Ugrás a tartalomhoz

Ökológia

Dr. Horváth Balázs, Pestiné dr. Rácz Éva Veronika (2011)

A hőmérséklet

A hőmérséklet

A hő tulajdonképpen belső energia, a részecskék kinetikus energiája, SI mértékegysége a joule (J). A Föld felszínén a napsugarak elnyelődnek, energiájukat átadják a felszín anyagainak, aminek következtében azok részecskéi élénkebb mozgásba (szilárd anyagok esetén rezgésbe) kezdenek. A gyorsabban mozgó részecskékkel rendelkező anyagokról azt mondjuk, hogy több hőenergiával bírnak, a több hőenergia pedig azt jelenti, hogy az anyag hőmérséklete magasabb. A hőmérsékletet leggyakrabban °C–ban adjuk meg. Azonban hogy egy bizonyos energiamennyiség (hőmennyiség) egy bizonyos tömegű test hőmérsékletét milyen mértékben képes megemelni, az a test fajhőjétől, végső soron az anyagától függ. A hőmérsékletet felfoghatjuk környezeti tényezőnek is.

A Földre a hőenergia túlnyomó része a Napból érkezik, bár egy kis mennyiség a bolygó belsejében zajló maghasadásból is származik. Szerves anyagok bomlásakor vagy égésekor szintén szabadul fel hő, de végső soron ez is napenergia, hiszen a bomló szerves anyag is egy korábbi fotoszintézis eredményeképpen jött létre.

A napsugárzástól vagy más módon felmelegedett talaj vagy más testek a hőt háromféleképpen adhatják tovább:

hővezetéssel, ami magasabb és alacsonyabb hőmérsékletű test között közvetlen érintkezést feltételez,
hőáramlással, amikor a felmelegedett testtel érintkező lég- vagy vízrétegek (hővezetéssel) maguk is felmelegednek, aminek eredményeképpen kiterjedve és kisebb sűrűségűvé válva felfelé áramlanak, helyükre pedig újabb, hideg lég- vagy vízrétegek kerülnek; valamint
hősugárzással, amihez közvetlen érintkezés nem szükséges: a meleg test a hőmérsékletének megfelelő erősségű (minél melegebb, annál több energiát sugároz ki időegység alatt) és hullámhossz-eloszlású (minél melegebb, annál rövidebb hullámhosszú, magasabb frekvenciájú és annál nagyobb energiájú fotonokból álló az a komponens, amiből a legtöbbet sugároz ki) elektromágneses sugárzást bocsát ki, amely légüres téren is képes áthatolni. Szobahőmérséklethez közeli hőmérsékleteknél ez a fő komponens az infravörös (vagy hő-) sugárzás, ami csak néhány ezer fokos hőmérsékleten megy át látható fénybe.

Mivel az energiát a napsugarak a földfelszínig szállítják a számukra nagymértékben átlátszó légkörön át, azért a légkör a talajtól, alulról felfelé melegszik fel a három hőterjedési mód kombinációjával. A felmelegedett földfelszín energiájának egy része hősugárzás formájában jut a légkörbe, amit a vízgőz és egyéb gázmolekulák elnyelnek, benntartva a légkörben az energiát. Ez a már említett üvegházhatás. A légkör hőmérséklete felfelé haladva hozzávetőlegesen 0,5 °C–kal csökken 100 m-enként.

Egy terület hőmérsékleti viszonyait az alábbi tényezők határozzák meg:

  1. makroklimatikus tényezők (földrajzi szélesség, tengerszint feletti magasság, nagy víztömegek vagy tengeráramlások jelenléte vagy hiánya, légáramlások)

  2. mikroklimatikus tényezők (domborzat, talajtípus, növényzet)

Mint minden környezeti tényezőre, a hőmérsékletre is igaz, hogy az egyes fajok számára más-más értékei a legkedvezőbbek (mivel az élőlények szóban nem nyilatkoznak a közérzetükről, általában azt tekintjük a számukra optimális hőmérsékletnek, amelynél növekedési vagy szaporodási sebességük a legnagyobb). Ennek megfelelően megkülönböztetünk különböző mértékben melegigényes, vagy éppen hidegkedvelő élőlényeket .

A növények fotoszintézisének sebességére a hőmérséklet különösen nagy befolyással van. Az egyes növényfajok mind más és más hőmérsékleten kötik meg a legtöbb CO2-ot (illetve termelik a legtöbb szerves anyagot és oxigént), mégis érdemes őket két csoportba osztanunk. Az ún. C3-as növények ─ amelyeknél a CO2 megkötése utáni első stabil szerves molekula a három szénatomos glicerinsav-3-foszfát ─ 20-30 °C–os hőmérsékleten a legaktívabbak. Ez jellemző a mérsékelt övi növényekre, haszonnövényeink közül pedig ide tartozik pl. a cukorrépa és a lucerna. Számos trópusi növény ellenben olyan sötétszakaszt működtet, amelyben a megkötött CO2 először a négy szénatomos oxálecetsavba (majd a szintén négy szénatomos almasavba vagy aszpartátba) épül be, és csak azután alakul tovább glicerinsav-3-foszfáttá. Mivel itt az első stabil molekula négy szénatomos, ezeket a növényeket C4-es növényeknek nevezzük. Közülük nagy mezőgazdasági jelentőséggel bír pl. a kukorica, kisebb mértékben a köles. A C4-esek jobban alkalmazkodtak a meleg és száraz klímához, mint a C3-asok, fotoszintézisük 40 °C körül a leghatékonyabb.

Természetesen a fentiek pusztán a kétféle anyagcsereútnál megfigyelt általánosságok, az egyes növényfajok fotoszintézisének hőmérsékletfüggése rendkívül eltérő lehet. A Nephroma arcticum nevű zuzmófaj például fagypont felett 6-7 °C–kal mutatja a legintenzívebb fotoszintézist, a +15 °C már jóval kedvezőtlenebb számára.

A hőmérséklet az állatok anyagcseréjére is döntő hatással van. A legtöbb állatfaj testhőmérséklete a környezet hőmérsékletével arányosan nő. Ezek a változó testhőmérsékletű vagy poikilotherm fajok, amelyek közé tartoznak az ízeltlábúak, puhatestűek, férgek, hüllők, a madarakon és az emlősökön kívül szinte minden. Az utóbbi két taxon tagjait ugyanakkor állandó testhőmérséklet jellemzi. E homoiothermnek is nevezett fajok jellemzője, hogy testhőmérsékletüket a környezet hőmérsékletének meglehetősen széles tartományában többé-kevésbé állandó szinten tudják tartani. Ez természetesen hátrányokkal is jár (hidegben tetemes mennyiségű energiát, melegben vizet veszíthetnek), de ezt ellensúlyozzák olyan lehetőségek, amelyek a változó testhőmérsékletűek számára csak jóval korlátozottabban adottak (pl. az aktivitás megőrzése /táplálékkeresés, vadászat/ nagy hidegben vagy melegben, éjjeli életmód).

Természetesen nemcsak az állandó, hanem a változó testhőmérsékletű állatok és a növények is igyekeznek testhőmérsékletüket a számukra elviselhető határokon belül tartani. Ez esetükben kevésbé energiaigényes módon történik, állatoknál pl. napra fekvéssel vagy árnyékba vonulással; a változó testhőmérsékletű fajok a külső hőmérséklet változására lassabban reagálnak, és a szabályozás hatékonysága is kisebb. Számos sivatagi növény fényvisszaverő bevonattal vagy szőrökkel látja el a leveleit, amelyeket ráadásul éllel a Nap felé állít, hogy minél kevésbé hevüljenek fel; termetük nyúlánk, elágazó. A sarkvidéki és magashegységi növények ezzel szemben sötétebb színű leveleiket a napsugarakra merőlegesen tartják; termetük alacsony, a talajon szétterülő, igyekeznek minél kevesebb felületet nyújtani a hideg szélnek, ugyanakkor minél több hőt begyűjteni a kismértékben felmelegedett talajtól. Sok faj a tél beállta előtt lehullatja a leveleit, vagy megnöveli a sejtnedv ozmózisnyomását, hogy a szövetekben maradó oldat ne fagyhasson meg és a jégkristályok ne károsíthassák a membránokat.

Az egyes állat- és növényfajoknak nemcsak a hőmérsékleti optimuma különböző, hanem az a hőmérsékleti tartomány is igen változó szélességű, amelyen belül életképesek. A hőmérséklet szempontjából tág tűrésű (euriterm) fajok viszonylag nagy intervallumban elviselik a hőmérséklet változásait. Példa erre a tigris, amelynek indiai és szibériai alfajai két nagymértékben különböző éghajlaton honosak. A trópusi esőerdők orchideái vagy az emlősök bolhái ugyanakkor csak rövid ideig bírják ki a számukra igényelttől csak kicsivel is melegebb vagy hidegebb viszonyok között. Ezeket a hőmérséklet szempontjából szűk tűrésű (sztenoterm) fajoknak nevezzük.

A különböző rovarkártevők fellépésének előrejelzésével foglalkozó szakemberek gyakran használják az effektív hőösszeg fogalmát. E közelítő számolás alapja az a megfigyelés, hogy a rovarlárvák csak egy bizonyos, a fajukra jellemző fejlődési küszöbhőmérséklet (T0) felett indulnak fejlődésnek. E küszöb alatt a fejlődési sebesség nulla, felette pedig a környezeti hőmérséklet és a küszöbhőmérséklet különbségével (Tkörny ─ T0) arányos. Ha például a Cleonus punctiventris ormányosbogár lárvájának a fejlődési küszöbe 8,0 °C, akkor egy 16 °C átlaghőmérsékletű napon (Tkörny ─ T0 = 16 ─ 8 = 8 °C) négyszer akkora sebességgel fejlődik, mint egy 10 °C átlaghőmérsékletű napon (Tkörny ─ T0 = 10 ─ 8 = 2 °C). Így a lárva  szempontjából nincs jelentősége, hogy egy napig 16 °C vagy négy napon át 10 °C az átlaghőmérséklet, fejlődése mindkét esetben ugyanannyit lép előre. A keltetési kísérletek alapján azt is tudjuk, hogy a lárva teljesen kifejlődik, ha 128 napon keresztül 18 °C az átlaghőmérséklet (amelynek küszöb feletti része Tkörny─ T0 = 18 ─ 8 = 10 °C). Ha a hőmérsékletet 18 °C helyett 28 °C-ra emeljük (ami már 20 °C-kal van a fejlődési küszöb felett), akkor a fejlődés kétszer akkor sebességgel megy végbe, így 64 nap is elegendő a következő nemzedék megjelenéséhez.  Vegyük észre, hogy a fejlődési időtartam (t) és az átlaghőmérséklet küszöb feletti részének szorzata mindkét esetben t (Tkörny ─ T0) = 1280 °C-kal egyenlő. Ezt nevezzük az ormányosbogárfaj kifejlődéséhez szükséges effektív hőösszegnek. Természetesen az is ugyanúgy teljes kifejlődéshez vezet, ha 64 napig 18 °C a hőmérséklet, 32 napig pedig pedig 28 °C, hiszen a szorzatok összege ekkor is t1 (Tkörny1 ─ T0) + t2 (T körny2 ─ T0) = 64 * 10 + 32 * 20 = 640 + 640 = 1280 °C.

Minden, a mezőgazdaságban jelentőséggel bíró rovarfajról ismert, hogy telelő fejlődési alakjából a teljes kifejlődéshez (vagy éppen a következő tömeges rajzás elkövetkezéséhez) mekkora effektív hőösszegre van szükség, és az is, hogy mekkora a fejlődési küszöbhőmérsékletük. Ha a hőmérséklet e szint alá csökken, fejlődésüket felfüggesztik, később pedig újra beindítják, ha ismét kedvezőbbre fordulnak számukra a körülmények. Hogy a környezet hőmérséklete hányszor süllyed a küszöbhőmérséklet alá, majd emelkedik újra föléje, azaz a fejlődés hányszor függesztődik fel és indul be újra, annak nincs jelentősége: a lényeg, hogy a °C-ban mért hőmérsékletek küszöb feletti része és az e hőmérsékleteken töltött idők szorzata kiadja a fajra jellemző effektív hőösszeget, amit a Σ t (Tkörny ─ T0) alapján számíthatunk ki. A napi átlaghőmérsékletek alakulását nyomon követve így jó közelítéssel kiszámítható a kifejlett rovarok tömeges megjelenésének ideje, ami mérgekkel való elpusztításukat – a mezőgazdasági gyakorlatban sajnos még ma is ez az általános – nagymértékben megkönnyíti.

A homioitherm gerincesek testfelépítése és –mérete úgy alakult, hogy aktív hőmérsékletszabályozásra minél kevésbé legyen szükségük. Nyilvánvaló, hogy egy állat annál több hővel rendelkezik, minél több hőt termel, és minél kevesebbet ad le. A hőtermelés a testtömeggel (ill. térfogattal) arányos, míg a hőleadás a testfelülettel. A testtérfogat a testhossz harmadik hatványával arányos, ezért – azonos testforma esetén - egy kétszer olyan hosszú állat 23=8-szor annyi hőt termel, mint feleakkora társa. A testfelület ugyanakkor a testhossz második hatványával arányos, ezért egy kétszer olyan hosszú állat – megint azonos testalak esetén – 22=4-szer annyi hőt ad le, mint egy feleakkora. Tehát egy kétszeres testhosszúságú állat 8-szor annyi hőt termel, de csak 4-szer annyit ad le, mintha feleakkora lenne – a hőtermelés és –leadás viszonya hideg éghajlaton a nagyobb testméretű fajok vagy alfajok számára tehát kedvezőbb.

A fenti meggondolást fejezi ki a Bergmann-szabály: egy taxonon belül a hidegebb élőhelyeken élő állatok nagyobb testméretűek. Így például a Dél-Amerika déli részén élő Magellán-pingvin (Spheniscus magellanicus, 70 cm) kisebb, mint a Déli-sark császárpingvinje (Aptenodytes forsteri, 120 cm) és még nála is kisebb az Egyenlítő környékén honos Galapagos-pingvin (Spheniscus mendiculus, 50 cm). Hasonló összefüggés figyelhető meg Észak-Amerikában a három medvefaj (fekete-, barna- és jegesmedve) testmérete és a földrajzi szélesség között, de a barnamedve egyes alfajain belül is.

Hidegebb éghajlatok felé haladva a hőháztartást előnytelenül befolyásoló testfüggelékek méretének csökkenése is gyakran megfigyelhető: a Szaharában élő sivatagi róka füle óriási, a mérsékelt övi vörös rókáé kisebb, a sarki rókáé még kisebb. A mamut füle is kisebb volt, mint a mai afrikai elefánté. Az ezt leíró tapasztalati szabályt Allen-szabálynak nevezzük. Természetesen ez a szabály is csak egy-egy kisebb taxonon belül, közelrokon fajok között érvényes, ezért ne várjuk, hogy a sarki róka füle kisebb legyen a sivatagi ugróegérénél.