Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

15.4. A rendszerezés módjai

15.4. A rendszerezés módjai

A Darwin munkásságáig megalkotott rendszerek célja csupán az volt, hogy úrrá tudjunk lenni az állatfajok sokaságán, ezért az állatokat a szervezetük egyszerűbb vagy bonyolultabb volta szerint bizonyos fokozati sorokba állították. Mivel azonban rendszerint egy kiválasztott, méghozzá önkényesen kiválasztott bélyeg alapján rendszereztek, ezeket mesterséges rendszerekneknek nevezzük. Ilyen volt például Linné növényrendszere, vagy Latreille (1762–1833, 15.1. ábra) bogárrendszere (ez a lábfej ízeinek számát vette alapul), vagy a ragadozó madarak nappali vagy éjszakai csoportra való osztása.

A Darwin után született rendszereket természetes rendszereknek nevezték, mert a hasonlóságokban, illetve különbségekben a rokonság kifejeződésének mértékét igyekeztek kifejezni. Ehhez igyekeztek a szerzők az adott faj vagy csoport lehető legtöbb tulajdonságát figyelembe venni.

A filogenetikai adatok értelmezésére a kladogenezis (elágazás), az anagenezis (a magasabbrendű fejlettség az időben), az átalakulás foka (ökológiai evolúció) vonatkozásában még nem áll rendelkezésünkre egységes tudományos elmélet. Ennek megalkotása a jövő feladata.

15.4.1. A filogenetikai rendszertan módszerei

A filogenetikai rendszertanban különböző módszerekkel dolgoznak, és eszerint megkülönböztetünk fenetikus, numerikus, kladisztikus és evolúciós rendszertant.

Lényeges eredményeket kaphatunk más biológiai tudományoktól is, pl. a molekuláris biológia területéről DNS-szekvenciák , fehérje-polimorfizmus, immunglobulinok vizsgálatával, vérszérumok összehasonlításával, elektroforetikus eljárások és DNS-hibridizációs technikák alkalmazásával stb. Ezek segítségével a kutatók ma már molekuláris törzsfák felállítására törekednek.

A fenetikus rendszertan a legrégebbi, és a leghosszabb időn át alkalmazott vizsgálati metodika, melyet még ma is gyakran használnak. Morfológiai vizsgálati módszereken alapszik. Mivel a morfológiai hasonlóság az esetek túlnyomó többségében egyben filogenetikus rokonságot is jelent, olyan rendszerek jöttek létre, melyek gyakran a vizsgált csoportok törzsfejlődését tükrözték. Emellett keletkeztek mesterséges, tisztán tipológiai osztályozó rendszerek is. Abból indulhatunk ki, hogy a vizsgált esetek mintegy 85–90 százalékában a morfológiai hasonlóság filogenetikus rokonságot is jelent. Az esetek 10–15 százalékában konvergenciák (inhomológiák, l. 15.5. ábra) és párhuzamos fejlődési vonalak találhatók, melyek hamis következtetésekhez vezetnek.

A fenetikus rendszertan olyan rendszereket alkotott, melyek minden további rendszertani munkamódszer alapját jelentik. Különbséget tesznek a primitív, eredeti (plesiomorf), és a levezetett, új (apomorf) bélyegek között. Felismernek konvergenciákat, és megállapítanak párhuzamos fejlődési vonalakat is.

A fenetikus rendszertanból még hiányzik egy egységes vonatkoztatási rendszer arra nézve, miként lehet az alaki hasonlóságokat (a konvergens bélyegek előzetes kizárása után) mérni, és átvinni a rendszerre. Az eredmények itt különösen függenek a feldolgozó egyén képességeitől, „rendszertani érzékétől”.

A numerikus rendszertan a fenetikus rendszertan változatát képviseli. Igyekszik lehetőleg objektív módszereket kidolgozni. Alapja a hasonlóságok szerint való rendszerezés. Lehetőleg nagyszámú (50) bélyeg alapján, azokat egységes séma szerint, mennyiségileg osztályozzák. Valamennyi csoportnak valamennyi tulajdonság szempontjából való – többnyire számítógép segítségével végzett – összehasonlítása azután százalékokban kifejezett hasonlósági koefficienst („össz-hasonlósági fokot”) eredményez. Az össz–hasonlósági fok ezen értelmezés szerint a rokonsági foknak felel meg (15.3. ábra).

A csoportok hasonlósági koefficienseik segítségével csoportosíthatók. Ábrázolhatjuk törzsfa alakjában. A törzsfa elágazási pontjai csak eltérő hasonlósági értékeket jelölnek, és nem jelentik egy filogenetikus törzsfa időbeliségére utaló elágazásait.

A bal oldali és a középső táblázatban fekete és különböző szürke árnyalatokkal jelölt négyzetek sorakoznak egymás mellett és alatt. Az árnyalatok a százalékban kifejezett hasonlóság mértékének felelnek meg: a fekete a 100 százaléknak, a legvilágosabb szürke pedig az 59–50 százaléknak. A jobb oldalon látható dendrogram is fekete-fehér rajz.

15.3. ábra. A hasonlósági koefficiensek: taxonok összevetése hasonlósági koefficiens alapján táblázatos formában (A, B) és dendrogramban (C) ábrázolva

15.4.2. A filogenetikus rendszertan

Ezen belül két, egymással ellentétben álló és versengő fő irányzat létezik: a kladisztikus és az evolúciós rendszertan. Mindkettőnek azonos a célja, de különböző eszközökkel igyekszik azt elérni. Alább ezeket mutatjuk be.

A filogenetikus rendszertan az egyetlen olyan rendszer, amely az élőlények törzsfejlődésének történeti folyamatát igyekszik megmagyarázni, elsődlegesen nem a hasonlóságokkal foglalkozik, hanem az evolúció folyamatának az időben lejátszódó változásaira kérdez rá. A rendszer fő célja a fajok filogenetikai rokonságának kutatása, amit egy filogenetikailag megalapozott rendszerben ábrázolnak. Ez a rendszer csak monofiletikus csoportokat (taxonokat) foglalhat magába. A monofilum olyan fajok csoportja, amelyek egyetlen törzsfajból származnak, és ahol minden egyes faj közelebbi rokonságban van egymással, mint azokkal a fajokkal, amelyek a csoporton kívül vannak (15.4. ábra).

A bal oldalon a monofiletikus csoportokat sárga, középen a parafiletikus csoportokat zöld, a jobb oldalon a polifiletikus csoportokat kék keret jelzi.

15.4. ábra. A mono-, a para- és a polifilia fogalmainak magyarázatára szolgáló vázlat. A mono-, para- és polifiletikus csoportokat ovális vonallal körülzárt taxonként ábrázolják (Hennig, 1960 után)

15.4.2.1. A kladisztikus rendszertan

A kladisztikus („következetesen filogenetikus”) rendszertan alapelveit Hennig dolgozta ki (1950). Fő célja olyan filogenetikus rendszer létrehozása volt, amely csak monofiletikus csoportokat tartalmaz. Ez, mint már beszéltünk róla, kizárólag olyan tagokat tartalmaz, amelyek egy közös törzsfaj (törzscsoport) leszármazottai. Ezek adják meg a kidolgozott kladogram elágazásait és a rendszerben a monofiletikus csoportok hierarchikus egymásutánját.

A monofiletikus csoportok felismerése azon alapszik, hogy a törzsfaj dichotomikus hasadásakor két leányfaj keletkezik. Az egyik rendszerint megtartja ősi, azaz plesiomorf vonásait, a másik a megváltozott életkörülményekhez való alkalmazkodás során új, azaz apomorf (levezetett) vonásokat fejleszt ki. Ezek a testvércsoportok vagy testvérfajok. Gyakran adelfotaxonoknak nevezik őket. Ezeknek azonos kategóriaranggal kell rendelkezniük. A filogenetikai rokonság értelmében két faj csak akkor van szorosabb rokonságban egymással, mint egy harmadik fajjal, ha egy törzsfajból vezethetők le, amely ugyanakkor nem törzsfaja a harmadiknak is. A három faj közös törzsfajának tehát idősebbnek kell lennie, mint a két faj törzsfajának. A kladogram időbelileg egymásra következő elágazásai ily módon meghatározzák a kategóriák sorrendjét.

A kutatók abból indulnak ki, hogy a fajok és a magasabb kategóriák közti különbségek a filogenezis során időben egymást követő hasadásokból keletkeztek. A rokonsági viszonyok elemzésénél nem a megegyezésekkel, hanem a különbségekkel dolgoznak.

A bélyegek közt különbséget kell tenni homológ (azonos eredetű) és konvergens (analóg – az azonos funkcióból következő) bélyegek között.

A kladisztikus rendszertan mindig bélyeg-párokkal, illetve olyan bélyegsorokkal dolgozik, amelyek bélyeg-párokra bonthatók. Ezek lehetnek apomorf és plesiomorf bélyegek.

A bélyegek egymásnak megfelelő volta esetén különbséget tesznek szinpleziomorfia, szinapomorfia és konvergencia között (15.5. ábra).

Szinapomorfia: a testvércsoportok közötti olyan bélyegmegegyezés, amely a közös törzsvonalon mint evolúciós újdonság jött létre, és a közös törzsfajnál mint autapomorfia fordult elő (egy új bélyeg megjelenése vagy egy meglévő redukciója).

Szinpleziomorfia: olyan bélyeg(ek)ben való megegyezést jelent a monofiletikus fajcsoportok között, amely(ek) nem a közös törzsvonalon jött(ek) létre, hanem már egy korábbi törzsfajtól átvett bélyeg(ek). Pl. a 15.5. ábrán a bélyeg már a „v” fajnál jelen volt, és a „w” faj is átvette és változatlanul átadta a B-nek és a C-nek. Az A fajnál ez a bélyeg redukálódott, így a B és a C közötti megegyezés pleziomorfián alapszik. A viszony a szinpleziomorfia.

A konvergencia olyan bélyegben való megegyezést jelent, amely a közös törzsfajnál nem fordul elő, hanem az egymástól elválasztott vonalaknál egymástól függetlenül alakult ki.

A szinapomorfiát zöld négyzetek közötti zöld szaggatott vonal, a szinpleziomorfiát lila négyzetek és szaggatott vonal, a konvergenciát narancssárga négyzetek és szaggatott vonal mutatja. A bélyeg megjelenését pirossal kiemelt körvonalú négyzet, piros nyíl és felirat jelzi.

15.5. ábra. Szinapomorfia (A), szinpleziomorfia (B) és konvergencia (C) ábrázolása

A filogenetikai szisztematika céljaira a szinapomorfia a döntő megegyezési forma. Egyedül a szinapomorfiák segítségével lehet megalapozni a lehetséges rokonsági hipotézisek közül a legmegalapozottabb valószínűséggel rendelkező döntést.

A vizsgálat menete a következő: először meg kell állapítani, hogy a két faj közötti hasonlóság pleziomorf vagy apomorf eredetű, aztán ha apomorf, akkor az szinapomorfia vagy konvergencia. A megállapított szinapomorfiákat egy szinapomorfia-vázlatba, azaz kladogramba foglalják össze.

Ez az ábrázolás automatikusan tükrözi a kladisztikus módszerrel nyert rokonsági viszonyokat. A séma csak monofiletikus csoportosításokat tartalmaz. A polifiletikus és parafiletikus csoportosítások ki vannak belőle zárva. Polifiletikus csoportok könnyen képződnek ott, ahol nem ismerik fel a konvergenciákat. A parafiletikus csoportok nem foglalják magukban egy törzsfaj valamennyi leszármazottját, amit a kladisztikus rendszertan nem, az evolúciós azonban elfogad. Ilyen parafiletikus csoportok a mai eddigi rendszerekben pl. a hüllők csoportja . Ezek az állatok ugyanis nem képviselnek zárt leszármazási közösséget, mivel a madarak és a krokodilok szinapomorfiák alapján szorosabb rokonságot mutatnak. A hüllőkre jellemző bélyegek szinpleziomorfok és ezekkel monofiliájuk nem alapozható meg.

Összefoglalva: a kladisztikus rendszertan jól megalapozott metodikát mutat. Egyedül ennek átültetése egy rendszerbe azonban vitatható.

15.4.2.2. Az evolúciós rendszertan

Az evolúciós rendszertan (Mayr, 1967,1974; Simpson, 1961) a kladisztikus rendszertannal szemben a filogenezis (törzsfejlődés) fogalmát sokkal szélesebb értelemben fogja fel, és az evolúciós változás mértékét (változás az időben = evolúciós sebesség) is be kívánja vonni. Megkísérli a teljes evolúciós történetet figyelembe venni, s a fenetikus és a kladisztikus rendszertanra épít. A fenetikus rendszertantól átveszi a kidolgozott rendszert, mint munkabázist, a kladisztikus rendszertantól általában átveszi a kladogramot (szinapomorfia-sémát). Mindazonáltal nem ülteti át a kladogramot közvetlenül az osztályozásba, hanem új szempontokat (pl. adaptív zónák, az evolúciós átalakulás mértéke) kíván belevinni abba. A kladisztikus rendszertan kladogramjából így alakul ki az evolúciós rendszertan filogramja (15.6. ábra). Az evolúciós rendszertan is abból indul ki, hogy egy filogenetikus rendszerben csak monofiletikus csoportok fordulhatnak elő. A monofília fogalmát azonban tágan értelmezi, vagyis a szigorúan monofiletikus csoportok mellett a parafiletikus csoportokat is figyelembe veszi. A parafiletikus taxon olyan csoport, mely a legközelebbi rokonságban lévőket, de egy adott törzsfaj (törzscsoport) nem valamennyi leszármazottját foglalja magába (15.4. ábra). A polifiletikus csoportokat az evolúciós rendszertan is kizárja.

A kladisztikus rendszertantól többnyire a kladisztikus bélyegelemzést, de nem a testvércsoportok szigorúan azonos kategóriáján alapuló osztályozási módot veszi át.

Egy filogram nagymértékben megfelelhet egy kladogramnak, ha az elágazásokat meghagyják, az ordináta változatlan marad, és az abszcisszán az evolúciós változás eltérő mértékét (adaptív zónák adatai), s ezáltal a recens taxonok egymástól való távolságának széthúzódását ábrázoljuk. A szemléltetés e formája átvezet a kladisztikustól az evolúciós ábrázoláshoz.

A kladogram szögletesen elágazó vonalrendszer, a filogram görbe vonalakat tartalmaz. A vonalak végén színes pontok jelzik a fajokat, amelyek neve a pont fölött olvasható.

15.6. ábra. Kladogram és filogram összehasonlítása (Symphalangus és Hylobates: gibbon, Pongo: orángután, Gorilla: gorilla, Pan: csimpánz, Homo: ember)

Az evolúció során azonban fajok nemcsak keletkeznek, hanem el is tűnnek. A kihalásoknak két típusát különböztetjük meg. A háttérkihalások során a fajok a biológiai „órájuktól” függően, kis számban folyamatosan tűnnek el. Ez az ökoszisztémákban nem okoz gyors és jelentős változásokat. A másik típus a tömeges kihalás, amikor egész rendszertani kategóriák (közel) egyidejű eltűnése következik be (ilyen volt például a dinoszauruszok eltűnése , 15.7.ábra).

Mindkét rajz színes, a baloldalin a grafikon teülete halvénykék: ez mutatja a fajok mennyiségét. Az adaptív radiációval megjelenő fajszám növekedést piros vonal jelzi. A jobb oldalon az emlősök szétterjedését ágrandszer szerű struktúrában ábrázolták.

15.7. ábra. Az A) ábra a tömeges kiahási időszakokat és az azt követő adaptív radiációt, a B) a kréta végi tömeges kihalást követő emlős adaptív radiációt mutatja be