Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

17.4. A legfontosabb egysejtű törzsek

17.4. A legfontosabb egysejtű törzsek

17.4.1. Galléros ostorosok (Choanozoa) törzse

Elsősorban evolúciós jelentőségük miatt érdemesek említésre: a soksejtűség kialakulása feltételezhetően kolóniaképző ősi galléros ostorosokhoz tartozó ősöknél történt meg. Rokonságukat az Animaliá-val morfológiai és molekuláris biológiai bizonyítékok is alátámasztják. Szűrögető életmódot folytatnak, baktériumban gazdag vizekben élnek, a vizek öntisztulásához jelentősen hozzájárulnak. Helytülők, de ha leválnak az alzatról, úszáskor az ostor a sejt mozgásiránnyal ellentétes végéről nyúlik hátrafelé, akárcsak az állati spermiumoknál (17.2. ábra). (Ezt nevezzük opisthokont jellegnek.) Ide tartozik a Codosiga botrytis.

A bal oldalon fekete-fehér rajz, a jobb oldalon színes fotók láthatók.

17.2. ábra. Galléros ostorosok törzse: A) édesvízi kolónia felépítése rajzon és B) fényképen, C) magányos galléros ostoros

17.4.2. Amőbák (Amoebozoa) törzse

Ciszta és trofozoita állapotuk lehet, némelyeknél alapi test és ostor is előfordul.

A kúszó (alzaton mozgó) és a lebegő alak (véletlenül a nyílt víztérbe kerülve) nem hasonlít egymásra, utóbbiak csillag, buzogányfej vagy gömb alakot öltenek, amíg újból az alzatra nem érnek. Többnyire egy sejtmagjuk van, jellemzően lobopodium típusú állábakkal mozognak. A csupasz amőbák közé tartozik a szabadon élő Próteusz amőba (Amoeba proteus) és a humán amőbás vérhasért felelős vérhasamőba (Entamoeba histolytica). A házas amőbák egy része szintén Amoebozoa: a sejt körül egyetlen nyílással rendelkező ház alakul ki. A zománcállatkák (Difflugia spp.) homokszemcsékből ragasztott házban élnek, a bárkaállatkák (Arcella spp.) fehérjegranulumokból készítik házukat (17.3. ábra).

Az ábra minden része színes fotó.

17.3. ábra. Csupasz és házas amőbák az Amoebozoa törzsből: A) Próteusz amőba (Amoeba proteus), B) Flamella sp., C) bárkaállatka (Arcella sp.) felülnézetből és D) oldalnézetből, E) zománcállatka (Difflugia sp.)

17.4.3. Likacsoshéjúak (Foraminifera) és sugárállatkák (Radiolaria) törzse

Állábaik mikrotubulusokat tartalmaznak. A hálózatos álláb vagy reticulopodium (foraminiferáknál) elágazik és összeköttetéseket alkot. Feladata kisebb részben mozgás, főként inkább táplálékszerzés. A mozdulatlan egysejtű órák alatt hatalmas hálózatot képes kialakítani a háza körül. A tengelylábakat vagy axopodiumokat (radioláriáknál) középen szabályos alakban elrendezett mikrotubulus kötegek merevítik. Feladata a táplálékszerzés és a lebegés elősegítése. Az ide tartozó foraminiferák vagy likacsoshéjúak és radiolariák vagy sugárállatkák bonyolult felépítésű vázakat készítenek (17.4. ábra). Nagy méretükkel és hosszú élettartamukkal komplex fejlődésmenetek jellemzik őket. Citoplazmájukban autotróf endoszimbionták sokasága figyelhető meg a legkülönbözőbb algacsoportokból, gyakoriak köztük a zooxanthellák (Dinozoa). Jellemzően tengeriek. Jól fosszilizálódnak, emiatt gyakorlati jelentőségük nagy (foraminiferák: korjelzők, radiolariák: radiolarit kőzet).

A foraminiferák – a nyálkagombák plazmódiumait nem tekintve – a legnagyobb méretű egysejtűek. A legősibbek planktoni életmódúak lehettek, később a fajok zöme fenéklakó életmódra tért át. A legtöbb faj háza mészből készül, jól fosszilizálódik, a biogén mészkőképződésben nagyon nagy jelentőségűek. A fenéklakó fajok házai korjelző fosszíliák, a kőolajlelőhelyek feltárásakor lehet gyakorlati szerepük. A nyíltvízben lebegő életmódot folytató fajok lesüllyedt házából képződött fosszíliák alapján éghajlat-rekonstrukció végezhető az elmúlt néhány millió évre visszamenően, és hozzásegítenek a jövőbeli éghajlatváltozási trendek megismeréséhez.

Jellemzően sokkamrás vázuk van, a kamrák között gyakran likacsos válaszfallal, a ház falát is likacsok (foramen) boríthatják (elnevezésük: foraminifera = „likacshordozó”). Az állábak a nyíláson (apertura) lépnek ki, a likacsokon a plazma is kiléphet, beborítva a vázat. Az újabb kamrák a kezdőkamra köré változatos módon (spirálisan, fonatszerűen stb.) növekednek. A Dunántúli-középhegységben gyűjthető Szent László pénze az újidőből származó fosszilis foraminifera, 1 cm körüli. Vannak egyszerűbb és bonyolult fejlődésmenetű fajok.

A radiolariák lebegő életmódot folytatnak, sokaknál gömbszimmetrikus a sejt, máshol harang formájú, vagy aszimmetrikus. A sejt citoplazmája a legtöbb csoportnál jól láthatóan endo- és ektoplazmára különül. Az Acantharea csoportban a váz stronciumszulfát tűkből áll, amely a tengervízben feloldódik, ezért e csoport tagjai nem fosszilizálódnak. A Polycystinea csoportban a váz kovából készül, jól fosszilizálódik. (A radiolarit a fosszilis radiolariavázakból képződő kőzetféleség.) Egy részük váza gömbszimmetrikus (Spumellaria), másoké kúp alakú, gazdagon mintázott, áttört csipkére emlékeztető (Nasselaria). Egyeseknél nagyszámú egyed időleges kolóniát képez a táplálkozás időtartamára, amikor egy nagyobb méretű zsákmányt közösen fogyasztanak el (pl. egy döglött kisrák testének maradványait). Kizárólag tengerben élnek, sokan kimondottan mélytengeriek.

A bal felső részen barna színű vonalakkal rajzolt rajz, a jobb oldalon fekete-fehér ábrázolás látható. Bal oldalon az alsó három színes fotó, amelyek közül a két szélső fekete hátterű.

17.4. ábra. Likacsoshéjúak és sugárállatkák törzse: A) sokkamrás ház felépítése (Nummulites), B–D) a Foraminifera-házak változatos formái, E) sugárállatkák művészi vázai (Nasselarida)

17.4.4. Napállatkák (Heliozoa) törzse

A sejt gömbszimmetrikus. Lebegő vagy helyhez kötött (nyélen ülő sejt) életmódot folytatnak.

Axopodiumaik vannak, amelyek keresztmetszetében a mikrotubulusok szabályos geometriai formációt mutatnak, amely erősen eltér a sugárállatkáknál jellemzőtől. A tengelylábak felületén kinetociszták vannak: ennek az extruszóma típusnak a zsákmány rögzítése, megbénítása, sejthez való szállítása a szerepe. Ismert ivaros folyamatuk, amely egy egyeden belül lejátszódó ún. autogámia. Egyeseknél az ivartalan szaporodáshoz ostoros rajzók szükségesek (nyeles napállatka). Időlegesen kolóniát alkotnak közös emésztőűröcskével egy nagyobb zsákmány körül. Ide tartozik például a közönséges napállatka (Actinophrys sol) és a nyeles napállatka (Clathrulina elegans, 17.5. ábra).

Az ábrán két színes fotó mutatja be a jelzett egysejtűeket.

17.5. ábra. Napállatkák törzse: A) közönséges és B) nyeles napállatka

17.4.5. Euglenozoa törzs

Ostoros egysejtűek, a mitokondriumban elsődlegesen lemezes kriszták vannak, nem pedig tubuláris jellegűek (l. sejttani ismeretek!). A bonyolult rendszer ismertetése nélkül ide tartoznak az Euglenida algák és a Kinetoplastida csoportok. Utóbbi a kinetoplasztról nyerte a nevét, amely az alapi test közelében látható képlet. A Kinetoplastidáknak egyetlen hatalmas mitokondriumuk van, amely végighúzódik a sejt teljes hosszában. Ennek a része a kinetoplaszt, amely maga a DNS-állomány – csak kivételesen nagy méretű egy mitokondriumhoz képest. Vannak szabadon élő baktériumfalók (Bodo spp.) amelyek alacsony oxigéntartalmú, baktériumban gazdag természetes vizekben élnek és állati testben élő (endozoikus) paraziták – ilyen a Trypanosomatida rend. Az ide tartozó fajok bonyolult fejlődésmenettel rendelkeznek, komoly morfogenetikai, vagy az anyagcserét érintő változásokkal a fejlődésmenet során.

A Trypanosomatida jellemző fejlődési alakjai (néhány kiragadott példa a sok közül. Egy adott fajnál az alakoknak csak egy része van meg.):

  1. amastigota: ostor csak elektronmikroszkóppal mutatható ki (intracelluláris alak)

  2. promastigota: csúcsi helyzetű, hosszabb ostor

  3. epimastigota: ostor a sejt középső részén (a sejtmaggal nagyjából egyvonalban) ered és onnan nyúlik előre

  4. trypomastigota: ostor a sejtmagtól kaudális irányban ered, onnan nyúlik előre és a sejthártyával hullámzó hártyát képez az ostornak csupán a sejten túlnyúló része szabad (a vérben tipikus, az ostorból kialakuló hullámzóhártya a víznél sűrűbb közegben segíti elő az úszást).

Afrika egyenlítői és déli területein az álomkórt a Trypanosoma gambiense és a Trypanosoma rhodesiense okozzák (17.6. ábra). Terjesztőjük a cecelégy. Az álomkór kezelés nélkül halálos kimenetelű, olykor járványszerűen fellépő betegség, amely az érintett területeken napjainkban is állandóan jelen van. Tünetei között a nyaki nyirokcsomók duzzanata, ödémák, agyhártyagyulladás, aluszékonyság szerepel. A háziállatoknak (szarvasmarha, ló) is van hasonló betegsége (nagana). A Trypanosoma cruzi Dél-Amerikában a Chagas-kór okozója, amely főként az öt év alatti gyerekeknél okoz magas halálozást, de a felnőtt lakosság is szenved tőle. Főbb tünetei az ödémák és az izomzat, elsősorban a szívizom gyulladása – utóbbi gyakran végzetes kimenetelű. Vérszívó rablópoloskák terjesztik. A Leishmania donovani a Közel-Kelettől Ázsia nagy részén elterjedt, az emberi kala-azar betegség okozója. A zsigerek, főként a lép és a máj működését károsítja – kezelés nélkül végzetesen. Lepkeszúnyogok (Psychodidae-fajok) terjesztik.

A bal oldalon fekete-fehér rajzok, középen színes rajz, jobb oldalon színes fotók láthatók. Utóbbiak lila árnyalatúak.

17.6. ábra. Euglenozoa törzs. A) Az álomkórostoros és rokon fajok különböző fejlődési alakjai: 1. amastigota, 2. promastigota 3. epimastigota, 4. trypomastigota alak. B) Trypanosoma brucei vörösvértestek között. C) A kinetoplaszt elhelyezkedése (elektronmikroszkópos felvétel után készült rajz)

17.4.6. Metamonada törzs

Anaerob vagy az oxigén alacsony koncentrációját toleráló ún. mikroaerofil ostoros egysejtűek. Mitokondrium helyett hidrogenoszóma vagy egy másik mitokondriumszármazék, ún. mitoszóma fordul elő. Többségük endozoikus, de létezik néhány szabadon élő faj is.

Két fontos altörzsük a következő.

Az Eopharyngia altörzs tagjainak ciszta és trofozoita alakjuk lehet. Az állati, emberi parazitáknál a fertőzés cisztával történik. Nincs sejtszáj, fagotrófia helyett a sejt egy meghatározott felületén „ozmotrófia” (pinocitózis) zajlik. Zömmel endozoikusak, mitokondrium nincs, mitoszóma van. Mikroaerofilok. Többeknél jellemző az ún. diplozoikus szerveződés: a sejt kétoldali szimmetriát mutat, két sejtmagja van, az ostorok száma is duplázódik. Nagy mennyiségben patogének. Emberben fontos, hazánkban is jellemző kórokozó a krónikus hasmenést keltő Giardia intestinalis, amelynek 4x2 ostora, hasi tapadókorongja és egy ventrális barázdája van, ebben a tölcsérszerű mélyedésben történik a táplálékfelvétel (17.7.A ábra). A vékonybélben a bélhámra tapadó nagyszámú egysejtű gátolja a tápanyagfelszívást, fiatal állatokon komoly éhezéses tüneteket eredményezve.

A Parabasalia altörzs a nevét a parabazális testről kapta, amely a bazális test közelében elhelyezkedő, nagy kiterjedésű Golgi-vezikulumok összessége. Akár 30 ciszterna is előfordulhat, ez az élővilágban ismert legnagyobb számú Golgi-ciszterna. Több, csúcsi helyzetű ostoruk van (egyeseknél számuk akár ezer is lehet). Klasszikus mitokondrium helyett hidrogenoszómájuk van. Nincs meghatározott helyen a sejtszájuk.

A Trichomonadea csoportban a sejteknek 4–5–6 ostoruk van, egyikük hullámzóhártyát képez. A sejt hossztengelye mentén egy látványos, mikrotubulusokból álló merev pálca töri át látszólag a sejtet, ez a tengelypálca (axostyl). Emellett többféle hasonló képződményük is lehet. Endozoikus életmódot folytatnak gerincesekben. A patogén fajok közé tartozik a Trichomonas vaginalis, amely az ember húgyivarutaiban a nyálkahártyát súlyosan károsítva elhúzódó gyulladást okoz (17.7.B ábra).

Hypermastigida csoport: a sejt csúcsi végén számos ostor ered. Az alapi testek sokszor spirálisan rendeződnek el (17.7.C ábra). Kizárólag ősi, fafogyasztó csótányok és termeszek bélcsatornájában élnek tömegesen, szimbiontaként. Jelenlétük fokozza a növényi rostok lebontásának hatékonyságát a gazdaállat számára.

Az ábrán látható összes rajz barna színű.

17.7. ábra. Metamonada törzs: A) Giardia intestinalis (1 felülnézet, 2 oldalnézet, 3 ciszta), B) Trichomonas vaginalis, C) Hypermastigida (Trichonympha agilis)

17.4.7. Spórások (Sporozoa) törzse

Bonyolult, sokszor gazdaváltással is egybekötött nemzedékváltó fejlődésmenettel rendelkező egysejtűek. Terjedésük történhet a belőlük kialakult ellenálló képletekkel, innen ered az elnevezésük. Táplálkozó alakjukat trofozoitának nevezik. Fejlődésmenetük során legnagyobb részben haploidok (17.8. ábra).

A rajzon az életciklust zöld gyűrű jelképezi, benne kék feliratokkal olvasható az adott állapot neve. A körgyűrűn belül sötétzöld szavak láthatók, amelyek a főbb események nevei.

17.8. ábra. Spórás egysejtűek nemzedékváltó szaporodásának alapsémája

Jellemzően endozoikus élőlények, amelyek között sok súlyos patogén található, mind az ember, mind a háziállatok vonatkozásában. Nemrég megtalálták a csoport autotróf eredetére utaló plasztisz maradványt. Az ún. apikoplaszt vörösmoszat eredetű, másodlagos endoszimbiózis eredménye a sejtben. (Egészen 2008-ig ismeretlen volt a ma is létező, ebbe a rokonságba tartozó szabadon élő, fotoszintetizáló tengeri egysejtű!) Csúcsszerves spórásoknak is nevezik őket a gazdasejtbe való behatolásra, vagy a gerinctelenekben élő ártalmatlan üregi élősködőknél (17.9.A–B ábra) a bélfalhoz való rögzülésre szolgáló komplex alapján, amely a sporozoiták és merozoiták csúcsi végén található. A táplálékfelvétel pinocitózissal történik, akár több ezer mikropóruson keresztül.

A csúcsszerves spórások nemzedékváltó szaporodásánál két szakasz, az ivartalan agamogónia és az ivaros gamogónia különböztethető meg. Az ivartalan rész során történik a spóraképzés és a skizogónia. Skizogónia nincs minden fajnál, gyors egymás utáni mitotikus osztódást jelent (17.9.D ábra). Az agamogónia részeként a sejtek intenzív elszaporítását szolgálja a gazdaszervezeten belül. Mivel rövid idő alatt zajlik le, a képződő merozoita sejtek sokkal kisebbek lesznek, mint a kiindulási trofozoita sejt. Az ivaros rész a gamogónia, amely az ivarsejtképző sejtek megjelenésétől a kopuláció során a zigóta képződését követő meiózis végéig tart.

A malária (váltóláz) a legsúlyosabb egysejtűek által okozott betegség (17.9.C ábra). A bakteriális és virális kórokozók után a Plasmodium-fajok („lázállatkák”) felelősek évente a legtöbb emberi halálesetért. Az utóbbi évek felfedezését is beleértve 5 emberi maláriaparazita létezik, közülük a mindenképpen halálos kimenetelű megbetegedést a ma trópusi elterjedésű P. falciparum okozza. A betegség legfontosabb tünetei a lázrohamok, amelyek egyes fajoknál szabályos időközönként jelentkeznek („harmadnapos, negyednapos láz”) vagy pár naponta szabálytalan időközönként. A vért ekkor elárasztó merozoiták törmelékeivel egy idő után nem tud megküzdeni a gazdaszervezet és a vese, valamint az agyi kapillárisok eltömődése okozza a halált. A kórokozót a maláriaszúnyogok (Anopheles-fajok) terjesztik, ellene még ma sincs hatékonyabb védekezés, mint a szúnyogcsípés megelőzése. A Toxoplasma gondii Európában és világszerte elterjedt, emberre a macskával való éritkezéskor kerül át. A népesség közel harmada fertőzött az egysejtűvel, amely múló hasmenést okozhat, de tünetmentes is maradhat. Az első fertőzés várandós nőknél a magzatra végzetes vagy súlyos veszélyt jelent. A legyengült immunrendszerű emberben a fertőzés után akár évtizedekkel is halált okozhat.

Balról jobbra fekete-fehér, barna színárnyalatú fénykép majd rajz, középen színes mikroszkópi felvétel, jobbra pedig színes rajz látható.

17.9. ábra. Sporozoa törzs: A) üregi élősködők csótányban, B) sporozoita felépítése csúcsszervvel, C) lázállatka faj (Plasmodium falciparum) gyűrűalakú trofozoitái vörösvértestekben, D) skizogónia a vörösvértestben (Plasmodium vivax)

17.4.8. Csillós egysejtűek (Ciliophora) törzse

Több mint 8000 fajuk ismert, legtöbbjük szabadon élő. Három egyidejűleg előforduló tulajdonság, a bőrke, a magdimorfizmus és a konjugáció megléte alapján monofiletikus csoportot alkotnak. Osztályozásuk régebben a testi csillózat alapján, ma a szájmezőt övező, orális ciliatúra alapján történik (17.10. ábra). A bőrke vagy pellikula a sejthártya és a hozzá kapcsolódó lapos membránzsákok, ún. alveolusok, valamint az alapi testeket összekötő rosthálózatot tartalmazó citoplazmarész, az ún. epiplazma összessége.

Az összes fénykép színes, kivéve a C ábra bal oldalán található rajzot, amely egyszínű.

17.10. ábra. Csillós egysejtűek törzse: Membránalveolusok felülnézetben (A), különböző táplálkozású csillósok orális apparátusa (B–E): a baktériumfaló papucsállatka (Paramecium) bemélyedő szájmezője (B), a Tetrahymena szinciliumai (C), a nagyobb préda fogyasztását lehetővé tevő, szinciliumokkal felszerelt erősen bemélyedő szájmező (D), algafonalak fogyasztására alkalmas garatvarsa a varsaállatka citoplazmájában, a bőrke alatt (E)

A mikroszkópos vizsgálat során szembetűnő sajátosságuk a csillózat (ciliatúra). Az orális apparátus (sejtszáj és a hozzá tartozó szinciliumok) alakulásának különféle típusai figyelhetők meg a csillósoknál, az élőhellyel, a mozgással és a táplálkozásmóddal összefüggésben ( 17.10. ábra ). A sejtszáj legegyszerűbb esetben a sejt csúcsi vagy oldalsó részén nyílik, beöblösödés nélkül. A varsaszájnál a sejthártya alatt merevítő gyűrű alakul ki mikrotubulus-kötegekből: a hosszú fonalas algákat és fonalas cianobaktériumokat fogyasztó fajoknál mindenképpen megfigyelhető ( 17.10.E ábra ). Számos fajnál egy beöblösödő szájmező mélyén nyílik a sejtszáj, változatos megjelenésű szinciliumok helyezkedhetnek el a beöblösödés szélén és benne is ( 17.10.C–D ábra ). A legbonyolultabb, nagyméretű szinciliumok változatos örvényszerveket hoznak létre, amelyek már meghatározóak az úszásban is, nem csak a táplálékszerzést szolgáló vízörvények keltésében. Az extruszómák sok formája található meg a csillósok körében. A belsejükben tárolt anyag természete és szerepe, valamint a kilövés módja szerint több fajtájuk ismeretes. A legjellegzetesebbek a zsákmányszerzést szolgálják: például az ormányos csillós (Didinium nasutum) vagy a hattyúnyakú csillós (Lacrymaria olor) toxicisztái megbénítják a hozzájuk érő zsákmányt. A Tetrahymena mukocisztái a betokozódást segítik elő. A papucsállatka (Paramecium) trichocisztái a ragadozó egysejtűek elleni védelemben hatékonyak.

A csillós egysejtűek a természetes vizek és talajok látványos, gyakran nagytermetű egysejtűi. A bomló szervesanyag-tartalom mennyiségével összefüggésben eltérő fajösszetételű együtteseik figyelhetők meg, így a vizek szervesanyag-terhelésének jellemzésekor hasznos indikátor csoport. A helytülő fajok gyakran láthatók vízinövények felszínén vagy állatok testén (17.11. ábra).

Mindegyik felvétel színes, kivéve a jobb oldalit, amely fekete-fehér.

17.11. ábra. Csillósok különböző élőhelyekről: A) a szemhéjállatka alzat közelében gyakori, B) a Halteria a nyílt víztérben jellemző, C–D) a szájkoszorús csillósok algafonalakon és állatok testén is előfordulnak

Megválaszolandó kérdések és feladatok

  1. Mutassa be az egysejtűek jelentőségét (biodiverzitás, egészségügy, kőzetrétegek kormeghatározása, biológiai kutatások)!

  2. Jellemezze az egysejtűek felépítését!

  3. Sorolja fel az egysejtűek legfontosabb törzseit, és röviden mutassa be azokat!

  4. Nevezze meg az álomkór és a malária kórokozóját, s jellemezze azok elterjedését és a betegség tüneteivel összefüggő életciklusát!