Ugrás a tartalomhoz

Sejtbiológia

Balázs Margit (2011)

Debreceni Egyetem

4. fejezet - Sejmag, kromatin, a génszabályozás alapjai

4. fejezet - Sejmag, kromatin, a génszabályozás alapjai

A kromatin szerkezeti hierarchiája

Az eukarióta (vagyis valódi, membránnal határolt sejtmaggal rendelkező élőlények örökítőanyagát magába foglaló) DNS dupla spirál minden 16 0-200 bázispárnyi szakaszából 146 bázispár 8 (4 pár) hiszton molekula által alkotott “ magra ” tekeredik fel. Ez a “gyöngysor-szerű“ megjelenés jellemző a kromatin szerkezetre alacsony ionerősség mellett. Fiziológiás sókoncentráció (0. 15 M KCl) jelenlétében 30 nm-es átmérőjű kromatin fonalak figyelhetők meg az ábra (a) részén látható további feltekeredés következtében. A hiszton-oktamer/ DNS alkotta nukleoszómákat a H1 hiszton kapcsolja össze (tekercseli fel) a vastagabb fonallá (ld. az 1. ábra (b) részét). A 30 nm-es fonalak 50 (30-150) kilobázisos hurkokat alkotnak. Ezek szerveződését valószínűleg a kromatin fehérje váza, a mag matrix irányítja. Az átlagos replikon (DNS replikációs egység) mérettel, ill. a távoli szabályzó régióival együtt tekintett gén mérettel nagyjából átfedő hurkok mind a génkifejeződés, mind a DNS replikáció szabályozásának külön szintjét alkothatják.

4.1. ábra - A kromatin szerkezeti hierarchiája

A kromatin szerkezeti hierarchiája

A sejtmagban a kromatin fény- és elektronmikroszkópos szerkezete alapján kétféle feltekeredési, kondenzációs forma különböztethető meg: a lazább szerkezetű, főleg aktív DNS régiókat tartalmazó ún. eukromatin és a mind fény-, mind elektronmikroszkóppal felismerhető kondenzáltabb, a sejtciklus során későn replikálódó, kifejeződésre kevésbé kerülő heterokromatin. Utóbbinak konstitutív (állandósult, mint pl. a kromoszómák centromerikus régiója, vagy az inaktív X kromoszóma, az ún. Barr test) és fakultatív (a sejt funkcionális állapotának megfelelően változó, reverzibilis) formáját szokás megkülönböztetni. Az aktív kromatin lazább, enzimek, DNS-kötő, szabályozó fehérjék számára könnyebb hozzáférhetősége ezen területek preferenciális nukleáz (pl. DNáz I) emészthetőségében is megnyilvánul. A kromatin hozzáférhetőségének jellemzői örökítődnek, propagálódnak a sejtosztódás során is. A feltekeredés okozta kromatin kondenzáció a kromoszómák formálódásával éri el maximumát. Az egyes kromoszómákat alkotó egy-egy DNS molekula az interfázisos (osztódások közötti sejtállapotra jellemző) magban is önálló, és átlagos kondenzációjuknak megfelelően kisebb vagy nagyobb területet foglalnak el. Az átírt RNS molekulák ezen territóriumok között haladnak a pórus komplexek irányába, hogy a citoplazmába kiérve a riboszómák felszínén fehérjékké transzlálódjanak.