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Neurologische Regulierung humaner Lebensprozesse – vom Neuron zum Verhalten. Interdisziplinärer Lernstoff zum Thema Aufbau, Funktion und Klinik des Nervensystems für Studierende der Medizin, Gesundheits- und Biowissenschaften in Ungarn

Hajnalka Ábrahám, Péter Ács, Mónika Albu, István Balás, András Benkő, Béla Birkás, László Bors, Bálint Botz, Árpád Csathó, Péter Cséplő, Valér Csernus, Krisztina Dorn, Erzsébet Ezer, József Farkas, Sándor Fekete, Ádám Feldmann, Zsuzsanna Füzesi, Balázs Gaszner, Csilla Gyimesi, IStván Hartung, Gábor Hegedűs, Zsuzsanna Helyes, Róbert Herold, Tibor Hortobágyi, Judit Horváth, Zsolt Horváth, Mária Hoyer, István Hudák, Enikő Illés, Gábor Jandó, István Bajnóczky, Andrea Jegesy, János Kállai, Kázmér Karádi, Zsuzsanna Kerekes, Ákos Koller, Sámuel Komoly, Bernadett Kovács, Norbert Kovács, Zsolt Kozma, Ferenc Kövér, Antal Kricskovics, Gábor Lenzsér, Tivadar Lucza, Emese Mezőségi, Andrea Mike, Péter Montskó (2016)

Universität Pécs; Dialóg Campus Herausgeber-Nordex Kft.

1.b. Organisation der peripheren Nerven (Hirnnerven, Nervenwurzeln, Plexus, funktionelle Segmentierung des Rückenmarkes, Ganglien, motorische Kerne). – Andrea Pethőné Lubics [Deutsches Lektorat: Judit Horváth]

1.b. Organisation der peripheren Nerven (Hirnnerven, Nervenwurzeln, Plexus, funktionelle Segmentierung des Rückenmarkes, Ganglien, motorische Kerne). – Andrea Pethőné Lubics [Deutsches Lektorat: Judit Horváth]

1. Über die peripheren Nerven im Allgemeinen

Die peripheren Nerven gehören zum peripheren Nervensystem. Sie durchziehen den ganzen Körper und verbinden alle seine Teile (Körperwand und innere Organe) mit dem Zentralnervensystem. Die peripheren Nerven bestehen aus Nervenfasern. Unter Nervenfaser versteht man das Axon eines Neurons zusammen mit seiner Scheide. Die Scheide wird in der Peripherie von den Schwann-Zellen gebildet. Aufgrund der Dicke der Myelinscheide unterscheidet man dick myelinisierte (Typ A: alfa, beta, gamma, delta) und dünn myelinisierte (Typ B) bzw. unmyelinisierte (Typ C) Nervenfasern (marklose Nervenfaser mit einfacher Umhüllung ohne Myelinscheide). Die Myelinscheide bestimmt die Funktion der Nervenfasern weitgehend.

Innerhalb der peripheren Nerven ordnen sich die Nervenfasern in Faserbündel, die in Bindegewebe (Epineurium) eingebettet sind. Jedes einzelne Nervenfaserbündel wird mit straffem kollagenfaserigem Bindegewebe umhüllt (Perineurium). Die einzelnen Nervenfasern sind in ein feines bindegewebiges Netzwerk (Endoneurium) eingelagert.

1.1. Faserzusammensetzung der peripheren Nerven

Die Information wird in den peripheren Nerven grundsätzlich in zwei Richtungen geleitet: entweder werden sensible/afferente Reize von der Peripherie ins Zentralnervensystem vermittelt (sensible Nervenfasern), oder efferente/motorische Impulse aus dem Zentralnervensystem in Richtung Peripherie geleitet (motorische Nervenfasern). Sowohl die sensiblen, als auch die motorischen Nervenfasern können somatisch oder vegetativ sein (Abbildung 1).

Abbildung 1.7. Abbildung 1.: Grundprinzip der Organisierung des peripheren Nervensystems

Abbildung 1.: Grundprinzip der Organisierung des peripheren Nervensystems

Die von den somatosensiblen Nervenfasern (Somatoafferenzen) vermittelten Reize werden meistens bewußt. Diese Fasern gehen teils von den Exterozeptoren der Haut aus, die die Reize der Außenwelt (Temperatur-, Schmerz-, Tast- und Druckempfindung, Vibration) aufnehmen, teils von den tiefer (in Gelenken, Sehnen, Muskeln) liegenden Propriozeptoren, die Körperlage und Körperstellung wahrnehmen. Die vegetativen sensiblen (viszerosensiblen Fasern oder Viszeroafferenzen) vermitteln die von den Interozeptoren aufgenommenen, meist nicht bewußt werdenden Reize (osmotischen Druck, Blutdruck, chemische Zusammensetzung der Körperflüssigkeiten, Schmerz) der inneren Umwelt.

Die somatomotorischen Fasern (Somatoefferenzen) innervieren die Skelettmuskulatur (willkürliche Innervation). Die vegetativen motorischen (viszeromotorischen Fasern oder Viszeroefferenzen) enden an den glatten Muskelzellen oder an Drüsenzellen (unwillkürrliche, autonome Innervation) und innervieren Körperwand einerseits (durch vasomotorischen Fasern Gefäße, durch sudomotorische Fasern Schweissdrüsen, durch pilomotorische Fasern den M. arrector pili) und Eingeweide andererseits (durch viszeromotorische Fasern im engeren Sinne die glatte Muskulatur, durch sekretomotorische Fasern die Drüsen). Funktionell können die Viszeroefferenzen sympathisch und parasympathisch sein.

1.2. Lokalisation der Perikaryen, aus denen die in den peripheren Nerven laufenden Nervenfasern hervorgehen

Die Perikaryen der Neurone, deren Axone in den peripheren Nerven ziehen, sind entweder im Zentralnervensystem, oder in Ganglien lokalisiert. Die Ganglia sind Ansammlungen von Perikaryen außerhalb des Zentralnervensystems, also in der Peripherie. Man unterscheidet zwei Formen der Ganglia: sensible und vegetative.

Die den sensiblen Fasern gehörenden Perikaryen sitzen in den sensiblen Ganglien unabhängig davon, ob sie somatisch oder vegetativ sind. Dementsprechend gehört jedem solchen peripheren Nerv ein sensibles Ganglion, der sensible Nervenfasern enthält. Die in den sensiblen Ganglia vorkommenden sensiblen Neurone sind morphologisch angesehen pseudounipolar: ein Fortsatz verläßt den Zellleib, der sich dann in T-Form verzweigt. Der sogenannte periphere Fortsatz (Dendrit, dendritisches Axon) endet in einem Rezeptor in der Peripherie, der Reize aufnimmt, die dann entlang dem peripheren Fortsatz zentralwärts geleitet werden. Die peripheren Nerven enthalten also die peripheren Fortsätze der sensiblen Neurone. Der zentrale Fortsatz (Axon) verläuft in die andere Richtung und tritt in das Zentralnervensystem ein. Dieses Ganglion enthält also keine Synapsen. Um die Zellleiber der Neurone herum findet man spezielle Gliazellen, die Satellitenzellen genannt sind und eine wichtige Rolle beim Stoffwechsel der Neurone spielen.

Die den somatomotorischen Nervenfasern gehörenden Perikaryen sind immer im Zentralnervensystem zu finden. Die Axone der Neurone verlaufen im peripheren Nerv ohne Umschaltung zu den Zielorganen, den motorischen Endplatten der Skelettmuskelfasern. Im Gegensatz dazu, bestehen die Viszeroefferenzen aus zwei, hintereinander geschalteten Neuronen. Die sogenannten ersten Neurone liegen im Zentralnervensystem, ihre Axone (präganglionäre Fasern) enden in einem der vegetativen Ganglien. In diesen Ganglien liegen die zweiten Neurone, die wie auch die Neurone im Zentralnervensystem, auch multipolar sind. Die ersten Neurone werden hier auf die zweiten umgeschaltet, deren Axone (postganglionäre Fasern) dann die Zielorgane (glatte Muskelzellen, Drüsenzellen) erreichen. In den vegetativen Ganglien gibt es also Synapsen. Weitere Informationen über die vegetativen Fasern finden Sie im Kapitel Vegetatives Nervensystem.

Die peripheren Nerven bestehen aus mehreren Tausend Nervenfasern. In den Nerven kommen die funktionell unterschiedlichen Nervenfasern gemischt vor. Die mit dem Rückenmark verknüpften Nerven werden Spinalnerven benannt, die Nerven, die das Gehirn verlassen oder betreten, sind als Hirnnerven bezeichnet. Die Spinalnerven innervieren die Extremitäten, den Rumpf und teilweise den Hals, die Hirnnerven den Kopf und auch Halsbereiche. Ausnahme ist der N. vagus, dessen Innervationsgebiet viel mehr ausgedehnt ist: der Nerv innerviert auch Organe des Brustkorbes und die meisten Bauchorgane.

2. Die Spinalnerven (Nn. spinales)

Insgesamt werden 31 Paare von Spinalnerven unterschieden. Entsprechend den Rückenmarkssegmenten gibt es:

  • 8 Paare zervikale (C1-C8)

  • 12 Paare thorakale (Th1-Th12)

  • 5 Paare lumbale (L1-L5)

  • 5 Paare sakrale (S1-S5)

  • Und 1 Paar coccygeale Spinalnerven. Letztere verlaufen den sakralen Nerven angeschlossen, ihre Rolle ist aber untergeordnet.

2.1. Die Spinalwurzeln. Die Entstehung der Spinalnerven. (Abbildung 2.)

An beiden Seiten des Rückenmarks sind in zwei Linien (vorne und hinten) die sog. Wurzelfäden (Fila radicularia) sichtbar, die innerhalb einer Linie streng untereinander geordnet sind. Sie bestehen aus den das Rückenmark betretenden, bzw. verlassenden Axonen.

Die vorderen Wurzelfäden bestehen aus den Axonen der Motoneurone (efferente Fasern), die zwischen dem Vorder- und Seitenstrang des Rückenmarks, im sog. Sulcus anterolateralis aus dem Rückenmark hinaustreten. Die hinteren Wurzelfäden sind sensibel (afferent), die zwischen dem Seiten- und Hinterstrang, im Sulcus posterolateralis in das Rückenmark hineintreten. Einem Rückenmarkssegment entsprechend sammeln sich auf beiden Seiten sowohl die vorderen, als auch die hinteren Wurzelfasern und bilden die Vorder-, bzw. die Hinterwurzel (Radix anterior und posterior). Aus der Vereinigung der Vorder- und Hinterwurzel entsteht jedem Segment entsprechend jeweils ein Paar Spinalnerv, insgesamt 31 Paare.

Abbildung 1.8. Abbildung 2.: Rückenmarkssegment. blau: sensibles Neuron; rot: somatomotorisches Neuron; grün: präganglionäres viszeromotorisches Neuron, orangengelb: postganglionäres viszeromotorisches Neuron

Abbildung 2.: Rückenmarkssegment. blau: sensibles Neuron; rot: somatomotorisches Neuron; grün: präganglionäres viszeromotorisches Neuron, orangengelb: postganglionäres viszeromotorisches Neuron

2.1.1. Hinterwurzel

Die Hinterwurzeln enthalten die zentralen Fortsätze der in den Spinalganglien (s. später) sitzenden sensiblen Neurone, die von den Ganglien in das Rückenmark ziehen. Innerhalb der Hinterwurzel zeigen die die verschiedenen Reize vermittelnden Nervenfasern unterschiedlichen Typs eine bestimmte räumliche Anordnung: die dickesten (von den Muskelspindeln stammenden) sensiblen Fasern liegen medial, die etwas dünneren (Tast-, Druckreize, Vibration vermittelnden) Fasern in der Mitte, die dünn myelinisierten und unmyelinisierten (Berührung, Schmerz, Temperatur leitenden) Fasern lateral. Innerhalb des Rückenmarks werden die dünn myelinisierten und unmyelinisierten (protopathische) Fasern im Hinterhorn des entsprechenden oder des benachbarten Segments auf das zweite Neuron umgeschaltet, die dick myelinisierten (epikritischen) Fasern ziehen ohne Umschaltung im Hinterstrang in Richtung Hirnstamm.

2.1.1.1. Ganglion spinale (Spinalganglion)

Die Hinterwurzeln zeigen im Bereich der Zwischenwirbellöcher (Foramina intervertebralia), unmittelbar vor der Entstehung der Spinalnerven knötchenförmige Verdickungen, die sensiblen Ganglien entsprechen. Diese werden Spinalganglien genannt. Jedem Spinalnerv kann ein sensibles Ganglion zugeordnet werden, bis auf den ersten, der keine sensiblen Fasern enthält. Insgesamt gibt es so 30 Paare Spinalganglien. Die peripheren Fortsätze der pseudounipolaren Neurone dieser Ganglien nehmen ihren Ursprung aus einem Rezeptor und verlaufen in den Ästen der Spinalnerven in Richtung Spinalganglien. Die zentralen Fortsätze ziehen innerhalb der Hinterwurzeln ins Rückenmark, wo sie entweder umgeschaltet werden (protopatische Fasern) oder weiter ins Hirnstamm ziehen (epikritische Fasern).

2.1.2. Vorderwurzel

Die Vorderwurzeln enthalten Axone der somato- und viszeromotorischen Neurone, die immer multipolar sind. Die Perikaryen und die Dendriten sind in der grauen Substanz des Rückenmarks zu finden.

Die Perikaryen der somatomotorischen Neurone sitzen im Vorderhorn (Cornu anterius), die in der ganzen Länge des Rückenmarks die Columna anterior bilden. Im zervikalen und lumbosakralen Bereich sind die Vorderhörner besonders dick und das ganze Rückenmark weist an diesen Stellen Verdickungen auf (Intumescentia cervicalis und lumbalis). Der Grund dafür ist, daß diese Abschnitte die Extremitäten innervieren.

Die Vorderhörner enthalten die gröβten Neurone des Rückenmarks. Diese somatomotorischen Neurone sind etwa 80-100 Mikrometer groβ und innervieren die extrafusalen Muskelfasern (Arbeitsmuskelfasern) der Skelettmuskeln. Das sind die A-alfa Motoneurone, deren Axone –wie auch ihr Name sagt – mit einer sehr dicken Myelinscheide umschlossen sind. Ebenfalls im Vorderhorn sitzen die A-gamma Motoneurone, die die intrafusalen Muskelfasern (Muskelspindeln) der Skelettmuskeln motorisch innervieren. Diese Zellen sind kleiner (Durchmesser: 40-80 Mikrometer), ihre Axone sind dünner myelinisiert. An den Perikaryen und Dendriten der motorischen Vorderhornzellen enden zahlreiche Endkolben, die teils Axonterminalen der absteigenden (pyramidalen oder extrapyramidalen) Bahnen, teils die von sensiblen, aus dem Hinterhorn kommenden Axonen, oder die von Interneuronen sein können. Zu den Interneuronen gehören z.B. die Renshaw-Zellen, die die autogene Hemmung der Motoneurone (negative Rückkopplung) ausüben: die Axonkollaterale der Motoneurone erregt die Renshaw-Zelle, deren Axon das Perikaryon desselben Motoneurons hemmt. Möglicherweise wird so die optimale Kontraktionsstärke vor allem bei den feinere Bewegungen ausführenden Muskeln eingestellt.

Die Motoneurone zeigen eine somatotopische Anordnung innerhalb des Vorderhorns: die Rumpfmuskulatur wird von medial liegenden, die Extremitäten von lateralen Neuronen innerviert. Je mehr distal ein Muskel liegt, desto mehr lateral liegen die ihn innervierenden Neurone. Ein im Vorderhorn liegendes Motoneuron zusammen mit den von ihm innervierten Muskelfasern bildet eine motorische Einheit. Die motorische Einheit ist der letzte Abschnitt des efferenten Systems, wo die Wirkungen der in verschiedenen Stellen entspringenden Bahnen und die der Reflexkollateralen integriert und auf die Muskelfasern umgesetzt werden. Die Muskeln, die ein fein differenziertes Bewegungsmuster aufweisen, werden von vielen Motoneuronen innerviert, ein Motoneuron innerviert also nur wenige (5-20) Muskelfasern (die motorische Einheit ist klein). Im Falle der weniger differenzierte Bewegungen ausführenden Muskeln ist die motorische Einheit groß, eine Muskelfaser innerviert viele (100-500) Muskelfasern. Aus klinischem Gesichtspunkt ist es wichtig, daß die Verletzung irgendeines Abschnittes der motorischen Einheit (Vorderhorn, Vorderwurzel, Spinalnerv, Plexus, periphere Nerven, s. später) zu der sog. schlaffen Lähmung führt. Da es zum Ausfall sowohl der willkürlichen, als auch der reflektorischen Muskelfunktionen kommt, wird die Lähmung des Muskels von Muskelhypotonie und Areflexie begleitet. Einige Wochen später atrophisiert der Muskel auch, weil auch die trophische Wirkung der Motoneurone ausfällt. Zur Feststellung der Stelle der Schädigung wird eine neurologische Untersuchung benötigt. Wenn zB. neben der Lähmung auch vegetative Symptome oder Sensibilitätstörungen vorhanden sind, muß die Schädigung distal von der Entstehung des peripheren Nervs sein.

Die viszeromotorischen Neurone sind nicht in der ganzen Länge des Rückenmarks vorhanden, sie fehlen im zervikalen Bereich. Sie stellen die ersten Neurone der viszeromotorischen Efferentation dar. Die sympathischen und parasympathischen viszeromotorischen Neurone liegen voneinander getrennt: die sympathischen sind im thorakolumbalen Bereich lokalisiert, wo sie das Seitenhorn (Cornu laterale) bilden. Der von diesen Neuronen gebildete Kern wird auch Nucleus intermediolateralis genannt. Die parasympathischen Neurone sind im sakralen Rückenmark zu finden. Sie liegen mehr medial (Nucleus intermediomedialis), so sieht man hier kein Seitenhorn mehr. Die Axone der viszeromotorischen Neurone sind dünn myelinisiert (B-Fasern) und enden in den vegetativen Ganglien.

2.1.3. Betäubung der Spinalwurzeln

In der ärztlichen Praxis (Operationen, Schmerzlinderung) wird oft die Betäubung der Spinalwurzeln benötigt.

2.1.3.1. Spinalanästhesie

Die Spinalanästhesie dient zur gleichzeitigen Betäubung mehrerer spinalen Wurzeln. Um die Schädigung des Rückenmarks zu vermeiden, wird der Eingriff unter dem 2. Lumbalwirbel gemacht. Das Betäubungsmittel wird in den Subarachnoidalraum gespritzt, das dann sich mit dem Liquor vermischt und die dort verlaufenden Wurzeln betäubt. Die „Höhe” der Spinalanästhesie kann gut reguliert werden. Meistens werden sog. hyperbare Lösungen benutzt, deren Wichte größer ist, als die der Rückenmarksflüssigkeit. Die Verteilung des Betäubungsmittels kann man so mit Patientenlagerung beeinflussen.

2.1.3.2. Epiduralanästhesie

Die Epiduralanästhesie (Periduralanästhesie) wird in solchen Fällen verwendet, wenn selektiv nur einige Rückenmarkssegmente betäubt werden müssen, wie z.B. zur Ausschaltung von Geburtswehen oder Linderung chronischer Schmerzen. In dem Fall sticht man auch zwischen zwei benachbarten Wirbeln in der Höhe der zu betäubenden Segmente ohne die Dura mater zu durchstechen. Das Betäubungsmittel gelangt so in den Epiduralraum. Das epidurale Fettgewebe verhindert die Verbreitung des Anästhetikums, es bleibt an der Injektionsstelle, so beschränkt sich die Wirkung auf die Nerven einiger Segmente.

2.1.4. Die topographische Verbindung zwischen Spinalwurzeln und Bandscheiben

Vor ihrem Austritt durch das Foramen intervertebrale kommen die spinalen Wurzeln mit der über dem dazugehörigen Wirbelkörper liegenden Bandscheibe in Kontakt, dann liegen sie an die Hinterseite dieses Wirbelkörpers dicht an und steigen zum dazugehörigen Foramen intervertebrale ab. Die Nervenfasern haben aber keinen engen Kontakt zur Bandscheibe, die unter dem gleichnamigen Wirbel liegt, weil sie über dieser Bandscheibe vorbeiziehen. Diese topographische Beziehung ist klinisch wichtig, vor allem bei Bandscheibenprolapsen. Da die Bandscheiben von hinten fest durch das Ligamentum longitudinale posterius geschützt sind, entstehen Bandscheibenprolapsen vor allem dorsolateral. Entsprechend der oben erwähnten topographischen Beziehung drückt der dorsolateral ausgestülpte Nucleus pulposus nicht die Wurzel, die in der Höhe der betroffenen Bandscheibe austritt, sondern die, die einen Wirbel tiefer austritt. Die Bandscheibe, die zwischen Lumbalwirbelkörpern 4 und 5 liegt, drückt bei Vorfall also nicht die Wurzel L4, die über der Bandscheibe zieht und unter dem 4. lumbalen Wirbelkörper den Wirbelkanal verläβt, sondern die 5. lumbale Wurzel, die zwar unter dem 5. Lumbalwirbelkörper erst austritt, legt sich aber in der Höhe des darüberliegenden Zwischenwirbelloches an die dorsolaterale Seite dieser Bandscheibe an. (Abbildung 3).

Abbildung 1.9. Abbildung 3.: Dorsolaterale Discushernie ( roter Pfeil ). grün: hervortretende Spinalnerven; blau: Nucleus pulposus; gelb: Anulus fibrosus

Abbildung 3.: Dorsolaterale Discushernie ( roter Pfeil ). grün: hervortretende Spinalnerven; blau: Nucleus pulposus; gelb: Anulus fibrosus

2.2. Die Spinalnerven, das Rückenmarkssegment

Die spinalen Wurzeln ziehen im Subarachnoidalraum zu den dazugehörigen Foramina intervertebralia, wo die Spinalnerven (Nn. spinales) nach der Vereinigung der Vorder- und Hinterwurzeln (distal von den Spinalganglien) entstehen. Jedem Rückenmarkssegment entsprechend entsteht jeweils 1 Paar von Spinalnerven, die dann den Wirbelkanal durch die Foramina vertebralia verlassen. Die austretenden Nerven werden von einer kleinen Erweiterung des Duralsacks begleitet, an dessen Innenseite die Arachnoidea anliegt. Die Dura setzt sich in das Epineurium, die Arachnoidea in das Perineurium der Spinalnerven fort. Da die Spinalnerven erst in den Zwischenwirbellöchern entstehen, sollte man innerhalb des Wirbelkanals über spinale Wurzeln sprechen.

Das Rückenmark zeigt makroskopisch keine Segmentierung. Unter Rückenmarkssegment wird ein solcher Rückenmarksabschnitt verstanden, dessen Wurzelfäden an beiden Seiten sich zu jeweils einem Spinalnerv vereinigen. So stimmt die Zahl der Rückenmarkssegmente mit der Zahl der Spinalnerven und auch mit der Zahl der Wirbel (ausgenommen im Halsbereich) überein. Die Zahl der zervikalen Spinalnerven ist eine mehr, als die der Halswirbel. Sie treten immer über dem entsprechenden Wirbel aus (der erste Nerv zwischen dem Os occipitale und dem Atlas) mit der Ausnahme des letzten zervikalen Nervs, der zwischen dem letzten zervikalen und dem ersten thorakalen Wirbel den Wirbelkanal verläßt. Ab den ersten thorakalen Nerv treten die Spinalnerven immer unter dem gleichnamigen Wirbel aus dem Canalis vertebralis hinaus (der 2. thorakale Nerv zwischen dem 2. und 3. thorakalen Wirbeln).

Da das Rückenmark während seiner Entwicklung langsamer als die Wirbelsäule wächst, und in der Höhe des 1. lumbalen Wirbels endet, befindet sich ein Rückenmarkssegment ab die untere zervikale Region nicht in der Höhe des dazugehörigen Wirbels, sondern darüber. Folglich müssen die meisten Spinalwurzeln im Wirbelkanal immer mehr abwärts ziehen, um das entsprechende Foramen intervertebrale zu erreichen. Unter dem ersten lumbalen Wirbel, wo es kein Rückenmark mehr gibt, wird der Wirbelkanal vom Bündel der absteigenden Wurzelfasern ausgefüllt, das wie Pferdeschwanz aussieht, deshalb Cauda equina genannt wird. Da immer mehr Wurzelfasern den Wirbelkanal verlassen, nimmt die Dicke der Cauda equina nach unten allmählich ab.

2.3. Segmentale und periphere Innervation

2.3.1. Segmentale Innervation

Die aus dem Wirbelkanal segmental austretenden Spinalnerven teilen sich direkt nach ihrem Austritt in einen ventralen und einen dorsalen Ast. Die dorsalen und die thorakalen ventralen Äste behalten ihren segmentalen Verlauf (den ersten thorakalen Nerv ausgenommen, der sich auch an der Bildung des Plexus brachialis teilnimmt, s. später). Dementsprechend wird die Rumpfwand segmental innerviert: Ein peripherer Nerv, bzw. eine Spinalwurzel, und das dazugehörige Rückenmarkssegment versorgt ein bestimmtes Segment (segmentale/radikuläre Innervation). Bei der sensiblen Innervation wird der Begriff Dermatom häufig benutzt: ein Dermatom ist ein Hautbereich, der von einem Rückenmarksnerv, bzw. von einer Spinalwurzel sensibel innerviert wird. Die Ränder der Dermatome sind aber nicht scharf, die benachbarten Dermatome überlappen sich dachziegelartig, da die Axonterminalen auf die Nachbardermatome übergreifen. Im klinischen Gebrauch sieht man deshalb bei der Verletzung eines Rückenmarkssegments in den Grenzgebieten des betroffenen Dermatoms keinen Sensibilitätsausfall. Bei der Verletzung eines einzigen Segments kann wegen der großen Überlappung auch vorkommen, daß der Sensibilitätsausfall gar nicht erscheint. Da sich die Dermatome für die Berührungsempfindung mehr überlappen, als die der Schmerzempfindung, ist die Beeinträchtigung der Berührungsempfindung bei einer Wurzelläsion schwieriger nachzuweisen, als die der Schmerz- oder Temperaturempfindung. Bei Verdacht auf eine Wurzelschädigung legt man deshalb einen besonderen Wert auf den Nachweis einer Hyp-, oder Analgesie. Hautläsionen bei Herpes zoster (Gürtelrose) verfolgen zB. auch die Dermatome: schmerzhafte Hautrötung, Parästhesie, dann zahlreiche Bläschen. Diese Krankheit wird von einem neurotropen Virus verursacht, das die Spinalganglien (eines oder gleichzeitig mehrere) vor allem im Thorakalbereich erkrankt. Wenn innerhalb eines Dermatoms alle sensiblen Qualitäten aufgehoben werden, betrifft die Läsion höchstwahrscheinlich die Hinterwurzeln oder die Spinalganglien. Der Ausfall nur der protopathischen Empfindungen (Schmerz, Temperatur, Berührung) weist auf eine Hinterhornläsion hin, denn die epikritischen und propriozeptiven Fasern verlaufen im Hinterstrang und werden deshalb nicht geschädigt (dissoziierte Empfindungsstörung).

Die dorsalen Äste der Spinalnerven teilen sich in einen medialen und einen lateralen Ast auf und innervieren segmental die autochthone Rückenmuskulatur (M. erector spinae) und sensibel die Haut des Nackens und des Rückens. Der dorsale Ast des ersten zervikalen Spinalnervs (N. suboccipitalis) ist rein motorisch, alle anderen dorsalen Äste sind gemischt. Der dorsale Ast von C2 ist der N. occipitalis major, der von C3 ist der N. occipitalis tertius. Nennenswerte dorsale Äste sind noch die Nn. clunium superiores und medii (aus den lumbalen, bzw. sakralen Spinalnerven), die die glutealen Regionen sensibel innervieren. Klinisch kann es wichtig sein, dass der mediale Ast des N. clunium superior einen Tunnel durchläuft, der von der Fascia thoracolumbalis und dem Oberrand der Crista iliaca gebildet wird. Der Nerv kann in seinem osteofibrösen Tunnel eingeengt werden, und ein Tunnel-Syndrom kann auftreten (wie beim N. medianus das Karpaltunnelsyndrom).

Die Interkostalnerven (Nn. intercostales) sind die ventralen Äste der thorakalen Spinalnerven, die ebenfalls segmental verlaufen und die Muskeln der seitlichen und der ventralen Rumpfwand (Interkostalmuskeln, Bauchmuskeln), bzw. die Haut derselben Körperregion segmental innervieren. Aus klinischem Gesichtspunkt ist die Topographie der Interkostalnerven in den Interkostalräumen wichtig: sie verlaufen im Sulcus costae entlang dem Unterrand der Rippen, unter der Vena und Arteria intercostalis. Bei Pleurapunktion muβ man dementsprechend die Nadel direkt über einer Rippe einstechen, um die Verletzung der interkostalen Leitungsbahnen zu vermeiden. Der letzte Interkostalnerv verläuft unter der zwölften Rippe, deshalb wird dieser Nerv auch N. subcostalis benannt.

2.3.2. Periphere Innervation, Nervengeflechte (Plexus)

Die Innervation der Extremitäten ist anders. Zwar findet man auch hier die segmentale Innervation (Dermatome), die von Rückenmarkssegmenten und die Spinalwurzeln bestimmt wird, das Innervationsmuster der peripheren Nerven weicht aber von dem der segmentalen Innervation ab: das Versorgungsgebiet eines peripheren Nervs nimmt mehrere Rückenmarkssegmente ein, so ein Nerv beteiligt sich in der Innervation mehrerer Dermatome, aber ein Dermatom wird gleichzeitig von mehreren Nerven innerviert (periphere Innervation). Ein Muskel wird von einem bestimmten peripheren Nerv innerviert, der aber Fasern aus mehreren Rückenmarkssegmenten enthält. Der Grund dafür ist, daß die ventralen Äste der zervikalen, lumbalen und sacralen Spinalnerven nicht mehr segmental verlaufen, sondern Nervengeflechte (Plexus) bilden, von denen dann die peripheren Nerven ausgehen. In den Plexus werden afferente und efferente Nervenfasern umverteilt: sensible Fasern eines peripheren Nervs werden in unterschiedliche dorsale Rückenmarkswurzeln geleitet, die motorischen Fasern einer Wurzel analog in unterschiedliche periphere Nerven.

Die aus den Plexus hervortretenden peripheren Nerven sind fast immer gemischt: sie enthalten sowohl sensible, als auch motorische Fasern, beide können somatisch oder vegetativ sein. Ein Teil der Nerven liefert vor allem somatosensible Fasern, diese innervieren die Haut (Hautnerven). Die Hautnerven werden deshalb als rein sensible Nerven erwähnt abgesehen davon, daß sie auch vegetative (vaso-, sudomotorische, piloarrector) Fasern enthalten, die aber bei der Beschreibung der Nerven oft außer Acht gelassen werden. Ähnlicherweise beschreibt man die die Skelettmuskulatur innervierenden Nerven als rein somatomotorisch, obwohl sie auch propriozeptive Afferenzen und auch vasomotorische vegetative Efferenzen enthalten. Die somatomotorischen Fasern entsprechen den Axonen der A-alfa Motoneurone, die die Arbeitsmuskelfasern (extrafusale Muskelfasern) der Skelettmuskulatur innervieren. Die Skelettmuskulatur enthält aber auch sog. intrafusale Muskelfasern (Muskelspindeln), die sowohl sensibel (propriozeptiv), als auch motorisch (A-gamma Motoneurone) innerviert werden. Die von den intrafusalen Fasern ausgehenden Reflexe spielen eine wichtige Rolle bei der Einstellung des Muskeltonus, vor allem bei den Haltemuskeln, die der Schwerkraft entgegenwirken.

2.3.2.1. Die wichtigeren Äste der einzelnen Plexus

Der Plexus cervicalis setzt sich aus den ventralen Ästen der Spinalnerven von C1 bis C4 zusammen und gibt sensible Äste vor allem für den Hals und Nacken ab (N. occipitalis minor, N. auricularis magnus, N. transversus colli, Nn. supraclaviculares). Die Ansa cervicalis innerviert die infrahyalen Muskeln, der N. phrenicus das Zwerchfell motorisch, und das Pericard sensibel.

Der Plexus brachialis entsteht vom Zusammenschluß der ventralen Ästen der Spinalnerven zwischen C5 und Th1. Die in diesem Plexus verlaufenden Nervenfasern verflechten sich und bilden im Halsbereich drei Stränge (Truncus superior, medius und inferior), von denen nach Umverteilung der Nervenfasern unter der Clavicula drei Faszikeln (Fasciculus medialis, lateralis und posterior) entstehen. Die einzelnen peripheren Nerven treten aus den Trunci oder den Faszikeln hervor, und innervieren die obere Extremität. Die Äste, die aus den Trunci oder aus dem proximalen Teil der Fasciculi hervorgehen, sind rein motorisch, und innervieren die Muskulatur des Schultergürtels (N. dorsalis scapulae, N. subclavius, N. thoracicus longus, N. suprascapularis, N. thoracodorsalis, N. subscapularis, nn. pectorales). Die restlichen Äste sind sensibel (N. cutaneus brachii medialis, N. cutaneus antebrachii medialis), oder gemischt (N. musculocutaneus, N. medianus, N. ulnaris, N. radialis), die die freie obere Extremität versorgen. Die Oberarmflexoren werden vom N. musculocutaneus innerviert, die Unterarmflexoren vor allem vom N. medianus (+N. ulnaris), die Handmuskeln hauptsächlich vom N. ulnaris (+N. medianus) und die Extensoren komplett vom N. radialis.

Der Plexus lumbalis ist das Geflecht der ventralen Äste der Spinalnerven zwischen Th12 und L4. Einer seiner insgesamt 6 Äste ist rein sensibel (N. cutaneus femoris lateralis), alle anderen sind gemischt, die die Bauchmuskeln (N. iliohypogastricus, N. ilioinguinalis, N. genitofemoralis), einen Teil der Muskulatur der unteren Extremität (N. obturatorius: Adduktoren, N. femoralis: Knieextensoren) und daneben auch Hautbereiche innervieren. Das Segment L4 nimmt auch an der Bildung des Plexus sacralis teil. Diese die beiden Plexus miteinander verbindenden Fasern bilden einen auch makroskopisch sichtbaren kräftigen Strang, der Truncus lumbosacralis benannt ist.

Der Plexus sacralis setzt sich aus den ventralen Ästen der Spinalnerven von L4 bis S3 zusammen. Der N. gluteus superior und inferior sind rein motorisch, die einen Teil der Hüftmuskeln innervieren. Der N. cutaneus femoris posterior ist rein sensibel und versorgt den seinem Namen entsprechenden Hautbereich. Der dickeste Nerv unseren Körpers, der N. ischiadicus ist gemischt, der sich in 2 Äste aufteilt, in den N. tibialis und den N. fibularis (=peroneus) communis. Letzterer teilt sich in einen oberflächlichen (N. fibularis superficialis) und einen tiefen (N. peroneus profundus) Ast auf. Der n. tibialis innerviert die Flexoren des Kniegelenks, seine Endäste (n. plantaris medialis und lateralis) ziehen zur Fußsohle und innervieren ihre Muskeln und Haut. Der N. peroneus profundus ist der motorische Nerv der Unterschenkelextensoren, der N. peroneus superficialis innerviert die Peroneusmuskeln. Die Endäste beider Nerven sind Hautnerven. Der N. pudendus entsteht aus den Segmenten S2-S4, tritt unabhängig vom Plexus sacralis hervor (bildet den Plexus pudendohaemorrhoidalis) und innerviert die Dammregion.

Der coccygeale Plexus entspringt den Spinalnerven von S4, S5 und Co1 (ist mit dem unteren Teil des Plexus sacralis verbunden). Der einzige Ast des Plexus ist der N. coccygeus, der der Hautinnervation der coccygealen Region dient.

2.3.2.2. Funktionelle Bezüge der peripheren Innervation

Die Plexus werden also von Nerven gebildet, die in den verschiedenen Rückenmarkssegmenten entspringen. Innerhalb der Plexus werden die Nervenfasern umverteilt, deshalb velaufen in den aus den Plexus hervortretenden peripheren Nerven Fasern, die von verschiedenen Segmenten stammen. Wichtig ist es aber zu erwähnen, dass die Fasern solcher gemischten peripheren Nerven enden segmental geordnet. Infolgedessen sind die Grenzen der Dermatome auch an den Gliedmaβen zu verfolgen. Da aber die aus einem bestimmten Rückenmarkssegment ausgehenden Fasern mit mehreren peripheren Nerven laufen, wird ein Dermatom von mehreren peripheren Nerven abgedeckt.

Der N. femoralis liefert beispielsweise Nervenfasern, die in den Segmenten L2-4 entspringen. Die aus dem Segment L2 stammenden Fasern enden im entsprechenden Dermatom an der Vorderseite des Oberschenkels, die aus dem L3 stammenden Fasern enden darunter im Dermatom für L3 und die aus dem L4 kommenden noch ein Dermatom tiefer. Dennoch decken diese Fasern die Dermatome nicht in ihrer ganzen Länge ab, nur die Bereiche, die vom N. femoralis innerviert werden. Die aus denselben Segmenten stammenden Fasern des N. obturatorius enden ebenso segmental getrennt in den Bereichen derselben Dermatome, die dem Innervationsgebiet des N. obturatorius entsprechen (medial vom Versorgungsgebiet des N. femoralis). Im Gegensatz zur Innervation des Rumpes unterscheiden sich periphere und segmentale Innervationen voneinander. Als Folge wird die Sensibilitätsstörung ein ganz anderes Muster bei der peripheren Nervenschädigung aufweisen, wie bei einer Wurzelläsion. (Abbildung 4).

Abbildung 1.10. Abbildung 4.: Hautinnervation der ventralen Seite der unteren Extremität. Links: segmentale, rechts: periphere Innervation

Abbildung 4.: Hautinnervation der ventralen Seite der unteren Extremität. Links: segmentale, rechts: periphere Innervation

Bei der Läsion des Rückenmarkssegments oder der spinalen Wurzel erscheint die Empfindungsstörung dem Dermatom entsprechend, der auftretende Schmerz ist typisch ausstrahlend (beim Ausfall vom L5 z.B. strahlt der Schmerz von der lateralen Seite des Oberschenkels nach vorne, in Richtung der Groβzehe). Bei der Schädigung eines Plexus oder peripheren Nervs erscheint der Sensibilitätsverlust im Innervationsgebiet des gegebenen Plexus oder Nervs (bei einer Läsion des N. femoralis z.B. an der Vorderseite des Oberschenkels).

Die Innervationsgebiete der benachbarten peripheren Nerven überlappen sich aber weniger, so sind die Empfindungsstörungen eindeutiger nachzuweisen, als bei einer Wurzelläsion.

Das Prinzip der segmental geordneten Endigung peripherer Nervenfasern gilt auch für die motorischen Fasern, so zeigt auch die Innervation der Skelettmuskulatur ein segmental geordnetes Muster. Einem Muskel können deshalb bestimmte Rückenmarkssegmente zugeordnet werden (dem M. iliopsoas z.B. die Segmente L1-3), diese Segmente innervieren aber auch andere Muskeln. Manche Muskeln werden von einem einzigen Segment innerviert, so kann ein Muskel ein Segment kennzeichnen. (z.B. M. extensor hallucis longus ist der Kennmuskel für L5). Eine Segment-/ oder Wurzelläsion kann so mit dem Funktionsausfall des Kennmuskels diagnostiziert werden.

Bei der Schädigung eines peripheren Nervs fällt die Funktion der vom peripheren Nerv innervierten Muskeln aus. Charakteristisch ist z.B. die Handhaltung bei Läsion des N. medianus (Schwurhand), des N. ulnaris (Krallhand) oder des N. Radialis (Fallhand). (Abbildung 5).

Abbildung 1.11. Abbildung 5.: Handhaltungen bei peripheren Nervenläsionen. A: Fallhand; B: Schwurhand; C: Krallhand

Abbildung 5.: Handhaltungen bei peripheren Nervenläsionen. A: Fallhand; B: Schwurhand; C: Krallhand

3. Hirnnerven

Als Hirnnerven werden die Nerven bezeichnet, die direkt aus spezialisierten Nervenzellansammlungen (Hirnnervenkernen) im Gehirn entspringen, meisten davon im Hirnstamm. Eine Ausnahme bildet der N. accessorius. Er gilt als Hirnnerv, obwohl er zum Teil im Rückenmark entspringt. Die ersten beiden Hirnnerven (Riechnerv und Sehnerv) sind keine peripheren Nerven, sondern Teile des Gehirns, sie werden aufgrund der traditionellen Sicht dennoch weiterhin als Hirnnerven bezeichnet, so werden insgesamt 12 Paare der Hirnnerven unterschieden. Die Nummerierung erfolgt mit römischen Zahlen von oben nach unten, entsprechend der Austrittsstelle der Nerven am Gehirn:

  1. N. olfactorius (Riechnerv)

  2. N. opticus (Sehnerv)

  3. N. oculomotorius (Augenbewegungsnerv)

  4. N. trochlearis (Augenrollnerv)

  5. N. trigeminus (Drillingsnerv)

  6. N. abducens (Augenabziehnerv)

  7. N. facialis (Gesichtsnerv)

  8. N. vestibulocochlearis (Hör- und Gleichgewichtsnerv)

  9. N. glossopharyngeus (Zungen-Rachen-Nerv)

  10. N. vagus (Umherschweifender Nerv)

  11. N. accessorius (Beinerv)

  12. N. hypoglossus (Unterzungennerv)

Nach ihrem Austritt aus dem Gehirn verlaufen die Hirnnerven im Subarachnoidalraum, dann durchbohren sie an bestimmten Stellen die Dura (Porus duralis) und verlassen sie durch eine der Öffnungen des Schädels den intrakraniellen Raum (Tabelle 1.):

Tabelle 1.4. Tabelle 1.: Austrittsstellen der Hirnnerven

HirnnervAustrittsstelle aus dem GehirnPorus duralisAustrittsstelle aus dem Schädel
ITrigonum olfactoriumLamina cribrosaLamina cribrosa
IIChiasma opticumAm Bulbus oculiCanalis opticus
IIIFossa interpeduncularis, Sulcus n. oculomotoriiDurch den Sinus cavernosusFissura orbitalis superior
IVUnter den Colliculi inferioresDurch den Sinus cavernosusFissura orbitalis superior
VAn der Grenze zwischen Pons und Brachium pontis vorneDurch das Cavum trigeminaleV/1: Fissura orbitalis superior V/2: foramen rotundum V/3: foramen ovale
VIAn der Grenze zwischen Pons und Medulla oblongata, vornedurch den Sinus cavernosusFissura orbitalis superior
VIIKleinhirn-BrückenwinkelFundus Meatus acustici interniForamen stylomastoideum
VIIIKleinhirn-Brückenwinkel, lateral vom N. VII.Fundus meatus acustici interniPorus acusticus internus
IXSulcus parolivaris lateralisForamen jugulareForamen jugulare
XSulcus parolivaris lateralis, unter dem N. IXForamen jugulareForamen jugulare
XISulcus parolivaris lateralis, unter dem N. X Foramen jugulareForamen jugulare
XIISulcus parolivaris medialisCanalis N. hypoglossiCanalis N. hypoglossi


3.1. Die allgemeine Faserzusammensetzung der Hirnnerven

Ähnlicherweise wie Äste der Spinalnerven, führen die Hirnnerven verschiedene Faserqualitäten: sensible (afferente) oder motorische (efferente) Fasern, beide können somatisch oder vegetativ sein. Darüber hinaus unterscheidet man bei den Hirnnerven auch spezielle Faserqualitäten. Die aus den Sinnesorganen kommenden Fasern werden generell sensorisch genannt, die entweder speziell viszeroafferent (Geschmacksfasern, geführt vom N. facialis, N. glossopharyngeus, N. vagus, Riechfasern vom N. olfactorius) oder speziell somatosensibel (N. vestibulocochlearis und der N. opticus) sein können.

Bei den somatomotorischen Fasern unterscheidet man die speziell viszeromotorischen Fasern, die solche Muskeln innervieren, die sich aus den Kiemenbögen entwickeln. Solche Fasern verlaufen im N. trigeminus (zu den Kaumuskeln), im N. facialis (zur Gesichtsmuskulatur), im N. glossopharyngeus (zu den Rachenmuskeln), im N. vagus und im N. accessorius (zu Rachen, bzw. Kehlkopfmuskeln). Die Fasern, die glatte Muskeln innervieren, werden deshalb auch allgemein viszeromotorisch bezeichnet.

Im Falle mancher Hirnnerven spricht man über rein sensible oder rein motorische Nerven. Der N. vestibulocochlearis z.B. wird als sensorischer Nerv bezeichnet, obwohl der Nerv auch efferente Fasern führt, die die Funktion der Sinneszellen des Hör- und Gleichgewichtsorgans beeinflussen. Rein motorisch ist z.B. der N. oculomotorius, der sowohl somato-, als auch viszeromotorische Fasern enthält. Der N. trochlearis, der N. abducens, der N. accessorius und der N. hypoglossus liefern nur somatomotorische Fasern. Bei diesen „rein” motorischen Nerven muß man aber erwähnen, daß sie wie die die Skelettmuskulatur innervierenden Nerven immer, auch propriozeptive afferente Fasern führen, die in den intrafusalen Muskelfasern, Sehnen und Gelenken ihren Ursprung nehmen. Obwohl diese Afferenzen bei der Beschreibung der Faserzusammensetzung der Nerven meistens außer Acht gelassen werden, ist die Benennung „rein motorisch” nicht ganz richtig.

Der N. trigeminus, der N. facialis, der N. glossopharyngeus und der N. vagus sind gemischt, enthalten sowohl afferente, als auch efferente Fasern.

3.2. Die Lokalisation der Perikaryen, aus denen die in den Hirnnerven laufenden Nervenfasern hervorgehen

Die Perikaryen der sensiblen Neurone, deren Axone (somato- oder viszerosensible Fasern) in Richtung Gehirn verlaufen sitzen in sensiblen Ganglien, dementsprechend kann man zu jedem solchen Hirnnerv, der sensible Fasern führt, ein sensibles Ganglion oder auch mehrere Ganglien zuordnen. Die Mehrheit dieser Ganglien ist im intrakraniellen Raum zu finden. Ähnlich wie die sensiblen Neurone der Spinalganglien sind auch diese sensiblen Neurone pseudounipolar. Ausnahme bilden die sensiblen Ganglien des N. vestibulocochlearis (Ganglion spirale und vestibulare), deren Zellen bipolar sind. Die peripheren Fortsätze der sensiblen Neurone entspringen in Extero- oder Interozeptoren, die zentralen Fortsätze treten ins Gehirn und enden in den sensiblen Kernen der Hirnnerven, die den Hinterhörnern des Rückenmarks entsprechen. Die somatosensiblen Kerne sind lateral von den viszerosensiblen Kernen lokalisiert (s. Embryologie).

Ausnahme bilden die Perikaryen der propriozeptiven Fasern, die nicht in Ganglien sitzen, sondern in einem der sensiblen Kerne des N. trigeminus (Nucl. mesencephalicus). In diesem Fall sind also die sensiblen Neurone nicht in der Peripherie zu finden, sondern im Zentralnervensystem. Wie in den sensiblen Ganglien, sind in diesem Kern auch pseudounipolare Neurone zu finden. Das ist der einzige Teil des Zentralnervensystems, wo die Nervenzellen nicht multipolar sind.

Die somatomotorischen (und auch die speziell viszeromotorischen) Fasern werden durch Axone der Motoneurone gebildet, die in den somatomotorischen, oder in den speziell viszeromotorischen Hirnnervenkernen liegen. Diese Fasern ziehen ohne Umschaltung zu den Skelettmuskelfasern. Die somatomotorischen Hirnnervenkerne sind Fortsetzungen des Vorderhorns im Hirnstamm, die sich in eine dorsomediale und eine ventrolaterale Kerngruppe gliedern. In den dorsomedialen Kernen sind solche Neurone zu finden, deren Axone die aus den Myotomen stammenden Muskeln innervieren. Die ventrolateralen Kerne werden von speziell viszeromotorischen Neuronen gebildet, deren Axone solche Muskeln innervieren, die sich aus den Kiemenbögen entwickeln.

Die von Hirnnerven geführten allgemein viszeromotorischen Fasern sind immer parasympathisch. Der N. oculomotorius, der N. facialis, der N. glossopharyngeus und der N. vagus enthalten solche Art von Fasern. Wie die vegetativen Efferenzen der Spinalnerven, besteht auch der von Hirnnerven vermittelte allgemein viszeromotorische Weg aus zwei, hintereinander geschaltenen Neuronen. Die ersten Neurone sind in den viszeromotorischen Kernen des Hirnstamms zu finden, die den Seitenhörnern des Rückenmarks entsprechen. Die Axone dieser Neurone (präganglionäre Fasern) werden in den vegetativen Ganglien der Hirnnerven auf ein zweites Neuron umgeschaltet. Die Axone der multipolaren Ganglienzellen (postganglionäre Fasern) erreichen einem Ast eines anderen Hirnnervs angeschlossen die Zielorgane. Die präganglionären viszeromotorischen Fasern des N. vagus ziehen bis zu den Organen und werden erst in der Organwand, in intramuralen Ganglien umgeschaltet.

3.3. Die Faserzusammensetzung der einzelnen Hirnnerven, Hirnnervenkerne

3.3.1. N. oculomotorius (III.)

Der N. oculomotorius enthält somatomotorische und viszeromotorische Fasern. Die somatomotorischen Fasern entspringen im zur dorsomedialen Kernsäule gehörenden Nucleus N. oculomotorii, die viszeromotorischen dem Nucl. Edinger-Westphal. Beide Kerne sind im Mesencephalon zu finden. Der Nerv innerviert mit seinen somatomotorischen Fasern die Mehrheit der äuβeren Augenmuskeln (M. rectus superior, M. rectus medialis, M. rectus inferior, M. obliquus inferior, M. levator palpebrae superioris). Die viszeromotorischen Fasern des Nervs werden im vegetativen Ganglion ciliare umgeschaltet, das sich in der Orbita befindet. Die postganglionären Fasern verlaufen in den Nn. ciliares breves und innervieren den M. sphincter pupillae und den M. ciliaris.

3.3.2. N. trochlearis (IV.)

Das ist der einzige Hirnnerv, der das Gehirn auf dessen dorsaler Seite (unter den Colliculi inferiores) verläβt. Die somatomotorischen Fasern entspringen im Nucl. N. trochlearis, der auch zur dorsomedialen Kernsäule gehört. Dieser Kern liegt direkt unter dem Nucl. motorius N. oculomotorii im Mesencephalon. Der Nerv innerviert einen einzigen Augenmuskel (den M. obliquus superior).

3.3.3. N. abducens (VI.)

Ebenso nur ein Augenmuskel wird vom N. abducens innerviert (M. rectus lateralis), der Nerv enthält dementsprechend somatomotorische Fasern. Sein somatomotorischer Kern (Nucl. N. abducentis) liegt in der dorsomedialen Kernsäule, im Pons.

Zu den Augenmuskeln geben sogar 3 Hirnnerven Äste ab, die Innervation dieser Muskeln ist sehr fein. Die motorische Einheit ist also klein: eine Nervenfaser zieht nur zu einigen Muskelfasern. Diese drei oben erwähnten Nerven sind rein motorisch, aber eigentlich enthalten sie auch propriozeptive Afferenzen, die aus den intrafusalen Fasern der Augenmuskeln ausgehen. Sie verlaufen zuerst mit dem N. oculomotorius, N. trochlearis bzw. dem N. abducens, dann verlassen sie aber diese Nerven und ziehen dem N. trigeminus angeschlossen weiter. Diese Fasern entsprechen nämlich den peripheren Fortsätzen pseudounipolärer Neurone, die im Nucl. mesencephalicus N. trigemini sitzen.

3.3.4. N. trigeminus (V.)

Der N. trigeminus ist ein gemischter Nerv, der sich hauptsächlich aus sensiblen Fasern zusammensetzt, aber er enthält auch motorische Fasern, die die Kaumuskeln und auβerdem noch einige kleineren Muskeln (den Venter anterior des M. digastricus, den M. mylohyoideus, den M. tensor veli palatini und den M. tensor tympani) innervieren. Da sich diese Muskeln aus dem ersten Schlundbogen entwickeln, werden die sie innervierenden Fasern als speziell viszeromotorische Fasern bezeichnet, die dementsprechend aus dem zur ventrolateralen Kernsäule gehörenden Nucl. motorius N. trigemini ihren Ursprung nehmen, der im Pons zu finden ist. Den gröβten Teil des Nervs machen die somatosensiblen Fasern aus, die teilweise die Haut des Kopfes innervieren (exterozeptive Fasern), teils aus den Kaumuskeln stammenden propriozeptive Afferenzen sind. Die zu den exterozeptiven Fasern gehörenden Perikaryen liegen im halbmondförmigen Ganglion trigeminale, das an der Vorderseite der Pyramidenspitze zu finden ist. Das Ganglion sitzt in einem mit Arachnoidea ausgekleideten Sack, gebildet von zwei Schichten der Dura mater (Cavum trigeminale oder Meckel-Raum). Die zentralen Fortsätze der in diesem Ganglion sitzenden pseudounipolaren Neurone enden entweder im Nucl. sensorius principalis N. trigemini (epikritische Fasern) im Pons, oder im Nucl. tractus spinalis N. trigemini in der Medulla oblongata (protopathische Fasern). Im letzteren Kern enden auch die mit dem N. facialis dem N. vagus und dem N. glossopharyngeus ziehenden somatoafferenten Fasern. Die den propriozeptiven Fasern angehörenden Perikaryen lokalisieren sich –wie schon vorher erwähnt– nicht im Ganglion trigeminale, sondern im Nucl. mesencephalicus N. trigemini. Ebenfalls hier liegen die Perikaryen der mit dem N. facialis, dem N. oculomotorius, dem N. trochlearis und dem N. abducens verlaufenden propriozeptiven Fasern. Die zentralen Fortsätze der im Kern liegenden pseudounipolaren Neurone enden an den A-alfa Motoneuronen, in den motorischen Kernen des dazugehörigen Nervs. Der N. trigeminus enthält keine vegetativen Fasern, weder viszerosensible, noch viszeromotorische, wenn man die Fasern auβer Acht lässt, die mit den peripheren Ästen des Nervs vorläufig mitlaufen. Der N. trigeminus teilt sich in 3 Hauptäste auf. Diese sind der N. ophthalmicus, (V/1), der N. maxillaris (V/2), und der N. mandibularis (V/3). Die ersten zwei Äste liefern ausschlieβlich somatosensible Fasern, der N. mandibularis enthält aber sowohl sensible, als auch motorische Fasern. Die sensiblen Äste versorgen bestimmte Hautbereiche des Gesichts. Es gibt kaum (wenn überhaupt) Überlappungen zwischen den benachbarten Dermatomen, im Gegensatz zu den von Spinalnerven innervierten Dermatomen.

3.3.5. N. facialis (VII.)

Der N. facialis ist ein gemischter, aus dem zweiten Schlundbogen stammender Nerv. Seine speziell viszeromotorischen Fasern innervieren die Gesichtsmuskulatur und noch einige kleineren Muskeln (M. digastricus venter posterior, M. stylohyoideus, M. stapedius). Diese Fasern gehen aus den Perikaryen des Nucl. motorius N. facialis aus, der zur ventrolateralen Kernsäule gehört. Die im Nerv verlaufenden vegetativen (afferenten und efferenten) Fasern bilden den N. intermedius, der sich an der Austrittsstelle aus dem Gehirn eindeutig abgrenzt. Die speziell viszerosensiblen Fasern, die aus den Geschmacksknospen der vorderen zwei Drittel der Zunge ausgehen, entsprechen den peripheren Fortsätzen der pseudounipolaren Neurone, die im Ganglion geniculi sitzen. Dieses sensible Ganglion befindet sich am äuβeren Knie des Canalis facialis. Die zentralen Fortsätze der Neurone enden im Nucl. tractus solitarii, der in der Medulla oblongata zu finden ist. Ebenso hier enden die mit dem N. glossopharyngeus und dem N. vagus laufenden speziell viszerosensiblen Fasern. Der Nerv enthält eine kleine Menge von Somatoafferenzen, die auch mit dem N. intermedius verlaufen und den äuβeren Gehörgang, das Trommelfell und den Oropharynx innervieren. Diese Fasern führen über das Ganglion geniculi zum Nucleus tractus spinalis N. trigemini. Der Nerv führt auch viszeromotorische Fasern, die aus dem Nucl. salivatorius superior ihren Ursprung nehmen, der im Pons liegt. Diese Fasern liefert entweder der N. petrosus major, der im Ganglion pterygopalatinum umgeschaltet wird, oder die Chorda tympani, die bis zum Ganglion submandibulare zieht, und auch Viszeroefferenzen liefert. Beide Ganglien sind vegetative Ganglien des N. facialis, die multipolare Neurone enthalten. Die Axone dieser Neurone (postganglionäre Fasern) schlieβen sich Trigeminusästen an, mit denen sie die Zielorgane (Tränendrüse, Drüsen des Gaumens und der Nasenhöhle, Glandula submandibularis und sublingualis erreichen.

3.3.6. N. vestibulocochlearis (VIII.)

Der N. vestibulocochlearis liefert speziell somatosensible (sensorische) Fasern. Die Perikaryen der im Corti-Organ entspringenden cochleären Fasern sitzen im Ganglion spirale, die der aus den Cristae ampullares und den Maculae ausgehenden vestibulären Fasern sind im Ganglion vestibulare zu finden. Das Ganglion spirale ist im Canalis spiralis Modioli lokalisiert, das Ganglion vestibulare im Fundus Meatus acusticus internus. Wie bereits erwähnt, enthalten diese Ganglien bipolare Neurone. Die zentralen cochleären Axone ziehen in Richtung Pons bis zu den Nuclei cochleares anterior und posterior, die zentralen vestibulären Fasern enden in den Nuclei vestibulares (medialis, lateralis, superior und inferior), die vom rostralen Teil der Medulla oblongata bis zum kaudalen Pons ziehen.

3.3.7. N. glossopharyngeus (IX.)

Der N. glossopharyngeus ist der Nerv des dritten Schlundbogens. Seine speziell viszeromotorischen Fasern innervieren die Pharynxmuskulatur. Die Perikaryen der Neurone liegen im Nucl. ambiguus, in der ventrolateralen Kernsäule der Medulla oblongata. In diesem Kern entspringen die speziell viszeromotorischen Fasern des N. vagus und des N. accessorius (s. unten). Die viszeromotorischen parasympatischen Fasern entspringen im Nucl. salivatorius inferior, der in der Medulla oblongata liegt, und enden in dem Ganglion oticum, einem vegetativen Ganglion, das neben der äuβeren Öffnung des Foramen ovale zu finden ist. Die postganglionären Fasern verlaufen mit dem N. auriculotemporalis (aus V/3) zur Glandula parotis. Von seinen afferenten Fasern innervieren die viszerosensiblen Fasern den Sinus caroticus und das Glomus caroticum. Die zu diesen Fasern gehörenden Perikaryen sitzen im sensiblen Ganglion superius, das sich in der Fossula petrosa befindet. Die speziell viszerosensiblen Geschmacksfasern ziehen zu dem anderen sensiblen Ganglion des Nervs, dem in der Fossa jugularis liegenden Ganglion inferius. Die peripheren Fortsätze der Ganglienzellen innervieren die Geschmacksknospen, die sich im hinteren Drittel der Zunge befinden. Die zentralen Fortsätze der Neurone beider Ganglien enden im Nucl. tractus solitarii. Der Nerv enthält auch Somatoafferenzen, die teilweise die Zunge, die Tonsillen, den Rachen, das Mittelohr und die Tuba auditiva sensibel innervieren. Die Perikaryen dieser Axone sind im Ganglion superius zu finden, die zentralen Fortsätze der Neurone enden im Nucl. tractus spinalis N. trigemini.

3.3.8. N. vagus (X.)

Der N. vagus setzt sich ebenfalls aus vielfältigen Fasern zusammen. Als Nerv der vierten und sechsten Schlundbögen entspringen seine speziell viszeromotorischen Fasern im Nucl. ambiguus, und ziehen zu den unteren Pharynxmuskeln und den Kehlkopfmuskeln. Die parasympathischen Viszeroefferenzen (mit Ausnahme der Fasern, die die Herzmuskulatur innervieren), gehen aus den Perikaryen des Nucl. dorsalis N. vagi aus, der in der Medulla oblongata zu finden ist. Diese Efferenzen ziehen ohne Umschaltung zu den Thorax- und Baucheingeweiden und werden erst in der Wand der Organe, in den sog. intramuralen Ganglien auf das zweite Neuron verschaltet. Dementsprechend sind die postganglionären Fasern kurz, enden an den glatten Muskelzellen und den Drüsenzellen der Eingeweide. Die die Herzmuskelzellen innervierenden präganglionären Fasern entspringen im Nucleus ambiguus. 80-90% der Fasern des N. vagus machen Viszeroafferenzen aus, die das Gehirn über den Zustand der Eingeweide informieren. Diese ziehen zum Ganglion inferius, aus dessen Perikaryen die Fasern ausgehen. Dieses Ganglion bildet am Nerv unmittelbar unter dem Foramen jugulare eine knötchenförmige Verdickung, daher der andere Name des Ganglions: Ganglion nodosum. Die zentralen Fortsätze der Ganglienzellen ziehen zum Nucl. tractus solitarii. Im gleichen Kern gelangen die speziell viszerosensiblen Fasern, die aus den Geschmacksknospen der Epiglottis ausgehen. Die Neurone des anderen sensiblen Ganglions des Nervs vermitteln somatoafferente Informationen aus dem äuβeren Gehörgang und der Dura mater zum Nucleus tractus spinalis N. trigemini. Das letztere Ganglion nennt sich entsprechend seiner Lage auch Ganglion jugulare.

3.3.9. N. accessorius (XI.)

Der N. accessorius verläβt das Zentralnervensystem mit zwei Wurzeln. Die speziell viszeromotorischen Fasern, die im Nucl. ambiguus entspringen, bilden die kranielle Wurzel des Nervs, die dem N. vagus angeschlossen die untere Pharynxmuskulatur, bzw. die Kehlkopfmuskeln innerviert. Aus diesem Grund wird in modernen Beschreibungen die kranielle Wurzel als Teil vom N. vagus betrachtet, Die spinale Wurzel des Nervs besteht aus somatomotorischen Fasern, die aus den Vorderhornmotoneuronen des zervikalen Rückenmarks ausgehen und zwischen Vorder- und Hinterwurzel, seitlich das Rückenmark verlassen. Diese spinalen Fasern steigen durch das Foramen magnum auf und schlieβen sich vorläufig der kraniellen Wurzel an, die aber bald sich wieder von der spinalen Wurzel trennt und mit dem N. vagus weiterzieht. Die spinale Wurzel innerviert den M. sternocleidomastoideus und den M. trapezius. Nach neueren Angaben enthält der N. accessorius in der Mehrheit der Fälle nur spinale Wurzelfasern. Manchmal kann aber auch die kraniellen Wurzel vorhanden sein.

3.3.10. N. hypoglossus (XII.)

Der N. hypoglossus ist ein rein somatomotorischer Nerv, der alle Zungenmuskeln innerviert. Seine Fasern gehen aus dem Nucl. N. hypoglossi hervor, der sich in der Medulla oblongata befindet.

Die Lokalisation der Hirnnervenkerne ist in der Abbildung 6 dargestellt.

Abbildung 1.12. Abbildung 6.: Hirnnervenkerne. rot: somatomotorische dorsomediale Kernsäule, orangengelb: speziell ( branchial- ) viszeromotorische, ventrolaterale Kernsäule; grün: viszeromotorische Kerne; dunkelblau: somatosensible Kerne; lila: Nucl. tractus solitarii; grau: nucll. cochleares; hellblau: nucll. vestibulares. Die römischen Zahlen weisen auf die entsprechenden Hirnnerven. EW: Nucl. Edinger-Westphal, SS: Nucl. salivatorius superior, SI: Nucl. salivatorius inferior, D: Nucl. dorsalis n. vagi, M: Nucl. mesencephalicus N. trigemini., P: Nucl. principalis N. trigemini., S: Nucl. tractus spinalis N. trigemini

Abbildung 6.: Hirnnervenkerne. rot: somatomotorische dorsomediale Kernsäule, orangengelb: speziell ( branchial- ) viszeromotorische, ventrolaterale Kernsäule; grün: viszeromotorische Kerne; dunkelblau: somatosensible Kerne; lila: Nucl. tractus solitarii; grau: nucll. cochleares; hellblau: nucll. vestibulares. Die römischen Zahlen weisen auf die entsprechenden Hirnnerven. EW: Nucl. Edinger-Westphal, SS: Nucl. salivatorius superior, SI: Nucl. salivatorius inferior, D: Nucl. dorsalis n. vagi, M: Nucl. mesencephalicus N. trigemini., P: Nucl. principalis N. trigemini., S: Nucl. tractus spinalis N. trigemini

Testfragen

Wählen Sie den/die richtigen Buchstaben aus!

  1. Die motorischen Kerne welcher Hirnnerven gehören der dorsomedialen Kernsäule an? (A, B, D)

    1. N. oculomotorius

    2. N. trochlearis

    3. N. trigeminus

    4. N. abducens

    5. N. facialis

  2. Welche der folgenden Hirnnerven enthalten allgemein viszeromotorische Fasern? (A, C, D)

    1. N. oculomotorius

    2. N. trochlearis

    3. N. facialis

    4. N. glossopharyngeus

    5. N. hypoglossus

  3. Was für Fasern laufen im N. vagus? (A, B, D)

    1. allgemein viszeromotorische

    2. speziell viszeromotorische

    3. allgemein somatomotorische

    4. allgemein viszerosensible

    5. speziell somatosensible

  4. Welche der Folgenden entsprechen den vegetativen Ganglien des N. facialis? (C, D)

    1. Ganglion geniculi

    2. Ganglion oticum

    3. Ganglion pterygopalatinum

    4. Ganglion submandibulare

    5. Ganglion ciliare

  5. Welche der Folgenden sind sensible Ganglien? (A, B, E)

    1. Ganglion trigeminale

    2. Ganglion geniculi

    3. Ganglion oticum

    4. Ganglion ciliare

    5. Ganglion superius

  6. Welcher Nerv innerviert die Kaumuskeln motorisch? (B)

    1. N. phrenicus

    2. N. trigeminus

    3. N. facialis

    4. N. glossopharyngeus

    5. N. hypoglossus

  7. In welchem Teil des Gehirns entspringt der N. hypoglossus? (E)

    1. Telencephalon

    2. Diencephalon

    3. Mesencephalon

    4. Pons

    5. Medulla oblongata

  8. Wo verläβt der N. maxillaris den Schädel? (C)

    1. Fissura orbitalis inferior

    2. Fissura pterygomaxillaris

    3. Foramen rotundum

    4. Foramen ovale

    5. Foramen jugulare

  9. Welche Hirnnerven entspringen in der Medulla oblongata? (D, E)

    1. N. oculomotorius

    2. N. trochlearis

    3. N. trigeminus

    4. N. vagus

    5. N. accessorius

  10. Welche Hirnnerven ziehen durch das Foramen jugulare hindurch? (D, E)

    1. N. trochlearis

    2. N. abducens

    3. N. facialis

    4. N. glossopharyngeus

    5. N. vagus

  11. Wo ist das Ganglion spinale zu finden? (D)

    1. Am Ramus dorsalis des Spinalnervs.

    2. An der Vorderwurzel, direkt vor dem Entstehen des Spinalnervs.

    3. An der Vorderwurzel, direkt am Rückenmark.

    4. An der Hinterwurzel, direkt vor dem Entstehen des Spinalnervs.

    5. An der Hinterwurzel, direkt am Rückenmark.

  12. Was für Fasern ziehen in der Vorderwurzel? (C, D)

    1. somatosensible

    2. viszerosensible

    3. somatomotorische

    4. viszeromotorische

    5. keine von diesen

  13. Was für Fasern können in den Spinalnerven vorhanden sein? (A, B, C, D)

    1. somatosensible

    2. viszerosensible

    3. somatomotorische

    4. viszeromotorische

    5. keine von diesen

  14. Was wird als Plexus bezeichnet? (C)

    1. Geflecht der Vorderwurzeln der Spinalnerven.

    2. Geflecht der Hinterwurzeln der Spinalnerven.

    3. Geflecht der ventralen Äste der Spinalnerven.

    4. Geflecht der dorsalen Äste der Spinalnerven.

    5. Strukturen, die nach der Vereinigung der Fila radicularia entstehen.

  15. Wo sind die Zellkörper der viszeromotorischen Neurone des Rückenmarks lokalisiert? (C)

    1. Cornu anterius

    2. Cornu posterius

    3. Cornu laterale

    4. Nucleus salivatorius inferior

    5. Nucleus Edinger-Westphal

Abkürzungen:

N.= nervus

Nucl.= nucleus

sog. = sogenannte

bzw. = beziehungsweise

s. = sieh

Links:

Spinale und epidurale Betäubung: http://www.youtube.com/watch?v=dHp7lGzwWxE

Rückenmarkssegment: http://www.youtube.com/watch?v=LwuV5JbgCNk

Literaturverzeichnis

Trepel: Neuroanatomie. Struktur und Funktion. Urban and Fischer, 3. Auflage

Mathias Bähr, Michael Frotscher: Duus’ Neurologisch-topische Diagnostik. Thieme, 8. Auflage

Dr. Hajdu Ferenc: Vezérfonal a neuroanatómiához. 2. átdolgozott és bővített kiadás. SOTE, Budapest, 1996

Ryan S, Blyth P, Duggan N, Wild M, Al-Ali S.: Is the cranial accessory nerve really a portion of the accessory nerve? Anatomy of the cranial nerves in the jugular foramen. Anat. Sci. Int. 82(1):1-7, 2007