Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés az állattanba

dr. Csörgő Tibor, dr. Farkas János, Kis Viktor, dr. Molnár Kinga, dr. Sass Miklós, Szatmári Zsuzsanna, dr. Török Júlia Katalin (2012)

Eötvös Loránd Tudományegyetem

29.5. A rákok rendszere

29.5. A rákok rendszere

29.5.1. Gályarákok (Remipedia) osztálya

Egyszerű testfelépítésű állatok tartoznak ebbe az osztályba. Testük fejre és törzsre tagolódik (ősi bélyeg), nincs fejtorpajzsuk és szemük. Az első törzsszelvényük összenőtt a fejjel. Minden törzsszelvényükön egy pár hasadtláb található, s egymást követő végtagjaik evezősorokra emlékeztetnek (29.3. ábra). Hímnős állatok (ez egyedülálló a rákok között). A csoportot csak 1981-ben fedezték fel, azóta 6 recens fajukat írták le, melyek a Bahama- és Kanári-szigetek barlangi vizeiben fordulnak elő.

Ez a csoport képezi az alapját az ún. Pancrustacea elméletnek, mely szerint az ízeltlábúakon belül a rákok és a hatlábúak egy kládba tartoznak. A hipotézis nukleinsav szekvencia adatokon alapszik (részletesebben l. rendszertani kurzus).

Az állat világosszürke, szinte fehér a fekete háttér előtt.

29.3. ábra. Gályarákfaj (Speleonectes tanumekes)

29.5.2. Levéllábú rákok (Branchiopoda) osztálya

A testszelvények száma változó. A torszelvényeikhez levéllábak kapcsolódnak. A potrohszelvények soha nem hordoznak lábakat. A potroh végén farokvilla található (29.4. ábra). Ide tartozik a 8–20 mm testméretű közönséges tócsarák (Branchipus schaefferi), amely időszakos vizeinkben gyakran előforduló faj. A nyári pajzsosrák (Triops cancriformis) szintén időszakos vizeink lakója. Nevét viszonylag nagyméretű fejtorpajzsáról kapta. A vízibolhák (Daphnia-fajok) második pár csápja nagyméretű, elágazó evezőszerv: az állatok csápjukkal csapkodva, szökdellő mozgással haladnak a vízben. Gyakran használják őket akváriumi díszhalak táplálására.

A felső képen zöldes háttér előtt látható a rákocska, fekete szemei jobbkéz felé esnek. Az alsó fotón fekete háttér előtt egy fehéres színezetű, áttetsző vízibolha látszik, a tápcsatornája sárga. A héjkamrában két pete helyezkedik el, ezek oválisak, a közepük barna, a szegélyük vastag fehér vonal.

29.4. ábra. Levéllábú rákok: pajzsosrákfaj (Triops longicaudatus, A) és vízibolhafaj (Daphnia pulex, B)

29.5.3. Állkapcsilábas rákok (Maxillopoda) osztálya

Ebbe a csoportba változatos megjelenésű állatok tartoznak, de vannak közös jellemzőik is: hat torszelvényük és öt, végtagok nélküli potrohszelvényük van, tehát szelvényszámuk állandó. A kandicsoknál (Cyclops-fajok) fejtorpajzs nem alakult ki, összetett szemeik sincsenek, első feji szelvényükön egyetlen egyszerű szem található. Innen származik tudományos nevük: első leírójukat a görög mitológiából ismert egyszemű óriásokra, a küklópszokra emlékeztették (29.5.A ábra). A pontytetű (Argulus foliaceus) halak bőrén élősködik, azok vérét szívja. Parazita életmódjának megfelelően szúró-szívó szájszerve van. Az elülső állkapocs tapadókorongokká módosul, ami a gazdaállaton való megkapaszkodást segíti. Fényképe a http://en.wikipedia.org/wiki/File:Argulus.jpg oldalon látható. A kacsakagyló (Lepas anatifera) az Atlanti-óceánban és a Földközi-tengerben elterjedt helytülő rákfaj. Külső megjelenésében kagylóra emlékeztet (29.5.B–D ábra).

29.5. ábra. Állkapcsilábas rákok: kandicsfaj (Cyclops bicuspidatus) mikroszkópi felvétele (A), kacsakagyló rajza (B, C) és telepének fotója (D)

29.5.4. Felsőbbrendű rákok (Malacostraca) osztálya

A testszelvények száma állandó: 6 fej-, 8 tor- és 6 potrohszelvény. A potrohon lábak vannak, az utolsó pár uropodiummá alakult. A torlábaik pálcalábak.

A felsőbbrendű rákok anatómiai sajátságait a tízlábú rákok (Decapoda) rendjébe tartozó folyami rákok (Astacus) fajain mutatjuk be (29.6. ábra). A tízlábú rákok általában az aljzaton lépegetnek járólábaikon, de potrohizmaik és úszólábaik segítségével úszómozgásra is képesek. Ha megriasztják őket, potrohukat a fejtor alá csapva szökkenve hátrálnak.

Hat valódi fejszelvényük van, előttük pedig a fejlebeny (acron) található, amelyet nem tekintünk valódi testszelvénynek, mert nem terjed bele a másodlagos testüreg. Toruk 8, potrohuk pedig 6 szelvényből áll. Az utolsó potrohszelvényt a faroknyúlvány (telson) követi, amely a fejlebenyhez hasonlóan szintén nem valódi testszelvény. A fejlebenyen és a faroknyúlványon ízelt lábak sincsenek.

A fej összeolvad a torszelvényekkel, így fejlett fejtor (cephalothorax) alakul ki. A fejtor dorzális és laterális részét egységes fejtorpajzs (carapax) borítja. A fejtorpajzs dorzális felületén található a fej és a tor határát jelző nyaki barázda. A fejtorpajzs elülső végén a fejlebeny hegyes csőrnyúlvány (rostrum) formájában jelenik meg, melynek hátulsó, kiszélesedett lemeze alá behúzhatók a szemek. A fejtorpajzs oldalt fedi a lábakon található kopoltyúkat, így ún. kopoltyúfedőként is funkcionál, és a test mindkét oldalán egy-egy jól védett kopoltyúüreg alakul ki a tor laterális vázelemei és a kopoltyúfedő között (l. még 9.5. ábra).

A felső képen a barnás-zöldes színezetű, balra néző állat jól beleolvad a háttérbe, ami kövekből és apróbb kavicsokból áll. Az alsó ábrán színes rajz: a rák körvonala fekete, a szervei színesek. A tápcsatornája kék, az idegrendszere lila, a középbéli mirigye zöld, a szíve és az artériái pirosak.

29.6. ábra. A tízlábú rákok testrészei és belső szervei a kecskerákon (Astacus leptodactylus) bemutatva

A folyami rák ízelt láb származékai a következők. A fejen az első a mozgatható szemnyél, ezt követi a 2 pár csáp (antenna I és II), valamint a szájszervek (mandibula, maxilla I és maxilla II). Az első 3 pár torláb hasadt állkapcsi láb, a táplálkozásban vesznek részt. Ezeket 5 pár pálcaláb, a járólábak követik. Közülük az első pár ollóban végződik, és a táplálék megszerzését segíti. A potrohon 5 pár hasadt úszólábat találunk, hímeknél az első 2 pár párzólábbá módosult. A nőstények első pár potrohlába csökevényes (11.5. ábra), a többi pedig szaporodási időszakban a megtermékenyített petesejteket és a fejlődő embriókat hordozza. A hatodik pár potrohláb alkotja az uropodiumot, amely lemezszerűen kiszélesedik, és a faroknyúlvánnyal együtt evező- és kormányzószerkezetet alkot a hátulsó testvégen.

Külső vázuk anyaga kitintartalmú kutikula (l. 6.1.3.2. fejezet), amelybe szervetlen sók rakódnak. A kutikula külső, keményebb és ellenállóbb rétege az epikutikula, alatta található a sokkal vastagabb prokutikula. Ez utóbbi tartalmazza az állat mintázatát kialakító színsejteket. A kutikula nem nő az állattal együtt, ezért a rákok fejlődésük során több vedlésen mennek keresztül, ilyenkor van lehetőség a test növekedésére. Az itt hipodermisznek nevezett epidermisz egysejtű mirigyeket is tartalmaz. Ezek feladata, hogy a vedlést megelőzően visszaszívják a kutikulából a kalciumsókat, amelyeket az állat felhasznál az új kutikula szintézise során. Szintén a mirigysejtek termelik a vedlés során az ún. exuviális folyadékot, amely a régi kutikula egyes rétegeinek lebontásában, leválasztásában játszik szerepet.

A folyami rák elsősorban dögevő, de gyakran élő zsákmányra is vadászik. A zsákmányt az első pár járóláb ollóival ragadja meg, majd a falatot az állkapcsi lábakkal tartja a szájnyílás elé. A rágókkal (mandibulák) aprítja a táplálékot, az állkapcsokkal (maxillák) pedig a lehulló darabkákat fogja fel. Az állkapcsokon sok ízérző receptor is található. Az elfogyasztott táplálék a nyelőcsövön (oesophagus) át jut a gyomorba (gaster). Ezek az előbél részei, ektodermális eredetű hám borítja őket, amely kutikulát termel (8.5. ábra). A gyomor rágógyomor, amely a táplálék aprítását és részecskeméret szerinti osztályozását végzi. A középbél finom vezetékeibe és a középbéli mirigybe (hepatopancreas) csak a finomszemcsés táplálék juthat el, hiszen ezek entodermális eredetű hámjának nincs kutikulaborítása, ezért sérülékeny. A középbél dorzális vakzsákja a vakbél (coecum). A durvább táplálékdarabok a gyomorból az ektodermális eredetű, tehát kutikulával borított utóbélbe jutnak. Ezt a gyomor dorzális falából eredő kitinlemez, az ún. tölcsér biztosítja. Az utóbél a faroknyúlványon található végbélnyíláson át közlekedik a külvilággal.

A folyami rák kopoltyúkkal lélegzik (l. légzőszervek). Kiválasztószerve a zöldmirigy vagy csápmirigy (módosult metanephridium). Keringése nyílt. A Decapoda rendbe váltivarú állatok tartoznak, azaz külön állatban találhatók a hím és női ivarú ivarmirigyek. Az Astacus-fajokat ivari dimorfizmus jellemzi. A hím állatok fejtora szélesebb a potrohnál, nőstényekben a két testtáj közel egyformán széles. Hímekben az első és második potrohláb jól látható, nőstényekben csökevényes (11.5. ábra). A hímek spermiumaikat spermiumtartó tokocskába (spermatophora) csomagolják. A megtermékenyítés külső, a nőstények a fejlődő embriókat potrohlábaikon hordozzák. Idegrendszerük központosult dúcidegrendszer. A neuroendokrin rendszer központja az X-szerv-szinuszmirigy-komplexum. A Decapoda rendbe tartozó rákoknak kivétel nélkül van összetett szemük (14.4. ábra) és érzékszőrökkel is rendelkeznek (14.3. ábra). A rákok egyensúlyérző szerve a sztatociszta (14.3. ábra).

A felsőbbréndűrákok csoportjába tartozik az éti sáskarák (Squilla mantis), amelynek a fejtorpajzsa rövid, nem fedi az összes torszelvényt. Torszelvényeihez pengés fogólábak, valamint járólábak csatlakoznak. Potrohszelvényein a fonalas kopoltyúkat hordozó potrohlábak láthatók (29.7.A ábra). Zoea lárvaalakon (29.2. ábra) keresztül fejlődik. 20 cm-re is megnőhet. A Földközi-tengerben gyakori faj.

Az ászkarákok közé vízi és szárazföldi életmódot folytató fajok is tartoznak. Utóbbira példa a gömbászka (Armadillidium vulgare). Teste hát-hasi irányban lapított. A fej és az első torszelvény egységes fejtort alkot. Torlábai pálcalábak. Potrohszelvényei összenőttek (29.7.B ábra).

A felemáslábú rákok teste oldalirányban lapított. Torlábaik közül az első pár állkapcsi láb, a 2.–3. pár a táplálék tartására szolgál, a 6.–8. párt használják járás során. Az első 3 pár potrohlábuk hasadt, az úszást segíti, a 4.–6. pár pálcaszerű, segítségével szökellő mozgást végeznek (29.7.C ábra). A közönséges bolharák (Gammarus fossarum) hazai középhegységi patakjaink gyakori faja.

A világítórákok teste szintén oldalirányban lapított (29.7.D ábra). Állkapcsi lábaik nincsenek, mivel szűrögető életmódot folytatnak. Fejtorpajzsuk összenőtt a torszelvényekkel, nem fedi a torlábaikon található kopoltyúkat. Általában nagy rajokban mozognak (krill). A hideg, cirkumpoláris (sarkvidékek körüli) tengerekben élnek. Ökológiai szerepük fontos, hiszen a sziláscetek és a heringek fő táplálékforrását jelentik, illetve sok helyen takarmányozásra vagy étkezési célokra is használják őket.

A fotók fekete hátterűek, kivéve a felső középsőt, az állatok ezért jól elkülönülnek a háttértől. A felső középső fényképen az ászkarák sötétbarna, a háttér világosbarna.

29.7. ábra. Éti sáskarák (A), ászkarák (B), bolharák (Gammarus roeselii, C) és világítórákok (D)

A tízlábú rákok (Decapoda) rendjében fejlett fejtor (cephalothorax) alakul ki. Hazánkban három folyamirák-faj őshonos: a nemesrák (Astacus astacus[55]), a kecskerák (Astacus leptodactylus, 29.6. ábra) és a kövi rák (Austropotamobius torrentinum[56]). A kecskerákot könnyű megkülönböztetni a másik két fajtól, hiszen jellegzetes foltos-márványos rajzolata van, és karcsú az ollója. A kövi rák és a nemesrák ollója rövid, zömök, de az előbbi fejtorán a szem mögött csak egy pár kitinléc látható, míg a nemesrákon és a kecskerákon is két-két pár kitinlécet találunk. Az 1980-as évektől megjelent hazánkban a cifrarák (Orconectes limosus, 29.8.D ábra), amely észak-amerikai eredetű, inváziós faj. A homár (Homarus gammarus) a folyamirákok közeli rokona (29.8.A ábra). Európai tengerekben gyakori, akár az 50 cm-es testhosszt is elérheti. Étkezési céllal halásszák és tenyésztik. Az ehető languszta (Palinurus vulgaris) a Földközi-tengerben és az Atlanti-óceánban gyakori. Az első pár járóláb nem visel nagy, fejlett ollót (29.8.E ábra). A második csáp hossza meghaladja az állat testhosszúságát. A remeterákok potroha kevéssé fejlett, puha, spirálisan csavart, ezért üreges tárgyakba, például csigaházakba rejtik. A tarisznyarákok (nagy tarisznyarák, Cancer pagurus) fejtora hát-hasi irányban lapított, tojásdad vagy kerek. Potrohukat a fejtoruk alá hajtják. Ide tartoznak az integetőrákok (Uca-fajok.) is. Meleg vizű tengerek partján élő állatok, gyakran a homokba ássák magukat. Nevüket onnan kapták, hogy hímjeik egyik ollója igen nagy, ezt integetésre használja a násztánc során (29.8.B ábra). Az Adriában is honos tengeripókok fejtora háromszög alakú, előrefelé keskenyedő, két csúcsban végződő. Lábaik feltűnően hosszúak. A Japán körüli tengerekben élő óriás tengeripók (Macrocheira kaempferi, http://en.wikipedia.org/wiki/File:Macrocheira_kaempferi.jpg) fejtora 30 cm átmérőjű, ollós lába akár 1,5 m hosszú is lehet. A garnélarákok is a Decapoda rendbe tartoznak. Tengeri, édesvízi és brakkvízi élőhelyeken is megtalálhatók. Testük oldalirányban lapított. Fejtorpajzsuk összeolvadt a torral. Vannak közöttük korallokon és tengeri rózsák biztonságában élők: testük üvegszerűen áttetsző, alakjuk, meglévő színeik és ennek mintázata az otthonként választott csalánozóéval egyező. A tisztogatógarnélák más állatok testfelszínét és fogazatát tisztítva jutnak táplálékhoz (29.8.C ábra).

Középen egy nagy, fekete hátterű rajz látható, ahol az állatok világosabbak. Kétoldalt színes fotók vannak, amelyeken – egy kivétellel – a rákok középen találhatók. Az egy kivétel a bal alsó fénykép, itt azonban a tisztogató garnéla nagyon feltűnő, mivel két vastag piros csíkot visel.

29.8. ábra. Tízlábú rákok: homár (Homarus gammarus , A), integetőrák (Uca pugnans, B), muréna fogazatát tisztító tisztogató garnéla (C), cifrarák (Orconectes limosus , D), languszta (Palinurus vulgaris, E) és hátán fekvő nagy tarisznyarák (Cancer pagurus , F). Középen Haeckel rajzai láthatók

Megválaszolandó kérdések és feladatok

  1. Sorolja föl a rákok legfontosabb külső morfológiai jellemzőit!

  2. Milyen ízelt láb típusokat ismert meg a rákoknál? Hasonlítsa össze ezeket!

  3. Ismertesse röviden a rákok testfelépítését!

  4. Hasonlítsa össze röviden a rákok tanult osztályait!

  5. Mi jellemzi a levéllábú rákok osztályát? Soroljon fel 3 példafajt is!

  6. Jellemezze az állkapcsilábas rákok osztályát! Nevezzen meg 3 példafajt!

  7. Mutassa be a felsőbbrendű rákok osztályát! Röviden jellemezzen 3 példafajt is!