Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

22.3. Szervezettani jellemzésük

22.3. Szervezettani jellemzésük

Másodlagos testüreggel (schizocoeloma) rendelkező, triploblasztikus ősszájú állatok, a test újabb szelvényekkel való gyarapodása kaudálisirányban történik. Feji végüket a szelvénynek nem tekinthető fejlebeny és az azt követő, szájnyílást tartalmazó peristomium alkotja. Ez után következik a szelvényes test, majd a testvéget alkotó pygidium, rajta a végbélnyílással. Szelvényenként hám eredetű sertéket viselnek, amelyek morfológiája és elhelyezkedése rendszertani bélyeg. Csonklábaik lehetnek. Tápcsatornájuk teljes (háromszakaszos), csoportra jellemzően sokféle specializációt mutathat. Légzőszerveik lehetnek. Elsődlegesen zárt keringési rendszerük van, vérükben légzőpigmentek (pl. hemoglobin, hemoeritrin stb.) szállíthatják az oxigént. Kiválasztószervük jellemzően vesécske (metanephridium). Váltivarúak, csupán kis részük hímnős. Megtermékenyítésük külső. Jellemző náluk a csillókoszorús lárva (trochophora). Idegrendszerük jól fejlett hasdúcláncrendszer. Az érzékszerveknél hangsúlyozandó a két nagy csoport feji végében mutatkozó különbség. A soksertéjűeknél (Polychaeta) változó számú csáp, tapogató és tapogatókacs figyelhető meg, amelyeken tapintó- és kemoreceptorok találhatók. A fejen feltehetőleg kemorecepciót szolgáló kis gödrök (szaglógödrök) is ismertek. Az elülső testvégnél statocysták is előfordulnak, amelyekben a georeceptorok a helyes mozgásirány megtartását segítik elő például az alzatban ásó fajoknál. Változatos felépítésű szemeik lehetnek. A feji végen több szempár jellemző számos csoportnál.

Egyes soksertéjűeknél a szemek a test egész hosszában megtalálhatók. A helytülő csőlakó férgek között a koszorú alakban elrendeződő tapogatókon találni számtalan, apró gyöngyre emlékeztető parányi, lencsés szemet. Ezzel szemben a nyeregképzőknél csak egyes vízi kevéssertéjűek és piócák körében fordul elő a feji végen páros kehelyszem, a többségnél mindössze fényérzékelő receptorok találhatók elszórtan a test hosszában.

22.3.1. Testüregviszonyok, szelvényesség

A gyűrűsférgeknél az ősszájúakra jellemző schizocoeloma jön létre, amely az embrionális fejlődés során a testfal és a képződő bélcső közti teret páros coelomazsák formájában tölti ki. A coelomazsákok szelvényenként ismétlődnek (22.1.A ábra). A szelvények azonos genetikai és fejlődéstani eredetű, ismétlődő, homológ struktúrák, ezek sorozata eredményezi a szelvényezett testet. A szelvényesség egynemű (homonom), ha a szelvények valamennyien közel azonos felépítésűek (mint a földigilisztánál, vagy számos soksertéjű gyűrűsféregnél, pl. a zöld százlábúféregnél (Nereis virens) (22.1.C ábra). Különnemű (heteronom) a szelvényesség akkor, ha a szelvények egy csoportja más felépítésű, mint a többi (22.1.B ábra). Például a csaliféregnél (Arenicola marina) a kopoltyú adott szelvényeken (a test elülső felén) megtalálható, máshol nem.

Az ábrán barna árnyalatú rajzok láthatók.

22.1. ábra. A) A metameria sematikus ábrázolása (háti nézet), B) heteronom szelvényesség (Chaetopterus, Polychaeta), C) homonom szelvényesség (Lumbricus, Clitellata)

A soksertéjűek (Polychaeta) sajátos jellegzetessége az epitokia, amelynek legjellemzőbb formája a következő: tengeri alzatlakó fajoknál az ivartermékeket tartalmazó (ún. epitok) szelvények eltérő külleműek a steril (ún. atok) szelvényekhez képest (duzzadtak, sokszor nagyobb sertekötegekkel a csonklábakon).(Az epitok szelvények összességét is szokás epitoknak nevezni). Az epitokban a tápcsatorna és egyéb, a szaporodáshoz nem kapcsolódó szervek csökevényesek, a testfal elvékonyodik. Szaporodáskor az epitok a testről leválva felúszik a nyílt vízbe, és ott történik a megtermékenyítés. Valószínűleg a lárvák életben maradásának nagyobb esélye miatt előnyös ez a szaporodási forma (22.3. ábra).

A szelvényezettség miatt a testüreg is jelentősen tagolt, és mivel homológ struktúrákról van szó, a bennük levő szervek is ismétlődnek – ezeket szelvényszerveknek is nevezik. Gyűrűsférgeknél ilyenek például a kiválasztószervek. A szelvények gyarapodása kaudális irányban történik. Az egymást követő szelvényeket oldalnézetben jól láthatóan a szomszédos coelomazsákok érintkező falából kialakuló harántválaszfalak (dissepimentumok) határolják. A coelomazsákok falából a hashártya (peritoneum) jön létre: két oldalról összeérő feléből alakul ki a bélfodor (mesenterium) amely felfüggeszti a bélcsövet, valamint a háti és hasi véreret.

Mindkét rajz barna árnyalatú.

22.2. ábra. Gyűrűsférgek jellemző testfelépítése: A) soksertéjű gyűrűsféreg és B) kevéssertéjű gyűrűsféreg

A rajz barna vonalakkal rajzolt.

22.3. ábra. Epitokia. Balra epitok, jobbra atok szelvények (ehető palolóféreg)

22.3.2. Fejlődésmenet, lárvatípusok

A soksertéjűek többsége szabadonúszó, csillókoszorús lárvaalakon (trochophora) keresztül fejlődik. Ez a lárvatípus még további lophotrochozoáknál is megjelenik (pl. puhatestűek, 21. fejezet). Testfelépítése a kezdeti szakaszban még igen egyszerű: 100 mikrométeres nagyságrendű, szelvényezetlen, a szájnyílás felett elhelyezkedő ekvatoriális helyzetű csillókoszorújával (prototroch) úszik a nyílt vízben. Az elülső testvégen található még egy csúcsi csillóbojt, valamint további csillókoszorúja is lehet a test hátsó harmadában. A gyarapodás ez utóbbi részen történik. A trochophora lárvális szerveket is visel: lehetnek egyszerű szemei, a kiválasztószerve még elővesécske (protonephridium) (22.4. ábra). A szelvényszerzéssel kísért egyedfejlődés során a lárva hamar speciális, az adott csoportra jellemző alakot ölt.

A prototrochtól anterior irányban levő részből alakul ki a prostomium, magából a prototroch területéből lesz a peristomium. Ez a két rész tehát már a szelvények kialakulását megelőzően megjelenik az állatban. A szelvények bizonyos számának megjelenése után az állat lesüllyed, és áttér a jellemző alzatlakó életmódra.

A bal oldalon barna rajz, a jobb oldalon színes fotó látható: az utóbbin a lárva körvonala alig látszik, de a belsejében lévő sejtek tömege jól kivehető.

22.4. ábra. Gyűrűsféreglárvák: A) trochophora lárva felépítése, B) fejlettebb, a trochophora állapot utáni idősebb lárva, egy szelvénnyel, sertékkel és szemekkel

Az édesvízi életre áttért soksertéjű fajoknál a lárvaalak eltűnik, csakúgy, mint a nyeregképzőknél. Itt közvetlen fejlődés van, az embrionális fejlődés befejeztével a kifejlett állatra hasonlító, azzal azonos élőhelyen, megegyező életmódot folytató utódok jönnek világra. A kölcsönös megtermékenyítés után a vízi nyeregképzők jellemző formájú kokonjukat az alzatra rakják, a szárazföldiek pedig a talajba juttatják, olyan mélységbe, ahol nem fenyegeti a kiszáradás. Érdekes módon a piócák közül néhány vízi faj is a parti nedves talajt keresi fel e célra (pl. orvosi pióca).

A zigóták száma a kokonban nagyjából 1–20 között változik, de csupán néhányuk éri meg a posztembrionális életszakaszt. Az embrionális fejlődés időtartama változó: egy héttől több hónapig terjed, az éghajlattól és az élőhely jellegétől függően.

22.3.3. A gyűrűsférgek rendszere

A gyűrűsférgek törzsét (Annelida) a soksertéjűek (Polychaeta) és a nyeregképzők (Clitellata) osztályára tagoljuk. Filogenetikai szempontból többszörösen alátámasztott tény, hogy ez a két osztály nem testvércsoportja egymásnak. A nyeregképzők jól elkülönülő monofiletikus csoportot alkotnak a számos soksertéjű csoport mellett. Ezen kívül a törzset három, korábban önálló törzsként számontartott csoport is gazdagítja, amelyek a különféle soksertéjű csoportok közé ékelődnek be a molekuláris törzsfákon. A továbbiakban a hagyományos rendszertani felosztás alapján bemutatott fajok a gyűrűsférgeknek az élőhelyekhez való nagyfokú alkalmazkodó képességét, valamint az emberi szemszögből vett jelentőségét illusztrálják.

22.3.3.1. Soksertéjűek (Polychaeta) osztálya

Méretük 700 mikrométer és 3 méter között van, szelvényszámuk nyolctól ezerig terjed. Testükön kétoldalt változó elhelyezkedésű csonklábak (parapodium) lehetnek (22.5.A ábra).

A parapodium háti (notopodium) és hasi (neuropodium) részből áll, serték és kopoltyúk lehetnek rajta.

Feji végükön sokszor jól láthatóan számos érzékszerv van jelen. Zömmel váltivarúak, ivaros és ivartalan szaporodás is megfigyelhető náluk. Jellemző rájuk a trochophora lárva. Életmódjuk roppant változatos, ragadozók, szűrögetők vagy alzatfogyasztók lehetnek. A világtenger legkülönbözőbb élőhelyei mellett néhány faj az édesvizekbe is bekerült. Ilyen a Magyarországon is nemrég kimutatott, édesvizekben inváziós, parányi Hypania invalida, amelyet a Duna vízrendszerében mind gyakrabban lehet találni. A kevés talajlakó faj egyike hazánkban is előforul.

A soksertéjűek ivaros szaporodásának különleges módja az epitokia. Óceániában él az ehető palolóféreg (Eunice viridis), amelynél az epitok megjelenése lunárisan, tehát a Hold által szabályozott: nyáron, október-november folyamán az utolsó holdnegyed előtti napon úsznak fel a sötétzöld, több tíz centiméter hosszú epitokok, amelyeket az őslakosok finom táplálék gyanánt kihalásznak. Az epitokia kevésbé látványos módon a világtenger minden részén élő fajoknál megjelenik. Akár méteresre növő Eunice-fajok a Földközi-tengerben is élnek. Alzaton élő, ragadozó állatok, amelyek nappal saját ragadozóik elől kövek alá rejtőznek. Az Európa körüli tengerekben gyakori zöld százlábúféreg (Nereis virens,22.5.C, D ábra) néhány centis fűzöld testét nappal szintén kövek alatt találni. Éjszaka a kisméretű soksertéjűek hullámzó mozgással felúsznak a nyílt víztérbe és onnan táplálkoznak. Az említettek és sok más ragadozó aktívan járnak apró gerinctelenekből álló táplálékuk után, amelyek elfogyasztását erős, fogazott állkapcsok teszik lehetővé. A Nereis-és Eunice-fajok szelvényezettsége közel homonom, életmódjuk miatt nem jelentene előnyt a szelvényezett rész további tagolódása. A testüket lágy alzatba beásó és az üledék szervesanyag-tartalmát fogyasztó fajoknál, továbbá a csőlakó fajoknál a szelvényezettség heteronom. Elsősorban a kopoltyúk azok, amelyek a friss, oxigéndús vízzel hamarabb érintkező régióba tolódnak.

A felső sorban fekete, az alsóban világoszöld hátterű fotók vannak. Az alsó sor két képén az állat élénkzöld színű.

22.5. ábra. A) Soksertéjűek csonklábai, B) a Dunában is előforduló Hypania invalida, C) zöld százlábúféreg (Nereis virens) feje a 2 pár szemmel és a feji függelékekkel, és D) teljes teste

A csaliféreg (Arenicola marina) a lágy üledékbe függőlegesen induló, U alakú járatot váj, abban él. A feji vég közelségét bemélyedő homoktölcsér jelzi, a testvéget pedig a másik oldalon felhalmozódó ürülékkupac. A 10–20 cm hosszú féreg soha nem hagyja el a járatot, de nyomai a vízfenéken mindig elárulják jelenlétét. Testén rövid nyúlványok jelzik a kopoltyúkat hordozó csonklábakat, amelyek a test elülső kétharmadában vannak (22.6. ábra).

A baloldali fotón az állat sötétbarna világos háttér előtt, a jobb oldalon a tengerfenék homokja aranybarna, barázdált. A lakócső kis kráterként látszik a jobb térfélen, az ürülékkupac ettől balra van, ezzel egyvonalban.

22.6. ábra. A) csaliféreg (Arenicola marina) és B) járatának nyomai az alzaton: balra ürülékkupac, jobbra a lakócső bejárata

A helytülő csőlakóférgek rendszerint lágytestűek, kevésbé izmosak, testük heteronom szelvényességet mutat és parapodiumaik csökevényesek. A testet a serték rögzítik a lakócsőben. A peristomiumról eredő, madártollszerű, gyakran látványos, színes és mintázott, kör vagy spirál alakban elrendezett tentaculumokból álló szűrőkoszorú segítségével a nyílt víztérből szűrögetik ki a táplálékot (22.7. ábra). (Másoknál a prostomium tapogatói alakulnak hasonlóan.) A táplálékszerzés mellett ezek a struktúrák a gázcserét is ellátják, így kopoltyúnak is tekinthetők. Amikor szűrögetés során az elülső testvég a csőből kinyújtózik, kellemetlen ingerre azonnal visszaránthatják azt a test lakócsőben maradó nagyobb hányadának izmai.

Egyes csoportok hófehér mészcsöveket készítenek a peristomium közelében levő mirigyek segítségével, amelyek a vízből felvett kalcium- és hidrokarbonát-ionokat kalcium-karbonáttá alakítják (Protula-fajok, 22.7.A, B ábra). Más fajok, mint a forgósféreg (Sabella spallanzanii), a szerves alapanyagba apró homokszemcséket válogatnak, de csak egy jellemző mérettartományban használják fel azokat (22.7.C ábra). A cincérférgek (Tomopteris-fajok) áttetsző testükkel a nyílt víztér élőlényközöségének lakói (22.8.A ábra). A karácsonyfaférgeknek (Spirobranchus giganteus) kicsiny fenyőfára emlékeztető, mindig dupla spirál alakú szűrögető készülékük van. Ennek élénk fehér, sárga, kék, piros színe miatt a karácsonyfaférgek a trópusi korallzátonyok feltűnő lakói, amint a kőkorallok vázába készített járatukból néhány centire kinyújtóznak (22.8.C–F ábra). A csőlakóférgek egyik szélsőségesen alkalmazkodott csoportja a mélytengeri fekete füstölgők különleges állatvilágához tartozó Siboglinidae család (22.8.B ábra). A pár hónap alatt másfél méteresre (maximum 2,5 m-re) megnövő fehér, óriás csőlakóférgek (pl. Riftia-fajok) kemoszintetizáló baktériumokat tartanak a testüregerre szolgáló beöblösödésében. Az általuk kemoszintézissel szén-dioxidból előállított cukrok képezik az állatok fő táplálékát. A féreg elején lévő vöröslő függelékek kopoltyúként szolgálnak, az oxigén és a dihidrogén-szulfid felvételére. Előbbi az állat légzéséhez kell, utóbbit a szimbionta baktériumok kénné oxidálják, ebből nyernek energiát (ATP) a kemoszintézishez. (Régen tapogatószakállasok néven külön törzsnek tartották őket.)

Az összes fotó tengeri, a bal oldaliakon a szűrőkoszorúk fehérek, a jobb oldali felvételen pedig világos alapon sötéten keresztcsíkozottak.

22.7. ábra. A) A Protula-fajok lakócsöve meszes falú, fehér, B) tapogatóikon apró szemek láthatók (nyíl!). C) A forgósféreg (Sabella spallanzanii) lakócsöve homokszemcsékből készül, tapogatói dupla spirált alkotnak

A felső sorban két fénykép, sötét háttérrel. Az alsó képeken a háttér is színes, de világos. Az állatok szűrőkészüléke balról jobbra: narancssárga, kék és citromsárga. A jobb alsó képen ez nem egyszínű, hanem fehér alapon piros csíkos.

22.8. ábra. Különböző soksertéjűek: A) a cincérféreg a nyílt tenger mély vizeinek lakója, B) az óriás csőlakó férgek a mélytengeri fekete füstölgők sajátos állatközösségének tagjai, C–F) a karácsonyfaférgek a kőkorallok vázába rejtik testüket

22.3.3.2. Nyeregképzők (Clitellata) osztálya

A nyeregképzők osztályában a névadó szinapomorf tulajdonság a nyereg (clitellum) megléte. A nyereg a köztakaró megvastagodása bizonyos egymást követő szelvényeken, az ivarnyílások közelében. Részletesebben a bőrizomtömlő kapcsán írtunk róla (6.1.2. fejezet). Az osztály további jellemző tulajdonsága a homonomszelvényezettség. Testfelépítésük a soksertéjűekkel összehasonlítva jóval egyszerűbb: a feji végen nincsenek függelékek, a szelvények nem viselnek csonklábakat, a serték a szelvény felületéről erednek (l. 6.4. ábra). Hímnősek, közvetlen fejlődésűek, lárvaalak nincsen. A párzás során kölcsönös megtermékenyítés történik. Két alosztályuk a kevéssertéjűek (Oligochaeta) és a piócák, más néven nadályok (Hirudinea). A nyeregképzők alapvetően édesvízi és szárazföldi állatok, a piócák egy része azonban tengeri.

22.3.3.2.1. Kevéssertéjűek (Oligochaeta) alosztálya

A kevéssertéjűek édesvizekben és talajban élő, zömmel lebontó állatok, a vízi fajok között akadnak ragadozók is. Testfelépítésük az életmódnak és élőhelynek megfelelő adaptációkat mutat (egynemű szelvényezettség, érzékszervek redukciója). Előfordul náluk szűznemzés (parthenogenezis) és a test feldarabolódásával (fragmentáció) történő ivartalan szaporodás is. A víziek többsége mikroszkopikus kicsinységű, bár a csővájó férgek (Tubifex-fajok, 22.9.D ábra) centiméteresek, vöröslő, fonálszerű testük örvénylő mozgásával kavarják a vizet, így szűrik ki szerves törmelékből álló táplálékukat. Akvaristák használják őket különféle hobbiállatok etetésére.

A televényférgek (Enchytraeidae, 22.9.E ábra) zömmel mikroszkopikus, fehéres állatok, amelyek az avar lebontásában különösen fontosak A két sarkvidék között mindenhol megtalálhatók, ahol talaj van. Jelentőségük különösen a hidegebb mérsékelt övi területektől a pólusok irányában növekszik, ahol a hideg éghajlat miatt a giliszták már hiányoznak. Az avarlebontásban vezető szerepet töltenek be. Egyes televényférgek vízben élnek. A világszerte elterjedt (kozmopolita) földigiliszta (Lumbricus terrestris) nagyméretű gilisztáink egyike, az emberi településeken sokszor ezt a fajt látjuk kiadósabb esők után az utak aszfaltján. Természetes erdeinkből azonban hiányzik, ott a még nagyobb erdei giliszta (Lumbricus polyphemus,22.9.B ábra) él. A trágyagiliszta (Eisenia foetida, 22.9.C ábra) kisebb, intenzíven bomló szerves anyag közt, például trágyában található. A normál talajokból hiányzik, tehát nem ás járatokat a talajban, hanem a földfelszín fölött fordul elő. Veszélyhelyzetben bűzös váladékot bocsát ki magából. Ez a védekezés is arra utal, hogy könnyebben kerül a ragadozók szeme elé, mint talajlakó társai. A világító giliszta (Eisenia lucens) a nedvesebb, üdébb hegyvidéki élőhelyeket kedveli, korhadó fatörzsekben fordul elő. Nevét enyhén foszforeszkáló testéről kapta.

A trópusokon akár 3 méteresre megnövő óriásgiliszták is élnek, több rokonsági körben is (pl. Glossoscolecidae család) (22.9.F ábra).

A felső sorban színes fotók vannak. Az alsó sor elején barna vonalakkal rajzolt rajz, mellette színes felvételek. Ezek közül az elsőn sötét háttér előtt világosak az állatok.

22.9. ábra. Kevéssertéjű gyűrűsférgek: A) párzó giliszták, B) erdei giliszta, C) trágyagiliszták tömege, D) csővájó féreg, E) televényférgek, F) trópusi óriásgiliszták

22.3.3.2.2. Piócák (Hirudinea) alosztálya

A piócák (vagy nadályok) testén látható gyűrűk nem feleltethetők meg közvetlenül a szelvényhatárokkal, testükön kívülről másodlagos gyűrűzöttség figyelhető meg. Sertéik nincsenek. Testüregük is erősen módosult, emiatt keringési rendszerük nyílt. Ránézésre legfeltűnőbb sajátosságuk az, hogy testük elöl-hátul korongszerűen kiszélesedik. Az elülső a szívókorong, benne található a szájnyílás, míg hátul látható a tapadókorong, fölötte helyezkedik el a végbélnyílás. A tapadókorongoknak az állatok sajátos, araszoló mozgásánál is szerepe van. Ragadozók vagy élősködők, mindenképpen állati testnedvekkel táplálkoznak. Az orvosi pióca a felszívott és alvadásgátlóval kevert vért hónapokig is raktározza.

A táplálék hosszú távú, eredményes tárolását egy speciális szimbionta baktérium is elősegíti.

Érzékszerveik valamivel fejlettebbek, mint a kevéssertéjűeké: egyszerű, lencse nélküli szemeik és érzőszemölcseik lehetnek. A piócák számos csoportja közül érdemes ismerni az ormányos piócákat, amelyeknél nincs állkapocs, az előbél ormányszerűen kiölthető, és a testfolyadékuk színtelen. Ide tartoznak olyan, hazánkban is gyakori fajok, mint a 2 cm körüli parazita közönséges halpióca (Piscicola geometra, 22.10.A ábra), vagy a ragadozó széles csigapióca (Glossiphonia complanata). Síkvidéki álló- és lassú folyású vizekben élnek. A rájapióca (Pontobdella muricata) tengeri parazita, 8–10 cm hosszú, a Földközi-tenger halain élősködik (22.10.B ábra). Az állkapcsospiócák garatjában három fogazott állkapocs van, a testfolyadékuk piros. Ismert hazai fajok a gerinceseken vérszívó orvosi pióca (Hirudo medicinalis, 22.10.C ábra), valamint a hasonló méretű, de ragadozó lónadály (Haemopis sanguisuga).

A szárazföldi piócák szintén állkapcsospiócák (nedves talajon más csoportok fajai is előfordulnak!), amelyek elsősorban trópusokon élnek, Madagaszkártól Délkelet-Ázsián át Ausztráliáig. Állati gazdáik különböző gerincesek, az emberen a végtagokon és ágyéktájon szívnak vért. Az aljnövényzetből, vagy akár a lombkoronából az arra haladó emberre vetik magukat (22.10.D ábra). A 2–4 cm-s állatok kellemetlen sebeket hagynak maguk után, de kórokozót nem terjesztenek.

A bal szegélyen barna ceruzarajz, mellette színes fotók láthatók.

22.10. ábra. Piócák: A) halpióca, B) rájapióca, C) orvosi pióca, D) trópusi szárazföldi pióca

Megválaszolandó kérdések és feladatok

  1. Mutassa be a gyűrűsférgek közös jellemzőit (testfelépítés és ennek specialitásai, lárvatípusok)!

  2. Ismertesse a soksertéjű gyűrűsférgek jellegzetességeit, mutasson be aktívan táplálék után járó és csőlakó, szűrögető életmódot folytató fajokat!

  3. Jellemezze röviden a nyeregképzők osztályát, és ezen belül a kevéssertéjű gyűrűsférgeket példákkal!

  4. Jellemezze röviden a nyeregképzők osztályát, és ezen belül a piócák alosztályát példákkal!