Ugrás a tartalomhoz

Sejtbiológia

Balázs Margit (2011)

Debreceni Egyetem

Citoszkeleton

Citoszkeleton

Citoszkeleton: a sejtek fonalas elemekből, vékony fonálszerű struktúrákból álló belső váza, mely biztosítja a sejtek alakjának megtartását, annak változtatását. Biztosítja, hogy a sejten belül aktív mozgások jöjjenek létre, a sejt összehúzódjon és megváltoztassa alakját.

A citoszkeleton komponensei: elektronmikroszkópos megfigyelések alapján:

mikrotubulusok: csőszerű struktúrák, vastagságuk kb. 25 nm, meghatározzák a membránokkal határolt intracelluláris organellumok pozícióját és irányítják az intracelluláris transzportot. http://www.youtube.com/watch?v=x2ElL2VVKi8&feature=related)

intermedier filamentumok: fonálszerű struktúrák, melyek vastagsága 10 nm, a sejtek mechanikai erősségét adják.

mikrofilamentum/aktin-kötegek: fonálszerű szerkezetűek, 5-7 mikron átmérőjűek, meghatározzák a sejtek felszíni alakját és szükségesek a sejtek helyváltoztatáshoz, mozgásához.

3.17. ábra - A citoszkeleton

A citoszkeleton

In vitro körülmények között tenyésztett sejt fixálást követően fluoreszcensen jelzett antitestekkel lett jelölve a legfontosabb citoszkeletáris elemek megjelenítése céljából. Zöld: mikrotubulusok, vörös: aktin filamentumok; kék: sejtmag DNS-e (Courtesy of Albert Tousson).

A fenti citoszkeletáris filamentumok hatástalanok lennének anélkül a sok száz járulékos fehérje nélkül, melyek a filamentumok összekapcsolásában, az organellumok közötti kapcsolatok kialakításában vesznek részt. Ezek az ún. járulékos/kiegészítő fehérjék szükségesek a citoszkeletáris filamentumok összeszereléséhez, a megfelelő lokalizációk kialakításához és magukba foglalják az ún. motor fehérjéket is, nevezetesen azt a molekuláris szerkezetet, mely az ATP hidrolízis energiáját mechanikai erővé konvertálja át részben azért, hogy a sejtorgenellumok mozogni tudjanak a sejten belül, részben ez biztosítja a filamentumok mozgását.

A citoszkeleton filamentumai dinamikusak és alkalmazkodóak, képesek rendkívül gyorsan újrarendeződni. A mikrotubulusok képesek az interfázisos sejtekben látható csillagszerű struktúrájukat pillanatok alatt bipoláris mitótikus orsóvá alakítani a sejtosztódás során. A videó Drosophilla S2 sejteket mutat mitózis során, zölddel a hiszton (H2), míg pirossal a tubulin (mCherry) van jelölve.

(http://www.youtube.com/watch?NR=1&v=2J65DoinDKU).

Jól látszik a tubulusok rendkívül gyors átrendeződése. Az ábra a citoszkeletáris rendszer sejtosztódás során bekövetkező átrendeződésének sémáját mutatja be fibroblasztok esetén. 

3.18. ábra - Sejtosztódással összefüggő változások a citoszkeleton rendszerben

Sejtosztódással összefüggő változások a citoszkeleton rendszerben

A sejtváz komponensek szerkezetét összehasonlítva a legtöbb hasonlóságot a mikrotubulusok és a mikrofilamentumok között találjuk.

  • Globuláris fehérjék alkotják őket és összeszerelésük is hasonló, azaz cső- vagy fonálszerű elemek, globuláris fehérje monomerek polimerizációjából jönnek létre. Az így kialakult struktúrák azonban képesek szétesni, depolimerizálódni, mely tulajdonságok a dinamikus struktúrára egyértelműen utalnak. Ezek a folyamatok nagyon pontos szabályozást igényelnek, mivel mind a polimerizáció, mind a depolimerizáció súlyos következményekkel járhat. Ezekben a folyamatokban meghatározó szerepük van a korábban már említett "járulékos fehérje" komponenseknek.

  • Mind a mikrotubulusokhoz, mind a mikrofilamentumokhoz "motor fehérjék" társulnak (pl.: mikrofilamentumokhoz a különböző miozinok, mikrofilamentumokhoz kinezinek). Ezek a fehérjék ATP hasításból származó energia felhasználással nyerik energiájukat az alakváltoztatáshoz és ezzel két struktúra között képesek elmozdulni.

Ezen az elven működnek: intracelluláris transzport folyamatokban szállított anyagok szállító mechanizmusai, a sejtfelszín csillóinak mozgása, halad előre a spermium, húzódik össze a az izomsejt, osztódik a sejt.

A fenti két citoszkeletáris rendszertől kissé eltérnek az intermedier filamentumok, melyek a megfelelő fehérjék kötegekbe rendeződéséből jönnek létre, nagyon ritkán bontódnak le, motorikus fehérjékkel nem társulnak, így elsősorban a sejtek vázának mechanikai támasztékát alkotják. Amennyiben sérülnek az intermedier filamentumok a sejtek váza akár össze is omolhat.

http://www.youtube.com/watch?v=FoDniO676Dw