Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

14.2. A gerincesek érzékszervei

14.2. A gerincesek érzékszervei

14.2.1. Bevezető

A koponya érzékszervi tokjai a szaglóhámot, a szemeket és a belsőfület veszik körül (l. 7.26. ábra). A szaglóhám az orrüreget bélelő hámréteg része, a vízben vagy levegőben „oldott” szaganyagokat érzékelő kemoreceptorok sokaságát tartalmazza. Érzeteit az I. agyideg viszi az előagyba.

A gerincesek szemgolyója (bulbus oculi) – alapesetben – gömb alakú érzékszerv (hólyagszem, 14.6. ábra). Optikai elemei a szaruhártya (cornea) és a lencse (lens). A pupillán belépő fényt az ideghártya fotoreceptorai (csapok és pálcikák) érzékelik. A gerincesek szemének retinája inverz típusú, azaz a receptor sejtek a beérkező fénynek „hátat fordítanak”. Ingerületüket a II. agyideg (n. opticus) szállítja a köztiagyba (II. vagy III. táblázat). A szemgolyó külső felszínét kötőszövetes burok képezi (tunica fibrosa bulbi): elülső, áttetsző része a szaruhártya (cornea), nagyobb része az ínhártya (sclera). Utóbbihoz tapadnak a szemmozgató izmok, s fontos szerepe van a szem alakjának megtartásában is. A szemgolyó belsejét a nagy víztartalmú üvegtest tölti ki. A már említett ideghártya (retina) és a kötőszövetes burok között egy harmadik réteg a pigmentált érhártya (tunica vasculosa bulbi): nevének megfelelően a szem vérellátásában, illetve a retina „leárnyékolásában” van szerepe. Képződménye a szivárványhártya (irisz) és a sugártest (corpus ciliare). Az irisz nyílása a szembogár (pupilla), amely az egyes állatcsoportokban eltérő alakú. A sugártest a lencsét lencsefüggesztő rostokkal tartja. Az ideghártya receptorsejtjei a csapok és a pálcikák. Ezek a beérkező fénynek hátat fordítanak, azaz a retina inverz típusú. Ennek következtében az ideghártát elhagyó axonok annak üvegtest felőli felszínén futnak szedődnek össze, majd látóideget (n. opticus) képeznek. Ahol ez ered, ott a retinában nincsenek receptorsejtek: ez a vakfolt. A közelében van az éleslátás helye, a sárgafolt.

A balra néző szemgolyó külső rostos rétege kék, a középső érhártya rózsaszínű, a retina lila. A belsejét a halványbarna üvegtest tölti ki. A szemlencse fehér. A szemgolyóra jobbról ráhúzóz izmok barnák, a szaruhártyára balról rásimuló hámréteg sötétkék vonal.

14.6. ábra. Gerinces szem felépítése vázlatosan: a szemgolyó hosszmetszete (A) és frontalis metszete az A) ábrán jelzett síkban (B)

A vízben élő állatok szemének optikája a közeli tárgyakra, a légkörben élőké pedig a távoli tárgyakra fókuszált. Az ettől eltérő tárgytávolsághoz és az aktuális fényviszonyokhoz való alkalmazkodás (az ún. akkomodáció) módja az egyes állatcsoportokban eltérő. A szemgolyóhoz ún. segédkészülékek a szárazföldi élethez való alkalmazkodás során társultak: ilyenek a szemhéjak, a pislogóhártya és a könnymirigyek.

A belsőfül egy csontos és egy benne lévő hártyás labirintusból áll. A hártyás labirintus zárt teret vesz körül, amely folyadékkal (endolimfa) kitöltött. A hártyás labirintus a hallótájék egyik csontjába „ágyazódik”, azaz azt a „befogadó csont” járatrendszere, a csontos labirintus veszi körül. Benne perilimfa található (tehát ez veszi körül a hártyás labirintust). A hártyás labirintus mechanoreceptor területei hangrezgéseket (l. csigavezeték), gravitációs teret (fej térbeli helyzete) és áramlást (fej elmozdulása) érzékelnek (14.7. ábrta). Ez utóbbi terület származéka a halak oldalvonal szerve. A felsorolt receptorterületek közül csak a csigavezetékhez érkezik a külvilágból az inger: ahhoz, hogy ez eljuthasson a hártyás labirintusra, a csontos labirintus falán két nyílás alakul ki: ezek az ovális és a kerek ablak.

A hártyás labirintus központi üregei a zsákocska és a felette elhelyezkedő tömlőcske. Az utóbbiból három, egymásra merőleges félkörös ivjárat (ductus semicircularis ) lép ki. Ezeken egy-egy tágulat (ampulla) van. A zsákocska és a tömlőcske közötti összeköttetést egy rövid vezeték biztosítja. A hártyás labirintus alakjának megfelelő az azt magába foglaló csontos labirintus alakja is (14.7. ábra).

A belsőfül érzéksejtjei a hártyás labirintus megvastagodott részein találhatók. Az szerv érzeteit a VIII. agyideg (n. statoacusticus) szállítja a nyúltvelőbe (II. vagy III. táblázat).

Mindkét ábra fekete-fehér rajz.

14.7. ábra. A csontos (A) és a hártyás (B) labirintus alakja megfelel egymásnak (a hártyás labirintus ábráján a zöld feliratú rész a hallásban, a narancssárga feliratúak pedig a térérzékelésben vesznek részt)

A szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodásként a kétéltűekben megjelenik a középfül, s üregében (dobüreg) egy vagy több hallócsontocska. Ezek kialakulása az arckoponya halakhoz képesti átalakulásához köthető (részletesebben l. a 7.7.1 fejezet). A dobüreget a dobhártya zárja le, s a fülkürt (Eustach-kürt) köti össze a garatüreggel. A dobhártya rezgéseit a dobüregben elhelyezkedő hallócsontocskák vezetik a belsőfül hártyás labirintusára.

A dobhártya, illetve a hallócsontok megfelelő működéséhez az kell, hogy annak mindkét oldalán azonos légnyomás uralkodjon. A fülkürt járata nyitott vagy nyitható, így a garatban (külvilágban) uralkodó nyomás a dobüregben is előállítható.

Porcos fülkagylókkal merevített külsőfül jellemzően csak az emlősökben alakul ki.

Ízérzékelésre alkalmas kemoreceptorok elsősorban a szájnyílás körül (ajkakon, bajuszokon), és a szájgarat üregben alakulnak ki. A bőrben mechano-, kemo- és hőreceptorokat találhatunk.

14.2.2. A bőr, mint érzékszerv

A bőr vagy köztakaró, mint a külvilággal közvetlenül érintkező szerv, igen nagy mennyiségű idegvégtestecskét (receptorokat) és szabad idegvégződést tartalmaz. A receptorok elsősorban a hámalatti kötőszövetben vagy ritkábban magában a hámrétegben fordulnak elő.

A halak esetében a bőrben levő tapintó érzékszerveknek igen nagy a jelentőségűk, ugyanis nemcsak a testfelületüket érintő, hanem a távolabbi ingerforrás jelenlétét is képesek érzékelni (pl. vízben terjedő rezgéseket). Ez utóbbi, ún. távolsági érzékelés miatt a mechanoreceptorok a halak térbeni tájékozódásának is igen fontos szervei. A mechanoreceptorok a test felületén közel egyforma sűrűséggel elszórt érzéksejtekből állnak, csak az úszók és a testnyílások környékén, illetve a bajuszokon fordulnak elő sűrűbben.

Az oldalvonalszerv a vízben élő gerincesek jellegzetes szerve, mely a fej, a törzs és a farok területén végighúzódó ”vonal”-ként látható. A víz áramlását és a vízben terjedő rezgéseket érzékeli. Az érzéksejtek a mélybe süllyednek, a betűrődött rész a testfelszínnel közlekedő csőszerű szervvé záródik (14.8. ábra). A cső belsejét kocsonyás anyag tölti ki. Az érzéksejtek csúcsi felszínéről eredő nyúlványok ebbe ágyazódnak bele. A környező víz nyomásváltozásai a pikkelyeken nyíló és az oldalvonalszervekbe torkolló kis mellékcsatornák útján elmozdítják a csőben levő nyálkát és ezzel együtt ingerlik az érzéksejteket. A víz áramlásának érzékelése fontos a halak életében. Sötétben, vagy zavaros vízben élő halakban az oldalvonalszerv a térbeli tájékozódás kiemelkedően fontos szerve. A megvakított halak életműködése, tájékozódása, fajtársaik és ellenségeik felismerése alig szenved zavart, míg azok az állatok, amelyek oldalvonalszervét kiirtották, ez irányú képességeiket szinte teljesen elvesztik és néhány nap után elpusztulnak.

A felső rajz egy halat mutat oldalnézetben, amely balra néz. Fehér nyilak mutatnak a testén hosszában végighúzódó oldalvonalra. Alul az oldalvonalszerv részletei: a bőr kötőszöveti állománya rózsaszínű, az idegek és az érzékhám zöld. A vízáramot kék nyilak jelölik.

14.8. ábra. Halak oldalvonal szervének helyzete (A), felépítése (B) és működése (C)

A kétéltűek esetében is találunk a bőrben elszórt érzéksejteket, idegvégződéseket, amelyek atapintás és hőérzékelés szervei.

A hüllők köréből csak a kígyók sajátos hőérzékelő szerveit említjük. Ezek érzékgödrök (gödörszervek), amelyek az óriáskígyóknál az ajkak mentén (labialis szerv), a viperáknál és a csörgőkígyóknál az orrnyílás és a szem között (facialis szerv) helyezkednek el: az infravörös sugarakat hőként érzékelve lehetővé teszik a melegvérű zsákmány éjszakai felkutatását (14.9.A–B ábra).

A három rajz fekete-fehér. A felsőkön piros nyilak mutatják a gödörszervek helyét egy kígyó fején. Az alsó rajzon a sárgával kitöltött terület az orrüreg. A Jacobson-szerv zöld.

14.9. ábra. Kígyók jellegzetes érzékszervei: a gödörszervek (A, B) és a Jacobson-féle szerv (C)

A madarak bőrérzékelése a vastag tollazattól mentes bőrfelszínekre korlátozódik, így az emlősökhöz képest kevésbé jelentős. Érzékszervekben leggazdagabb testrészük a csőr és környéke (tapintás, rezgések érzékelése).

Az emlősök bőre nagymennyiségű végtestecskét és szabad idegvégződést tartalmaz (elsősorban a kötőszöveti rétegekben). Ezek mechanikai (nyomás, rezgés) és hő ingereket vesznek fel és elsősorban a szőrzettől mentes csupasz bőrben találhatók. Speciális szőrszálak az ún. sinusz-szőrök (bajusz és szempilla szőrök), amelyek szőrtüszőit véröblök veszik körül. Mivel ezek érfala a szőrtüsző receptorokban gazdag falát hozzányomja a szőrszálhoz, annak legkisebb elmozdulása is érzékelhetővé válik (l. 6.26. ábra).

14.2.3. A szagló (organum olfactorium) és ízlelő szervek

A halak kemoreceptorait, a szárazföldi gerincesekkel ellentétben, nem lehet szó szerint ízérző és szagló szervekre különíteni, ugyanis mindkét esetben a vízben oldott vegyületek érzékeléséről van szó. A felosztás alapja az ingerforrás távolsága. Legtöbbször kontakt (ízérző) és távolsági (szagló) érzékszervekről beszélünk.

A kontakt receptorok a teljes testfelületen megtalálhatók, bár többségük a szájnyílás környékén, a bajuszokon, a száj- és a garatüregben, továbbá az úszókon koncentrálódik. A kemoreceptorok kis, bimbó alakú képletek, melyek érzékelő- és ”támasztósejtekből” állnak. Az ízekkel kapcsolatos vegyi ingereken kívül hőmérséklet-változásra is érzékenyek.

A távolsági kemoreceptor, a szaglószerv, az áramló víz által szállított vegyületek jelenlétét érzékeli. Az érzéksejtek az orrnyálkahártyában vannak, felületüket nyálkaréteg fedi. A szaganyagok először ehhez kötődnek, majd utána közvetlenül kapcsolódnak a szaglósejtek membránjaiban levő receptor molekulákhoz. A halak orrürege, a magasabbrendű gerincesekével ellentétben, nem közlekedik a szájüreggel. Tulajdonképpen egy be- és egy kimeneteli nyílással bíró gödör. Belső felületét redők növelik. Az orrgödör fölé emelkedő, kis, billentyűszerű bőrkettőzet a hal úszásakor a vizet az orrgödörbe tereli, így a víz folyamatosan átöblíti a szaglóhámmal borított területet.

A kétéltűekre (Amphibia) az jellemző, hogy az orrjárat a külső környezetet összeköti a szájüreggel, azaz a kétéltűeknek a halakkal ellentétben külső és belső orrnyílásuk is van. A szájban érzőbimbók vannak, de ezek inkább tapintó, mint ízlelőszervek.

A hüllőkben az orrüreg kialakulása során létrejön egy szaglóhámmal bélelt melléküreg is, amely később elszigetelődik az orrüregtől, s a szájüregbe nyílik. Ez az ún. Jacobson-féle (vomeronasalis) szerv, amelynek üregét folyadék tölti ki (14.9.C ábra). A teknősökben és a krokodilokban nem jelenik meg, a gyíkoknál és a kígyóknál azonban jól fejlett: utóbbi állatok a kiöltögetett, illatanyagokkal bevont nyelvüket vezetik e szerv szájüregbe torkolló nyílásába.

A legtöbb madár (Aves) csak gyenge ízérzékelésre képes, kivételt a gyümölcsevő fajok között lehet találni. A madarak szaglása jellemzően gyenge. Kivételt képeznek pl. a galambok, egyes tengeri madarak, a kivik és az újvilági keselyűk néhány faja. Ez előbbieknél a szaglás a tájékozódásban játszik szerepet.

Kísérletek szerint a galambok tájékozódását középtávon – 100 kilométeres nagyságrendben – megzavarja a szaglóhám blokkolása. Az ép szaglóhámú madarak képesek visszatérni származási helyükre, míg a szaglásukban korlátozottak véletlenszerűen választottak repülési irányt (14.10. ábra).

Az ábrán két sárga színnel kitöltött kör látható, benne-mellette zöld vonalak haladnak. A körök közepén a kék pont a származási hely, a peremén a piros pontok pedig a szabadonbocsátás helyét jelölik.

14.10. ábra. Galambok középtávú tájékozódása: ép szaglóhámmala madarak képesek visszatérni származási helyükre (A), míg a szaglásukban korlátozottak véletlenszerűen választanak irányt (a kék pont a származási helyet, a piros pontok a szabadonbocsátás helyét jelzik, a sárga kör a származási helytől mért 100km–en belüli területet jelöli)

Az újvilági keselyűk szaglása eléri a vadászkutyákra jellemző érzékenységet. Akár néhány deka húst is több kilométerről képesek érzékelni akkor is, ha az pl. az avarban takarásban van.

Az emlősök (Mammalia) szaglása valamennyi szárazföldi gerincesé közül a legfejlettebb. A kifejezetten jó szaglóképességű, ún. macrosmaticus állatok (mint pl. a kutyák) mellett vannak csekélyebb szaglóképességű, microsmaticus fajok (a főemlősök és az ember), illetve szinte szaglásképtelen állatok (pl. bálnák) is. Minél jobb szaglású az adott állat, annál nagyobb felületű az orrnyálkahártya, ill. az őt hordozó csontlemez rendszer (9.14. ábra) és természetesen a szaglás központi idegrendszeri apparátusa (elsősorban a szaglóhagyma és az előagy megfelelő (ún. szaglóagyi) területei (9.17. ábra). Meg kell említenünk, hogy számos emlősben az ún. „orrérzékelés” bizonyos szempontból komplex tapintási és szaglásérzékelési együttes. Ez jól látszik, amikor pl. egy kutya az orrával megvizsgálja, megtapogatja az útjába kerülő új tárgyakat, lényeket (l. orrtükör, 6.26. ábra).

Az emlősök ízérzékelése is igen fejlett. Az ízérzékelés speciális, mikroszkópos dimenziójú receptorai az ízlelőbimbók. Legnagyobbrészt a nyelvben helyezkednek el (az ún. ízérző nyelv elsősorban az emlősökre jellemző), de találhatók még a lágy szájpadon és a gégebemenet környékén is. Az emberre jellemző differenciált, négy, ún. alapízre visszavezethető ízérzékelés az emlősök körében nem tekinthető általánosnak. Az egyes fajok íz érzékelő képessége igen eltérő lehet; így pl. a macskák nagymértékben vagy éppen teljesen érzéketlenek az édes ízzel szemben.

14.2.4. A látószervek (organum visus)

A halak látószerve a szemgolyó (bulbus oculi), amelynek felépítése a gerinces sémát követi (14.11. ábra). Fala három rétegből tevődik össze, benne ezen rétegek származékait, a fókusztávolságát változtatni nem tudó szemlencsét,valamint az üvegtestet találjuk. A szem legkülső rétege a rostos réteg (tunica fibrosa bulbi). Ennek elülső, átlátszó része a szaruhártya és a hátulsó, fehéres része az ínhártya. Az ínhártya felszínén tapadnak a szemmozgató izmok, hátulsó területéről lép ki a látóideg.

A balra néző, alpított szemgolyó külső rostos rétege kék, a középső érhártya rózsaszínű, a retina lila. A belsejét a halványbarna üvegtest tölti ki. A gömb alakú szemlencse fehér.

14.11. ábra. Csontoshal szemgolyójának hosszmetszete vázlatrajzon (a színezés a 14.6. ábrát követi)

Az érhártya(tunica vasculosa bulbi) a rostos réteg alatt helyezkedik el. Nevének megfelelően erekkel dúsan átszőtt lemez. A szemlencse felé eső szakasza megvastagodik, és a sugártestet alkotja – erről erednek a lencsét felfüggesztő rostok. Ugyancsak az érhártya származéka a halak legfontosabb távolság-alkalmazkodási, azaz akkomodációs szerve, a sarló alakú nyúlvány. Ennek csúcsa rögzül a lencséhez. Nyugalmi állapotban, a többi gerincessel ellentétben, a lencse közellátásra van beállítva (a vízben a látótávolság kisebb, mint a légtérben). Ha a hal távolabbi tárgyakra figyel, a sarlónyúlványban levő lencsevisszahúzó izom a szemlencsét a retina felé húzza. A tunica vasculosa elülső része a pigmentált szivárványhártya (irisz). Ez kerek lyukat zár közre (pupilla), melynek átmérője halakban csak kismértékben változtatható. Az érhártya a halakra jellemző, speciális része az ezüsthártya, amely mint egy tükör, a beeső fényt visszaveri az ideghártya érzéksejtjeire.

Az ideghártya (retina) a szemgolyó legbelső rétege, amelyben a fényérzékeny elemek a pálcikák és csapok vannak. A pálcikák és csapok érzékelő része a fénybelépéssel ellentétesen, tehát az ezüsthártya felé fordul (inverz szem). A halak közelre jól látnak és színeket is képesek megkülönböztetni. Mivel szemeik a fej két oldalán helyezkednek el, látótereik alig vagy egyáltalán nem fedik egymást, térlátásuk nincsen. Szemeik külön is mozgathatók.

A kétéltűek (Amphibia), közelebbről a békák (Anura) szemének felépítése hasonló a halak és általában a gerincesek szeméhez. A halak szemétől annyiban különbözik, hogy alkalmazkodik a szárazföldi látási viszonyokhoz: a szem nyugalmi állapotban a távoli tárgyakat látja élesen. Ennek megfelelően a szaruhártya domború, a szemlencse kettősen domború, és nem gömb alakú, mint a halakban. A sarlóalakú nyúlvány és az ezüsthártya hiányzik. Az akkomodáció itt is a szemlencse helyének változtatásával történik, de nem a sarlóalakú nyúlvány, hanem az érhártya egy speciális izma segítségével. Közeli tárgyak megfigyelésekor a lencse itt előrefelé, a szaruhártya felé mozdul el.

A szemet – a szárazföldi életmódhoz való alkalmazkodásként kialakuló segédkészülékek – a felső és alsó szemhéj, valamint a pislogóhártya fedi.

A hüllőkben kialakuló fényérző szervek közül páratlanok az epitalamuszhoz tartozó fejtetői szemek (l. 13.15. ábra), párosak pedig a talamuszhoz kapcsolódó (l. látópálya lefutása) ún. laterális szemek. Mindegyik hólyagszem.

A hüllők lateralis szemének, azaz szemgolyójának felépítése alapvetően a gerinces sémának felel meg (14.12. ábra). Két eltérést említünk: ezek a retinához kapcsolódó, az üvegtestbe benyúló nyúlvány és az ínhártyában fejlődő incsont lemezek. Utóbbiak elölről támasztják a szemgolyót. Az akkomodáció egyes hüllőknél az emlősökével megegyező módon, a sugártest és a rugalmas lencse között húzódó lencsefüggesztő rostok közreműködésével zajlik. A szemlencse rugalmas, s ha a rostok ellazulnak (a sugártest izmai összehúzódnak), akkor a lencse domborúbbá válik, s képes lesz a retinára vetíteni a közelebbi tárgyak képét. Amikor a sugártest izmai elernyednek, akkor a lencsefüggesztő rostok megfeszülnek, s a lencse domborulata csökken: ilyenkor a távolabbi tárgyak képe vetül élesen a retinára. Ebben az esetben tehát nem a lencse helyzete, hanem az alakja változik a tárgytávolságnak megfelelően.

Teknősök és kígyók esetében az alkalmazkodás speciális: a szaruhártya görbületének, illetve a lencse helyzetének változtatásával történik.

A szemgolyó külső rostos rétege kék, a középső érhártya rózsaszínű, a retina lila. A belsejét a halványbarna üvegtest tölti ki: az ebe benyúló, hüllőkre jellemző nyúlvány lila. A szemlencse fehér.

14.12. ábra. Hüllők szemgolyójának általánosított felépítése (hosszmetszet): jellemző a retinához kapcsolódó, üvegtestbe nyúló nyúlvány, valamint az ínhártyában fejlődő íncsontlemezek (a szemgolyó rétegeinek színei a 14.6. ábrát követik)

A szemgolyó ún. segédkészülékei a szemhéjak, a kötőhártya, a pislogóhártya, valamint a könnymirigyek. A kisebb felső szemhéj alig mozgatható, az alsó nagyobb, s mozgékony. A szemhéjak területén áttetsző ablak, ún. szemüveg, spectaculum alakulhat ki, amely védi a talajban és a fűben élő állatok szemét. Képzésében egyes gyíkoknál csak az alsó, a lábatlangyíkok és a kígyók esetében pedig mindkét szemhéj részt vesz (utóbbiaknál a két szemhéj összenő, 14.13. ábra).

A pislogóhártya a kötőhártya kettőzete amely az alsó szemhéj tövénél rögzül (14.13. ábra). Feladata – a szemhéjakkal együtt –, hogy a hozzá tartozó ún. pislogóhártya mirigy, valamint a könnymirigyek váladékát a kötőhártya felszínén eloszlassa (kiszáradás [41] és fertőzések elleni védelem). Feltűnően nagy könnymirigyei vannak azon teknősöknek, amelyeknél ez sómirigyként funkcionál.

A balra néző szemgolyó külső rostos rétege kék, a középső érhártya rózsaszínű, a retina lila. A belsejét a halványbarna üvegtest tölti ki: az ebe benyúló nyúlvány lila. A szemlencse fehér, a szemhélyak kék vonallal határoltak.

14.13. ábra. A szem ún. segédkészülékei: a szemhéjak és a pislogóhártya (hosszmetszetek): az A) ábra az alapszabást mutatja: az alsó szemhéj tövéről induló kettőzet a pislogóhártya, amely mozgásával a szemhéjakkal együtt nedvesen tartja a kötőhártya felszínét, a B) ábra kígyó szemét mutatja, ahol a szemhéjak összenőttek, áttetszővé váltak („szemüveg”), pislogóhártya nem alakult ki

A fejtetői szemek közül hüllőknél az epifízis (tobozmirigy) előtt, a koponyán kívül ( 13.15. ábra ), szarupikkely által nem fedett fejtetői, pontosabban parietális szem előfordulása gyakori (hidasgyík, nyakörvös gyíkok, agámafélék, leguánok, varánuszok). Ennek bőr felé néző fala átlátszó, hiszen pigmentmentes, magas hámsejtekből áll, amelyek lencsét alkothatnak. A fény érzékelésére differenciálódott falrész az ezzel szemben fekvő retina, amely azonban – a laterális szemek ideghártyájával ellentétben – everz típusú (a receptorsejtek a fény felé néznek). A szervből kilépő ideg az epitalamuszba fut (a fény által szabályozott életfolyamatok irányítása).

A madarak (Aves) legfontosabb érzékszerve a szem. A fej tömegéhez képest a szemek nagyok, formájuk szerint 3 fő típusba (lapos, gömb, cső) sorolhatók (14.14.A ábra). Elhelyezkedhet a fej két oldalán, mint pl. a galamboknál, vagy lehet előre néző, mint pl. a baglyoknál. Előző esetben a látótér 300 foknál is nagyobb lehet (az erdei szalonkánál 360 fok), de kisebb az átfedés, következésképpen a térlátás, míg utóbbi esetben a látótér sokkal kisebb, viszont ezen belül jobb a térlátás (14.14.B ábra).

A különböző alakú szemgolyók a bal oldalon egymás alatt sorakoznak, fekete vonallal rajzoltak. A jobb oldaloi két részletben a zöldeskék terület a monkuláris, a lila a binokuláris látótér kiterjedését mutatja.

14.14. ábra. Madárszem formák és látóterek: A) a madarak szeme lehet lapos (felül), gömb (középen) és cső alakú (alul) (mindegyik vázlat középsíkú metszet.) B) A madarak látótere a szemek helyzetétől függ: a galambok szeme a fej két oldalán van, így esetükben a látóterek átfedése (binokuláris látás) kicsi, az előrenéző baglyoknál viszont nagy

A szemgolyók alapfelépítése a többi gerinceséhez hasonló, de van néhány madarakra jellemző strukturája is (14.15. ábra). Az érhártyából kinyúló ún. fésű részt vesz az üvegtest képzésében, a retina oxigénellátásában és a tájékozásban (Nap orientáció). Az ínhártyában egy csontos-porcos felépítésű gyűrű (íncsont lemezek) szolgál a szem védelmére és támasztására. A sugártestben és a szivárványhártyában speciális izmok találhatók, amik a szemlencse és a szaruhártya alakváltoztatására szolgálnak az akkomodáció során. Ezek egymást segítő működése miatt a madarak nagyon gyorsan képesek lencséjük fókusztávolságán több dioptriányit állítani. A távolba néző madarak retináján a teljes látótér képe éles, mivel teljes felülete a fókusztávolságnak megfelelő. Ez alapvető különbség az emlősök szeméhez képest, amelyeknek – ugyanannyi információhoz jutáshoz – végig kell pásztáznia a látóteret.

A szemgolyó külső rostos rétege kék, a középső érhártya rózsaszínű, a retina lila. A belsejét a halványbarna üvegtest tölti ki: az ebe benyúló fésű piros. A szemlencse fehér.

14.15. ábra. A madarak szemgolyójának rétegei és jellegzetességei: az ínhártyában íncsontok támasztják a nagyméretű szemgolyót, s az érhártya képződménye a fésű, amely az üvegtestbe nyúlik. A retina minden pontja a lencsétől azonos távolságra van (lila szaggatott vonalak, ahol az 1-es és a 2-es számmal jelzett távolságok azonosak; az egyes rétegek színei egyeznek az 14.6. ábra színeivel.)

A nappali madarak színlátók. Külső szemmozgató izmaik fejletlenek, fejüket forgatják.

Az emlősök (Mammalia) látószerve a szemgolyókból, a szemgolyót védő és mozgató segédszervekből továbbá a látás központi idegrendszeri apparátusából áll. A szemgolyó felépítése megfelel a gerinces sémának (rostos réteg, árhártya, ideghártya és ezek tagolódása, l. 14.6. ábra és a hozzá kapcsolódó leírás).

Nagy fényintenzitásnál a csapsejtek aktí vak – egyben ők biztosítják a színlátást is. Kis fényintenzitásnál a pálcikasejtek működnek, amelyek színeket „nem látnak”. A főemlősök és az ember színlátása bizonyított, más emlősök, így pl. macskák, kutyák inkább igen finom árnyalatdiszkriminációval, semmint az emberéhez hasonló színlátással tájékozódnak. Más fajok csak egy vagy két színt látnak és az ezek kiváltotta ingerületek „keverésével” állítják elő saját világuk színeit.

A tárgytávolsághoz való alkalmazkodás (akkomodáció) a sugártest izmainak segítségével a lencse alakváltozásával történik (l. hüllők).

A szemgolyó segédszervei a szemhéjak, melyek a szemgolyót borító bőrredők. Akaratlagos vagy reflexes összezáródásukkal megakadályozzák a szem sérülését, ismétlődő összecsukódásukkal szétterítik a könnymirigyek váladékát, így nedvesen tartják a szem felszínét; alváskor lecsukódnak. A szemhéjak külső felszínét bőr, belső felszínét a kötőhártya borítja. Az emlősök pislogóhártyája visszafejlődött, maradványa kis rózsaszín képletként azonosítható a mediális szemzugban.

14.2.5. Az egyensúlyérző és hallószervek (organum statoacusticum)

A halakban a halló-egyensúlyérző szerveta más gerincesekhez képest még fejletlen csontos és a benne található hártyás labirintus alkotja. A szerv elsősorban a térbeli orientáció szerve, és minden bizonnyal az igen hasonló sejtes szerkezetű oldalvonalszerv feji részéből származtatható. A belsőfül akusztikus része és ezzel együtt a hangérzékelés halakban fejletlen. A belsőfülből kiinduló ingerület a VIII. agyidegen (n. stato-acusticus) keresztül jut a nyúltvelő nyílt részébe.

A kísérletek tanúsága szerint a halak a 340–13 000 Hz-ig terjedő hangrezgéseket is képesek érzékelni, bár specializált akusztikus receptor terület nem ismeretes a belsőfülben.

A kétéltűek (Amphibia) osztályába tartozó békákban a hallás és a helyzetérzés szerve bonyolultabb, mint a halakban. A belsőfül hártyás labirintusát a csontos labirintuson kialakuló nyílást (ovális ablak) fedő lemez választja el a kétéltűekben kialakuló középfül (dobüreg) üregétől. A középfül külső részét a dobhártya (membrana tympani) határolja. Ez vékony bőrredő, mely felveszi a levegő rezgéseit. A dobhártyával érintkezik a hallócsont (columella) egyik vége (l. 7.31. ábra), másik vége pedig az ovális ablakot fedő lemezen fekszik. Ily módon a dobhártya rezgéseit a hallócsont közvetíti az ovális ablakon keresztül a belsőfül hártyás labirintusa felé. A békák viszonylag jól hallanak, meghallják a rájuk leselkedő ragadozók által keltett zajokat és a nőstények messziről reagálnak az azonos fajú hímek brekegésére.

A középfül üregét a fülkürt (Eustach-féle kürt) köti össze a garattal. Ahogy azt írtuk korábban, a középfül ürege és az Eustach-kürt a halak első és második zsigerívei között elhelyezkedő garattasakból származtathatók (7.29. ábra).

A hüllők hallószervei általában fejletlenek. A fűszintben élőknél inkább rezgéseket érzékelnek.

A madarak (Aves) hallószervének fejlettsége eléri az emlősök szintjét, de anatómiailag sok szempontból különbözik. Fülkagylójuk nincs (a baglyoknál található ennek megfelelő struktúra), külső hallójáratuk rövid. Középfülük felépítése a hüllőkéhez hasonló, egyhallócsontjuk van. A belsőfül felépítése már jobban hasonlít az emlősökére, bár csigavezetékük nem felcsavarodott, hanem csak görbült. A madarak nagyjából az emlősöknek megfelelő hangtartományban hallanak, de hangfelbontó képességük nagyobb.

A baglyokra jellemző háromdimenziós hallásnak a zsákmányszerzésben van szerepe. A sok esetben láthatatlan, pl. hótakaró alatt mozgó állat helyének pontos bemérését a kétoldali hallórendszer asszimetriája teszi lehetővé.

Az egyensúlyérzékelés az Amniota alapszabásnak megfelelő. A repülés miatt igen bonyolult feladatokat lát el.

Az emlősök (Mammalia) hallószerve külső-, közép- és belsőfülre tagolódik. A külsőfül legjellegzetesebb képletei a porcos vázú fülkagylók. Ezek jól fejlett, izmok segítségével a hangforrás irányába fordítható képletek. Minél nagyobbak, annál több hanghullámot képesek felfogni, fejlettségük az adott faj hallóképességével korrelációban áll. A fülkagyló belső tere nem egy egyszerű tölcsér alak, benne akusztikailag fontos hajlatok, kiemelkedések vannak. A fülkagylóból a hanghullámok a külső hallójáratban vezetődnek tovább és rezgésbe hozzák a hallójáratot lezáró dobhártyát (14.16. ábra). A külső hallójárat az első garatbarázdából (7.29. ábra) jön létre. A középfül ürege a nyálkahártyával bélelt csontos falú dobüreg. A külső hallójárat felé egy rostos lemez, a dobhártya határolja, amelyre mind a külső hallójárat, mind pedig a dobüreg hámja ráhúzódik. A dobüregben található az emlősök három hallócsontocskája, a kalapács, az üllő és a kengyel. Mindhárom hallócsontocska zsigerív eredetű. A hallócsont láncolat a dobhártya rezgéseit kisebb amplitúdóval, de nagyobb nyomással továbbítja a belsőfülbe (egykarú emelő-hatás).

A képen az ember jobb oldali hallószervének frontalis metszete látható. Balról jobbra haladva látható a külső-, közép-, és belsőfül, valamint az ezekhez kapcsolódó képletek. A csiga lila, a hallócsontocskák zöldek, a csontállomány sárga, a külső hallójárat narancsszínű. Részletes magyarázatot lásd a szövegben!

14. 16. ábra. Emlősök hallószervének felépítése

A kalapácshoz és a kengyelhez kapcsolódik a dobhártyafeszítő izom és a kengyelizom. Ezek kontrakciója a normálisnál erősebb ingerlés hatására fékezi, csillapítja a hallócsont láncolat mozgását, és így megkíméli a belsőfület a károsodástól.

A középfül üregét a garatüreggel a fülkürt (Eustach-kürt) köti össze (l. 7.29. és 14.7. ábra), feladata a dobüreg szellőztetése és a dobhártya két oldalán keletkezett nyomáskülönbségek kiegyenlítése. Nyeléskor, ásításkor a fülkürt megnyílik, ilyenkor a dobüreg levegője cserélődik, „felfrissül”. A belsőfül csontos és hártyás labirintusból áll. A csontos labirintus a halántékcsont bonyolult üregrendszere, benne találjuk a hártyás labirintust. Utóbbi központi tagjai a tömlőcske és zsákocska. Ezek érzékdombocskái igen hasonlók: mindkettő felületén „érzékszőröcskéket” (microvillusokat) viselő érzéksejtes kiemelkedés van, amelyet nyálkarétegbe ágyazott mészkristálykák borítanak.

A tömlőcske és zsákocska a fej térbeli helyzetét és a gravitációs viszonyokat érzékeli azáltal, hogy a mészkristályok a fej különböző helyzeteiben, eltérő erővel és irányban nehezednek az érzékszőröcskékre, ill. hajlítják el azokat. Ezek a receptorok nem adaptálódnak és akkor is képződik bennük ingerület, ha a fej, illetve a test nem mozog. A három félkörös ívjárat a tömlőcskéből indul ki és a csontos csatornákban haladva ugyancsak a tömlőcskéhez tér vissza. Kezdeti részükön tágulat van, itt találjuk a félkörös ívjáratoknak az ampulla üregébe beemelkedő receptorait. A félkörös ívjáratok egymásra merőleges síkokban helyezkednek el, a fej forgómozgásait érzékelik, tehát szöggyorsulási receptorok (14.7. ábra). A hártyás csiga, azaz a csigavezeték a csontos csigába benyúló, annak falaihoz rögzülő, vakon végződő cső, mely a zsákocskából fejlődik. Emlős jellegzetesség, hogy a csigavezeték hossza jelentősen megnövekszik, és nevéhez hűen, spirál alakban felcsavarodik (14.7. ábra).



[41] A kötőhártya nem szarusodik el, ezért kell nedvesíteni.