Ugrás a tartalomhoz

Talajökológia

Kátai János (2011)

Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem

A növények és a mikroorganizmusok közötti interakciók

A növények és a mikroorganizmusok közötti interakciók

Rizoszféra

A rizoplán és a rizoszféra. A rizoplán a növényi gyökér közvetlen felszíne, beleértve a szorosan hozzátapadó talajrészecskéket és az elhalt növényi részeket (mucigél réteg). A rizoplán folyamatosan átmegy a rizoszférába és azzal együtt alkotja a talaj-gyökér határréteget (Boden-Wurzel-Grenzschicht; soil-root interface) (3.70 ábra).

3.70 ábra: A talaj és növény közötti határréteg a rizodermisszel, rizoplánnal és rizoszférával. Az anyagok kiválasztása (nyilak) a rizoszférában sejtkilökődés , mucilátok , diffuzátok , váladékok és szekrétumok , lizátok , (gomba-) mikotoxinok leadása , illetve CO2 és H+ leadása  során történhet meg. A rizoplánt a zselatinszerű mucigél (Mg) vonja be. Wh = hajszálgyökér, lRh = feloldott rizodermisz-sejtek, Pi = gombák (spórák és hifák).

A rizoplán és rizoszféra a gyökerek körüli analóg élettereket jelentik, csakúgy, mint a levelek esetében a filloplán (levélfelszín) és a filloszféra kifejezések. Míg a rizoplán geometriailag viszonylag kielégítően definiálható, addig a rizoszféra változó (néhány mm és cm közötti) teret jelöl. Rizoszféra alatt a talaj azon szűk zónáját értjük, amelyben a gyökerek által kiválasztott kémiai anyagok hatásukat kifejtik. A gyökérzóna a gyökérváladékok mennyiségével vagy a benne található szervezetek számával jellemezhető: pl. a talaj azon térfogata, amelyben a gyökérfelszínen mérhető gyökérváladék mennyisége, vagy a szervezetek száma a 25 %-ára csökken. Ezek alapján az egyes anyagokra és talajlakó szervezetekre más-más méretű rizoszféra jellemző. Az (eredeti mennyiségek negyedéig terjedő) rizoszféra modellezésére három hetes búzanövényeket figyeltünk meg mesterségesen összeállított (bolygatott) agyagtalajon. A gyökerek által kiválasztott fruktózra nézve a rizoszférája 1 mm, a glicinre 6 mm vastag volt, míg a baktériumok és gombák számát tekintve, amelyek az említett két vegyületet tápanyagként hasznosítják, a rizoszféra 4,5 mm (a baktériumoknál), illetve 16,5 mm (a gombáknál) volt (3.71 ábra). A gyökérzóna a gyökérváladék mennyiségével és a talajlakó szervezetek számával történő definíciójának megfelelően, az ezzel részben átfedésben lévő tápanyag csökkenési övezet (hiányzóna) is jellemezhető a tápanyag mennyiségével.

3.71 ábra: Az anyagmennyiség (fruktóz, glicin) és a szervezetek száma (● = baktériumok, x = gombák) a rizoszférában. A gyökerek felszínén található mennyiség = 100% (1/1)

Rizoszféra-hatás. Mivel a mikroorganizmusok általában a számukra szükséges tápanyagok összességére reagálnak, ezek számának csökkenése alapján görbéket lehet felrajzolni. Ezek a görbék ugyan az egyes anyagokra nem specifikusak, de általánosan alkalmasak a gyökérzóna jellemzésére. Gyakran csak a görbe kiindulási és a nem pontosan meghatározott végső pontját adjuk meg, pl. a gyökerek felszínén található mikroorganizmusok száma a gyökerektől mentes talajokkal összehasonlítva. A kiindulási és a végső érték hányadosát rizoszféra tényezőnek vagy R/S-aránynak (rhizosphere/soil) nevezzük (3.21 táblázat). Rizoszféra hatásnak hívjuk a mikroorganizmusok gyakoribb előfordulását a „gyökerektől mentes” talajtól a gyökerek felé haladva. A mikroorganizmusokat segítik a növények által kiválasztott gyökérváladékok, illetve a növényeket is pozitívan vagy negatívan befolyásolhatja a gyökérzónában élő szervezetek élettevékenysége. A mikroorganizmusok jelentős szerephez jutnak a tápanyagok mobilizálásában és a növények tápanyag-utánpótlásban (pl. foszfát, nyomelemek), ezen felül gyakran termelnek növekedést szabályozó anyagokat (a gyökerek morfológiájának megváltozása). Bizonyos talajban élő baktériumok lehetővé teszik a szimbiotikus és a nem szimbiotikus nitrogénkötést, illetve egyes gombák mikorriza jelenlétében fokozhatják a növények táplálkozásának intenzitását. Másrészről viszont a patogén szervezetek gyökérbetegségeket okoznak vagy fitotoxikus anyagokat választanak ki.

3.21 táblázat. A gyökérzóna 1 g talajában mérhető mikroorganizmusok száma búza gyökereket tartalmazó és gyökerektől mentes talaj esetében, valamint a rizoszféra-faktor R/S (Rouatt és mtsai 1960)

A gyökérzónában élő szervezetek. A gyökerek váladékképzésével, valamint mucilátok és lizátok képzése révén nagyobb tápanyag- és energiamennyiség áll a mikroorganizmusok rendelkezésére, amelyek eltérő mértékben reagálnak az egyes anyag-forrásokra. Leginkább a baktériumok (R/S = 5-50) reagálnak az anyagforrásokra, ezeket követik a gombák (R/S = 5-10), majd az Actinomycetes (R/S = 1-10). Ezzel szemben a protozoák, az algák és a talajlakó állatok mennyisége nem különösebben változik (3.21 táblázat). Ha optikai módszerekkel tanulmányozzuk a gyökérfelszín benépesülését, megállapíthatjuk, hogy pl. a fűfélék gyökérfelszínének csupán 5-10 %-át foglalják el a baktériumok, bár az igaz, hogy több rétegben is. A gyökérzónában található baktériumok között mindenekelőtt keményítő-, és fehérjebontó, valamint ammonifikáló (Streptomyces, Bacillus, Pseudomonas), ezen kívül denitrifikáló (Pseudomonas, Achromobacter) baktériumokat találhatunk (3.21 táblázat), de képviseltetik magukat a cukrokat redukáló és a cellulózbontó baktériumok, valamint az Arthrobacter, Agrobacterium, Clostridium nemzetségbe tartozó fajok, illetve a nitrogénkörforgásban szerepet játszó Azotobacter, Rhizobium, Nitrosomonas, és Nitrobacter fajok is. Az anaerob szervezetek gyakran előfordulnak a rizoszférában (3.21 táblázat). Ennek oka, hogy az oxigén parciális nyomása nagyon lecsökkenhet a gyökerek és a mikroorganizmusok légzése következtében. A rizoszférában élő gombák fejlődése kevésbé serkentett, mint a baktériumoké (3.21 táblázat). A gyökérzóna tipikusan gombái a Cladosporium, Gliocladium, Trichoderma, Fusarium, Cylindrocarpon, Aspergillus, Penicillium, Mucor, Rhizopus, Pythium és a Rhizoctonia fajok. A gombák fejlődésének elősegítése inkább az előforduló fajoktól függ, amely során különösen a spórák indulnak csírázásnak.

A rizoszférában élő szervezetről az R/S-aránynál jóval több információval szolgál, ha generációs idejüket hasonlítjuk össze a gyökerektől mentes talajban mérhető generációs idővel. A Bacillus, illetve a Pseudomonas fajok generációs ideje a gyökérzónában 39, illetve 5 óra. Ezzel szemben a gyökerektől mentes talajban több, mint 100, illetve 77 óra kell az új generáció kifejlődéséhez. A rizoszférában elsősorban a gyorsan növő és enzimatikusan sokoldalú (r-stratégista) szervezetek fejlődése ösztönzött. A tápanyag- és az energiapotenciál olyan nagy (a gyökerek akár a gyökértömeg 10%-ának megfelelő tömegű váladékot is képezhetnek), hogy a talajt érő külső behatások – mint pl. az elhalt növényi szerves anyag hozama vagy szervetlen, illetve szerves trágyák kijuttatása – már nem okoz jelentős változást a rizoszférában élő populáció életében.

Gyökérváladékok képzése. A rizoszférahatás ott a legerősebb, ahol a gyökérváladékok képzése intenzív és a mucilátok koncentrációja nagyon nagy. Ez mindenekelőtt a gyökércsúcs apikális merisztéma és a differenciálódási zóna közötti területén, az aktív hajszálgyökereken, a gyökérszövet sérülési pontjainál (pl. az oldalgyökerek kilépési helyeinél), valamint a gyökérsüveg vagy a hajszálgyökerek területén a sejtkilökődési helyeken jellemző. A gyökerek anyagleadása és a mikroorganizmusok számának növekedése közötti kapcsolatot látványosan szemléltethetjük, ha az avokádó gyökereit a fitopatogén Phytophthora cinnamomi gomba zoospóráinak szuszpenziójába merítjük. A zoospórák néhány percen belül a gyökér megnyúlási zónájához gyűlnek (3.72a ábra). 24 óra elteltével a zónában csírázó spórákat találunk, amelyek koncentrációja a gyökér felszínétől távolodva egyre csökken (3.72b ábra). Különböző cukrok, aminosavak és etanol felelős a zoospórák gyökérhez vonzásáért (pozitív kemotaxis). Ha a lucerna gyökerei több napon át vízzel telített talajjal érintkeznek, a gyökér szövetének felszínén nyílások keletkeznek, amelyek következtében a gyökerek több váladékot képeznek. E nyílásokat előszeretettel népesítik be a gyökérpatogén Phytophthora megasperma gomba egyedei.

3.72 ábra: A Phytophthora cinnamomi gomba zoospóráinak akkumulációja az avokadó-gyökerek felszínén. a néhány perccel a gyökér zoospóra szuszpenzióba mártása után. b a kicsírázott zoospórák száma a gyökér megnyúlási zónájában 24 óra elteltével (Zentmyer 1961 nyomán)

A rizoszférában élő szervezetekre gyakorolt befolyásoló hatás. A gyökérzónában élő mikroorganizmusokat leginkább befolyásoló tényezők a következők: 1. a növény faja, fejlődési szakasza és produkciós rátája; 2. a talajtípus és egyéb környezeti tényezők, mint pl. a fény, a talaj hőmérséklete, a vízpotenciál, a talaj levegőzöttsége és a rizoszféra pH-ja; 3. mikrobiális kölcsönhatások. A baktériumokra gyakorolt rizoszéra hatás a lágyszárú növények gyökerein sokkal kifejezettebb, mint a fák esetében. Szabadföldi körülmények között a hatás sokkal nagyobb a pillangós növények esetében, mint a fűféléknél. Így pl. a rizoszféra a vörös herénél 3 ∙ 109, míg a gabonaféléknél 0,6 ∙ 109 baktériumot tartalmaz.

A rizoszféra-hatás általában a növényállomány produkciós rátájának növekedésével arányosan fokozódik: a maximális értékét a virágzás időszakában éri el (a búza, a here és a perje esetében akár 30-100-szor nagyobb lehet a baktériumok száma, mint a növekedési periódus kezdetén) és a gyökér öregedésével újra csökken. A különböző növényfajok eltérő mértékben hatnak a gyökérzónában élő szervezetekre. Míg az árpa és a cukorrépa esetében a gombapopuláció teljes mennyisége a talaj irányából a gyökérzet belső régiói felé haladva jelentősen nő, a cukorrépa csekély mértékben stimulálja, míg az árpa erőteljesen gátolja a Fusarium roseum fejlődését (3.73 ábra).

3.73 ábra: A gombák izolációjának gyakorisága (%-ban) a talajból (Bo), a rizoszférából (Rs), a rizoplánból (Rp) és a gyökérszövetből (Wu) árpa és cukorrépa esetében. Az árpa és a cukorrépa növényeknél mért gombák összessége (□), a Fusarium roseum gyakorisága árpa (●) és cukorrépa (x) esetében. (Kreutzer 1972) Isolationshäufigkeit = az izoláció gyakorisága

A rizoszféra hatás függ a talajtípustól: általában a homoktalajokon erőteljesebb, mint az agyag- és humusztalajokon. Ennek oka, hogy az egyes talajtípusokon a gyökérváladékok diffúziós rátája is eltérő. A gyökérzóna levegőzöttsége, pH-értéke és a folyadék vagy gáz halmazállapotú gátlóanyagok termelése közvetlen rizoszféra hatást fejt ki, míg a fény, a talaj hőmérséklete és a vízpotenciál (a gyökérváladékok képzésének megváltozásán keresztül) inkább közvetve hat a gyökérzónára. Általában: a baktériumok sokkal érzékenyebben reagálnak ezen tényezők bármelyikének a változására, mint a gombák. Ebből adódóan kedvezőtlen körülmények között a gombák sokkal versenyképesebbek, mint a baktériumok.

A gyökerek növekedése és előretörése során körülöttük valamelyest tömörebb talajréteg alakul ki, amely többek között megnehezíti a gázok diffúzióját. Mivel az intenzív gyökérnövekedés és a fokozott mikrobiológiai aktivitás a talaj szén-dioxid tartalmának növekedését eredményezi, a gyökérzónában enyhén anaerob körülmények keletkezhetnek. Ezek a körülmények gátolják az obligát aerob folyamatokat (pl. a nitrifikációt), ezzel szemben a patogén gombák (pl. Fusarium) fertőzésének veszélye gyakran megnő. A megemelkedett szén-dioxid koncentráció előbb gyakorol gátló hatást a baktériumokra, mint a gombákra. Ez a jelenség azonban csak 0,01 MPa parciális nyomás felett érvényesül. A megnövekedett szén-dioxid koncentráció, továbbá a H+-ionok és a szerves savak kiválasztása következtében a talajban a pH-érték 1-2 egységgel csökkenhet. Ez az effektus elsősorban a baktériumok (pl. a nitrifikálók) tevékenységét gátolja, míg a gombák sokkal jobban tűrik a környezetük savanyodását.

A növények táplálkozása és a rizoszférában élő szervezetek. A mikroorganizmusok közreműködése a növények táplálkozásában leginkább a rizoszféra szerves anyagainak szervetlen végtermékekké (pl. NH4+; NO3-; SO42-; PO43- ionokká) történő lebontásában (mineralizációjában) nyilvánul meg. Ez a folyamat a rizoszférában akár négyszer gyorsabban is végbemehet, mint a gyökerektől mentes talajban, és hosszadalmas tömeg- és diffúzió áramlás nélkül teszi lehetővé a növény számára a tápanyagok felvételét. A növény nitrogénellátása szempontjából fontos, hogy az ammonifikáció és a nitrifikáció a gyökerek közelében játszódik le. Ennek oka, hogy a nitrát meglehetősen mobilis anion és anaerob körülmények között gyorsan végbemegy a denitrifikáció. A felvehető nitrát mennyisége a gyökerek felvételének, a mélyebb rétegekbe lemosódott nitrát mennyiségének (lásd 4.1.2.), továbbá az ammonifikáció, a nitrifikáció és a denitrifikáció arányának mérlegéből adódik.

A rizoszférában élő szervezetek az oldhatóság növelésével vagy komplexképzéssel is felvehetővé teszik a növények számára a tápanyagokat. Így pl. a foszfát is oldhatóvá válik, ha reakcióba lép a rizoszférában található Gram-negatív foszforbaktériumok által kiválasztott 2-keto-glukonsavval. Ezen mechanizmus révén növekszik a gabona foszfátfelvétele, főként foszfáthiány esetében. Hasonló folyamatok játszódnak le a mikorriza gombákkal társulásban élő növények esetében is (lásd 3.12.4.3).

Nem szimbiotikus nitrogénfixálás. A pillangósokon kívül a növények gyökérzónájában (kisebb gyakorisággal a rizoplánon) találhatjuk meg az Azotobacter, Beijerinckia, Klebsiella, Clostridium és Azospirillum nemzetségekbe tartozó szabadon élő, nem szimbiotikus, nitrogénkötő C-heterotróf baktériumokat. Ezek az élőlények – igaz, kis számban, de – mindenütt jelen vannak és a rizoszférában mintegy 2-3-szor gyakrabban fordulnak elő, mint a talaj többi részében. A felsorolt baktériumok által kedvelt növények közé tartoznak az egyszikűek, mindenekelőtt a rizs, illetve a cukornád és más trópusi kultúrnövények, amelyeknél a rizoszféra faktor elérheti az 50-es értéket is. A baktériumok N-kötési potenciálja mintegy napi 250 g N hektáronként. Az évenként megkötött nitrogén mennyisége valamivel kevesebb, mint 20 kg ha-1. Ez a mennyiség egy növénykultúra összes nitrogén igényének mintegy 10-20 %-át teszi ki.

A nitrogén megkötéséhez a baktériumok nif-génekkel (nitrogen-fixation), valamint nitrogenáz enzimkomplexszel rendelkeznek, a szimbiotikus nitrogénkötő Rhizobium baktériumokhoz hasonlóan (lásd 3.12.4.2). A baktériumok kedvelik a nagy felvehető szén-, illetve a kis nitrogénmennyiséget (nagy C/N-arány); a savanyú (Beijerinckia), illetve a semleges és enyhén lúgos környezetet (Azotobacter), továbbá (az obligát anaerob Clostridium fajok kivételével) az aerob feltételeket. A szubtrópusi területeken a nem szimbiotikus N-kötésnek nagyobb jelentősége van a nitrogénmérlegben, mint a mérsékelt éghajlati övben. A már említett rizoszférában élő baktériumok mellett a kék algák – mint pl. a Nostoc vagy az Anabaena fajok – is nagy szerepet játszanak a nem szimbiotikus nitrogénkötésben (lásd 3.12.4.2, sugárgombák és kékalgák).

Serkentő és gátló kölcsönhatások. A gyökerek és a magvak felszínén élő mikroorganizmusok növekedést serkentő anyagokat termelnek, ezáltal stimulálják a gyökerek és a hajszálgyökerek képződését. A gabona- és a zöldségfélék Bacillus subtilis, Azospirillum brasiliense és mindenekelőtt Agrobacterium rhizogenes fajokat tartalmazó oltóanyaggal történő beoltása intenzív gyökérnövekedést eredményez. Morfológiai gyökérelváltozások és megnövekedett növényi produkció tapasztalható a szimbiotikus interakciók során a Rhizobium-fajok és a pillangós növények (gyökérgümők képződése, lásd 3.12.4.2), illetve a talajgombák és (mikorrizával fedett rövid gyökerek megjelenése formájában) az erdei fák között (lásd 3.12.4.3). A gyökérváladékok képzése nem csupán serkentő kölcsönhatásokat vált ki a gyökerek és a mikroorganizmusok között, hanem (főként gombák által okozott) patogén kölcsönhatásokat és gyökérbetegségeket is eredményezhet.

A rizoszférában tapasztalható patogén kölcsönhatások létrejöttének (csakúgy, mint a szimbiotikus kölcsönhatásokénak) a következő fokozatait különböztetjük meg:

  1. a jelenlévő inokulumok (hosszú ideig életképes spórák, stb.) aktiválása és a fungisztázis (azaz a spóracsírázás gátlás, lásd 3.12.6) deaktiválása;

  2. az inokulumok kicsírázása;

  3. a gyökerek felé növekszik a csíratömlő (kemotropizmus), illetve irányul a zoospórák mozgása (kemotaxis);

  4. a felszínén elhelyezkedő molekulák segítségével megtörténik a növény gyökereinek felismerése;

  5. a patogén penetrációja (behatolása) a gyökérszövetekbe, mechanikusan vagy enzimatikus úton;

  6. a gyökérsejtek megfertőződése;

  7. a növény védekező mechanizmusainak aktiválódása.

A folyamatsor első három lépésében a gyökérváladékok fontos szerepet játszanak. Ezt követően már a patogén szaprofitikus versenyképességén (lásd 3.12.6) múlik, hogy hatását érvényesíteni tudja-e a rizoszférában élő többi szervezettel szemben. Gyökérbetegségeket okozó, talajeredetű gombák a bazídiumos gombák közül a Rhizoctonia, Sclerotium, Armillaria és a Fomes fajok, az aszkospórás gombák közül a Sclerotinia, Cochliobolus és a Gaeumannomyces fajok, valamint a zoospórás gombák közül a Pythium, Phytophthora és a Aphanomyces fajok, továbbá a konídiumos gombák közül a Fusarium, Thielaviopsis, Verticillium és a Pseudocercosporella fajok.

A gyökérgümők és a nitrogénkötő gyökérgümő

A gyökérgümők definíciója. Az obligát aerob, Gram-negatív, C-heterotróf Rhizobium és Bradyrhizobium baktériumnemzetségek és a pillangós virágú növények (mimozaceák, caesalpiniaceák és fabaceák) gyökereinek szimbiotikus együttélése során gyökérgümők keletkeznek, melyekben a légköri molekuláris nitrogén (N2) ammóniumionná (NH4+) történő átalakítása (redukciója) játszódik le. A folyamathoz a baktériumok szolgáltatják az oxigén jelenlétében elbomló és a nitrogén redukálására képes nitrogenáz enzimkomplexet és az azt kódoló nif- (nitrogen-fixation) géneket, valamint a gyökérgümők képzéséért felelős nod-(nodulation-) géneket, míg a növények a folyamathoz szükséges energiát (ATP), a redukciós és elektrontranszport rendszerként szolgáló ferredoxint, az oxigénmegkötésére képes leghemoglobin enzimet, valamint az aminosavak képzéséhez szükséges szénhidrátokat biztosítják. Hidrogenáz enzim jelenlétében a folyamat melléktermékeként elemi állapotú H2 keletkezik, és a sejtekben csökken az oxigén parciális nyomása. A nitrogenáz enzim aktivitását megmérhetjük, ha a N2-t nemesgázzal (Ar) helyettesítjük és a keletkező H2-gázt felfogjuk; vagy ha kihasználjuk azt a tényt, hogy a nitrogenáz képes az acetilént etilénné átalakítani. A légköri nitrogént nem képesek önállóan sem a szabadon élő Rhizobium baktériumok, sem pedig a pillangós növények megkötni, mindkét partner szimbiotikus együttélése szükséges a folyamathoz. A nitrogénben szegény talajok esetében a nitrogén megkötése különösen hatékonyan játszódik le. A baktériumok és a növények gyökerei között végbemenő kölcsönhatások sorrendje a következő: 1. infekciót előkészítő fázis; 2. infekció; 3. gyökérgümők képzése és 4. a nitrogén megkötése (3.22 táblázat).

Specifikusság. A Rhizobium baktériumok és a gyökerek között létre jövő szimbiózis jó példa a kölcsönös parazitizmusra. A szimbiózis folyamatára jellemző egy, a baktérium által kiváltott egyértelműen patogén kiindulási fázis (1. és 2. fázis); egy „támadási-védekezési” mechanizmusból álló fázis (3. fázis) és a tényleges szimbiózis fázisa (4. fázis). Az interakciók sorrendje mindenkor növényi szabályozás alatt áll. Messze nem minden Rhizobium-gyökér kölcsönhatás vezet funkcionáló gyökérgümők képzéséhez. Ennek oka, hogy mind a korai, a patogén felismerésével együtt járó (4, 6, 8, 10, 11 lépés), mind pedig a tényleges fertőzés (15, 16, 20, 21 lépés) szakaszában kritikus állapotokat kell a szimbiózisnak átvészelni (3.22 táblázat). Ezzel a biokémiai reakciók (24-29 lépés) mellett a szimbiózis létrejöttéért felelős legfontosabb lépéseket sorjában mind számításba is vettük.

3.22 táblázat: A Rhizobium baktériumok és a pillangós növények gyökerei közti interakcióinak sorrendje a gyökérgümő-szimbiózis kiépülése során

A gyökerek távolabbi környezetében élő Rhizobiumokat (kb. 103 baktérium található egy gramm talajban) mindenekelőtt a mag- és gyökérváladékok képzése során keletkező flavonoidok és triptofán vonzza kemotaktikusan (kémiai inger által kiváltott irányított mozgás révén) a gyökér felszíne felé, ahol elszaporodnak (kb. 106 baktériumra növekszik egy gramm talajban). A baktériumok generációs ideje a rizoszférában 9 órára csökken a gyökerektől mentes talajban tapasztalható kb. 12 naphoz képest. A patogén baktériumtörzseket a hajszálgyökerek sejtjei általában a növényfajra jellemző lektinek (a herefélék esetében pl. a trifolin) segítségével ismerik fel. Ezek a növényi sejtfalak fehérjéi, amelyek – az antitestekhez hasonlóan – a baktériumok sejtfalait képző tokalkotó és exo-poliszacharidokra tapadnak. A Rhizobium és Bradyrhizobium törzsek specifikusságát a glükuronsavak, galakturonsavak, valamint a főként nod-gének indukálására képzett, a baktérium sejtfalában található elágazó glukánok különböző részaránya határozza meg.

Penetráció. A Rhizobiumok a növényi eredetű triptofánt 3-indolil-ecetsavvá (IES) alakítják át. Ez hatást gyakorol a baktériumok poliszacharid tokjára és a hajszálgyökerek elgörbülését eredményezi, ami a hajszálgyökér megfertőződésének előfeltétele (3.74 ábra). A növényi eredetű poligalakturonáz feloldja a sejtfalat és lehetővé teszi a baktériumok bejutását a hajszálgyökerekbe. A baktériumok infekciós fonalat képezve hatolnak át a hajszálgyökerek sejtjein egészen a kéregparenchima belsejébe. Eközben a növény védekező mechanizmusát indukálják, amely során a növény cellulózhüvellyel vonja be a baktériumokat. Az ásványi anyagok, mint pl. a vas, a kobalt és a kalcium mennyisége a gyökérrendszer többi részéhez képest a hajszálgyökerekben 3-10-szer nagyobb. Ez a felhalmozódás azért fontos, mert a többi talajban élő baktériumhoz képest főként a Bradyrhizobium baktériumok ásványianyag-igénye rendkívül nagy. A Rhizobiumok tehát nem csupán a fejlődésükhöz szükséges energia- és szénmennyiséget, hanem a specifikus ásványisó igényüket is a növény készleteiből fedezik.

3.74 ábra: A szimbiózis kialakulásának folyamata:) Általános fejlődési lépések: - kemotaxis - gyökérszőrön csoportosulás - fertőzési (infekciós) fonal kifejlődése - gümőmerisztéma indukció, gümő kialakulása - fertőzési fonal elágazások - a gümősejtek inváziója - bakteriod átalakulás és nitrogénkötés - öregedés (http://www.ttk.pte.hu/biologia/genetika/bagen/bg4B.htm

Noduláció és nitrogénkötés. A nod-gének aktiválását követően a kéregparenchima újabb sejtjei fertőződnek meg és alakulnak át szekunder merisztémaszerű szövetté. A makroszkopikusan is felismerhető gyökérgümők kialakulásához vezető nodulációs folyamat során osztódásra képes, poliploid (a herefélék esetében tetraploid, a borsónál akár 8-16 n) szövet keletkezik. Két, egymástól morfológiailag és fiziológiailag is eltérő gümőtípust különböztetünk meg. A Vicia és a Trifolium fajokra jellemző „A” típusú gümő apikális merisztémával rendelkezik, növekedése nem determinált, hengeres formájú és a nitrogént aszparagin formájában szállítja el. A Phaseolus és a Glycine fajokra jellemző „B” típusú gümő növekedése behatárolt, formája gömbölyded és a nitrogént allantoinsav formájában továbbítja. A növényen található gyökérgümők száma utal a fertőzöttség mértékére, az aktivitásra azonban nem. Így pl. a szója egyes növényein található több mint 100 gyökérgümőből csak mintegy 30 vesz részt a nitrogénkötésben. Ezek a hemoglobintól pirosra színeződtek.

A gyökérgümők működőképessége kötődik a baktériumoknak – un. bakterioidként – a vezikulumba történő beágyazódásához (3.75 ábra). Ez a beágyazódás a peribakteroid-membrán segítségével és a bakteriális eredetű nif-gének aktiválásával megy végbe. A bakterioidok az immobilizált sejtekhez hasonlóak és közvetlenül nitrogént megkötő és ammóniumot kiválasztó sejtszervként működnek. Az általuk végzett átalakítás hatásfoka meghaladja a 90%-ot. A peribakteroid-membrán a Rhizobiumok és a növényi citoplazma között esszenciális korlátként viselkedik. Amint a membrán feloldódik, összeomlik a nitrogénkötés folyamata és a gazdasejtek idegen szervezeteknek tekintik a baktériumokat.

3.75 ábra: Egy szimbiotikus sejt elektronmikroszkópos képe. Jól megfigyelhetők nemcsak a megnövekedett, növényi membránnal körülvett bakteroidok, hanem az infekciós fonal is (jobb felső sarok). (http://www.ttk.pte.hu/biologia/genetika/bagen/bg4B.htm)

Energetikai és ökológiai szempontok. 1 mol elemi N2 molekula 2 mol NH4+-ionná redukálásához 12 mol ATP-egyenérték szükséges, ezen felül a hidrogénképzéshez további 4 mol (összesen tehát 16 mol ATP) kell. A redoxi rendszerben (ferredoxin) 2 ATP-nként 1 elektronátmenet szükséges, vagyis a nitrogén redukciójához és a hidrogén képzéséhez 6 + 2 elektront használ fel a szervezet (reakcióegyenlet: lásd a 3.22 táblázat 28. pontja). Ha a redukció-ekvivalensek rendelkezésre bocsátásához szükséges energiamennyiséget is figyelembe vesszük, a már említett 16 ATP-hez hozzájön még további 12. Ez a reakció egészét tekintve 28 ATP-t, vagyis 675 kJ-t jelent (2 mol NH4+-iononként). A növény tehát 1 g nitrogén megkötéséhez 12 g glükóznak megfelelő mennyiségű szénhidrátot használ fel. A nitrogén megkötéséhez a növény jelentősen több energiát (mólonként 16 ATP-t) használ fel, mint a Calvin-ciklusban a szén-dioxid fixálásához (mólonként 3-5 ATP).

A szimbiotikus nitrogénkötők révén jóval nagyobb mennyiségű nitrogén (évente és hektáronként maximum 600 kg) kerül a talajba, mint a szabadon élő nitrogénkötő szervezetek – pl. Azotobacter fajok – tevékenysége során (maximum 30 kg N évente és hektáronként). A szója, a bokorbab és a földimogyoró átlagosan 100 kg nitrogént köt meg évente és hektáronként. Ez az érték a borsó és a csillagfürt esetében mintegy 150 kg-ot, a lóbab, a lucerna és a here esetében pedig 200-250 kg-ot tesz ki. Ezzel az említett három növénycsoport az összes nitrogénigényének sorjában kb. 50, 70 és 90 %-át fedezi. A nitrogén megkötésének aránya nagymértékben függ a növény tápanyag-ellátottsági állapotától, a fotoszintetikus rátától és a gyökerek növekedésétől. Mérsékelt égövi talajokon a nitrogén hatékony megkötéséhez 5,5-nél magasabb talaj pH-érték és elegendő mennyiségű rendelkezésre álló kalciumion szükséges. A talaj jó nitrogénellátottsága és a növény alacsony fotoszintetikus aktivitása esetén a nitrogénkötés intenzitása meglehetősen lecsökken. Ha a hőmérséklet 10 °C alatt van, a nitrogénkötés intenzitása szintén a töredékére csökken.

A gyökerekbe szállított asszimiláták mintegy 60 %-a a gyökerek és a gyökérgümők növekedésére, a maradék 40 % pedig a gyökérváladékok képzésére és a nitrogénkötésre fordítódik. Egy pillangós növény fotoszintetikus teljesítményének kb. 15 %-át fordítja a nitrogén megkötésére. Ez a növény számára viszonylag nagy energia befektetés a nitrogén-kötés alternatív lehetőségeinek keresésére sarkallja az embert. Ilyen lehetőség a nif-növények előállítása, vagyis a Rhizobiumok nif-génjének bevitele a növényben az Agrobacterium fajok vektorként történő felhasználásával; vagy a Rhizobiumok genetikai megváltoztatása, amely során a nem pillangós virágzatú növényekkel (pl. gabonafélékkel) együtt képesek lesznek a nitrogén megkötésére. A Rhizobium vagy Klebsiella fajokból a nif-gének transzferje gyorsan növő, fermentáló berendezésekben jól tenyészthető (pl. Escherichia coli), illetve igen kompetitív, rizoszférában élő (pl. Pseudomonas) baktériumokba szintén szóba jöhető lehetőség.

Actinorhiza és kékalgák. A Rhizobium / Bradyrhizobium baktériumok és a pillangós növények között végbe menő szimbiózis mellett létezik más nitrogénkötő gyökérszimbiózis, mégpedig az Actinorhiza. A Frankia (Actinomycetes) baktériumnemzetség a nem pillangós virágzatú növények, pl. égerfa, homoktövis, ezüstfa és más, a viaszfavirágúak (Myricales), bükkfavirágúak (Fagales), vasfák (Casuarinales) és bengevirágúak (Rhamnales) közé tartozó növények gyökerein is gümőket képez. A gazdanövény és a fertőző közötti specifikusság az Actinorhiza esetében kevésbé kifejezett, mint a Rhizobium és a pillangós növény szimbiózisa során. Az Actinorhizával társult növényekkel főként nitrogénben szegény termőhelyeken találkozhatunk. Ezek évente átlagosan 50-100 kg nitrogént kötnek meg hektáronként. Figyelembe véve az említett növények széleskörű elterjedését, megállapíthatjuk, hogy a gyökérszimbiózis e típusa az erdős területeken valószínűleg sokkal fontosabb a nitrogén-körforgás szempontjából, mint a pillangósnövények szimbiózisa.

Szimbiotikus és nem szimbiotikus nitrogénkötéssel a kékalgáknál is találkozhatunk, főként a Nostoc és Anabaena nemzetségeknél. Ezek tevékenysége évente 5-50 kg-os nitrogénforgalmat jelent hektáronként. A legtöbb kékalga szabadon élő szervezetként köti meg a nitrogént. Ezzel szemben a Nostoc fajok a Cycadales (cikászok rendje: cikász, páfránypálma) egyedeivel különös formájú gyökérgümőt képez, vagy a Gunnera (lapu, süllőhínárfélék) rizómáiban él szimbiózisban.

Mikorrhiza

A mikorrhiza típusai. Nagyon sok növény gyökere (becslések szerint minden növénynemzetség 80 %-a) és számos talajban élő gomba szimbiotikus együttélése során kialakul a mikorrhiza. A mikorrhiza kialakulásában részt vevő két partner (a növény és a gomba) és azok együttélési formái alapján két típust különböztetünk meg:

1. Ektomikorrhiza: a gombahifák teljesen körülveszik a gyökereket egy félig parenchimaszerű köpennyel és a sejtközi járatokon át behatolnak a gyökér kéregparenchimájába. Itt az un. Hartig-hálót alkotják, anélkül, hogy a kéregsejteket megfertőznék (3.76 ábra).

3.76 ábra: Ektomikorrhizás erdei fenyő gyökerének keresztmetszete. (http://folk.uio.no/klaush/ektomyk.htm)

2. Endomikorrhiza: a gombahifák nem képeznek köpenyt, hanem intracellulárisan a gyökér kéregparenchimájába hatolnak és ott a kéregsejtek előrehaladott fertőzését okozzák. Az endomikorrhizát négy alcsoportra osztjuk.

a) A vezikuláris-arbuszkuláris (VA) mikorrhizára intracelluláris vezikulumok (raktározó szervként szolgáló terminális hifaduzzanatok) és arbuszkulumok (tápláló szervként szolgáló faszerűen elágazó hifavégek) jellemzőek. Nagyon sok, főleg lágyszárú növénynél előfordul (3.77 ábra).

3.77 ábra: VA-mikorrhizás gyökér keresztmetszete. (forrás: http://www.mykorrhiza.eu/1.html)

b) Az orchidea-típusú mikorrhiza kiterjedt intracelluláris, nem differenciálódott hifákkal jellemezhető és specifikusan az orchideák gyökerein jelenik meg.

c) Az erikoid mikorrhiza nagyon kiterjedt intracelluláris, nem differenciálódott hifákkal rendelkezik, ami sok Ericaceae (erikafélék) családba tartozó faj esetében a gyökérzet szárazanyagtömegének akár 80 %-át is kiteszi

d) Az arbutoid mikorrhizát az Ericaceae családon kívül az Arbutus, Arctostaphylos és más családokat (pl. Monotropa) képviselő fajoknál figyelték meg. Ez a mikorrhiza altípus többé-kevésbé kifejlett köpenyt és intracelluláris hifákat képez. Ezért gyakran ektendomikorrhizának is nevezzük (különösen Pinus fajok – fenyőfélék – csíranövényei esetében).

A két legjelentősebb típus az ekto- és a VA-mikorrhiza. A többi mikorrhiza típussal átmeneti formaként is találkozhatunk. A baktériumokkal alkotott gyökérszimbiózis (a levegő nitrogénjének megkötése) során nagy mennyiségű külső eredetű tápanyag kerül a talajba és válik a növény számára felvehetővé. Ezzel szemben a mikorrhiza képes a talajból származó tápanyagokat kémiailag és térben jobban feltárni és – a nem mikorrhizás növényekhez képest – nagyobb mennyiségben és gyorsabban a gyökerekhez szállítani.

A mikorrhizát képző gombák. A gomba és a növény gyökérzete között eltérően szoros kapcsolat alakul ki a négy mikorrhiza típus esetében. Egyrészt találkozhatunk lazább, kommenzalizmusszerű együttéléssel – pl. az ektomikorrhizánál – amelyben gyengén szaprofita, kis patogenitású és kevésbé gazdaspecifikus gombák vesznek részt. Ezek közé tartoznak a bazídiumos gombák közül pl. a Cenococcum, Pisolithus, Rhizopogon, Telephora, Boletus (vargánya, mint pl. ízletes vargánya, barna érdestinórú), Suillus (tinórú gomba, mint pl. a sárgagyűrűs fenyőtinórú), Russula (galambgomba), Paxillus (cölöpgomba), Cantharellus (rókagomba), Lactarius (tejelőgomba, pl. rizikegomba), Tricholoma (pereszkegomba), Laccaria (pénzecskegomba), Cortinarius (pókhálósgomba), Hebeloma (fakógomba) és Amanita (galóca, pl. légyölő galóca, gyilkos galóca) fajok. Más bazídiumos gombák, mint pl. a Polyporus (likacsosgomba) és Coprinus (tintagomba) fajok soha nem képeznek mikorrhizát. Az aszkospórás gombák között is találunk ektomikorrhizát képző fajokat. Erre példaként említhetjük a Tuber (szarvasgomba) nemzetség tagjait, de a Pezizella fajok is mikorrhizát képeznek az Ericaceae családba tartozó fajokkal.

A VA-mikorrhiza gomba-növény társulása az – inkább parazitizmuson alapulószimbiózisban élő gombák (pl. Glomus, Gigaspora, Endogone és Acaulospora) biotróf életmódja ellenére kevésbé specifikus. E gombák az Endogonales rendbe tartoznak. Az orchidea-típusú mikorrhiza gomba-növény társulására a VA- és az ektomikorrhiza közötti állapot jellemző, mivel ebben a típusban tipikusan gyökérpatogén, ezzel egy időben pedig meglehetősen szaprofita tulajdonságokkal rendelkező gombák is részt vesznek. Ilyenek pl. az Armillaria (tuskógomba), a Fomes és a Rhizoctonia fajok. Ezek a gombaféleségek nagy cukorkoncentrációnál patogének, ezzel szemben a glükóz- és cellulózkínálat alacsony szintje esetén hajlamosak szimbiotikus életmódot folytatni.

Az ektomikorrhiza keletkezése. Ektomikorrhizával mindenekelőtt a következő fák családjainál találkozunk: Pinaceae (Abies, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga és Tsuga), Cupressaceae (Cupressus és Juniperus), Ulmaceae (Ulmus), Betulaceae (Betula, Carpinus, Corylus és Ostrya), Fagaceae (Castanea, Fagus, Nothofagus és Quercus), valamint Aceraceae (Acer). Az Eucalyptus, Juglans, Salix, Populus, Tilia, Sorbus, Crataegus és Pyrus fajok szintén gyakran társulnak ektomikorrhizával. Ezen felül ezeknél a fáknál VA-mikorrhiza is megjelenhet. A rizoszférában található gyökérváladékok serkentik a mikorrhizagombák bazídiospóráinak, szkleróciumainak és hifáinak csírázását és növekedését. Teljesen körülszövik a gyökérfelszínt, ahonnan a már létező szöveti nyílásokon keresztül a kéregparenchima belsejébe, de csak az endodermiszig hatolnak be. A folyamat során a sejteket nem fertőzik meg, hanem csak egy burkot (un. Hartig-hálót) képeznek körülöttük. Az egyes hifák, vagy a hifák fonadékkötege (rhizomorfa) a gyökér felszínétől a környező talaj irányába növekszenek. Az ektomikorrhiza keletkezése során tapasztalható gomba és gyökér közötti kapcsolat korántsem olyan specifikus, mint az egyes interakciós lépések a Rhizobium baktériumok gyökérgümő-képzése során. Az oldalgyökerek kilépését követően rögtön hifák szövik őket körül (3.78 ábra) és zárt gombaköpenyt alkotnak körülöttük.

3.78 ábra: Pisolithus gombákkal mikorrhizát alkotó erdei fenyő gyökér (http://mycorrhizas.info/ecm.html)

A gombahifák nagy valószínűséggel indol-ecetsavat (IES) és citokinint választanak ki. Ettől megszűnik a hajszálgyökerek képzése és az oldalgyökerek nagyon rövidek maradnak, megduzzadnak, általában racém módon (pl. a Pinus dichotom) ágaznak el. Ezek alkotják az ektomikorrhizára jellemző rövid gyökereket (3.79 ábra).

3.79 ábra: Ektomikorrhizákat, ahol a gomba egy köpenyt alkot a növény gyökere körül és a kéregsejtek közötti sejtközötti járatokba is behatol, ún. Hartig-féle hálózatot alkotva. http://akciospotencial.blog.hu/2007/10/11/erdei_www

E rövid gyökerek tömegének mintegy 30-50 %-át gombák alkotják. A gombák mindenekelőtt az aktívan növekvő gyökérszakaszokon képeznek mikorrhizát, míg a gyökér tengelyén és az idősebb (elfásodott) részeken nem keletkezik. A tápanyagok felvétele hatékonyabbá válik a rizomorfa és a gombaköpeny hatására. A felvett tápanyagok a Hartig-hálón keresztül folyamatosan átkerülnek a növénybe. Ezzel egy időben pedig a gyökerekből szénhidrátok jutnak a gombákba.

Az endomikorrhiza keletkezése. Endomikorrhizával számos orchidea (közismertebb példája a Neottia – madárfészek) és az Ercaceae család fajainál találkozunk. Az erikoid mikorrhiza-típus jellemző a Calluna, Erica, Loiseleuria, Rhododendron és Vaccinium fajokra, míg az arbutoid típussal más, az Ericaceae családba tartozó fajoknál találkozunk. Az endomikorrhiza leggyakrabban előforduló típusa a VA-mikorrhiza (VAM). Az összes növénycsaládból származó lágyszárú növény (beleértve a kultúrnövényeket is) legtöbbjénél e típus jelenik meg. Ez alól kivételt képeznek a Cruciferae, Chenopodiaceae, Fumariaceae, Cyperaceae és Caryiphyllaceae családok. Általában néhány fás szárú növény is – mint pl. a datolyapálma, a kávé, a tea és a citrusfélék – VA-mikorrhizával társul. A külső klamidiospórákból vagy hifákból kikerülve a gyökérváladékok által aktivált gomba a gyökér felszíne felé növekszik és ott apresszóriumot képez. Ezt követően az infekciós hifa segítségével enzimatikusan átjut a sejtfalon. A Festuca ovina esetében a gyökér 1 cm-nyi szakaszán 15 fertőzési helyet találtak. Az ektomikorrhizával ellentétben a VA-mikorrhizával társult növények hajszálgyökereit, illetve rizodermisz- és kéregparenchima-sejtjeit is megfertőzik a gombahifák. Viszont a növénybe bejutva az endodermiszbe és annál beljebb nem hatolnak. A merisztémák úgyszintén sértetlenek maradnak. A megfertőzött gazdasejtekben aztán vezikulumok és arbuszkulumok keletkeznek (3.80 ábra). Az arbuszkulumok hasonlítanak a leveleken megjelenő patogén, biotróf gombák (pl. lisztharmatgombák, rozsdagombák) hausztóriumaihoz, felelősek a gombák táplálkozásáért és a gazdasejt plazmalemmájának membránja szorosan körülveszi őket (1.5 ábra). Az idősebb sejtekben mind az intracelluláris hifák – mint az arbuszkulumok – a későbbiekben pedig a vezikulumok is degenerálódnak. A belsejüket még ekkor is a gazdasejt plazmalemmája veszi körül, ám tartalmukat a növényi sejt reszorbeálja.

3.80 ábra: A VA-mikorrhiza arbuszkulumai a gyökérsejten belül (http://www.ithaka-journal.net/pilze-als-partner-mykorrhiza-im-weinbau)

A növény tápanyag-felvétele. A VA- és az ektomikorrhiza közötti nagy különbségek ellenére mindkét szimbiózistípusban közös, hogy kölcsönös anyagcsere alakul ki a gomba és a növény között. A gomba lehetővé teszi a növény számára az esszenciális tápanyagok (mindenekelőtt a foszfor) fokozott felvételét (a nitrogénét és a káliumét is) és megkönnyíti a víz felvételét (3.23 táblázat). Mindez a növényállományban nagyobb tömegű biomasszát, magasabb szár képződését, továbbá a talajban a növény gyökérzetének intenzívebb növekedését eredményezi.

3.23. táblázat: A mikorrhiza nélkül (ØM), ekto- vagy VA-mikorrhizával (MM) növekvő növény hajtásának és gyökereinek biomasszája (mg szárazanyag) és nitrogén- (N), foszfor- (P), illetve kálium- (K)tartalma. A szárazanyag-mennyiség (sza.) változását az MM/OM hányadosként, míg a tápanyagmennyiségét százalékban, az OM-re vonatkoztatva adtuk meg (különböző források nyomán)

A mikorrhizával társult növénynek mind a szára, mind pedig a gyökerei jelentősen nagyobb mennyiségű foszfort (100-200 %), gyakran több káliumot (70-100 %) és nitrogént (0-80 %) tartalmaznak (3.23 táblázat). A zárójelben megadott értékek a relatív többlettartalmat jelentik. A foszfát felvételének sebessége a mikorrhizával társult hagymagyökerekben (a VA-mikorrhiza nélküli) 4 • 10-14-ről 17 • 10-14 mol cm-1 s-1 értékre emelkedett. A VAM a búza ezerszem-tömegét és összes hozamát olyan mértékben növeli meg, mint a nitrogén-foszfor-kálium (NPK) trágyázás. Mindazonáltal a növekedési értékek a talaj tápanyagszintjétől függenek: ha a növény által felvehető foszfor koncentrációja a talajban meghaladja a 0,30 %-ot, akkor a növény tápanyagfelvétele a mikorrhiza-képződés hatására általában már nem fokozódik tovább. Ezek alapján megállapíthatjuk, hogy növénytáplálási szempontból a mikorrhiza szerepe főként a tápanyagokban gyengén ellátott talajoknál fontos.

A növény számára felvehető foszformennyiség a gyökerek közvetlen közelében (néhány milliméteres távolságban) még a jó termékenységű talajokon is hamar kimerül (hiányzóna). Ennek oka, hogy a foszfát utánpótlása túl lassan megy végbe. A mikorrhizás gyökerek viszont akár 7 cm távolságból is képesek felvenni a foszfátot. A gombahifák a gyökerek felületét sokkal hatékonyabban (akár százszorosára) növelik meg, mint a hajszálgyökerek, mivel a hifák átmérője legalább 10-szer kisebb, mint a hajszálgyökereké. A mikorrhizával fertőzött és nem fertőzött gyökércsúcsokban a növény közel azonos mennyiségű foszfort vesz fel. Ezzel szemben e zónán kívül a mikorrhizával nem fertőzött gyökerek foszforfelvevő képessége gyorsan csökken, míg a mikorrhizás rövid gyökerek még nagy mennyiségű foszfor felvételére képesek .

A mikorrhizával társult növények jobb tápanyagellátását a következő tényezők eredményezik:

  1. a külső hifák révén a gyökerek felszíne megnő és a hiányzónán kívüli talaj tápanyagkészlete válik felvehetővé;

  2. a növény hosszabb ideig képes felvenni a tápanyagokat, amely mindenekelőtt a rövid gyökerekre vezethető vissza;

  3. növekszik a felvett tápanyag aránya;

  4. amíg a talajban diffúzióval, addig a hifákban a jóval hatékonyabb tömegáramlással megy végbe a felvett tápanyag transzportja;

  5. a gombák mobilizációs tevékenységével a nehezen oldható tápanyagok sokkal nagyobb arányban válnak felvehetővé;

  6. a tápanyagok – mindenekelőtt a polifoszfátok – időlegesen elraktározódnak a gombákban.

A gombák táplálkozása. Számos mikorrhiza-gomba aligha képes a talajban a növénytől független, szaprofita táplálkozásra és növekedésre. Ezek lehetnek obligát biotrófok, mint pl. a VA-mikorrhizát alkotó gombák, vagy csupán csekély szaprofita versenyképességgel rendelkező – mint az ektomikorrhizát alkotó – gombák (lásd 3.12.6). Az utóbbiak a cellulózt és a lignint egyáltalán nem, míg több egyszerű cukrot nem elég gyorsan képesek hasznosítani. A bazídiumos gombák, mint pl. az Amanita, Cenococcum, Rhizopogon és Suillus fajok, előnyben részesítik a glükózt, a mannózt, a fruktózt, a cellobiózt és mindenekelőtt a trehalózt, illetve a pektint. Ezzel szemben a maltózt és a szacharózt nem képesek szénforrásként hasznosítani.

Ha 14C radioaktív szénizotópot tartalmazó szén-dioxiddal tápláljuk az erdei fenyő csíranövényeit, már egy nap múlva kimutathatók a hajtásban szintetizált és a gyökérbe transzportált szénhidrátok. A nem mikorrizás gyökerekben a cukrok főként szacharóz és glükóz formájában vannak jelen. Ezzel szemben a mikorrhizás gyökerekben a trehalóz, illetve a mannit és a glükóz vannak túlsúlyban (3.24 táblázat). A mikorrhizás gyökerekben a cukor mintegy 70 %-a az endodermiszben (azaz a gombáktól mentes növényi szövetben) szacharóz formájában található, míg a maradék 30 % a köpenyben (az együtt élő gyökér- és gombasejtekben) trehalóz és mannit formájában van jelen. Ezen két utóbbi cukorféleség a gombák számára megfelelő helyen és vegyületformában raktározott szénforrást jelent.

3.24 táblázat: A cukrok százalékos összetétele a 14CO2-dal táplált erdei fenyő csíranövények gyökerében, (Bevege és mtsai 1975)

Az ektomikorrhiza-gombák képessége, amellyel a pektint – a cellulózt azonban nem – tudják szénforrásként hasznosítani, lehetővé teszi számukra az intercelluláris részek benépesítését, de lehetetlenné a gazdanövény sejtfalának áthatolását. Obligát biotróf táplálkozásuk miatt a VAM-gombák rá vannak utalva a gazdanövény szénhidrátjaira, valamint speciális növekedési faktoraira. Az ektomikorrhizával ellentétben a VAM nem raktározza el a cukrokat, hanem gyorsan metabolizálja.

Komplex interakciók. A növények és gombák szempontjából a mikorrhizában a táplálkozás-élettani kölcsönhatások mellett járulékos hatások is mutatkoznak:

  1. a mikorrhiza gyakran ellenállóbbá teszi a növény gyökereit a patogén szervezetekkel szemben;

  2. a VA-mikorrhiza fokozza a Rhizobiumok által serkentett nodulációt a pillangós növények gyökerein;

  3. az ektomikorrhiza további, mikroorganizmusok által benépesíthető felületet, un. mikorrhiza-szférát képez;

  4. a mikorrhizás gyökerek hifái különböző növényegyedeket kötnek össze, ezáltal pedig lehetővé teszik az egyedek közötti anyagcserét.

Ha különböző zöldségfélék és a dohány gyökereit VA-mikorrhizával oltjuk be, kevésbé támadják meg patogén gombák (Thielaviopsis és Fusarium) vagy nematodák (Meloidogyne és Pratylenchus). A mechanizmus alapja vagy a növény védekezésének indukálása, vagy pedig az, hogy a VAM a versengés során kiszorítja a káros szervezeteket. A gyökerek VAM-infekciója révén a föld feletti növényi részek gyakran érzékenyebbé válnak a levélbetegségekkel szemben. Az erdei fenyő gyökereit a Pisolitus ektomikorrhiza-gomba által képzett köpeny védi a patogén gyökérgombákkal szemben (pl. Phytophthora). A káros gomba mechanikailag, vagy pedig a mikorrhiza gomba által produkált antibiotikumok miatt nem képes behatolni a gyökérszövetbe.

Ha a babot egyidőben Rhizobium baktériumokkal is és Glomus gombával is, azaz kétszeresen fertőzzük meg, akkor megnő a gyökérgümők száma és tömege, továbbá a leghemoglobin mennyisége is (3.25 táblázat). Önmagában a Rhizobium 18 nap múlva éri el a lehető legnagyobb fertőzöttségi szintet. Ezzel szemben, ha ehhez gombafertőzés is járul, a gyökérgümők élettartama akár 42 napig is kitolódhat. Ez a kétszeres fertőzöttség egyszerre fokozza a növény nitrogén- (Rhizobiumok) és foszfor-ellátását (VAM).

3.25 táblázat: Rhizobiummal vagy Rhizobiummal és Glomus fajokkal inokulált babnövények gümőinek száma és tömege (g zöldtömeg), valamint leghemoglobin-tartalma (ng mg-1) (Daft és El-Giahmi 1975 nyomán)

Ugyanabba vagy más növényfajba tartozó növények között – főleg természetes termőhelyen – szénhidrátok cserélődhetnek ki, amennyiben a növények gyökereit ekto- vagy VA-mikorrhiza hifák kapcsolják össze. Az összekötő hifákon belül az anyagok a gazdanövények között a koncentráció gradiens mentén áramlanak. A koncentráció gradiensek pl. az egyik növény nagyobb mértékben árnyékos élőhelye miatt jönnek létre. Ez a mikorrhizán keresztüli, a donor és az akceptor növény között megvalósuló transzport-rendszer a Plantago és Festuca fajokra jellemző. Az összekötő hifák hozzájárulnak a termőhely erőforrásainak optimális kihasználásához és csökkentik az immobilizáció vagy a szivárgás által okozott tápanyag-veszteséget.

Ökológiai vonatkozások. Egy fiatal erdei fenyő állomány földfelszín alatt elhelyezkedő szerveinek (6 400 g m-2) mintegy 75 %-a elfásodott és nem társul mikorrhizával, míg kb. 25 %-án (1 500 g m-2) ektomikorrhiza alakul ki. Az ektomikorrhiza mintegy 1 000 g m-2 gombák által képzett köpenyt és kb. 1 000 g m-2 szabad hifát foglal magában. Tehát a mikorrhizás gyökerek tömegének több mint felét a gombák teszik ki. A VA-mikorrhiza esetében a növény a fotoszintézis produktumainak 40-60 %-át leadja a gombának. Ez a here esetében évente kb. 250 g m-2 tömegű gomba-biomasszaprodukciót tesz lehetővé. A föld feletti és alatti növényi szárazanyag-mennyiséghez viszonyítva a gombák aránya kb. 5-10 %. Ez mennyiségileg kifejezve az átlagos gyökérváladék-képzés mintegy felét teszi ki.

A mikorrhiza fontossága a növény szempontjából abban rejlik, hogy általa extrém ökológiai szituációkhoz is képes alkalmazkodni. Ilyen pl. a tápanyagban szegény agrár- és erdő termőhelyek, erdőtelepítések, autópályák nyomvonalának, illetve a termesztés határterületeinek (pl. az északi vagy a magas hegyvidéki határok) benépesítése, valamint a nehéz vízfelvételi körülmények. Az ektomikorrhizát képző gombákat folyékony kultúrában vagy szervetlen hordozóanyagon (pl. vermikuliton) termeszthetjük, majd fiatal növénykultúrákban granulátumként a talajhoz adagolhatjuk (a talaj beoltása). A VA-mikorrhizát képző gombákat nem tudjuk mesterséges táptalajra felvinni. Ezeket a spórák összegyűjtésével és dúsítási eljárásokkal alakítják oltóanyaggá.