Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

16.3. Egy izgalmas időutazás – mikor és hogyan alakult ki az élővilág?

16.3. Egy izgalmas időutazás – mikor és hogyan alakult ki az élővilág?

A következőkben törzsfejlődésnek a mai állatvilág kialakulásához vezető főbb mérföldköveit tekintjük át röviden[44]. A mintegy 4600 millió éve kialakult Földön kb. 3800 millió éve, az archaikum nevű korszakban (eonban) jelentek meg az első ún. protosejtek. Az első prokarióta mikrofosszíliák, azaz mikroszkopikus baktériumok kövületei 3500 millió évesek. A cianobaktériumok bizonyosan 2700 millió éve léteznek, ezek voltak az első fotoszintetizáló élőlények.

Az élet legősibb nyomai között számontartott sztromatolitok sekélytengeri üledék és mikroorganizmusok rétegesen összecementálódott tömbjei. Élő összetevői közül a cianobaktériumokat szokták kiemelni, bár a legelső ilyen képződmények jóval korábbról ismertek, mint az első cianobaktériumok (3400 millió éve). Mára csak mutatóban maradtak aktív sztromatolitok, pl. Ausztrália nyugati partvidékén. Az archaikumból származókat viszont ma is az élet egyik első képviselőiként ismerik.

Mintegy 2200 millió éve már oxidatív légkör volt bolygónkon. Az első eukarióta élőlények nagyjából 1900 millió éve jöhettek létre. Az eukarióták kialakulásának nem ismerjük minden lépését, de a mitokondrium, majd a zöld színtest (kloroplasztisz) létrejöttének folyamatát a szimbiogenezis elmélete jól magyarázza. A szimbiogenezis szerint két élőlény szimbiózisa, együttélése új minőséget eredményez, ebből jön létre egy új, önálló élőlény.

Az ún. elsődleges endoszimbiózis során egy ősi Archaebacterium egy Alpha-proteobacterium bekebelezésével alakította ki az első eukariótát, egy eukarióta egysejtűt. (Az eukarióta sejt létfontosságú alkotóinak – mint a sejtmag és az endomembránrendszerek – kialakulásával itt nem foglalkozunk.) A korai eukarióta egy cianobaktérium felvételével szert tett a fotoszintézisre való képességre: kialakult az első zöldmoszat.

Az archaikumot követő proterozoikum eon (2500–542 millió éve) során az első élőlények között óriási szelekció mehetett végbe. Újabb minőségi változást a többsejtűség hozott, amelynek első lépéseként moszatfonalak keletkeztek (1200 millió éve). 542 millió éve a máig is tartó fanerozoikum eonban, a paleozoikum (óidő) kezdetén gyökeres változást eredményezett az állattörzsek, köztük a legtöbb ma is létező törzs gyors, szinte robbanásszerű megjelenése – ezt nevezik kambriumi evolúciós robbanásnak.

A kövületek és más életnyomok arról tanúskodnak, hogy a többsejtűek már a megelőző, nagyjából 100 millió év során is jelen voltak. A proterozoikum vége felé, az ún. vendi időszakban keletkezett az ausztráliai Ediacara-hegységben egy sor kövület és lenyomat, amelyek részben a csalánozókra hasonlító, részben mai élőlényekkel nem megfeleltethető csoportokat őriztek meg a távoli múltból. A híres ún. ediacara-fauna mellett ma már az északi félteke kőzeteiben is többfelé bukkantak a vendi időszakból származó maradványokra. A talányos, páfrányszerű külsőt mutató Pteridinium maradványait például Ausztrália mellett Oroszország, Namíbia és az Amerikai Egyesült Államok területén is megtalálták. Tehát az azonos korú, semmilyen ma létező formához nem hasonló vendi időszaki maradványok olyan általánosan elterjedt élőlényekre utalnak, amelyek a proterozoikum végén uralták a sekély tengereket, majd a mai állattörzsek megjelenését követően alulmaradtak a velük való versenyben. Az arasznyi Xenusion auerswaldae a proterozoikum végéről ismeretes. A mai Svédország területéről származó kőzetekben maradt fenn, majd a jégkorszak során sodródott délre, németországi lelőhelyére. Valószínűleg az egyik első végtaggal rendelkező, talán már szelvényezett élőlény volt.

A bal oldalon és középen egy-egy lenyomat, a jobb oldalon színes tusrajz látható.

16.1. ábra. Az ediacara-időszak élővilágának néhány jellegzetes képviselője: A) Pteridinium, B) Kimberella, C) Dickinsonia

A kambrium időszak (542–488 millió év) evolúciós robbanása során számos új törzs jelent meg, a legtöbb gerinctelen állatcsoport mellett létezett már ősi gerinchúros (Chordata) is. A sekély tengerek csúcsragadozója lehetett az Anomalocharis, amelynek 1,2 méter hosszú testét külső váz borította, ízelt lába viszont nem volt. A trilobiták (háromkaréjú „ősrákok”) az óidő legismertebb gerinctelen kövületei, az első ismert ízeltlábúak. Több mint 15 ezer fajuk már szinte kezdettől nagy alaki és életmódbeli változatosságot mutatott. A Haikouichthys az egyik első ismert gerinchúros, mindössze 1–2 cm méretű volt.

A bal oldalon kövület, középen és jobb oldalon színes rekonstrukciók.

16.2. ábra. A kambrium néhány jellegzetes állata: A) trilobiták (háromkaréjú „ősrákok”), B) Anomalocaris, ismeretlen hovatartozású ragadozó, C) Haikouichthys korai gerinchúros

Az ordovicium időszak (488–444 millió év) tengereinek fenekén nyeles tengerililiomok ringatóztak, amelyeket ma csak a sötét mélytengerekben lehet megtalálni (13.3.A ábra) . Ekkorra tehető a puhatestűek törzsébe tartozó lábasfejűek megjelenése, amelyek némelyike nem hasonlított a ma élő rokonaira (pl. Orthoceras-fajok egyenes héjukkal, 16.3.B ábra). A kagylókra némiképp emlékeztető szűrögető csoport, a tapogatókoszorúsok közé tartozó pörgekarúak is ekkortól léteznek. A szárazföldön megjelentek az első növények, a mohák.

A bal oldalon kövület, a jobb oldalon színes rekonstrukció látható.

16.3. ábra. Az ordovicium néhány jellegzetes állata: A) nyeles tengerililiom, B) Orthoceras

A szilur időszak (444–416 millió éve) során kiterjedt sekély, meleg tengerek uralták a Földet. A tengeri skorpiók (Eurypterida), a csáprágósok egyik kihalt ősi csoportja, bolygónk legnagyobb testű ízeltlábúit adta (16.4.B ábra). A zátonyépítő kőkorallok ekkor képezték az első korallszirteket. Akkoriban azonban más korallcsoportok uralkodtak, mint ma! Az óidő végén a legjellemzőbbek (pl. a korallok Tabulata rendjének minden faja, l. 16.4.A ábra) kihaltak. A zátony, mint újfajta élőhely, elősegítette a rajta megtelepedő élővilág evolúcióját, így halakét is. Míg kezdetben az állkapocsnélküliek (a nyálkahalak és az ingolák ősei) domináltak, az időszak végén már a csontos halak is megjelentek.

A bal oldalon fekete háttér előtt háromdimenziós kövület, a jobb oldalon szürke kőzetben sötétebb árnyalatú kövületek láthatók.

16.4. ábra. A szilur jellemző állatai: A) Tabulata rendbe tartozó korall, B) tengeri skorpiók (Eurypterida) kövületei

A devon időszakot (416–360 millió éve) gyakran úgy említik: a halak kora. A korai állkapocsnélküliek hamar letűntek, és porcos vázú (de még szintén állkapocs nélküli) cserepesbőrűek (Ostracodermi) hajtották rövid időre uralmuk alá a vizeket. Helyüket hamar átvették a Placodermi csoport halai, amelyeknek volt állkapcsuk, kopoltyúfedőjük és páros úszókkal is rendelkeztek. Az Ostracodermire emlékeztető páncél csak a fejet és a törzs elülső részét borította. Ide tartozott a 10 méter testhosszt elérő ragadozó Dunkleosteus. Ránőtt fogak helyett szájában csontos lemezek voltak. A porcoshalak (cápák, ráják és tömörfejűek) kialakulása a devon közepén, valószínűleg ősi Placodermikből történt. Csontos váz hiányában nem fosszilizálódtak, csupán a fogaikat ismerjük!

A csontoshalak szintén a devon közepétől jelentek meg, elsőként a Sarcopterygii klád, amelyből a mai bojtosúszósok (Crossopterygii), a tüdőshalak (Dipneustii) és a szárazföldi állatok (Tetrapoda) alakultak ki. A Sarcopterygii osztály Coelacanthimorpha csoportja a korábbi feltételezések szerint a középidő (mezozoikum) végén kihalt. 1934-ben azonban élő bojtosúszós maradványhalra (Latimeria chalumnae) bukkantak a kutatók: az óidő e sekélytengeri halai a mélyebb vizekbe húzódtak, és élő kövületként máig megőrizték a csoport jellemző bélyegeit (16.5.B ábra). A másik, ún. Rhipidistia ág átalakult, nincsenek későbbi kövületei, mert belőlük lettek a tüdőshalak és az első négylábúak (Tetrapoda)[45], az ősi kétéltűek. A csontoshalak második osztálya, a tüdőshalak kialakulása a váltakozva elöntött, majd kiszáradó mocsaras területeken történt. Működő tüdejük mellett kopoltyújuk is funkcionált. A tengerekben a devon időszakban minden addiginál hatalmasabb korallzátonyok jöttek létre, és ekkor jelentek meg az első ammoniteszek (a puhatestűek egyik uralkodó csoportja a középidő során).

Az állatvilág is kilépett a szárazföldre: az első rovarok és pókszabásúak, valamint a már említett legelső négylábúak megjelenése is a devonban történt. A legelső kétéltűek a Labyrinthodontia csoport fajai voltak (pl. Ichthyostega). Valamennyien kihaltak, de belőlük vezethetők majd le a hüllők, és közvetve vagy közvetlenül a mai kétéltűek.

A bal oldalon felül és alul színes rekonstrukciók vannak. A jobb felső és a középső alsó fotók múzeumi felvételek, az állatok üvegedényekben vannak elhelyezve. A jobb alsó számítógépes rajz kék árnyalatú.

16.5. ábra. A devon állatvilágának jellegzetes tagjai: A) Dunkleosteus, ragadozó páncélos őshal, B) bojtosúszós maradványhal, az egykori bojtosúszójú halak ma élő kései leszármazottja, C) az ammoniteszek első képviselői a devonban jelentek meg, D) mai tüdőshalak – őseik a devonban alakultak ki, E) Ichthyostega rekonstrukciója

A karbon időszak (360–299 millió éve) kiterjedt sekély, meleg tengereiben intenzív biogén mészkőképződés zajlott, főként a pörgekarúak és mohaállatok vázaiból. A trilobiták mindinkább visszaszorultak, a porcoshalak és csontoshalak viszont mind nagyobb teret nyertek. A kontinensek tengerparti részei szárazra kerültek, meleg, csapadékos területek alakultak ki, és az időszak végére összeállt a Pangea szuperkontinens. A dús növényzetet fatermetű harasztok uralták, a légköri oxigén koncentrációja megnőtt. Óriási méretű rovarok szálltak a levegőben, minden idők legnagyobb rovara, a 70 cm-es szárnyfesztávú szitakötőszerű Meganeura is a karbonban élt (16.6. ábra). Ekkor már számottevő volt a tetrapodák jelenléte. Törzsfejlődésük még ma sem tisztázott, számos elképzelés létezik párhuzamosan. A ma élő lábatlan, farkos és farkatlan kétéltűek a karbon vége–perm eleje táján alakulhattak ki. Az őshüllők már a karbon vége felé létrejöttek egy ősi kétéltűcsoportból.

A legősibbeknél a kétéltű–hüllő hovatartozás is kérdéses. A legősibb hüllők a Labyrinthodontia kétéltűklád Anthracosauria csoportjából alakultak ki (nevezik őket reptiliomorpháknak, hüllőszerű négylábúaknak is). Az Anthracosauria fajai még a kétéltűekre jellemző tulajdonságokat mutattak, de csonttani bélyegeik között már több hüllőtulajdonság is fellelhető (csigolyák felépítése, ujjpercek száma). A Seymouria szárazföldön élő, hüllőszerű kétéltű volt, de nem belőle vezethetők le a későbbi hüllők.

A perm időszak (290–251 millió éve) során a kétéltűeknek a szárazföldi élethez jobban alkalmazkodó csoportjai kihaltak, annak az egynek a kivételével, amelyek továbbfejlődve az első valódi hüllőket eredményezték. Az első magzatburkosnak tartott kövület, a Casineria 340 millió éves (karbon és a perm határáról való). Korabeli környezete száraz, sziklás volt, fejlődése már elszakadt a víztől. A gerincesek tehát kiléptek a szárazföldre! Az állatok szervrendszerei, a légzés, a kiválasztás, a keringés, a szaporodás, az érzékszervek mind meg kellett hogy feleljenek a szárazföldi életmód támasztotta követelményeknek.

Az ábra színes festmény.

16.6. ábra. Karbon időszaki erdő óriási, szitakötőszerű rovarral (Meganeura)

A perm idején, amint a Pangea szuperkontinens (16.7. ábra) északabbra tolódott, szárazodás, majd lehűléskövetkezett, a karbon időszakban keletkezett esőerdők eltűntek és egy jégkorszak köszöntött be, amely a valaha történt legnagyobb mérvű kihaláshoz vezetett: az ismert élővilág fajainak mintegy 90 százaléka kihalt. A szárazodás következtében a növényzetben a nyitvatermők jelentettek újdonságot, az állatvilágban pedig a víztől elszakadó hüllők tömegessé válása volt megfigyelhető. Ekkor alakult ki a Földön az első szárazföldi megafauna (nagytestű állatok alkotta állatvilág).

A bal oldali térképen a szárazföld zöld, a tenger kék színű. A jobb oldalon a Föld kiterített ábrázolásai láthatók, a szárazföldek kékek. A rácsozat a hosszúsági és a szélességi köröknek felel meg.

16.7. ábra. A Pangea szuperkontinens és a feldarabolódását követő kontinensvándorlás főbb állomásai

A hüllőknek nagyon korán szétvált két fejlődési ága: egyik a Synapsida ág – egy halántékablakkal (l. 7.7.3. fejezet) – az emlősszerű hüllőket, és így a mai emlősöket is tartalmazza (7.33. ábra). Közöttük a Therapsida őshüllők megjelenése vetítette előre a majdani emlősöket. A Therapsidák körében alakulhatott ki fokozatosan a szőrzet és a tejelválasztás. Ennek a permben megjelenő és közepén uralkodó szárazföldi csoportnak a hüllő tulajdonságú tagjai a kréta elején eltűntek, az emlősök azonban fennmaradtak.

A hüllők másik nagy ága a két halántékablakkal rendelkező Diapsida ág volt (7.33. ábra), amely még ebben az időszakban szétvált az Archosauria (krokodilok, dinoszauruszok) és Lepidosauria (felemás gyíkok, pikkelyes hüllők) fejlődési ágra. Eleinte mindkettőt viszonylag kisméretű fajok képviselték. Az időszak végére az akkor élő zátonyépítő korallok nagyobb csoportjai kihaltak.

A mezozoikum (középidő, 251–65 millió éve) három nagy időszaka a triász, a jura és a kréta. A permi nagy kihalást követően a szárazföldi megafauna arculata jelentősen megváltozott. A Synapsida – és a halántékablak nélküli Anapsida – visszaszorult, és a Diapsida Archosauria csoportja kezdett kibontakozni. A triász közepén megjelentek az első dinoszauruszok (pl. a Herrerasurus, 16.8.A ábra), és az időszak végére már számos fajuk kimutatható (36.3. fejezet).

A triász vége felé élt az első valódi emlősnek feltételezett állat, a Morganucodon, bár egyes kutatók még inkább hüllőnek tartják. Talpon járó, szőrös, tojásrakó állat volt, nagyjából 10 cm körüli, éjszaka aktív rovarevő.

A triász végén jelent meg a Theropoda dinoszauruszcsoport, amelyből a jura során kialakultak az első madarak. A jura és a kréta időszak volt a dinoszauruszok virágkora. A késő jurában, 150 millió éve jelentek meg olyan dinoszauruszok, amelyeknél a hüllők és madarak tulajdonságai keverten mutatkoztak. A szarka méretű Archaeopteryx szájában ránőtt fogak ültek, szárnya három ujján karom volt, gerincoszlopa hosszú, csontos farokban végződött (16.8.B ábra). Testét tollak borították, repülni vagy siklani tudott a levegőben. Azonban nem belőle fejlődtek ki, hanem egy másik fejlődési ágon jelentek meg a madarak, számos átalakulás során, melyek között a farok megrövidülése és a farok végén a farok kormánytollainak rögzítését szolgáló ún. pygostyle csont kialakulása alapvető lépések voltak (37.6. ábra).

A kréta (145–67 millió éve) időszakára tehető a mai madarak közvetlen őseinek megjelenése, két ágon: az egyik egy ősibb koponyaszerkezetet (paleognath típus) mutatott (tinamualakúak és futómadarak), a másiknál a modern, ún. neognath koponyatípus jött létre (ilyen a többi ma élő madár). A kétszikű zárvatermők és a beporzásukat végző rovarrendek (lepkék, kétszárnyúak, hártyásszárnyúak) is ekkor jelentek meg. Az időszakot az ún. kréta-tercier kihalási esemény zárta le (ez a legismertebb valamennyi kihalási esemény között), amelynek egyik oka egy kisbolygó becsapódása lehetett. A leglátványosabb következmény a dinoszauruszok kihalása volt. Emellett eltűnt az ismert fajok közel háromnegyede.

A bal oldalon színezett rajz, a jobb oldalon fosszília látható.

16.8. ábra. A földtörténeti középidő állatvilágának képviselői: A) Herrerasaurus, az egyik legősibb dinoszaurusz, B) a solnhofeni (Németország) palában fennmaradt Archaeopteryx a madárevolúció tanulmányozásának egyik fontos kövülete, noha a madarak nem az ő leszármazottai (eredeti példány, Berlin)

A földtörténeti újidőt (kainozoikum, 65 millió éve – jelen) harmad- és negyedidőszakra osztják. Míg a középidő a hüllőké volt, az újidő egyértelműen az emlősök kora, bár a madarak is ekkor nyernek igazán teret.

A tercier (harmadidőszak, melyet ma inkább paleogén és neogén időszakokra osztanak) 62,5 millió éve alatt először az emlőscsaládok növekedése volt megfigyelhető a kétszikűek leginkább levezetett csoportjainak – valamint a pázsitfüveknek – a megjelenésével párhuzamosan (paleocén). Az eocén kor volt a mai emlősrendek kialakulásának hajnala. A következő, oligocén korban még léteztek a később kihaló nagy emlősök (számos növényevő, néhány ragadozó), majd hosszú lehűlés kezdődött, amely egészen a földtörténeti közelmúlt, a negyedidőszak jégkorszakának beköszöntéig tartott. A miocén korban a szárazföldi gerincesek közül már megjelentek a kétéltűek és a madarak mai csoportjai, az emlősöknél az ormányosok virágkorukat élték, a nyúlalakúak, a rágcsálók és a párosujjú patások terjeszkedése, valamint a páratlanujjúak visszaszorulása volt megfigyelhető. Az utolsó korban, a pliocénben jelentek meg a modern emlős ragadozók.

A negyedidőszak az utóbbi 2,5 millió évet foglalja magába. A pleisztocénben a jégkorszak beköszöntével a jól ismert emlős megafauna uralkodott: a gyapjas mamut, az óriásszarvas, a barlangi medve, a barlangi oroszlán és a kardfogú macskafélék. Ausztráliában az erszényes emlősök között az erszényes oroszlán volt a jégkorszak egyik jellemző faja, amely mintegy tízezer éve halt ki. A madarak között a hatalmas, röpképtelen elefántmadárfélék (Madagaszkár, 16.9.D ábra) és a moák (Új-Zéland, 37.10. ábra) még éltek. A felmelegedést követően fokozatosan kihaltak, némelyek eltűnéséhez már az ember is hozzájárulhatott. Az újidő történései jóval kevésbé változatosak, mint a megelőző időké. Ha azonban összehasonlítjuk az időtartamokat, látható, hogy az egész újidő kb. 65 millió éve tart, ami csupán annyi, mint a megelőző ó- vagy középidő valamelyik időszaka.

A felső sorban és az alsó bal oldalán színes festmények, az alsó sor jobb oldalán pedig fekete tollrajz látható.

16.9. ábra. A pleisztocén jégkorszak állatvilága: A) óriásszarvas, B) erszényes oroszlán, C) barlangi oroszlán, D) elefántmadár

A ma élő (recens) állatcsoportok tehát hosszú evolúciós utat jártak be addig, amíg mai formáik létrejöttek. Ahhoz, hogy testfelépítésüket jobban megértsük, érdemes ismernünk az állatcsoportok leszármazási viszonyait. A rövid földtörténeti összefoglalót követően a kladogramon megtekinthető a recens nagyobb állatcsoportok leszármazása a földtörténet során. Jól látható, hogy az állattörzsek már a földtörténeti óidő elején kialakultak.

Az ábra függőleges középvonalában sorakoznak az egyes csoportok példafajainak rajzai, amelyek színes keretekbe foglaltak annak megfelelően, hogy melyik nagyobb rendszertani egységbe tartoznak. A csoportok és a nagyobb kategóriák nevei a jobb oldalon olvashatók. A földtörténeti korok beosztása és nevei az ábra tetején kék és fekete betűkkel szerepelnek. A törzsfa barna, szögletes vonalakból áll. Az ábra bal oldalán a függőleges szaggatott vonalak a testszerveződésben bekövetkező fontosabb változások idejét jelzik.

16.10. ábra. A ma élő legfontosabb állattörzsek megjelenésének és leszármazási viszonyainak bemutatása a földtörténeti időskála mentén. Valamennyi csoport már a paleozoikum elején megjelent! (Azon állatcsoportok nevei, amelyekkel nem foglalkozunk, szürke színnel szerepelnek)



[44] Az évszámok hozzávetőlegesek, a különböző szakirodalmi forrásokban más-más számadatok olvashatók.

[45] Vigyázat! A megfogalmazás nem azt jelenti, hogy a tüdőshalakból lettek az ősi kétéltűek!