Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Az etológia klasszikus koncepciói és a modem etológia irányzatai

Az etológia klasszikus koncepciói és a modem etológia irányzatai

A korai etológia

A klasszikus etológiai elmélet szerint az állati magatartás magatartási elemekre bontható. Az elemekből állnak össze, a magatartásegységek, amelyek fajra jellemző meghatározott öröklött mozgásmintázatok (ÖMM) (Lorenz, 1985). Az állat egyes akciói a különböző mozgásmintázatokból, ezek szabályos ismétlődéséből, illetve kombinációiból állnak. Az öröklött mozgásmintázatok éppen úgy jellemzik az adott fajt, mint a szisztematika egyéb morfológiai jegyei (Eibl-Eibesfeldt, 1970).

Az öröklött mozgásmintázatokat a környezet egy vagy néhány tényezője váltja ki, ezeket nevezzük kulcsingereknek. Például a szaporodási territóriumot védő hím tüskéspikó támadó akcióját (ÖMM) a vetélytárs hímek hasán lévő vörös folt látványa váltja ki, a válasz durva makettek hatására is megjelenik. A kulcsingerek egy része igen egyszerű, mások bonyolultabbak, például bundermajmoknál a dühös hímek látványa a kölykökben menekülési mozgásmintázatokat vált ki, függetlenül attól, hogy volt-e már kellemetlen tapasztalatuk dühös hímekkel vagy sem. Ismerünk olyan eseteket, amikor a kulcsingerek csak bizonyos térbeli elhelyezkedésben, konfigurációban hatékonyak. Amikor több kulcsinger ugyanazt a reakciót váltja ki, feltételezik, hogy az egyes ingerhatások additívak; ez a heterogén szummáció törvénye. Például énekesmadarak fiókái tátogási reakciót adnak a szülők látványára, hangjára és a fészek mozgatására. Külön-külön az egyes kulcsingerek meghatározható mértékű tátogási reakciót váltanak ki, de az ingereket párosítva vagy egyszerre alkalmazva a kiváltott reakció mértéke megközelíti a külön-külön mért reakciók összegét.

Azt a specifikus mechanizmust, amely a központi idegrendszerben az egyes ingereket vagy ingerkombinációkat felfogni képes és aktiválja a megfelelő motoros választ, öröklött kiváltó mechanizmusnak (ÖKM) nevezzük.

Különböző helyzetekben lévő állatok megfigyeléséből kiderült, hogy egy adott kulcsinger nem minden esetben váltja ki ugyanazt a választ, például a hím tüskéspikó csak a szaporodási periódusban támad a vörös hasú fajtárs hímekre vagy a rájuk hasonlító makettekre, ezért a klasszikus etológiai elmélet hangsúlyozza a belső állapot vagy motiváció szerepét az állati viselkedésben. Feltételezték, hogy egy adott faj magatartáskészlete felosztható olyan ÖMM-csoportokra, amelyek tagjai azonos funkciót látnak el, és egyetlen belső tényező szabályozza megjelenésüket. Az ilyen belső tényezőt nevezik késztetésnek (drive). Feltételezték továbbá, hogy a késztetési mechanizmusok képesek egyfajta akcióspecifikus energia felhalmozására, és ennek aktuális szintje dönti el, hogy az állat milyen valószínűséggel fogja egy adott helyzetben a késztetési mechanizmus által szabályozott ÖMM-okat végrehajtani. Több kulcsinger együttes jelenlétekor az állat azt a mozgásmintázatot fogja bemutatni, amelynek a legmagasabb az akcióspecifikus energiaszintje. Különböző motivációs modellek születtek, hogy az öröklött mozgáskombinációk időbeli megjelenését kielégítően megmagyarázzák. A legismertebbek ezek közül Lorenz hidraulikus (Lorenz, 1985) és Tinbergen hierarchikus modellje (Tinbergen, 1976). Mielőtt azonban bemutatnánk ezeket, röviden említést kell tennünk a modellek használatáról, ami a biológiában nem túlságosan elterjedt – különösen ha például a fizikai tudományokhoz hasonlítjuk – és éppen a korai etológusok voltak azok, akik a modellek használatát a biológiában is szorgalmazták, bár szándékukat sokan félreértették.

Ma már általánosan felismert jelenség, hogy a természettudományok legfontosabb eszköze a külső realitás tanulmányozására a prediktív modellek készítése (Rádi, 1971). A rendszerelmélet a következőképpen határozza meg a modell fogalmát: a modell mindig egy egyszerűbb rendszer, amelynek egyes komponensei és a komponensek egyes egymás közötti kölcsönhatásai izomorfak a modellezendő bonyolult rendszer bizonyos komponenseivel és ezek egyes kölcsönhatásaival (Mesarovic, 1964). A modellkészítés tehát mindig valamiféle egyszerűsítés és egyfajta azonosítás két különböző rendszer között. A modellt úgy használjuk, hogy „működtetjük” és működése alapján jósoljuk, predikáljuk a modellezett rendszer működését. A valóság roppant bonyolult, egymással erősebb-gyengébb kapcsolatban álló történések halmaza. A tudományos megismerés a jelenségeket, hatásokat igyekszik szétválasztani, elkülöníteni. Keresi azokat a legegyszerűbb kapcsolatokat, összefüggéseket, amelyek segítségével a vizsgált jelenség a legjobban leírható. Egyszerűsített, analóg modelleket alkot, amelyek ugyan csak részlegesen tükrözik a valóságot, de legalább lehetővé teszik a róla való elmélkedést, és legfőképpen alkalmasak – ha szerény mértékben is – gyakorlati előrejelzésekre (Csányi, 1992a, 1992b). A fizikában kezdettől fogva elfogadott volt a modellek használata még akkor is, ha az egyes modellek prediktív értéke nyilvánvalóan kicsi volt. Newton semmit sem magyarázott meg az erők természetéről törvényeivel, csupán értelmezett néhány, a testek mozgásával és egymásra hatásával kapcsolatos jelenséget, egy modellt alkotott ezekről, és ennek alapján megjósolt a testek mozgásával kapcsolatos néhány eseményt. Tudjuk, hogy ezek a jóslatok a jelenségek elég széles, de jól felismerhetően korlátozott körében több-kevesebb pontossággal fennállnak, de még mindig nem tudjuk, mi az erő. Newton törvényei nem magyarázatok a szó abszolút értelmében, csupán előrejelzésre alkalmas modellek. Attól függően, hogy milyen nagy fokú az azonosság a modell és a modellezett rendszer között, modellünk különböző célokat szolgálhat. Alacsony fokú hasonlóság esetén modellünk csupán megjeleníti a modellezett rendszert, ezt nevezzük leíró modellnek. Nagyobb hasonlóság esetén a modell magyarázza a bonyolult rendszer működését, ennek az a feltétele, hogy a modell a rendszer által mutatott múltbeli jelenségek logikai összefüggéseit egyértelműen tartalmazza, ilyenek a magyarázó modellek. Ha a modell még tökéletesebb és képes a rendszer jövőbeni viselkedését is megjósolni, prediktív modellről beszélünk, az ilyen modell esetleg alkalmas lehet a modellezett rendszer mesterséges előállítására is. A modellek mellett gyakran használunk metaforákat is, amelyek csupán hasonlatok, a jelenségnek vagy a vizsgált rendszernek általában csak egy jellegzetes vonására mutatnak rá. Magyarázó, prediktív erejük nincs. A társadalomtudományokban gyakori például az „evolúció kifejezést ilyen metaforikus értelemben a változás kifejezésére használni. A magatartás-tudományokban használt „pszichikus energia” is metafora, és az egyed vagy individuum tettrekészségét jellemzi. A metafora differenciálatlan hasonlat, hiányoznak belőle az izomorfiák, a leíró, magyarázó, prediktív mechanizmusok. Sokszor előfordul, hogy a metafora a tudományos kutatás során modellé alakul. Ez történt az evolúció kifejezéssel is a biológiában, amely eredetileg csupán a leszármazási vonalak megváltozásának metaforája volt. A darwini elmélet ezt a metaforát modellé alakította, amely az evolúció egyes mechanizmusainak leírását is tartalmazza (Csányi, 1993a).

A korszerű biológia gyakran alkalmaz modelleket, például ha a szervezet vérkeringési rendszerét egy pumpához kötött csőrendszerként írjuk le, durva demonstrációs modellt használunk, ha viszont a keringési rendszer számítógépes modelljében nemcsak az áramló vér fizikai paramétereit, hanem az érfalak rugalmasságát és a különböző idegrendszeri hatásokat is figyelembe vesszük, már sokkal tökéletesebb magyarázó modellt nyerünk. Modelleket használunk az idegrendszer tevékenységének leírására, az ökológiai folyamatok vizsgálatára, nagyon sokféle modellt használ az etológia és a genetika.

A modellek akkor jók, ha valamire használhatók, a modell igazságának tehát egyetlen kritériuma a gyakorlat. Ezen a felfogáson alapszik a természettudományos módszer, amely mindig jelenségek, megfigyelések, kísérletek alapján készíti el a tudományos modelleket, a modellek működtetése útján jóslatokat ad, ezeket a jóslatokat jelenségek, kísérletek alapján ellenőrzi, s a nyert adatok alapján új, jobb modelleket készít (Csányi, 1982b, 1985a).

A modellezés jelentős szempontja a szerveződési szintek figyelembevétele, különösen fontos ez a magatartás-tudományokban. Ahhoz, hogy leírjuk például az agy egyetlen sejtjének, egy idegsejtnek a működését, kémiai, biokémiai modelleket kell készítenünk. Elvileg sem várható el, hogy ugyanezek a modellek a rendszer egészének működését, például az agy által szabályozott mentális tevékenységet is leírják. Különböző szerveződési szinteken zajló jelenségekre különböző modelleket kell használnunk, és azok csak érvényességi tartományaikon belül alkalmazhatók. Ha szerveződési szinteket átugorva, például lelki jelenségeket kémiai modellekkel próbálunk magyarázni vagy fordítva, akkor természetesen csődöt mond a tudományunk azért, mert szerveződésiszint-váltás történt. Más modellek szolgálnak az egyik és más modellek a másik szint leírására (Csányi, 1988a, 1989a, 1989b).

Az etológiában alkalmazott modellek a magatartás szerveződési szintjén érvényesek, a magatartással kapcsolatos jelenségeket igyekeznek megjósolni. Nem szabad ezeket túlbecsülnünk, nem arra valók, hogy végleges, lezárt ismereteket szervezzenek rendbe vagy alkalmasak legyenek az állati szervezet egészének tökéletes leírására, inkább demonstráló, a felismerést, megjegyzést, szerényebb magyarázatot segítő eszközök. Mint ahogy a vérkeringés pumpamodellje alapján senki sem gondolhatja, hogy a szervezetben egy egyszerű mechanikus pumpa működik, a lorenzi hidraulikus modell sem azt jelenti, hogy a modell egyes komponenseit valamilyen formában megtalálhatjuk az agyban. Arról van csupán szó, hogy ez is, az is egy magyarázó elvet képvisel, segít a megértésben tudásunk jelenlegi szintjén.

Azért szóltunk ilyen részletesen a modellekről, mert sokan a modelleket a valóság tökéletes másainak képzelik, még képzett kutatók is leírják, hogy sikerült kísérleteikkel ezt vagy azt a modellt megcáfolni. Egy modell nem cáfolható meg, mert nem bizonyít semmit. Egy modellről ki lehet deríteni, hogy bizonyos jelenségek magyarázatára már nem alkalmas, és lehet helyette egy másikat javasolni, de megdönteni, megcáfolni nem lehet. Az atom kvantummodellje nem cáfolta meg a Bohr-féle egyszerű atommodellt, az új modell csupán a jelenségek szélesebb körében vált alkalmassá a predikcióra. Hasonlóképpen a biológiai modellek sem cáfolhatók meg, legfeljebb már nem használjuk őket, mert találtunk helyettük jobbat, korszerűbbet. De még ebben az esetben is előfordulhat, éppen úgy, mint az egyszerű atommodell esetében, hogy a jelenségek szűkebb körére vagy oktatási, demonstrációs célból még akkor is a régi modelleket használjuk, ha már bonyolultabbak is vannak. Egyszerűen azért, mert az egyszerűbbeket könnyebb megérteni, és ezek is alkalmasak lehetnek meghatározott jelenségek bemutatására.

E kitérő után térjünk vissza az állati magatartás modellezésének kérdésére. Lorenz és Tinbergen modellje egyaránt arra való, hogy bemutassa, miként változik az idő folyamán egy adott kulcsinger hatása a viselkedésmintázat kiváltására.

Lorenz modelljében (2. ábra) a késztetés és az akcióspecifikus energia bemutatása a fő cél. Ha például egy hím állat a nász periódusában van, az udvarlással kapcsolatos akcióspecifikus „energia” termelődik szervezetében és felhalmozódik. Ezt a folyamatot reprezentálja az ábrán bemutatott modellben a befolyócsőből (1) csepegő víz, amely egy tartályban (2) gyűlik össze. A víz felhalmozódása fokozatosan egyre nagyobb nyomást fejt ki a tartály kivezetőcsövében lévő szelepre (3), amely lassan jobbra mozdul. Ez a mozgás elősegíthető a serpenyőbe helyezett súlyokkal is (4), amelyek az udvarlással kapcsolatos, rendszerint a nőstény testén vagy viselkedésében megjelenő kulcsingereket reprezentálják. Ha a mozgás során a szelep szabaddá teszi a kivezetőnyílást, akkor a víz kicsurog az alul elhelyezett lejtős edénybe (6), amelyen különböző magasságokban elhelyezett nyílások találhatók (7). Az ezeken kifolyó víz képviseli a hím által bemutatott öröklött udvarló mozgásmintázatokat (8). A modellből következik, hogy minél magasabban áll a víz a tartályban, annál komplettebb az állat által bemutatott udvarló mozgásmintázat. Amint a tartály kiürül, az állat udvarlása véget ér (akár elérte célját és párosodott a nősténnyel, akár nem) s egy ideig, amíg a víz újra össze nem gyűlik, nem képes újabb udvarló aktusra. A serpenyőbe helyezett különböző méretű súlyokkal és a tartályban lévő víz magasságával többféle kombinációban lehet a rendszert működtetni. Tehát aránylag alacsony vízmagasság mellett, nagyobb súlyokkal is ki lehet váltani az udvarló aktust, sőt, ha egyáltalán nincsenek súlyok a serpenyőben, de a víz már megtöltötte a tartályt, akkor az udvarló magatartás kulcsingerek hiányában, „vákuumban” is megjelenhet. Ezek a következtetések jól egybeesnek az udvarló viselkedésformák kiváltásakor tapasztalható jelenségekkel.

2. ábra - Lorenz pszichohidraulikus modellje a motiváció magyarázatára - Az állat szervezetében a fajspecifikus viselkedésformák megjelenését eredményező akcióspecifikus energia termelődik [ezt reprezentálja a csőből (1) csepegő víz

kepek/002.jpg


. Ez az energia felhalmozódik az állat szervezetében egészen addig, amíg a megfelelő kiváltó inger meg nem jelenik (ezt jelöli a serpenyőbe helyezett súly), vagy amíg a szelepre nehezedő nyomás működésbe nem hozza a kioldó mechanizmust. A szelepen kifolyó víz mennyisége határozza meg, hogy az öröklött mozgásmintázat mennyire komplett]

Tinbergen hierarchikus modelljét a 3. ábra mutatja. Egy, az állat életében lényeges szerepet játszó, ösztönös magatartás motivációs rendszerét hierarchikusan elrendezett neurális központokkal írja le, amelyek a viselkedés egyre specifikusabb részét szabályozzák. Akcióspecifikus energia minden neurális központban felhalmozódhat, a külső ingerek, a belső állapot és a magasabb központokból lefelé áramló „energia” hatására. Az egyes központok közötti energiafolyam gátlás alatt áll, és a gátlás akkor szűnik meg, ha a megfelelő kulcsinger aktiválja a hozzá tartozó öröklött kiváltó mechanizmust. Ahogyan lefelé haladunk az egyre specifikusabb akcióközpontok irányába, egyre specifikusabbak a kulcsingerek is. A magasabb központok aktiválása az állat nyugtalanságához vezet, és jelentkezik az ingerkereső magatartás. Az alsóbb központok aktiválásakor jelennek meg az öröklött mozgásmintázatok.

3. ábra - A viselkedés szerveződésének Tinbergen-féle hierarchikus modellje -Tinbergen a tüskéspikó szexuális magatartásának vizsgálata alapján feltételezte, hogy a magatartás — lényegében lorenzi – szabályozóközpontjai hierarchikusan szervezettek. Ebben az elágazó és átfedésmentes rendszerben minden szinthez specifikus, az adott szintre jellemző kulcsingerek tartoznak, amelyek megszabják, hogy a szint melyik magatartáselem-csoportja aktiválódik. Az aktiválódott csoport megfelelő tagját további, speciálisabb ingerek aktiválják stb., egészen a végül megjelenő magatartáselem kiválasztásáig

kepek/003.jpg


Amikor egy szaporodási territóriumát védő hím tüskéspikó megharapja valamelyik ellenfelét, ez a következő eseményláncolat eredménye: tavasszal a hőmérséklet és a nappalok hossza növekedésének hatására a pikók a sekélyebb vizek felé vándorolnak (1), a megfelelő territórium által kiváltott kulcsingerek kioldják a gátlást (2) a reproduktív központ és a territoriális központ között (3), és a hímek territóriumot foglalnak el. Az agressziós központ (5) akkor aktiválódik, ha a territóriumra vörös hasú fajtárs hím hatol be (4). A behatoló hím harapása mint kulcsinger (6) eltávolítja a gátlást a territóriumot tartó hím „harapási” központjáról (7), lehetővé teszi az akcióspecifikus energia lefelé áramlását, és az állat elvégzi az öröklött mozgásmintázatot, maga is megharapja a behatolót (8). Ha a valamelyik központban felhalmozódott akcióspecifikus energia nem képes a megfelelő akcióban kisülni, mert hiányoznak a megfelelő kulcsingerek, akkor előfordulhat, hogy az energia „átugrik” egy másik központba és helyettesítő aktivitás jön létre. Ha a legalsó szinten két központ aktiválódik egyidejűleg a megfelelő kulcsingerekkel, akkor vagy váltakozva mindkét mozgásmintázat megjelenik, vagy a két mintázatnak valamiféle keveréke alakul ki, megint csak a valóságban előforduló jelenségeknek megfelelően. Mindkét motivációs modell a motivációs energia koncepcióját alkalmazza. A késztetés felhalmozódásának és az energiafolyam egyik helyről a másikra történő átfolyásának feltételezésével magyarázatot ad olyan különleges jelenségekre is, mint a „vákuumaktivitás” vagy a „helyettesítő tevékenység".

A korai etológusokat nemcsak az érdekelte, hogy az öröklött mozgásmintázatok hogyan aktiválódnak és milyen szabályozó folyamatok korlátozzák megjelenésüket, hanem vizsgálták az ÖMM-ok megjelenését az egyedfejlődés során is. A klasszikus koncepció világos és egyszerű volt, az ÖMM-ok öröklődnek, és megjelenésük az állat megfelelő életperiódusaiban nem igényel speciális környezeti hatásokat. Ez az elképzelés számos megbízható megfigyelésen nyugodott.

Az állatok a fajra jellemző mozgásmintázatokat hajtják végre. Minél közelebbi rokonságban áll két faj, a mozgásmintázatok annál hasonlóbbak. Az egyes mozgásmintázatokról a legtöbb esetben kimutatható, hogy adaptív értékűek az állat számára, és elősegítik fennmaradását vagy szaporodását. Ugyancsak gyakran megfigyelhető, hogy egy-egy ÖMM már az első megjelenésekor teljes kifejlettségében mutatkozik meg, gyakorlás vagy tanulási lehetőség hiányában is. Az előbb említett hím tüskéspikó például akkor is azonnal megtámadja riválisait a nász periódusában, ha teljes felnevelése fajtársak jelenléte nélkül történt. A költöző madarak legtöbbje izoláltan felnevelve a vándorlási periódusban nyugtalan lesz, és a fajra jellemző módon a megfelelő égtáj irányába igyekszik útra kelni.

Annak ellenére, hogy a legtöbb ÖMM-ról feltételezték, hogy független a külső környezet hatásaitól, már Lorenz nagyon részletesen foglalkozott egy speciális tanulási mechanizmussal, amelyben az öröklött mozgásmintázatok megjelenése a külső tényezők hatása alatt állott. Már korábban ismert volt, hogy a fészekhagyó madarak (mint a libák, a kacsák) fiókái, mihelyt mozgásképesek, követni kezdik anyjukat, és később az anyát felismerik és megkülönböztetik más mozgó tárgyaktól. Lorenz tanulmányai alapján ezt a jelenséget bevésődésnek (imprintingnek) nevezte el, és kimutatta, hogy kikelés után egy korlátozott „kritikus periódusban” hosszú időre szóló társas és kacsáknál szexuális elkötelezettség fejlődik ki ezekben az állatokban. A mozgó tárgyak követése közben valamiféle életre szóló tanulás történik, de ehhez nem szükséges semmiféle ismert megerősítő mechanizmus. Maga a követési reakció, valamint az a mód, ahogyan a későbbi életperiódusban az állat a szexuális tevékenységét végzi, teljes mértékben genetikai hatásokra alakul ki, de a tevékenység iránya a külső tényezők által befolyásolható.

A motivációs energia, az öröklött mozgásmintázat és a környezet által befolyásolható irányultság adta a korai etológia ösztön- vagy ösztönös mozgás koncepcióját. Eszerint az akcióspecifikus energiák megfelelő szűrőmechanizmusok közreműködésével az öröklött mozgásmintázatok megjelenésének egy egész csoportját szabályozzák, az egyes sztereotip elemek speciális környezeti kulcsingerek hatására aktiválódtak. A motivációs rendszer, a szűrőmechanizmusok, valamint a mozgásmintázatok egyértelműen öröklött tényezők hatására jelentek meg, de az akció irányultságát a környezet nagymértékben befolyásolja.

A természetes környezetben végzett megfigyelések és kísérletek alapján úgy tűnt, hogy a különböző viselkedésformák különböző funkciókat szolgálnak: a táplálék megszerzését, a ragadozók elkerülését, a szaporodást, az ivadékgondozást stb. Rendszerint eleve adottnak vették, hogy e viselkedésformák adaptív értékűek. Mivel viselkedési fossziliákkal alig-alig rendelkezünk, ezeket a következtetéseket a jelenleg élő fajok magatartásának összehasonlító elemzéséből vonták le. A legtöbbet tanulmányozott viselkedésforma a pózolás volt, mert ezt a legkönnyebb megfigyelni. A különböző fajok pózolásainak összehasonlítása egy kiemelkedően fontos evolúciós koncepcióhoz, a ritualizációhoz vezetett. Ennek egyik legismertebb és leggyakrabban idézett példája a házityúk (Gallus gallus) kakasának viselkedése udvarlás közben (Eibl-Eibesfeldt, 1970). A kakas udvarlás közben táplálékszerző viselkedésformákat mutat (kapar, ha ennivalót talál, azt csipkedi, ha nem, akkor az apró kavicsokat, hívja a tyúkokat stb.). Ezt mint helyettesítő aktivitást értelmezték, amelynek a funkciója a tyúkok figyelmének felkeltése. Rokon fajokban, például a fényfácán (Lophophorus impejanus) hímjeinél ennek a viselkedésnek már csak a nyers váza figyelhető meg. A hímek szárnyukat, farkukat kiterjesztve ritmikusan bólogatnak, csőrük a talaj felé néz, de sohasem kaparnak és kínálnak táplálékot. A pávakakasok (Pavo cristatus) sem kaparnak, sőt csőrük egyenesen áll udvarlás közben, viszont hatalmas méretű farktollaikat teljesen széttárják az udvarló pózban, és csak az egészen fiatal hímek viselkedésében lehet megfigyelni a hasonlóságot az előbbi fajokkal (Schenkel, 1956). A klasszikus etológiai elmélet szerint az udvarló-magatartás a táplálkozás és a nemi késztetés közötti motivációs konfliktus miatt megjelent helyettesítő aktivitás evolúciója során alakult ki. Az eredeti helyettesítő aktivitás olyan evolúciós, genetikai változásokon ment keresztül, amelyek az egyes mozdulatokat felnagyították, leegyszerűsítették, kommunikációs funkcióra alkalmasabbá tették, és az egész viselkedésforma a nemi késztetés motivációja alá került. Ezt az evolúciós folyamatot nevezték el ritualizációnak, és feltételezik, hogy nagyon sokféle pózolási vagy kommunikációs mintázat evolúciója során előfordult.

A modern etológia

A modem etológia kifejlődését az újfajta, egyre objektívebb mérő- és megfigyelőmódszerek megjelenése jellemzi. A film- és videofelvételek, a számítógépes adatrögzítés, a neurobiológia kísérleti módszerei mind elősegítették a modern etológia megformálását. Ezzel egy időben az etológia több ágra is oszlott, amelyeket legtöbbször csupán a közös etológiai szemlélet tart össze.

Amint a kutató a magatartás szerveződési szintjéről lejjebb száll, és a szervezet hormonális és idegi szabályozórendszereinek hatását vizsgálja a magatartásra, az etológiából fiziológiai etológia lesz (Toates, 1980). A neurobiológiával határos területeken jelent meg a neuroetológia, amely modem agyélettani módszerekkel keresi az egyes természetes viselkedésmechanizmusok konkrét idegélettani alapjait (Camhi, 1984). Ennek a kutatási vonalnak és a hagyományos összehasonlító pszichológiának közös határterületeként jelent meg a kognitív etológia, amely azzal foglalkozik, hogy az állat agyában milyen mentális mechanizmusok működnek, gondolkodik-e, mielőtt akcióba kezd vagy sem, hogyan emlékszik vissza korábbi tapasztalataira, tervez-e stb. (Griffin, 1984, 1992).

Az egyes megfigyelhető magatartásformák és a mögöttük levő idegi mechanizmusok genetikai hátterét kutatja a genetika klasszikus eszközeivel az etogenetika vagy magatartás-genetika. Ennek ugyancsak szoros kapcsolata van az összehasonlító pszichológia által művelt magatartás-genetikával (Csányi, 1977, 1980; Fuller és Thomson, 1978).

Az eddigi oldalágak az egyedi viselkedés szerveződési szintje alatt folytatják vizsgálataikat. Természetesen továbbra is művelik a klasszikus összehasonlító etológiát, amely az egyed szintjén fogalmazza meg kérdéseit. Hogyan viselkedik egy állat a különböző helyzetekben, miért fejlődött ki éppen ez a viselkedésformája, mi ennek a funkciója és hogyan jelentkezik a viselkedési forma az egyedi fejlődés során (Huntingford, 1984).

Az egyedi szerveződési szint felett megjelent a társas viselkedés tanulmányozása is, ez is határterület, amelyben az etológia, a populációbiológia és a populációgenetika, valamint az evolúciós tudományok igyekeznek a csoportban élő állatok viselkedésbeli jellegzetességeire magyarázatot találni. Szociobiológiának is nevezik ezt a területet, és az emberre vonatkozó egyes megállapításai miatt sokszor nagy viták elindítója, noha az emberre vonatkozó kutatások e területnek csak kis részét képviselik (Barash, 1980; Trivers, 1985; Wilson, 1975).

Ugyancsak az egyed feletti szerveződési szint problémáival foglalkozik a viselkedésökológia. Az állatok nagyon fontos szerepet töltenek be a különböző ökoszisztémák működésében. Az állati viselkedés a bioszféra egyik leglényegesebb szabályozóeleme. Az ökológia saját problémái is csak etológiai ismeretek birtokában oldhatók meg, ez vezetett ennek a rendkívül gyorsan fejlődő oldalágnak a megjelenéséhez (Krebs és Daves, 1988).

Az alkalmazott etológia az ember által tenyésztett állatok viselkedésével foglalkozik. A domesztikált fajok elvesztették természetes környezetüket, az ember technológiai folyamatokhoz igyekszik őket idomítani, ami rendkívül sok magatartásproblémát vet fel, közöttük olyanokat, amelyeket a klasszikus etológia módszereivel meg sem lehet oldani. Mivel azonban ez az etológia egyik lehetséges gyakorlati alkalmazása, igen intenzív kutatás folyik ezen a területen (Czakó, 1978).

Végül, de nem utolsósorban az etológia foglalkozik az emberi magatartás biológiai alapjainak vizsgálatával is. Kialakult a humán etológia kutatási területe (Cranach és mtsai, 1979; Eibl-Eibesfeldt, 1989). Ezt részben a gyermekek megfigyelésével művelik, mert rájuk még aránylag kisebb mértékben hat a kultúra. Másrészt megindult egy nagyon intenzív munka, amelyben az antropológia, a paleobiológia, a kultúrantropológia, a néprajz, a pszichológia, a szociobiológia és a klasszikus etológia művelői megkísérlik az emberi magatartás evolúciós folyamatainak rekonstrukcióját. A humánetológia jelentkezése sok társadalomtudós ellenkezését váltotta ki, akik egy régebbi paradigma alapján azt hiszik, hogy az ember kizárólag társadalmi lény. De ma már tudjuk, hogy a kultúra és a biológia együtt alakította ki a modem embert, akinek viselkedését, társadalmi problémáit, a bolygón lehetséges további békés életének feltételeit csak úgy lehet megérteni, ha gondosan feltárjuk azt a biológiai és kulturális folyamatot, amely a modem ember kialakulásához vezetett.

Amint ebből a felsorolásból is kitűnt, a modern etológia a biológia, a pszichológia, sőt a társadalomtudományok megfelelő területeivel is határos, nagyon gyorsan fejlődő, rendkívül érdekes tudomány, amelyről könyvünk csupán rövid összefoglaló vázlatot tud nyújtani. Akik a felvetett kérdések mélyebb tárgyalására kíváncsiak, tanulmányozzák a nagy számban megjelenő etológiai folyóiratokat és könyveket.

Néhány fontos etológia kézikönyv:

  1. Eibl-Eibesfeldt, I. (1970): Ethology, the Biology of Behavior. Holt, Rienhart and Winston, New York

  2. Hinde, R. A. (1970): Animal Behavior: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology. MacGraw-Hill, London

  3. Immelman, K. (szerk.) (1977): Grzimek’s Encyclopedia of Ethology. Van Nostrand Reinhold Co., New York

  4. Huntingford, F. (1984): The Study of Animal Behavior. Chapman and Hall, London

  5. Trivers, R. (1986): Social Evolution. The Benjamin Cummings Publishing Co., Menlo Park, California

  6. McFarland, D. (1985): Animal Behavior. Pitman Press, Bath

  7. Lorenz, K. (1981): Összehasonlító magatartáskutatás. Gondolat, Budapest

  8. Tinbergen, N. (1976): Az ösztönről. Gondolat, Budapest

  9. Slater, P. J. B. (1987): Bevezetés az etológiába. Natura, Budapest

  10. Drickamer, L. C. and Vessey, S. H. (1992): Animal Behavior: Mechanisms, Ecology, and Evolution. 3rd Edition. WCB. Wm.C. Brown

A legismertebb nemzetközi etológiai folyóiratok:

  1. Animal Behavior. Academic Press, Cambridge

  2. Behaviour. Brill, E. J., Leiden

  3. Behavioral Ecology. Oxford University Press, Oxford

  4. Ethology. Paul Parey, Berlin

Nemzetközi Etológiai Filmtár: Encyclopedia Cinematographica.

16 mm-es tudományos filmek archívuma. A filmek kölcsönözhetők és „közlemény”-ként az archívumban elhelyezhetők. Az archívum gondozója az Institut für den Wissenschaftlichen Film, Göttingen, Germany. Magyarországon az MTA Filmkölcsönző Szolgálatán keresztül lehet a filmekhez egyszerűen hozzájutni.