külső részét olyan elemek képezik, amelyek a fényt fókuszálják (kitinlencse, kristálykúp), alattuk pedig fényérzékeny (ún. retinula) sejtek ülnek. Az összetett szem egyes ommatidiumait pigmentsejtek választják el egymástól. A pigmentsejtek elnyelik a rájuk eső fényt, ezzel lehetővé teszik azt, hogy egy adott ommatidium fényérzékeny sejtjeit csakis a saját dioptrikus apparátusukon át érkező fény ingerelje. Az ommatidiumok a látótér egy-egy szűk részletéről képesek képet alkotni. Az összetett szemek hátránya, hogy kisebb felbontásúak, és fókusztávolságuk nem változtatható. Előnyük, hogy nagyon széles a látószögük, így nagy látótérben képesek érzékelni a mozgásokat.

Rovarok összetett szeme (A) és annak szerkezeti és működési egysége, az ommatidium (B): utóbbiakat fényérzékeny (retinula-) sejtek, pigmentsejtek és fénytörő (otikai) elemek (kitinlencse, kristálykúp) építik föl

14.5. ábra. Rovarok összetett szeme (A) és annak szerkezeti és működési egysége, az ommatidium (B): utóbbiakat fényérzékeny (retinula-) sejtek, pigmentsejtek és fénytörő (otikai) elemek (kitinlencse, kristálykúp) építik föl

Az összetett szemnek többféle típusa is ismert, ám ezek megismerése az elkövetkező anatómiai tanulmányok körébe tartozik.