Ugrás a tartalomhoz

Termelésélettan

Dr. Husvéth Ferenc (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

Chapter 14. A TOJÁSTERMELÉS ÉLETTANI ALAPJAI

Chapter 14. A TOJÁSTERMELÉS ÉLETTANI ALAPJAI

A tojásképzés a nőivarú madarak nemi szerveiben folyik. A nőivarú madár ivarkészüléke a petefészekből és a petevezetőből áll. Szervtelepeik (az ivarredő, illetőleg a Müller-vezeték) eredetileg párosak, a madárfajok többségében azonban csak a bal oldali petefészek és petevezető fejlődik ki, mivel az embrionális fejlődés 7. napjától kezdődően hormonális hatásokra a jobb oldali szervkezdemények hanyatlásnak indulnak és származékaik nem alakulnak ki.

Az embrionális here és petefészek egyaránt termeli az anti-Müller hormont, amelynek hatására a petevezetőkezdemény elsorvad. Ez a folyamat természetszerűleg a hímek mindkét Müller-vezetékét érinti, a nőivarúakban viszont csak a jobb oldaliban zajlik le a hanyatló átalakulás. A jelenség hátterében az áll, hogy a jobb oldali Müller-vezeték ösztrogén receptorainak száma lényegesen kevesebb, mint a bal oldalié, így megfelelő ösztrogéntermelés esetén is csak ez utóbbiban lehetséges a differenciálódás, a petevezető kialakulása.

A petefészek felépítése és működése

A madár petefészke a hasüregben a median síktól balra helyeződik. A működő szerv alakja a ventralis felületéről kiemelkedő nagyszámú, különböző méretű tüsző következtében szőlőfürthöz hasonló. Dorsalisan függesztőszalaggal rögzül a gerincoszlophoz, elülső vége a mellékveséig, hátulsó vége a vese középső lebenyéig ér. Medialis széle a bal hasi légzsákkal, ventralis felülete a zúzógyomorral szomszédos.

A petefészek felületét vékony kötőszövetes tok (tunica albuginea) borítja, alatta egyrétegű csírahám kapcsolódik a laza rostos kötőszövetből álló, sok simaizomsejtet tartalmazó stromához. A petefészek állományát a madarakban is kéreg- és velőállományra osztjuk, ez utóbbiban a dús erezettség és limfatikus öblök miatt a stroma igen laza szerkezetű.

A tojásból kikelő madár petefészkének kéregállományában több millió mikroszkopikus méretű primer tüsző található.

Az oogenezis és a tüszőérés

Az oogenezis már az embrionális életben megindul az ősivarsejtek osztódásával és az embriogenezis végére a meiózis profázisának diplotén szakaszáig jut el. Eredménye az elsődleges tüszőben lévő primer oocyta. Kikelés után újabb elsődleges petesejtek már nem képződnek. A posztembrionális időszakban óriási mennyiségüknek csak töredéke fog megérni és ovulálódni, többségük atretizál.

A primer oocyták osztódásukat csak a preovulációs stádiumban folytatják, addig azonban jelentős növekedési folyamatokon mennek keresztül. A növekedés első, több hónapig (esetleg évig) tartó szakaszában a szikanyagok közül a neutrális zsírok épülnek be az ooplasmába. A második szakasz egy-két hónapig tart, mialatt a fehérjékben gazdag, ún. fehérszik felhalmozása történik. A harmadik szakasz hossza már napokban mérhető (pontosabban egy-két hét), és a tüszők rendkívül gyors növekedése, a karotinoidoktól sárga szik beépülése jellemzi.

Az oocyták növekedésével együtt változik a tüszők nagysága, szerkezete és a kéregállományban elfoglalt helyzete is.

Az átalakulásokat eredményező folyamatok a posztembrionális fejlődés első, praepubertas (vagyis az ivarérés, -érettség előtti) időszakában már a kikelést követő héten megindulnak. A kötőszöveti stroma megerősödik, kötegek formájában benyomul a kéregállományba, miáltal az lebenyezetté és érdússá válik. Az oocyták lassú növekedésével párhuzamosan zajlik a primer tüsző falának átalakulása: az egyrétegű granulosa-hámsejtsor magasabbá válik és megjelennek a stromából differenciálódó theca réteg elemei. Ezzel új tüszőtípus, a kéregállományból már kissé kidomborodó, ún. kis fehér tüsző jön létre. A növekedés üteme a praepubertas utolsó hetében intenzívebbé válik, a theca vastagodik, két rétegre oszlik, erezettsége és simaizomelemeinek mennyisége nő. A granulosa-sejtek és az oocyta membránja (oolemma) között kialakulnak azok a speciális membránkapcsolatok (interdigitáció és desmosoma), amelyek a stabil, nagy felületen való érintkezés biztosításával lehetővé teszik a petesejt számára szükséges anyagok gyorsabb transzportját. Ezzel megkezdődhet a petenövekedés és érés második szakasza, a fehérszik-berakódás.

A fent vázolt folyamatok nem egyöntetűen zajlanak le valamennyi fejlődő tüszőben, egyesekben megindul az intenzívebb növekedés, a második szakasz, míg másokban nem. Ennélfogva bizonyos rangsor alakul ki a kis fehér tüszők között, amely nagyságukban fejeződik ki a legjobban: a legkisebbek (legfejletlenebbek) átmérője csak 0,5–1,0 mm, míg a legnagyobbaké (legfejlettebbeké) 4,5–5,0 mm (csirke).

A postembrionális fejlődés pubertás vagy maturáció (ivarérés) időszakának kezdetén a fehér tüszők növekedése felgyorsul, ekkor hierarchiájuknak megfelelően kis, középnagy és nagy fehér tüszőket találunk a petefészekben. Néhány nap múlva megkezdődik a legnagyobb fehér tüszőkben a karotinoidokat tartalmazó sárga szik beépülése és kialakul a kis sárga tüszők nemzedéke. A továbbiakban a fehér és a sárga szik berakódása szabályosan váltakozva zajlik (szintézisük napszakos eltérése miatt) és az ooplasmát a kétféle szik réteges elrendeződése jellemzi.

A maturációs periódusban a sárga tüszők négy generációja figyelhető meg: kis sárga tüszők (F₄), középnagy sárga tüszők (F₃), nagy sárga tüszők (F₂) és a fölrepedés előtt álló vagy preovulációs tüsző (F₁); (25. ábra).

25. ábra: Tüszőérés, ovuláció, tojásképződés (Pécely, 1987)

A sárga tüszőket nyeles tüszőknek is szokták nevezni, mivel a rohamosan növekvő képletek egyre jobban kiemelkednek és eltávolodnak a petefészek állományától, így táplálásuk egy folyamatosan hosszabbodó nyélen keresztül valósul meg, amely a tüsző falát összeköti a petefészek velőállományával. A sárga tüszők nyéllel szemközti falán csíkszerű (F₄ F₃), majd Y alakú (F₂ F₁), ér nélküli elvékonyodás (stigma folliculi) jön létre. E varrat mentén történik majd a tüszőrepedés.

A különböző stádiumban lévő sárga tüszők száma fordítottan arányos nagyságukkal, az F₁ tüszőből azonban mindig csak egy figyelhető meg a petefészekben. A tojásrakás megindulásával a sárga tüszők érésének sebességét az ovuláció és a tojás lerakása közti idő (vagyis a tojásképződés ideje) szabja meg, ez házityúkban 24,5 óra. Ennek megfelelően tehát naponta alakul ki egy újabb F₁ tüsző.

Az ovuláció során a tüsző fala a stigma mentén fölreped, a petesejt kiszabadul. A pete leválását – ellentétben az emlősökével – a tüsző falában lévő spirális lefutású erek összehúzódása miatt nem követi vérzés. A tüsző falát rugalmas rostjai is zsugorítják, ürege összeesik, jellegzetes alakja után a kiürült tüszőt kehelynek (calix) nevezzük.

A petesejt

A madarak petesejtje (a tojássárgája) valamennyi sejt közül a legnagyobb. Tömegének döntő részét szikanyag teszi ki, tehát poli- és telolecithalis jellegű. A mikroszkópos nagyságrendű primer oocytából fejlődő, 3,5 cm átmérőjű és 18–20 g-os ovulált petesejt (házityúk) mindennél jobban illusztrálja a szikfelhalmozás rendkívüli teljesítményét.

A szikanyag 50% vizet, 33% lipidet és 16% fehérjét tartalmaz. A fennmaradó hányadot karotinoidok, glükóz, ásványi sók és egyéb anyagok (vitaminok, enzimek) teszik ki.

A szikfehérjék döntő része a májban képződik, szintézisüket ösztrogének serkentik (lásd később).

A fehérjefrakció legfontosabb képviselője a foszfortartalmú foszvitin (foszfovitellin). A vízoldékony fehérjéket összefoglalóan livertinnek nevezik, valójában egyes szérumfehérjéknek felelnek meg, arányuk azonban a tojássárgájában merőben más, mint a vérben. A lipoproteinek legjellemzőbb komponense a lipovitellin, amely csak madárban fordul elő.

A foszfo- és lipoproteinek a vérben komplexek formájában szállítódnak, amelyhez Ca-ionok is kapcsolódnak, majd a petefészekben a komplex felbomlik, a szikanyagok pinocytozissal bejutnak a petesejtbe, a Ca-ion pedig szabaddá és felhasználhatóvá válik a tojásképződéshez (lásd később).

A karotinoidok közül a lutein, zeaxantin, karotin, a fehérjékhez, illetve lipoproteinekhez kötődő ásványi sók ionjai közül pedig a Na, K, Ca, Mg, Fe, Zn, S, P és Cl érdemel említést.

Ahogy a szikanyagok membránnal burkolt szemcsék formájában folyamatosan feltöltik az ooplasmát, a petesejt magja néhány mitochondrium és a gyengén fejlett endoplazmatikus retikulum kíséretében mindinkább a sejthártya közelébe kerül, és a petesejt animális pólusán kialakítja a csírakorongot (discus germinativus). A körülötte lévő citoplazma a rejtek (latebra), amely a csírakorong alatt. beszűkül, majd U alakban újra kiszélesedik. A fehér- és sárgaszik a latebra alakját követve koncentrikusan rétegeződik.

A petesejtet a tüszőben saját sejthártyáján, az oolemmán kívül burkok, a zona pellucida és a corona radiata veszik körül. A harmadlagos burok a petevezetőben képződik és megfelel a tojás fehérjéjének. Hangsúlyoznunk kell azonban, hogy a madarak levált petesejtjén – az emlősökkel ellentétben – a másodlagos burok már nem található meg, mivel az ovuláció során valamennyi granulosasejt visszamarad a posztovulációs tüszőben.

Közvetlenül az ovuláció előtt a meiózis I. diplotén fázisában mindeddig várakozó petesejt magja tovább osztódik két haploid utódsejtmagra. Közülük az egyik kevés citoplazmával és a sejtközponttal együtt polocytaként kilökődik a petesejtből, amely ezáltal másodrendű oocytává alakul. A meiózis II., vagyis a számtartó osztódás már a petevezetőben fog lezajlani a termékenyülés folyamata során.

A petefészek hormontermelése

A petefészek endokrin működése több vonatkozásban eltér az emlősökétől. Az ivarérett madár petefészke a tüszőérés folyamán ösztrogéneket, progeszteront, tesztoszteront és prosztaglandinokat termel. Az egyes hormonok képződését, illetve annak intenzitását illetően azonban a tüszők sajátos megoszlást mutatnak. Az ösztrogének zöme a nagy fehér és kisebb sárga tüszőkben termelődik, az androgének a kis és középnagy tüszőkre a legjellemzőbbek, a progeszteron és prosztaglandin szekréció pedig a nagy nyeles tüszőkben a legerőteljesebb.

Az ovulációt követően a granulosasejtek a calixban rövid ideig szteroidszintézist folytatnak. Ezért a calix is szerepet játszik a hormonális folyamatokban, endokrin működése azonban alapvetően különbözik az emlős sárgatestétől. Élettartama is igen rövid, egy-két nap után sorvadásnak indul. Bár az általa elválasztott progeszteron mennyiség csekély, a tojásrakási sorozat alatt naponta képződik egy új calix, ezért folyamatában tekintve hormontermelése nem elhanyagolható. (Újabb megfigyelések szerint a kehelyben ösztrogének is szintetizálódnak.)

A petefészek működésének hormonális szabályozása

A Gn-RH hatására felszabaduló gonadotropinok a petefészek működését egyrészt a morfogenetikus folyamatokra, másrészt a hormontermelésre gyakorolt serkentő hatásukkal befolyásolják.

A tüszők hierarchikus fejlődésében, hormonszekréciójuk jellegének változásában nemcsak az FSH és LH abszolút mennyiségei, hanem a tüszők FSH- és LH- iránti érzékenysége is döntő szerepet játszik. A tüszők növekedésével folyamatosan csökken az FSH-receptorok száma. Az ösztrogén- és androgéntermelő tüszők FSH-ra, míg a progeszterontermelők LH-ra érzékenyek.

A maturációs időszakban a szexuálszteroidok hatása a hypothalamus-hipofízis rendszerre pozitív visszacsatolással érvényesül. A mechanizmus összefüggései a petefészekben egyidejűleg jelenlévő különböző fejlettségű tüszők sokasága miatt meglehetősen bonyolultak, ezért itt csak a sárga tüszőkkel kapcsolatos változásokra térünk ki.

A sárga tüszők érése során az ösztrogén kezdetben magas szintje folyamatosan csökken, miközben a progeszteroné emelkedik és a Gn-RH-n keresztül fokozódó LH-szekréciót és -felszabadulást okoz, majd 2–3 órával az ovuláció előtt a lökésszerűen kiáramló hormon preovulációs LH-csúcsot hoz létre. Kialakításában az ösztrogének ugyan nem vesznek részt közvetlenül – hiszen elsődlegesen az F₁ és F₂ tüszők progeszterontermelése idézi elő – az ovuláció előkészítésében mégis jelentős szerepük van a hypothalamus és a hipofízis progeszteron receptorainak kiépítése révén.

Az ovulációt közvetlenül megelőző 1–2 órában még tovább emelkedik a progeszteronszint, ezt azonban újabb LH-csúcs már nem követi, megtörténik az ovuláció. A progeszteron a proteolitikus enzimek aktivitásának fokozásával, a prosztaglandin E₁ és F₂alfa a tüszőfal simaizmaira kifejtett összehúzó hatásával, így a tüszőn átáramló vérmennyiség csökkentésével segíti elő a tüszőrepedést (majd azt követően a vérzést is megakadályozza).

A posztovulációs tüsző vagy kehely LH hatásra rövid ideig még progeszteront termel és jelentős a prosztaglandintartalma is. (Ez utóbbiak szekrécióját – a pre- és posztovulációs tüszőben egyaránt – nem az LH, hanem valószínűleg adrenerg hatások befolyásolják.) A posztovulációs tüszőben képződő prosztaglandinok szerepe az ovipozícióval kapcsolatos (lásd később).

A petevezető és a tojásképződés

A petevezető (oviductus) a hasüreg bal felső részében, savós hártyával elkülönített rekeszben helyeződő tágulékony, kacsokat alkotó, csőszerű szerv (26. ábra). A gerincoszlophoz vér- és nyirokérben dús rövid savóshártya-kettőzet, a petevezető fodra rögzíti, míg a petevezető ventralis szalagja a szervet a hashártyához és a hasizmokhoz kapcsolja, valamint egymáshoz fűzi a kacsokat.

A petevezető naposcsirkében alig látható, cérnavastagságú képlet, a növendék jércében már 10–30 cm-es, de még tagolatlan, majd tojásrakás alatt 60–70 cm hosszú, tágulékony, hullámos lefutású csőként figyelhető meg, vastagsága a vékonybélhez hasonló. A petevezető fala a csőszerű szervek felépítésének megfelelően három rétegre oszlik. Nyálkahártyájára a kehelysejtekkel tarkított hengerhám a jellemző, amely csillós egyrétegű, illetve többmagsoros vagy csilló nélküli, többrétegű, hengerhám formájában jelenik meg a petevezető különböző szakaszaiban. A propriában számos csöves mirigy található, szekréciós tevékenységük képezi – a hámréteg váladéktermelésével kiegészülve – a tojásképződés alapját.

A petevezető simaizomrétege a proximalis végen vékonyabb, hálózatos szerkezetű,

26. ábra: A petefészek és a petevezető elhelyezkedése a hasüregben

majd vastagodik és réteges elrendeződést alakít ki, perisztaltikája a tojás továbbjutását segíti elő. A petevezető distalis végén záróizomgyűrűt képez, amely a tojás lerakásának aktív résztvevője. A szervet kívülről savóshártya borítja.

A petevezetőnek hat szakaszát különböztetjük meg: 1. tölcsér (infundibulum), 2. fehérjemirigy (magnum), 3. szűkület (isthmus), 4. héjmirigy vagy méh (uterus), 5. nyak (cervix), 6. hüvely (vagina).

A tölcsér

A tölcsér proximalis szakasza széles, szabad végén lévő rojtjai ovuláció idején ráborulnak az F₁ tüszőre és felfogják a levált petesejtet, amely az infundibulumon kb. 30 perc alatt (házityúk) halad át, és eközben termékenyül meg. A tölcsér distalis része szűkebb, nyálkahártyájában kriptaszerű bemélyedések vannak, amelyek – bár megjelenésükben hasonlítanak a tölcsér-fehérjemirigy átmenetben már meglévő valódi csöves mirigyekhez – nem szekretálnak, hanem ondósejteket tárolnak. Az infundibulum mirigyek és a cervix receptaculum mirigyei (lásd később) a tojásképződés miatt idejében korlátozott megtermékenyülés feltételeit a spermiumraktározás révén hivatottak megteremteni. A tölcsér hámrétegében a kehelysejtek és egyéb mirigysejtek által termelt váladék az áthaladó petesejtre egy rostos, hálózatos réteg formájában rakódik rá, ez lesz a jégzsinór (chalaza) alapja.

A fehérjemirigy

A fehérjemirigy a petevezető leghosszabb szakasza, nyálkahártyája spirális lefutású, magas redőket vet. Többmagsoros csillós hengerhámjának szekréciós sejtjei és a propriát szinte teljesen kitöltő csöves mirigyek termelik a tojás fehérjeburkának döntő részét. A váladék kiürülését a rajta áthaladó (ideje házityúkban kb. 3 óra), kialakulóban lévő tojás mechanikai ingere váltja ki. A spirális lefutású nyálkahártyaredők közül a nyomásnak leginkább kitett területekről kerül szekrétum a lumenbe, amely a magnumban lévő váladéknak mintegy harmada. Ez azt jelenti, hogy a viszonylag lassú fehérjetermelés ellenére mindig van két-három tojás képződéséhez, megfelelő fehérjeburokkal való ellátásához elegendő szekrétum.

A szabályosan kialakult, lerakott tojásban a tojásfehérje vagy albumen három rétege figyelhető meg, ezek azonban a magnumban még nem különülnek el. A rétegeződés kialakulásához egyrészt szükséges a petevezetőn végighaladó tojás folyamatos spirális forgása, másrészt a tojásfehérje egyes komponensei más szakaszokban termelődnek és/vagy épülnek be, így a tojásfehérje összetétele, koncentrációja és szerkezete csak a tojásképződés befejeztével válik véglegessé.

A tojásfehérje kb. 88,5% vizet, 10,5% fehérjét, 0,5% szénhidrátot, ugyanennyi ásványi sót és vitaminokat tartalmaz. Egy elenyésző mennyiségű enzim kivételével a fehérjék szénhidrátláncokkal kapcsolódnak és glükoproteinek formájában vannak jelen. Ezeknek több mint fele ovalbumin (fontos transzportanyag és az embrió struktúrfehérjéinek legfőbb forrása), a többi ovotranszferrin (vaskötő képessége révén baktericid hatású), ovomukoid (tripszingátló), a továbbiak immunogén, biotinkötő, riboflavinkötő vagy proteázgátló hatásúak. Az enzimfehérjék közül kiemelendő a lizozim, nemcsak baktericid hatása miatt (erős glikozidáz- és észteráz-aktivitású), hanem azért is, mert polimerizálódva önmagában is, illetve az ovomucin nevű glükoproteinnel kapcsolódva viszkózus fonalakat hoz létre. E térhálós szerkezetek pedig a jégzsinór, a héjhártya alkotásában és a fehérjeállomány stabilizálásában döntő jelentőségűek.

A szűkület

A szűkületben 1–2 órát tartózkodik a fehérjével burkolt tojássárgája, miközben az isthmus mirigyváladékából kialakul a héjhártya. A héjhártya mukopoliszacharid cementbe ágyazott fehérjefonalakból, rostokból áll. Két rétege közül a belsőben a rostok vékonyabbak és sűrű szövedéket alkotnak (véd a baktériumok behatolásával szemben is). A külső rétegben durvábbak, vaskosabbak, hálózatuk viszont lazább. A héjhártya megszabja a tojás végleges alakját, a rostok közötti pórusokon keresztül azonban még átdiffundálhatnak bizonyos anyagok (pl. víz, hígan folyó fehérjék), így az alakot kivéve a tojás egyéb jellemzői még változni fognak.

Mint láttuk, a chalaza alapjául szolgáló fonalak, rostok már a tölcsérben és a fehérjemirigyben megjelennek. A továbbhaladás folyamán a tojássárgája szikhártyájára ráfekvő fonalak mennyiségének növekedése és a spirális forgás egy jellegzetesen csavarodott rostfonatot alakít ki, amely az isthmusban képződő rostokkal összesodródva létrehozza a héjhártyához (a tojás éles és tompa végén) kapcsolódó jégzsinórt. Keletkezésével egyidejűleg az albumen három rétegéből (belső híg-, középső sűrű- és külső hígfehérje) a tojássárgája körül kialakul a belső, hígan folyó fehérjeréteg, amely a továbbiakban lehetővé teszi, hogy a jégzsinór a tojássárgáját-mint egy függőágyban-lebegő helyzetben tartsa és elmozdulását is lehetővé tegye úgy, hogy a csírakorong a tojás bármely helyzetében felfelé irányuljon. Az isthmusmirigyek hígan folyó fehérjeváladékának nagy része pedig a héjhártyán átdiffundálva közvetlenül alatta szétterül és létrehozza a külső hígfehérje-réteg alapját.

A héjhártya külső rétegében, a rostok kereszteződési pontjaiban ún. organikus mamilláris magvak képződnek. Ezek a mukopoliszacharid lerakódások kiindulási gócként szolgálnak a tojás meszes, kemény héjának előállításához, amely már az isthmus végén megkezdődik.

A héjhártya két rétege a tojás lerakását követően elválik egymástól és a tojás tompa végén kialakul a légkamra.

A héjmirigy

A héjmirigyben (vagy méhben) zajló mészhéjképződés a tojás kialakulásának leghosszadalmasabb folyamata (házityúkban 19–20 óra). Két szakasza van, amelyből az első, lassú meszesedési fázisban (kb. 5 óra) a héjhártya pórusain víz, vízben oldott fehérjék, ásványi sók diffundálnak át a tojásfehérjébe, ezáltal csaknem kétszeresére duzzasztva azt. Közben az isthmusban megkezdett mamillaréteg kiépítése is befejeződik.

A második fázis az intenzív meszesedés (kb. 12–13 óra), amelyben a mamillaréteg sugarasan rendeződő kalcitkristályaiból mészoszlopok nőnek és létrehozzák a tojáshéj palisad rétegét. A felfelé fokozatosan szélesedő oszlopok közeit szerves matrix tölti ki. A héjfelszínhez közel az egyre gyorsabb ütemű meszesedés és a csökkenő szervesanyag-lerakódás következtében az oszlopok között szabálytalan csatornarendszer formálódik, amely pórusokkal nyílik a felszínre, és a későbbiekben a tojás szellőzését is ellátja. A palisad réteg tetején még egy igen vékony, függőleges kristályos réteg található. A tojáshéj felszínét cuticula borítja (anyaga a szerves matrixhoz hasonló), színét hemoglobin bomlástermékektől kapja. Feladata a tojás védelme a kórokozókkal és a nedvességgel szemben.

A mészhéj szerves anyagait zömmel a héjmirigy nyálkahártyájának hámsejtjei termelik. A tojáshéj szervetlen anyagai között különböző ásványi sók találhatók, döntő mennyiségét azonban a kalcium-karbonát adja. A mészhéjba épülő Ca a vérplazmából származik. A méh lumenébe irányuló transzportja ma még nem tisztázott egyértelműen, passzív és aktív transzportmechanizmusokra egyaránt vannak megfigyelések. A kalciumkarbonát-képződés másik komponensét, a hidrogén-karbonát-iont a héjmirigy hámsejtjei és csöves mirigyei állítják elő az anyagcseréjük során képződő szén-dioxidból szénsavanhidráz segítségével. A héjmirigy üregébe diffundáló HCO₃-ból a Ca-al való kapcsolódás után H-ionok szabadulnak fel. A protonok egy része a nyálkahártyán át kicserélődik OH-ionokkal, más részük kapcsolódhat a fehérjeszekrécióból felszabaduló ammóniával, illetve a véráramba diffundál. Mindezek nyomán a pH a héjmirigy lumenében lúgos, míg az elfolyó vénás vérben, illetve a keringési rendszerben savas irányba tolódik el. Ez a mészhéjképződés során jelentkező anyagcsere-acidózis oka, amelynek kompenzálása a légzés fokozásával és savanyú vizelet ürítésével történik. (Az utóbbi a medulláris csontokkal függ össze: leépülésükkor ugyanis foszfátionok keletkeznek, amelyek H-ionokkal kapcsolódhatnak és ebben a formában választódnak ki.)

A nyak

A nyak a petevezető legrövidebb szakasza. Jól fejlett, körkörös izomrétege zárja és ezáltal védi a petevezető előző szakaszait. Nyálkahártyájának kehelysejtjei jelentős mennyiségű mucint termelnek, amely segíti a tojás továbbjutását (a mucintermelés a hüvelyben még fokozódik). A propriában számos – az infundibulumban lévőkhöz hasonló – spermiumraktározó egyszerű csöves mirigy található (uterovaginális mirigyek). Tojásképződés idején a petevezetőben lefelé haladó tojás gyakorlatilag lehetetlenné teszi a párzáskor bekerült ondósejtek feljutását a tölcsérbe, ezért a spermiumraktározó mirigyekből a tojásrakást követő fél-egyórában ürülnek a spermiumok. Felfelé haladásukat a petevezető ilyenkor antiperisztaltikus összehúzódásokkal segíti. A receptaculum mirigyek tehát periodikus spermiumkibocsátást tesznek lehetővé, képesek az ondósejteket hosszú ideig (10–40 nap!) termékenyítőképes állapotban tartani és némi spermiumszelekciót is végeznek.

A hüvely

A hüvely a petevezető S-alakban hajlott, végső szakasza. A kloákába az uro- és proctodeumot elválasztó redőn nyílik. Legfontosabb feladata a tojáslerakással kapcsolatos. Ennek megfelelően fala rendkívül tágulékony, az S hajlat pedig alkalmassá teszi arra, hogy az ovipozíció során rugalmas függesztőszalagjai közreműködésével kiegyenesedjék és a kloákaszájadékba tolódjék. A tojás tehát a kloákával tulajdonképpen nem érintkezik, szennyeződések csak a lerakás után kerülhetnek rá.

A tojásképződés és a tojáslerakás szabályozása

A petevezető megfelelő struktúrájának kialakításában és jellemző működésének – a tojásképzés folyamatának – szabályozásában a petefészek hormonjai játsszák a döntő szerepet.

Az ösztrogének serkentik a mRNS- és fehérjeszintézist, fokozzák a nyálkahártya hámrétegében és csöves mirigyeiben a sejtek osztódását és differenciálódását, valamint kiépítik és aktiválják a progeszteron receptorokat. A progeszteron gátolja a nyálkahártya túlszaporodását, szükséges a kehelysejtek kialakulásához és nélkülözhetetlen a különböző fehérjék szintéziséhez, bár létezik kifejezetten ösztrogénfüggő szekréció is (pl. ovalbumin). A működő petevezetőben együttes ösztrogén-progeszteron hatás érvényesül. Az előző hormonok koncentrációinak a nemi ciklus során mutatkozó periodikus változásai okozzák a petevezető (magnum és isthmus) fehérjeszekréciójának szakaszos jellegét.

A szexuálszteroidok fontos komponensei a tojáshéj képződését szabályozó hormonális rendszernek is. A tojásrakás ideje alatt a héjképződés miatt rendkívüli mértékben megnő a Ca-szükséglet, ezért a szervezet Ca-forgalma átalakul. A Ca-metabolizmus áthangolása már egy-két héttel a tojásrakás előtt megkezdődik, hogy a héjképzés megindulásával a folyamatos Ca-ellátás meglegyen.

A szérum Ca-szintjének növelése alapvetően háromféle módon lehetséges: 1. a Ca bélből történő fölszívódásának fokozásával, 2. a Ca-ürítés csökkentésével, 3. a medulláris csontok Ca-tartalmának mobilizálásával. A Ca fölszívódását a vékonybélből az aktív 1,25-dihidroxi-kolekalciferol serkenti a speciális Ca-kötő fehérje (CaBP) szintézisének fokozásával. A calcitriol központi jelentőségű a szabályozórendszerben. Szinergistái az ösztrogének, a tesztoszteron és a parathormon. Ezek egyrészt közvetlenül is hatnak a bélcsőre, másrészt a vesében serkentik a D₃-vitamin átalakulását.

A parathormon a vesetubulusokban növeli a Ca-visszaszívást, illetve fokozza a foszfát-clearance-t, továbbá aktiválja az osteoclast sejteket, amelyek a medulláris csontállományt bontják, és Ca-ot juttatnak a vérbe.

A medulláris csontok a tojásrakás előtt alakulnak ki a szexuálszteroidok és a parathormon által megnövelt Ca-felszívódás következtében.

A medulláris csont elsősorban a Ca-forgalom napi ingadozásának kiegyenlítését szolgálja. Napközben a Ca-felvétel általában folyamatos, a Ca közvetlenül a héjmirigybe, feleslege pedig a medulláris csontba kerül. A medulláris csontban lévő Ca mobilizálására az éjszakai órákban vagy akkor kerül sor, ha a Ca-felvétel mértéke a kívánt szint alatt van. Ez utóbbi leggyakrabban a táplálék alacsony Ca-tartalmával függ össze. A tojó ilyenkor a csontrendszer leépítésével igyekszik kompenzálni a Ca-hiányt, miközben egyre vékonyabb héjú tojások képződnek, majd leáll a tojástermelés. A szérum Ca-szint kritikus érték alá süllyedése ugyanis gátolja a Gn-RH szekréciót, majd a gonadotropinok kiesése a szexuálszteroidok olyan alacsony szintjét jelenti, amellyel nem lehetséges már sem a medulláris csont helyreállítása, sem pedig újabb ovuláció létrejötte.

A tojás lerakását, az ovipozíciót a héjmirigy (tojástartó) erőteljes izomzatának kontrakciója hozza létre. Az izom-összehúzódást a neurohypophysisből kiáramló arginin-vazotocin és a petefészek képleteiben, valamint a méh falában is termelődő prosztaglandinok váltják ki. Receptoraik ösztrogén hatására épülnek ki a héjmirigy izomzatán.

A tojásrakási sorozat és szabályozása

A tojásrakás sorozatokban történik, amelyeken belül az ovulációk közötti időt a tojásképződés ideje határozza meg. Házityúkban a tojás kialakulása 24,5 órát vesz igénybe, majd 30–60 perccel a lerakás után következik be az újabb ovuláció. A sorozaton belül tehát az ovipozíció (és az ovuláció) időpontja mindennap kb. egy-másfél órával későbbre tolódik az előző naphoz képest. A tojásrakás időpontjai meghatározott napszak 8–9 órás időtartamára esnek, amely a fajra jellemző, ún. nyitott periódus (házityúkban a nappali időszak első fele). Az ovuláció és az ovipozíció időbeli összefüggéséből következik, hogy a nyitott periódus kezdete egybeesik a sorozat első ovulációjával, majd a peteleválások a sorozat alatt naponta mind későbbre tolódnak, mígnem a nyitott periódus végén az utolsó ovulációval a sorozat le is zárul. A következő sorozat néhány pihenőnap közbeiktatása után indulhat újra a nyitott periódus kezdetén.

A tojásrakási sorozat alatt a következő hormonális változások figyelhetők meg: a tüszők LH-érzékenysége gyengül, a preovulációs LH-csúcs nagysága folyamatosan csökken és időben közelebb kerül a peteleváláshoz, valamint ezzel együtt visszaesnek a progeszteronmaximumok. A sorozat előrehaladtával tehát fáziseltolódások következnek be az ovulációt meghatározó hormonszintmaximumok között. A fáziseltolódások hátterében valószínűleg a napi fénytartam változásaira reagáló ritmusszabályozók állnak. A madarakban több, meghatározott szerkezethez (suprachiasmaticus mag, tobozmirigy, retina) kötődő, és a külső környezeti tényezők (pl. fény, időjárási tényezők) által szinkronizált endogén ritmusú mechanizmus működik. Ezek az ovuláció-ovipozíció szabályozásában is részt vesznek, a sorozat hosszát tehát a ritmusszabályozó és a fáziseltolódások ellen irányuló endokrin hatások együttesen határozzák meg. Ha a fáziseltolódás eléri a határértéket, a preovulációs LH-csúcs és így az ovuláció is elmarad, majd a pihenőnapok alatt a szabályozórendszer visszaállítja a jellemző ritmust. A tojásrakási sorozat szabályozásának részletei ma még nem tisztázottak.

A kotlás és szabályozása

A kotlás a tojás kiköltését és az ivadékok fölnevelését szolgáló összetett folyamat. Jellegzetes élettani változások és viselkedésmintázat kísérik, elsősorban a nőivarú madarakra jellemző.

A költésre való felkészülés során a madár kevesebbet mozog, táplálék- és vízfelvétele csökken, ürítése ritkul, napszakossá válik. Alapanyagcseréje fokozódik, testhőmérséklete akár 1,0–2,0 °C-kal is emelkedhet. A mell és a has felső részén kialakul a költőfolt, amely mint megvastagodott, tollmentes, gazdagon erezett bőrfelület biztosítja a tojásoknak a jó hőátadást.

A kotlás szabályozásában a prolaktin áll a központi helyen. Az adenohypophysisből a hypothalamusban termelődő PRF és a VIP hatására áramlik ki. Az ivarérés során a prolaktin emelkedő szintje mögött fotostimuláció és szexuálszteroid hatás áll. Ez utóbbi a kotlás megindításakor is érvényesül, az ösztrogének – szinergizmusban a prolaktinnal – kialakítják a költőfoltot, a progeszteron pedig serkenti a prolaktinszekréciót. A kotlás elmélyülése során a prolaktintermelés további fokozódásában bonyolult idegi hatások is érvényesülnek. E mechanizmusok olyan speciális ingerekre kapcsolnak be, mint pl. a fészekalj látványa vagy a kotló madár és a tojások kapcsolata.

A prolaktin egyes fajokban begytej- (a megvastagodott begyfal elzsírosodott, lelökődő hámelemei) termelést is kiválthat, mégpedig tojóban és hímben egyaránt (pl. galamb).

A kotlás során a megváltozott alapanyagcsere és energia-háztartás hátterében a pajzsmirigyhormonok és a prolaktin szinergizmusa áll.

Ellenőrző kérdések

 Ismertesse a petevezető felépítését és a tojásképződés folyamatait.

 Hogyan épül fel a tojásrakási sorozat? Mutassa be hormonális szabályozását.

 Milyen szerepe van a fényprogramoknak a tojástermelés szabályozásában?