Ugrás a tartalomhoz

Növénynemesítés

Pepó Pál (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

Chapter 6. Poliploid nemesítés

Chapter 6. Poliploid nemesítés

Table of Contents

A kromoszómaszám növelésével vagy csökkentésével a gének száma is megváltoztatható, vagyis az egyes genotípusok módosulnak. A növények szomatikus sejtjeiben a kromoszómák párosával vannak. A redukciós osztódáskor minden pár egy-egy homológ partnere a másik sejtbe megy át, és ezzel bekövetkezik a haploid fázis, amelyben minden sejtnek csak egy kromoszómaszerelvénye van, ezek a haploid sejtek. A megtermékenyüléskor két haploid ivarsejt egyesül és ismét létrejön a diploid fázis, vagyis diploid a kromoszómaszám. A haploid fázis kromoszómáit n-nel, a diploid fázis kromoszómáit 2n-nel jelöljük. Ha a redukciós osztódáskor valami zavar keletkezik, pl. egy kromoszómapár partnerei nem válnak szét (nondiszjunkció), akkor eltérő kromoszómaszámú gaméták keletkeznek. Ezekből olyan növények fejlődnek, amelyeknek hiányzik egy vagy több kromoszómájuk, esetleg több van belőlük.

A növényvilágban a többszörös kromoszóma készlet a poliploidia fontos szerepet játszott a fajok kialakulásában. A termesztett növényfajok igen jelentős része poliploid. E növények eredete gyakran meghatározza a diploid ősök genetikai variabilitásának felhasználhatóságát a poliploid-nemesítésben. A poliploidok két fő csoportja az euploidok (a kromoszómaszám az alap kromoszómakészlet egész számú többszöröse) és aneuploidok (az alap kromoszómaszámtól egy vagy néhány kromoszómával eltérő egyedek). Az euploidok között megkülönböztetjük az autopoliploidokat, amelyekben a saját kromoszómakészlet többszöröse található meg, és az allopoliploidokat, ahol a többlet, a kromoszóma állomány idegen eredetű.

Az euploidok kromoszómaszáma az alap-kromoszómaszám egész számú többszöröse. Az aneuploidokban egyes kromoszómák kisebb vagy nagyobb számban vannak jelen, mint a kromoszómaszerelvény többi tagjai. Ha egy aneuploid növény egyetlen kromoszómája hiányzik, monoszóm (2n-1), ha 2 kromoszómája hiányzik, nulliszóm (2n-2) növényről beszélünk. A triszóm formákban eggyel több kromoszóma van (2n+1). A tetraszóm növényben kettővel több kromoszóma van (2n+2). Az aneuploidia extrém esete a monoploidia vagy haploidia. Ezeknek, a növényeknek csak egy kromoszómaszerelvényük van és szubvitálisok. A kromoszómapárosodás hiánya miatt nem képződhetnek funkcióképes ivarsejtek, ezért a haploidok szexuálisan nem szaporíthatók.

Az aneuploidoknál sokkal fontosabbak nemesítési szempontból a poliploidok. Ezekre az egész kromoszómaszerelvény megsokszorozódása jellemző. Ilyen esetben, az ivarsejtekben nem egy, hanem kettő vagy több alap-kromoszómaszerelvény van jelen. Ennek megfelelően a szomatikus sejtek is kettőnél több alap-kromoszómaszerelvényt tartalmaznak. Ha egy diploid növény kromoszómái megduplázódnak, tetraploid keletkezik. Ismételt megkettőződés után oktoploid forma lesz. Diploid és tetraploid keresztezésből először triploid származik, majd a kromoszómaszám megkettőződése után hexaploid növény lesz. Hexaploid és tetraploid keresztezésből származnak a pentaploidok.

A poliploidok mesterséges előállításának új korszakát a kolchicin nyitotta meg. A kolhicin az őszi kikerics (Colchicum autumnale) gumójából és magvából előállított alkaloida, kémiai képlete: C12H26O6N. 1937-ben vette kezdetét. Igen erős méreg. Osztódáskor a meiózisban a magorsó-fonalak működését gátolja. Ezáltal a homológ kromoszómák nem válnak ketté, és vándorlásuk a sejt pólusaira, illetve a sejtfalképződés nem következik be. Vagyis a kromoszómák megkettőződését nem követi a sejt osztódása. Ez az endomitózis jelensége. Eredményeképpen a sejtben a kromoszómaszám megduplázódik. Kolchicin felhasználásával sok kultúrnövényből sikerült poliploid formákat előállítani.

Kultúrnövényeink különbözőképpen reagálnak az egyes poliploid indukálási eljárásokra. A kisebb kromoszómaszámú növények jobban reagálnak, mint a nagy kromoszómaszámúak. Az idegentermékenyülő növények jobb eredményt mutatnak, mint az öntermékenyülők. A vegetatív utón szaporított növények is jobban reagálnak , mint a magról termesztettek.

Keletkezésük szerint a poliploid fajok vagy autopoliploidok, vagy allopoliploidok. Az autopoliploidok egy diploid fajból indulnak ki, amelynek kromoszómaszáma megsokszorozódott. Az autotetraploidokra jellemző, hogy négy homológ kromoszómájuk van. Egy allotetraploid faj két diploid keresztezésből ered. E hibrid meiozisában a kromoszómák – a homológia hiánya miatt- nem párosodnak, ezért nem jönnek létre funkcióképes ivarsejtek. Az ilyen hibrid tehát steril. Ha azonban egy ilyen steril hibrid kromoszómai megduplázódnak, a benne egyesült két faj minden kromoszómája ismét párosával van jelen, és így funkcióképes ivarsejtek keletkeznek.

A diploid és poliploid formák eltérő elterjedése és a poliploidok jobb alkalmazkodása az extrém környezeti feltételekhez nem általános jelenség és nem szabályszerű. Az eddigi vizsgálatok mégis kimutatták, hogy a poliploidia számottevően fokozza a faj alkalmazkodóképességét, ezáltal több olyan genotípus keletkezik, amely jobban idomul a szélsőséges környezeti feltételekhez. A poliploidiának e téren döntő a jelentősége. Az autopoliploidia sokban hozzájárul a fajokon belüli formagazdagsághoz. Ez esetenként rendszertani alegységek kialakulásához vezet, máskor a fajták jellegében nyilvánul meg.

A természetben található növényfajok 1/3 része poliploid. Autopoliploid formák különösen a dísznövények között gyakoriak. A poliploidia alkalmazásának egyik példája a triploid növényfajták előállítása. Jellemzőjük a gyengébb termékenyülő képesség, kevesebb, de nagyobb terméseket hoznak. Az alma- és körtefajták, valamint a banán és a citrus-félék egy része triploid és csak vegetatív úton szaporíthatók. Generatív úton szaporított növények esetén minden triploid generációt az F1 hibridekhez hasonlóan újra elő kell állítani. Például a cukorrépa-termesztésben elterjedt triploid fajták használatát a nagyobb répatest és a magasabb cukortartalom indokolja. Másik példa a triploid „magnélküli” görögdinnye, amelyet a kifejletlen magok mellett magasabb cukortartalom is jellemez.

A spontán allopoliploid fajok mintájára mesterséges allopoliploidokat állítanak elő. Mesterséges allopoliploid pl. a triticale, a jó minőségű, nagy fehérje- és sikértartalmú, bő termőképességű közönséges búza (Triticum aestivum), és az igénytelen, tél- és szárazságtűrő a rozs (Secale cereale), hibridje.