Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Az állati viselkedés szerepe a biológiai evolúcióban

Az állati viselkedés szerepe a biológiai evolúcióban

A bioszféra

Minden élőlénynek szüksége van a testét felépítő anyagokra és energiára, ami az építő anyagcseréhez kell, valamint az állatok esetében arra is, hogy mindennapi tevékenységüket elvégezzék, például, hogy táplálékot szerezzenek. A bioszféra „komponenseinek", a különböző élőlényeknek egymáshoz való viszonyát döntően az szabja meg, hogy milyen módon nyerik a testük felépítéséhez, életük fenntartásához szükséges anyagot és energiát. A bioszféra élő komponensei között sajátos kapcsolatokat alakít ki a minden élőt jellemző állandó anyag- és energiaéhség. Ezért, éppen e kapcsolatok alapján, a bioszféra egy különleges „egésznek” egy rendszernek tekinthető (Csányi, 1988a, 1989a).

A bioszférarendszer működéséhez szükséges anyagok a Föld felszínén megvannak, az energiát a Nap sugárzása adja. Az algák és a magasabb rendű növények mint energiafelvevő telepek működnek, és szinte tökéletesnek mondható molekuláris berendezéseikkel a hasznosítható energia maximumát igyekeznek a napfényből kinyerni. A növényi szervezetben készülő anyagok: fehérjék, szénhidrátok, zsírok a légkör szén-dioxidjából, néhány ásványi sóból, vízből a Nap energiájának segítségével épülnek fel. A növények az élővilág elsődleges „termelői". A többi élőlény, a és a lebontók számára csak annyi anyag és energia áll rendelkezésre, amennyit a növények megtermelnek. A bioszférarendszer energiaáramban álló nyílt rendszer. Ezekre általában jellemző, hogy bennük egyszerű fizikai és kémiai törvényeknek engedelmeskedve spontán megindulnak olyan folyamatok, amelyek a felvett és tárolt energiát a lehetséges maximális értéken tartják.

Ez egyszerű gondolatmenettel is könnyen belátható. Képzeljük el, hogy a bioszféra hirtelen az energiatermelő növényekre redukálódik, sem növényeket fogyasztó állatok, sem az elpusztult növényeket lebontó baktériumok, gombák többé nem léteznek. Mi történne? Az első pillanatokban, napokban, esetleg években semmi különös, a növények folytatnák a Nap energiájának felhasználását, és élnék eddigi megszokott életüket. Túlságosan sok kapcsolat a növények között nem alakulna ki, mert legfeljebb a napfényes helyekért folyik „harc” közöttük, amit váltakozó szerencsével vívnak, többnyire a gyors növekedés révén és esetenként más növényekre káros vegyületek kibocsátásával. Ez az idilli kép azonban lassan megváltozna. Az elpusztult növényi szervezetek igen hosszú ideig épen maradnának, hiszen nem működnének a rothasztó, lebontó szervezetek. A földet lassan beborítaná a konzerválódott, halott növényi anyag. A pusztuló növények a fényt is elfognák mások elől, ezért élet csak az elpusztult maradványokból álló réteg tetején lenne lehetséges. Nagyon gyorsan azonban újabb probléma merülne fel: nem lenne elegendő szén-dioxid a levegőben, hiszen a napfény energiája segítségével felhalmozott szénvegyületek nem kerülnének vissza újra az anyag- és energia-körforgásba, hanem felhasználhatatlanul hevernének az elpusztult növényekben. Az életet az jellemzi, hogy az élő rendszerekben – legyenek azok sejtek, szervezetek vagy ökológiai egységek mint az erdő, a rét vagy egy mocsár — állandó anyag- és energia-körforgalom van. Az élővilág komponensei, a különböző molekulák, sejtek, állati vagy növényi szervezetek folyamatosan pusztulnak, bomlanak és folyamatosan újrakeletkeznek a rendszeren áthaladó energia felhasználásával (4. ábra).

4. ábra - Energia- és anyagáramlás az élővilágban

kepek/004.jpg


Visszatérve az előbbi gondolatkísérlethez, ha csak növények léteznének egy ideig, akkor a felhalmozódó óriási mennyiségű növényi anyag potenciális tápanyagforrást képviselne. Amint egy olyan növényfaj keletkezne, amely eddig a Nap energiáját hasznosította, de valamilyen okból, például genetikai mutáció következtében képes lenne a már kész szerves anyagot fogyasztani, óriási előnyre tenne szert, hiszen ennek és utódainak szinte kimeríthetetlen táplálékforrás állna rendelkezésére. Ez az új faj azonnal elszaporodna, és megkezdődne az elpusztult növényi anyag visszaáramoltatása a bioszférába. Ahhoz, hogy ilyen szervezet feltűnjön, nem is kell különösebben mélyreható változás, hiszen például az egysejtű Eugléna világosban fotoszintézisre képes, tartósan sötét körülmények között pedig áttér a már kész szerves anyag fogyasztására.

Az élet kezdetén bizonyosan azok az élőlények voltak többségben, amelyek a legegyszerűbb táplálékforrást, a többi élőlény élő vagy elpusztult anyagait fogyasztották.

A lebontó szervezetek és a fogyasztók megjelenése tehát nem valamilyen különleges esemény az élővilág evolúciójában, hanem az élő rendszer anyag- és energiaciklusainak fenntartására szolgáló mechanizmus. A gombák, a baktériumok többsége az elpusztult szervezetek lebontásával nyeri saját anyag- és energiaszükségletét, és végső soron ezek juttatják vissza a bioszférát felépítő anyagot kis molekulák, széndioxid, ammónia, víz stb. formájában a talajba és a légkörbe.

Az állatok táplálékszerzésük módja alapján négy fő csoportra oszthatók: növényevőkre, ragadozókra, dögevőkre és mindenevőkre. A növényevők vegetáriánusok, például a nyulak, az őzek, az elefántok, sokféle rovar. A ragadozók viszont húsevők és a növényevőket, esetenként egymást fogyasztják. A ragadozókról rendszerint a farkas, az oroszlán, a róka, a nyest jut eszünkbe. Ezek valóban tipikus húsevők, de szélesebb értelemben idetartozik minden olyan állat, amely más állatot fogyaszt, tehát például a kékbálnák, amelyek többek között apró rákokat, a krillt fogyasztják, a halak nagy része, a szitakötők, a darazsak sok faja, egészen a parányi állati egysejtűekig, amelyek a még náluk is kisebb méretű mikroorganizmusokat kebelezik be.

A mindenevők egyaránt fogyasztanak növényi és állati táplálékot is, az ember például tipikus mindenevő, de ilyen a medve, a majmok egy része, a vaddisznó és még sok más faj.

A dögevők azok a fajok, amelyek táplálékuk nagy részét más állati és növényi fajok elhullott példányainak elfogyasztásával szerzik. A keselyűk, a sakálok, a hiénák (ez utóbbiak persze sokszor vadásznak is, ha nincs elegendő elfogyasztható tetem) tartoznak ide, de számos rovar, például a hangyák, sokféle bogár szintén dögevő.

Tápláléklánc — energiafolyam

Bármi is egy állat tápláléka, nagyon könnyen, rendszerint 2-3 lépésben visszavezethetjük az energianyereséget a „termelő” növényekhez. Vegyünk egy egyszerű példát: egy vércse cinke prédát ejt, a cinke húsában felhalmozott energia a vércse szervezetét fogja működtetni, a cinke energiaforrásai viszont hernyók, rovarok, amelyek szinte kivétel nélkül növényekkel táplálkoznak. Ez a példa egyszerű esete egy rövid táplálékláncnak. A lánc „szemei” az egyes fajok, és a láncon keresztül áramlik az energia a növényektől az állatok felé (5. ábra). Sok tápláléklánc még ennél is rövidebb; például fű-nyúl-róka. Természetesen kialakulnak hosszabbak is: növényi levél-hernyó- szitakötő-béka-sikló-kígyászölyv. Egy újabb láncszemet fedezhetnénk fel, ha az ölyvön élősködő valamelyik parazitát is figyelembe vennénk. A táplálékláncok azonban általában ritkán tartalmaznak 4-5 tagnál többet. Ennek az az oka, hogy mindegyik láncszemnél a már felhalmozott energia jó része elvész, és a táplálékláncok csak annyi energiát hasznosíthatnak, amennyit a növények képesek megtermelni. Egy felnőtt pocok kb. 40 g táplálékot juttat a vércse gyomrába, de ennek „megtermelésére” kb. 10 kg növényi anyagot kell neki bekebeleznie. Miután a vércse naponta megeszik egy pockot, legalább 3650 kg növényi táplálék szükséges ahhoz, hogy egy évig eltartson egy vércsét, amely maga alig 200 g tömegű. A növények termelőkapacitása az adott éghajlaton a lehetséges legnagyobb, ez egyben azt jelenti, hogy akkora terület kell egy vércse eltartásához, amelyen a pockok évente az említett óriási mennyiségű táplálékot össze tudják gyűjteni, és akkor még nem vettük figyelembe, hogy a pocok nemcsak a vércse ebédje. Azt is ki lehet számolni, miért olyan rövidek a táplálékláncok. Hiszen ha a vércse felett még egy ragadozó jelenne meg a táplálékláncban, amely mondjuk napi egy vércsét fogyaszt, ennek már olyan óriási terület kellene ahhoz, hogy a mindennapi tápláléka meglegyen, amit nem is igen tudna bejárni a táplálékszerzés során, mert az egy „adag” vércse által szolgáltatott energiamennyiség erre már nem volna elegendő.

5. ábra - Egy rövid tápláléklánc

kepek/005.jpg


A növények az energia és a tápanyag elsődleges termelői. Azokat az állatokat, amelyek vegetáriánusok, elsődleges fogyasztóknak, azokat a ragadozókat, amelyek a tápláléklánc következő szemét alkotják, másodlagos fogyasztóknak nevezik az ökológusok. Természetesen beszélhetnénk harmad- és negyedrendű fogyasztókról is a táplálékláncban elfoglalt sorrend alapján. Azok a ragadozók, amelyek felnőttkorukban már nem esnek mások áldozatául, mint például a sas, a farkas, az oroszlán, a tigris, a harcsa, az úgynevezett csúcsragadozók. Az energiafolyam természetesen ezeknél sem áll meg, ivadékuk áldozatul eshet más, esetleg alattuk álló ragadozóknak, a felnőtt állatok pedig haláluk után a dögevők és a lebontok táplálékául szolgálnak, a bennük felhalmozott anyag és energia ezeken keresztül jut vissza a nagy körforgásba. Ha a termelőkben és a különböző rendű fogyasztókban megjelenő élő anyag tömegét vizsgáljuk, megállapíthatjuk, hogy az élő tömeg értékeit leginkább egy piramissal lehet jellemezni. A piramis széles alsó részét képviselik a termelők, vagyis a növények. A fogyasztókból annál kevesebb van, minél magasabban illeszkednek be a táplálékláncba, a legkevesebb tömege és ennek megfelelően a legkisebb létszáma a csúcsragadozóknak van (6. ábra).

6. ábra - Táplálékpiramis

kepek/006.jpg


Ha a bioszférán belül egy-egy kisebb élőhelyen vizsgáljuk a táplálékláncokat, minimálisan néhány tizet, de inkább néhány százat fedezhetünk fel, és az is hamarosan kiderül, hogy a táplálékláncok összekapcsolódnak egymással, lényegében egy közös hálózatot alkotnak (7. ábra). Ezen a hálózaton keresztül folyik az energia és áramlik a bioszféra anyaga. A hálózat szemei az egyes fajok populációi és a hálózatban megtestesülő anyag- és energiakapcsolatok teszik lehetővé, hogy a hálózat folyamatosan újratermelje saját magát, azaz az egész bioszférát.

7. ábra - Táplálékhálózat

kepek/007.jpg


Az előbb említett egyszerű fű-nyúl-róka lánc egy sokkal bonyolultabb rendszer része, amit a különböző préda-ragadozó kapcsolatok hoznak létre. A róka sok tápláléklánc csúcsragadozója, az előbb már említetten kívül például: fű-pocok-róka, saláta-csiga-sün-róka. A róka tehát összekapcsolja ezeket a láncokat. Attól függően, hogy a pockok vagy a sünök fordulnak elő bővebben, a róka – zsákmányszerzése révén – a pocok- vagy a sünláncból vonja el a számára szükséges energiát. A rendelkezésére álló zsákmányválaszték valamelyik tagjának a megfogyatkozása áttereli a róka energiafogyasztását a többiekre, ezáltal dinamikus kapcsolatot hoz létre az egyes láncok között. Ugyanilyen összekötő szerepe van a többi állatnak is. A nyulat nemcsak a róka, hanem a baglyok, a görény, a héja stb. is fogyasztja, tehát sok száz faj kapcsolódik össze rajtuk keresztül az energia- és anyaghálózatban.

Talán az is nyilvánvaló, hogy az állatok magatartása döntő szerepet tölt be az energiahálózat szerveződésében. Az egyes fajok viselkedését egyfajta kapcsolónak tekinthetjük, amely meghatározza az energia áramlását, a hálózat egyik részéről átterelheti a másikba. Ráadásul ezek a kapcsolók nagyon „értelmesek", hiszen a róka nyilvánvalóan mindig azt a táplálékot fogja keresni és vadászni, amelyet a legkisebb energiafelhasználással szerezhet meg, vagyis először az energiahálózat „feleslegeit” csapolja meg. Az állatok táplálékszerzési módja, beleértve ennek mind a négy fajtáját, egyrészt felgyorsítja a bioszféra anyag- és energia-körfolyamatait, másrészt az előbb említett kapcsoló funkció révén lehetővé teszi, hogy a bioszféra mint „egész” rendszer újratermelődjön.

Az állati viselkedés mechanizmusainak tanulmányozásakor nagyon lényeges szempont az, hogy a viselkedés mindig befolyásolja valahogyan az állat életben maradását és esetleg szaporodási lehetőségeit, de a viselkedés ilyen célszerű értékelése mindig viszonylagos és az adott közvetlen környezet függvénye. Ha az állat viselkedése jól illeszkedik a környezethez, akkor viselkedése nyereséggel járhat, egy másik környezetben viszont ugyanaz a viselkedés esetleg kifejezetten káros hatású is lehet. Egy sűrű erdőben menekülő állat számára például célszerű magatartás lehet a megdermedés, egy teljesen nyitott mezőn viszont nem ez a viselkedés a megfelelő, hanem a gyors futás. Az etológusnak ezért a viselkedésformák tanulmányozásakor mindig szem előtt kell tartania, hogy azok milyen természetes környezetben alakultak ki az evolúció során.

Az ökológia az a tudomány, amely az élővilág (növények, állatok, egyéb szervezetek) tömegviszonyainak (abundanciájának) térbeli és időbeli változásait igyekszik magyarázni (Juhász-Nagy, 1984). A ható tényezők valamennyi aspektusával foglalkozik, így például az energiaáramlással, az állatok és a növények egymást befolyásoló életfolyamataival, az állatok viselkedésével stb. A legfontosabb természetesen megtalálni azokat az általános szerveződési elveket, amelyek az ökológiai kölcsönhatásokban érvényesülnek. Vázlatosan ismertetünk néhány olyan fontosabb ökológiai fogalmat, amelyekre az állati viselkedésmechanizmusok tanulmányozásában szükség lehet.

Az evolúció során az állatok alkalmazkodtak (adaptálódtak) egy meghatározott környezethez, amit az ökológusok élőhelynek (habitat) neveznek. Az élőhelyet rendszerint a környezet fizikai és kémiai jellegzetességei alapján írhatjuk le. Az éghajlat, a talaj típusa határozza meg, hogy milyen növényfajok tudnak egy adott területen megélni. A növények társulásai viszont az állatok számára teremtenek kihasználható élőhelyeket. Az élőlények mint komponensek, valamint az élőhely fizikai, kémiai jellegzetességei alkotják az ökológiai rendszert (ökoszisztémát). A bioszférában mintegy 10 fő ökoszisztématípus, biom található. A 8. ábra a szárazföldi ökoszisztémák földi elterjedését mutatja, ezeken kívül vannak tengeri és édesvízi biomok is. Egy példát véve, a füves mezőket, facsoportokat tartalmazó szavanna biom megtalálható Afrikában, Dél-Amerikában és Ausztráliában; jellemző rá az esős és a száraz évszak szezonális váltakozása. Azokban a régiókban, ahol megnövekszik az eső mennyisége, a szavanna lassan átalakul a trópusi erdő biomjába, ahol pedig az eső mennyisége csökken, megjelenik a sivatagi biom. Az afrikai szavanna domináns fái az akáciák közül kerülnek ki, az ausztráliai szavannákat az eukaliptuszok, a dél-amerikait a pálmák uralják. Az afrikai szavannák meghatározó állatai a növényevő antilopok és gazellafélék, amelyek gazdag ragadozófaunát tartanak el. A másik két kontinensen egészen más állatfajok élnek.

8. ábra - Biomok elhelyezkedése a Földön

kepek/008.jpg


Az egyes biomokon belül a helyi adottságoknak megfelelően sokféle különböző életlehetőség alakul ki, amit az ökológusok ökológiai fülkének (niche) neveznek. Egy-egy fülke meghatározott fizikai és biológiai feltételek összessége (pontosabban a fizikai és biológiai feltételek változása meghatározott paramétertartományokon belül) Egy adott állatfaj például meghatározott hőmérséklet-tartományt kíván, növényekkel vagy azok termésével táplálkozik, búvóhelyre, territóriumra van szüksége, túlszaporodását ragadozók szabályozzák stb. Ezen életfeltételek együttesen alkotják az ökológiai fülkét. Az ökoszisztémán belül egy-egy fülke lehet meghatározott fajok által elfoglalt, és lehet üres is, amikor az adott lehetőségek alapján élhetne ott egy meghatározott tulajdonságú faj, de valamilyen oknál fogva mégsem él. A biom különböző helyein ugyanazon ökológiai fülke „lakója” más és más faj lehet, természetesen ezeknek nagyon hasonló igényeiknek kell lenniük. Az északi féltekén egy kis termetű növényevőnek való fülkét a nyulak foglalnak el, ugyanilyen fülkében Dél-Amerikában viszont az aguti és a pampanyúl (capibara) él.

Az ökoszisztéma növény- és állatkomponensei kölcsönösen befolyásolják egymás életfeltételeit, és mintegy meghatározzák az egyes komponensek létezési lehetőségét. Az üres fülke fogalma pontosan ezt a koncepciót fejezi ki.

A biomok és az egész bioszféra működése, folyamatos újratermelődése során az egyes növényi és állati komponensek nagyjából azonos mennyiségben keletkeznek, mint az azt megelőző másolódási ciklusban. Ökológusok és etológusok kimutatták, hogy a ragadozó állatok vadászó viselkedése rendkívül fontos szerepet játszik a növényevő fajok populációinak állandóságában. Nagyon sok olyan esetet ismerünk, amikor a ragadozók hirtelen eltűnése a növényevő populációk robbanásához és a teljes élő környezet pusztulásához vezetett. Afrika azon területein, ahol a krokodilokat kilőtték, a vízilovak szaporodtak el hirtelen, mert a krokodilok igen nagy számban fogyasztottak vízilóborjakat.

Amerikában, Arizona államban egy vad, kevéssé háborgatott fennsíkot 1906- ban a szarvasok számára védetté kívántak tenni, és a kb 4000 szarvast tartalmazó területről kilőtték az összes veszélyesnek nyilvánított nagyragadozót, több száz farkast, pumát, hiúzt. A szarvasok nagyon gyorsan reagáltak a számukra teljesen új helyzetre, 1924-ben már 100 000 szarvast számláltak meg. A töméntelen növényevő szabályosan kipusztította a növényi környezetet. Ennek következtében a következő néhány évben ezrével pusztultak a szarvasok, és 1931-ben már 20 000-re esett vissza a számuk. De ez még mindig túlságosan nagy számú fogyasztó volt, ezért az embernek kellett közbeavatkozni, és puskával visszaállítania azt az egyensúlyi állapotot, ami a háborítatlan természetben évmilliókig fennállt.

Az is jól ismert, hogy a ragadozók jelentősen hozzájárulnak a növényevők egészséges életéhez. Minden ragadozó elsősorban azt a prédát üldözi, amely gyengeség vagy betegség miatt nem menekül elég gyorsan. Így a ragadozók megakadályozzák a nagyobb járványok, a túlságosan nagy parazitafertőzések kialakulását, mert szinte azonnal „eltávolítják” a betegség hordozóit (ritka az a betegség, amelyik növényevőt és ragadozót egyformán sújt). Ugyancsak fontos funkció az öreg állatok eltávolítása. Ezek már nem vesznek részt a szaporodásban, a faj fenntartásában, de még jelentős életteret foglalnak el. A ragadozók működése az optimális élettartamra korlátozza a növényevők életét. Jelentős a ragadozók genetikai javító funkciója is. A növényevő újszülöttek, növendék állatok közül csak a legrátermettebbek érik meg a felnőttkort, a többiek, amelyek a genetikai állományt esetleg néhány generáció alatt teljesen lerontanák, a ragadozók zsákmányául esnek.

Ugyancsak Amerikában végzett megfigyelések szerint azok a pézsmapockok, amelyeknek volt saját territóriumuk, ritkán estek a rókák és más kisragadozók áldozatául, mert a vadászó ragadozók főként az „otthontalan” pockokat üldözik, s ezek mindig a gyengébbek közül kerülnek ki. Hasonló megfigyelést végeztek az NSZK-ban a ragadozó madarak postagalamb-vadászatát illetően. A ragadozók által elfogott galambok túlnyomó többsége idegen területen esett áldozatul, valószínűleg ilyen helyen kevésbé magabiztosak, lassabban is repülnek, mint az ismerős területeken. Kormoránok által elkapott halak nagy része parazitákkal erősen fertőzött. Ez természetesen nem azt jelenti, hogy a ragadozók kifejezetten a beteg vagy otthontalan állatokra vadásznának, hanem azt, hogy amint a hajsza elkezdődik és az űzött állat valamiféle gyengeséget árul el, bármi legyen is ennek az oka, a ragadozó elfogja. Így működik a természetes szelekció.

Mindegyik állatfajnak van olyan viselkedésformája, amely a táplálék megszerzését lehetővé teszi. Ez lehet nagyon egyszerű. A kékcinke például a fák kérgének repedéseiben rovarokat keresgél, amihez persze megfelelő csőr, jó szem és a külső ingerek gyors feldolgozására alkalmas agy szükséges. Lehet a táplálékszerző technika nagyon bonyolult, csapdákat, radart, elektromosságot és nagy elmebeli rafinériát igénylő foglalatosság is.

Az állat tevékenységét a legkitűnőbb „komputer", az állati idegrendszer irányítja. Az egyszerűbb gerinctelen állatok idegrendszere kevéssé „programozható", vagyis az idetartozó állatok életük során keveset tanulnak, táplálékszerző technikájuk genetikai örökség, nyugodtan mondhatjuk, hogy a „genetikai memória” tárolja. A pókok hálószövése, az a mód, ahogyan a prédát megragadják és megölik, genetikai programok eredménye. Ha a táplálékszerző technikát lebontjuk a lehető legegyszerűbb viselkedési utasításokra, komputernyelven algoritmusokra, azt találjuk, hogy az egyszerű állatok ezeket az algoritmusokat legnagyobbrészt a genetikai memóriájukban őrzik. Az idegrendszer kifejlődése során a genetikai memória mintegy beprogramozza az állat idegrendszerét a megfelelő algoritmusokra, és amikor annak ezekre szüksége van, automatikusan működésbe lépnek a programok, az állat pontosan végrehajtja az utasításokat.

A természetes szelekció gondoskodik arról, hogy a viselkedési algoritmusok mindig tökéletesek legyenek. Ha valamilyen genetikai vagy egyedfejlődési zavar miatt olyan pók születik például, amelyik nem képes megfelelő hálót szőni, az nem lesz képes táplálékát megszerezni, nem lesznek utódai, tehát a hibás programot sem tudja továbbörökíteni. Ha nagy ritkán az eredeti program öröklődő változása javít valamit a kialakult technikán, akkor természetesen ez a változás az utódokban megmaradhat, és ez az alapja a viselkedés evolúciójának. A természetes szelekció következménye, hogy az állat viselkedése pontosan olyan, amilyen viselkedéssel a természetes környezetben, az adott ökológiai fülkében táplálékot lehet szerezni.

A magasabb rendű gerinces állat nemcsak a genetikai memóriájára támaszkodik, bár nagyon sokféle utasítás ezeknél is ebben rögződik, hanem a neurális memóriára is, ami az állat tanulása során épül ki, és jóval finomabb alkalmazkodást tesz lehetővé, mint a genetikai memória. Különösen érvényes ez az emlősökre, amelyek kölykei aránylag sokáig vannak a szülők felügyelete alatt, és alkalmuk van a legmegfelelőbb viselkedési algoritmusok elsajátítására. A kétféle memória nem különül el mereven, hanem nagyon finoman összehangolódik az állat élete során (Csányi, 1986a, 1987a, 1993b). Egy ragadozó emlős genetikai memóriája olyan utasítást tartalmaz, hogy „üldözz mindent, ami mozog". Ez egy általános utasítás és nagyon jól megfigyelhető a fiatal ragadozók viselkedésében. Amint mozogni képesek, szinte minden más mozgó tárgyat üldözőbe vesznek: testvéreiket, anyjukat vagy annak a farkát, a szél fújta leveleket és legfőképpen más mozgó élőlényeket. A neurális memória feladata az, hogy ezt az általános utasítást pontosítsa, „kitöltse” az állat adott életkörülményeinek megfelelően, hiszen nem minden mozgó tárgy préda. A neurális memória finom hangolása során az állatnak bőségesen van alkalma arra is, hogy megtanulja a szülők által használt technikákat vagy akár maga találjon fel valamilyen új fogást, amivel táplálékszerzését eredményesebbé teheti (Csányi, 1988b).

E példa egyben azt is mutatja, hogy a fejlettebb állatok viselkedésének leírása sohasem lehet olyan pontos, mint az egyszerűbbeké, mert a magasabbrendűek fejlettebb tanulási képességeik révén számos egyedi fogást, új megoldást is kifejlesztenek, amit esetleg a faj más egyedei sohasem használnak.

A természetes szelekció révén nemcsak az egyes fajok magatartása csiszolódik az evolúció során, hanem egészen finoman összehangolódnak az élővilágban folyó energiaáramok is. Ha valahol kihasználatlan erőforrás, például ehető táplálék jelenik meg, azonnal akad valamilyen állat, amely ezt kiaknázni igyekszik. Ha az erőforrás elegendően hosszú ideig áll rendelkezésre, és itt a hosszú időn évmilliók értendők, akkor az állat különböző testi tulajdonságai, valamint a viselkedése fokozatosan ráhangolódnak a rendelkezésre álló erőforrásra. Ez persze azzal is együtt járhat, hogy különböző fajok versengenek egymással, és az eredmény nagyfokú specializáció lesz. Az állatok mintegy „felosztják” egymás között a „világot", azaz az erőforrásokat. Ilyen módon lesz a bioszféra energiaáramlása a legharmonikusabb. Egy általános ökológiai szabály tehát az, hogy ugyanabban az ökológiai fülkében egyidejűleg nem élhet két olyan faj, amelynek igényei egymással teljesen megegyeznek. Ha valamilyen oknál fogva ilyen helyzet időlegesen mégis létrejön, azonnal versengés indul meg a két faj egyedei között, amely mindig az egyik győzelmével végződik: ez a versengő kizárás elve. Az erőforrások fajok közötti felosztásának legfeltűnőbb eredménye az állatok küllemében és viselkedésében figyelhető meg. A madarak csőre például kitűnően alkalmazkodott a különféle prédákhoz (9. ábra). Ez persze azzal jár, hogy amelyik egyfajta vadászatban különösen nagy mester, az legtöbbször más feladatra teljesen alkalmatlan.

9. ábra - Madárcsőrformák - Az ökológiai erőforrások fajok közötti felosztásának eredménye a specializáció. A madarak csőre kitűnően alkalmazkodott a fajspecifikus táplálék megszerzéséhez és elfogyasztásához. Az egyes csőrformák speciális táplálékszerzési és -elfogyasztási technikát tesznek lehetővé, így csökken a fajok közötti versengés

kepek/009.jpg


Az állatok viselkedése is szépen tükrözi az erőforrások felosztását. A kék- és a széncinkék egyaránt rovarokkal táplálkoznak, de kimutatták, hogy a kékcinkék által fogyasztott rovarok kb. 90%-a 5 mm-nél kisebb, a széncinkék zsákmányának viszont csak 50%-át teszik ki ezek (Török, 1986; Török és Tóth, 1988). Különbséget találtak a két cinkefaj esetében abban is, hogy milyen területeken járnak a zsákmány után. A kékcinkék, ha fákon keresik élelmüket, átlagosan 9,5 méteres magasságban keresik azt, a széncinkék viszont alacsonyabban (7,5 m az átlagos magasság). További különbség például az, hogy télen a kékcinkék élelmük 34%-át találják a fák ágai között, a széncinkék pedig csupán élelmük 5%-ához jutnak az ágak közötti kereséssel. Ha valamennyi különbséget figyelembe vesszük kiderül, hogy a két cinkefaj „felosztotta” egymás között az erőforrásokat, és szinte teljesen elkülönülnek egymástól a táplálékszerzésben: különböző ökológiai fülkéket foglalnak el. A specialisták mellett kialakultak generalisták is, amelyek könnyen váltanak egyik erőforrásról a másikra, és mindig a legjobban tudják kihasználni az adott lehetőségeket, versengés esetén is könnyebben tudnak a maguk számára új lehetőségeket kialakítani.

Az eddigiekből talán kiviláglik, hogy a bioszféra igen aktív dinamikus rendszert alkot, amelyben az „egész” rendkívül nagy mértékben befolyásolja a komponensek szerkezetét, tulajdonságait, a komponensek pedig együttesen hozzák létre az egészet. Ez a kölcsönös függőség a komponensek és az egész rendszer között arra figyelmeztet, hogy a rendszer működését igazán csak akkor érthetjük meg, ha megkísérelünk a dinamikájába, az „egész” kialakulásának történetébe bepillantani. A bioszféra kialakulásának és létezésének története a biológiai evolúció, az állatok viselkedését is csak evolúciós összefüggéseikben ismerhetjük meg igazán.

A genetika elemei

Ahhoz, hogy megértsük és értelmezzük az állatok viselkedését, szükség van néhány elemi genetikai ismeretre (Csányi, 1977, 1978), valamint az evolúció elméletére. A magatartás is az evolúció során alakult ki, ugyanúgy, mint az állatok testi felépítése, apró genetikai változások és az állat környezetének kölcsönhatásai következtében. A viselkedési mechanizmusok felderítése és a viselkedés ökológiai funkcióinak vizsgálata ezért csak az evolúciós elmélet keretében lehetséges.

A fajok és a génraktár

A faj fogalmát sokféleképpen meg lehet határozni, nincsen egy általánosan elfogadott meghatározás. Mi a következőkben Mayr (1970) definícióját fogjuk használni. Eszerint a faj az egyedek olyan csoportja, amelynek tagjai hasonló tulajdonságúak mind testi jegyeiket, mind pedig viselkedésüket illetően, és egymással, de csakis egymással, termékeny utódok létrehozására képesek. A fajok dinamikus, történeti entitások, amelyek az idő során változnak és változási lehetőségeiket történetük alapvetően meghatározza. Sokan vitatják, hogy a faj valódi létezóje-e a világnak vagy csak az ember osztályozási tevékenységének eredménye. Ha arra gondolunk, hogy egy faj jelenleg élő egyedeit a leszármazás feltétlenül összeköti, bár a faj mint létező csak hosszabb evolúciós időtartam alatt nyilvánul meg, világos lesz a fajnak az osztályozástól független léte.

E kritériumok alapján egymástól jól megkülönböztethető állat- vagy növényfajok az élőlények szisztematikus osztályozásának is a legkisebb egységei. Bár vannak fajok, amelyek bizonyos jellegzetességeik alapján még feloszthatok alfajokra, fajtákra vagy törzsekre, ezeknek a további alosztályoknak a tagjai egymással termékeny utódok létrehozására képesek. A szisztematikus osztályozás alapján további leszármazási kapcsolatokat lehet az élő szervezetek között kimutatni, amelyek már a fajok közötti rokonságot is tükrözik. A 10. ábrán mutatunk egy példát néhány állatfaj osztályozására. Az effajta osztályozás mindig a látható, mérhető, megfigyelhető tulajdonságok alapján történik azon feltevéssel, hogy a tulajdonságok alapján való osztályozás leszármazási kapcsolatokat tükröz. Vagyis a közös eredetű fajok kerülnek azonos nemekbe, a közös eredetű nemek az azonos családokba stb. Az a feltételezés, hogy a megfigyelhető tulajdonságok alapján valóban következtetni lehet az élőlények ősi rokonsági viszonyaira, nem magától értetődő, ezt csak az evolúciós genetika bizonyítékaival alátámasztva lehet tudományos tényként elfogadni. A szisztematika sokat vitatott „kladista” irányzata például csupán a fajok biztos megkülönböztető jegyeit tartja fontosnak, és a leszármazási kapcsolatokkal nem törődik. A genetikai elmélet a következőket állítja: az élőlények minden megfigyelhető tulajdonsága visszavezethető a szervezetükben zajló kémiai reakciókra, e kémiai reakciók a sejtekben működő biokatalizátorokra, az enzimekre, amelyek fehérjék, valamint az ugyancsak fehérjetermészetű különböző szerkezeti és szabályozóanyagokra. A fehérjék szerkezete, pontosabban az azokat felépítő aminosavak sorrendje végső soron visszavezethető a sejtekben található dezoxiribonukleinsavakra (DNS-ekre), egészen pontosan a DNS építőegységeinek, a nukleotidoknak a sorrendjére. A DNS az élő szervezetek öröklési anyaga, az egyes generációk között ez az anyag közvetíti a genetikai információt.

A bioszférában található fajok száma meghaladja a 10 milliót, az élőlények osztályozásának alapjául szolgáló tulajdonságok száma ennek a nagy számnak is a sokszorosa. A tulajdonságok és a genetikai anyag közötti kapcsolatot eddig csupán néhány konkrét esetben bizonyították, de ahol megkísérelték, ott mindig sikerült. A molekuláris biológia ismeretei a DNS és a fehérjék, valamint a kémiai reakciók kapcsolatáról rendkívül szilárd, megbízható alapon nyugszanak. Elegendő bizonyossággal sikerült igazolni, hogy a DNS egyes szakaszai a fehérjék aminosavsorrendjét meghatározzák, esetenként a fehérjék működését szabályozzák.

A megfigyelhető tulajdonságok öröklődése alapján feltételezzük, hogy az öröklődés egységei a gének, amelyek minden fajban meghatározott számban fordulnak elő és fenti levezetésünk szerint végső soron felelősek az egyedek megfigyelhető tulajdonságaiért. A gének a sejtekben található kromoszómákban foglalnak helyet. A molekuláris biológia eszközeivel sikerült igazolni, hogy a fehérjék aminosavsorrendjét meghatározó, valamint a szabályozó funkcióval rendelkező DNS-szakaszok tulajdonképpen gének. Kimutattak továbbá olyan DNS-szakaszokat, géneket is, amelyeknek nem feleltethető meg fehérje. Lényegében sikerült igazolni azt az elképzelést, hogy az élő szervezetben lejátszódó kémiai reakciók – és így a megfigyelhető tulajdonságok – valamilyen módon a sejtekben található gének aktivitására vezethetők vissza. A molekuláris biológia előtti korszakban a fajok közötti leszármazási kapcsolat hipotézise tulajdonképpen csupán merész, nagyvonalú feltételezés volt, amelyet csak a legutóbbi idők kutatásai helyeztek megbízható alapokra. Ha a leszármazást csupán két vagy néhány generáció között vizsgáljuk: genetikai tanulmányokat folytatunk. Ha a generációk tízezrei vagy milliói közötti kapcsolat a vizsgálatunk tárgya, akkor az evolúcióval foglalkozunk, a kettő közötti viszony nyilvánvaló.

10. táblázat - Állatfajok osztályozása

ORSZÁG

ANIMALIA

TÖRZS

VERTEBRATA

OSZTÁLY

MAMMALIA

AVES

REND

CSALÁD

NEM

Carnivora

Felidae

Felis

Passeriformes

Oriolidae

Oriolus

FAJ

Felis silvestris (vadmacska)

Oriolus oriolus (sárgarigó)


Egy szervezet teljes génkészletét a genotípusának nevezzük, de használják ezt a kifejezést egy vagy néhány gén jelölésére is. Az egyednek a gének működése következtében kialakuló aktuális, megfigyelhető fizikai, élettani vagy viselkedésbeli tulajdonságai alkotják a fenotípust megint csak két értelemben, a tulajdonságok egy kisebb csoportjára, valamint az összes létező tulajdonságra (nagyon bizonytalan kategória!) is alkalmazva ezt a kifejezést.

A genotípus fizikai megtestesülését, azaz a gének összességének megfelelő genetikai anyagot (DNS-t) nevezik genomnak. Az azonos fajba tartozó valamennyi egyed genomját pedig génraktárnak hívják. Genetikai ismereteink alapján feltételezzük, hogy az élőlények osztályozása genetikai kapcsolatot tükröz, vagyis az azonos nembe vagy családba sorolt fajok génraktára jóval nagyobb átfedésben van egymással, mint a különböző nemekbe, családokba tartozó fajoké. Feltételezzük, hogy minél közelebbi rokonságban van egymással két faj az osztályozási rendszer alapján, annál nagyobb százalékban azonosak a génjeik.

A kariotípus a sejtmagban található kromoszómák számának, formájának és méreteinek reprezentációja (11. ábra). A legtöbb élőlény testi sejtjei két azonos formájú, párokba rendezhető kromoszómasorozatot tartalmaznak, vagyis diploidok (2n) E kromoszómák a megtermékenyítéskor keletkező zigótában a két szülői ivarsejttől származó kromoszómakészlet másolatai.

11. ábra - Az ember kariotípusa -Az ember minden testi sejtjében 23 pár homológ kromoszóma található (2n = 46)

kepek/011.jpg


Az ivarsejtekben, a petesejtben és a spermiumsejtekben csak egyetlen sorozat kromoszóma van, tehát haploidok (1n). A 12. ábrán bemutatjuk egy magasabb rendű állat életciklusát és a kromoszómaszám változásait. A gének a kromoszómán meghatározott helyeken, lokuszokon találhatók. Egy adott gén különböző változatait alléloknak nevezzük. Bár az allélok száma minden gén esetében elvileg több ezer is lehet, természetes populációkban egy-egy gén alléljainak száma általában 1-20, ritka esetben 1-néhány száz. Az élőlényekben található gének számát illetően általában csak becslésekre támaszkodhatunk, egy gerinces állat esetében ez a becsült érték 10-50 000. Bár nagyon sokféle alléi létezhet, egy egyedbe ezekből csak két példány kerül. Ha tekintetbe vesszük, hogy a gének száma több tízezer, kiderül, hogy minden egyes egyednek teljesen egyéni a génkészlete. A természetben két egyforma génkészletei egyed előfordulási valószínűsége, az egypetéjű ikrek kivételével, elképzelhetetlenül kicsi. A gének ezen óriási változatossága, amit genetikai variabilitásnak nevezünk, az egyik oka az egyedek tulajdonságaiban megfigyelhető individuális vagy fenotípusos variabilitásnak. A másik ok az egyedet érő környezeti hatásokra vezethető vissza. Az individualitás az evolúció során mindig óriási adaptív értéket képvisel, bármilyen formában is jelenik meg. A genetikai individualitást létrehozó szexuális szaporodási mechanizmus tette lehetővé, hogy a változó környezeti feltételekkel szemben a faj mindig hatalmas egyedi változatosságot szembesítsen. Így a környezet megváltozása esetén mindig vannak olyan egyedek, amelyek számára az éppen adott létfeltételek kedvezők vagy legalább elviselhetők.

12. ábra - A kromoszómaszám változása egy emlős életciklusa során

kepek/012.jpg


Meghatározott lokuszokban elhelyezkedő génpár esetében, ha az allélok különbözőek, hatásuk a fenotípusra többféle lehet. Ha mindkettő befolyásolja a tulajdonságot, akkor kodominanciáról, ha csak az egyik alléi fejti ki hatását, akkor dominanciáról beszélünk. Ez utóbbi esetben a fenotípus kifejeződésére közömbös alléit recessziv allélnek nevezzük.

Egy állat (a továbbiakban mindig állatokról lesz szó, természetesen a genetika alapjelenségei a növényeknél is hasonlók) homozigóta egy adott lokuszra nézve akkor, ha a lokuszhoz tartozó mindkét alléi azonos. Ha az allélék különbözőek, akkor heterozigóciáról beszélünk.

Az olyan állatpopulációk, például laboratóriumi állattörzsek, amelyek a legtöbb lokuszban homozigóta allélokat tartalmaznak, genetikailag homogének. A természetes populációk, amelyekben az allélók nagy változatossága miatt a heterozigócia valószínűsége igen nagy, becslések szerint megközelíti a 70-90%-ot, genetikailag heterogének. Ha egy populáció minden egyedének azonos a genomja, függetlenül attól, hogy a lokuszok homo- vagy heterozigóták, akkor izogén populációról beszélünk. A mesterségesen előállítható izogén állattörzseken kívül izogének a gynogenezissel szaporodó állatfajok, például az ezüstkárász (Carassius auratus gibelio) egy anyától származó utódai (Csányi, 1984).

Az allélok hatásának megnyilvánulását a fenotípusra attól függően, hogy az adott lokusz homo- vagy heterozigóta, egy egér-mutánson mutatjuk be. A „waltzer” mutáns fenotípusában rendellenes, köröző és időnként cikcakkos mozgást mutat, amely egyetlen, az idegrendszer működésében megnyilvánuló, recesszív gén (v) hatására vezethető vissza. A normális „vad típusú” gén (+) domináns. A két alléi különböző kombinációit a 13. ábra mutatja. Ha két normális mozgásmintázatú heterozigóta egeret (+/v) keresztezünk, akkor az utódok egynegyede normális fenotípusú, (+/+) genotípusú homozigóta, az utódok fele szintén normális fenotípusú, de (+/v) heterozigóta, a maradék negyed pedig (v/v) genotípusú homozigóta, waltzer fenotípusú állat lesz. A gének és a magatartási fenotípus kapcsolatával részletesen a magatartás-genetikai fejezetben foglalkozunk.

13. ábra - A waltzer fenotípus öröklődése egereknél - Egy lokusz két alléljának lehetséges kombinációi abban az esetben, amikor mind a nőstény, mind a hím heterozigóta (+/v). A + allél domináns a v alléllal szemben

kepek/013.jpg


Az evolúciós folyamat

A mai legelfogadottabb evolúciós teória, az ún. szintetikus elmélet a szaporodási siker elvét kombinálja a genetikai ismeretekkel. Alaptétele, hogy egy szervezet szaporodási aktivitása felfogható a génkészletek következő generációnak való átadásaként (Mayr, 1963; Stebbins, 1966; Huxley, 1974). Egy populációban azok az egyedek a legsikeresebbek, amelyek a legnagyobb példányszámban képesek génjeiket a következő generációba juttatni. Ebből a rendkívül leegyszerűsített modellből is nagyon sokféle és hasznos biológiai koncepció született, amelyeket vázlatosan a következőkben majd ismertetünk. Ma már azonban a szintetikus elméletet nem tartjuk kielégítőnek, mert nagyon sok jelenségre nem ad megfelelő magyarázatot, például a komplexitás folyamatos növekedésére az evolúció során, a fajok keletkezésére és a mutációk közötti közvetlen kapcsolatra stb. Ennek valószínűleg az az oka, hogy a szintetikus elmélet sok mindent elhanyagol, nem veszi figyelembe például az élővilág rendszerjellegét, az egyes szerveződési szinteket stb. A most kidolgozás alatt lévő újabb elméletek a régi modellt nem megdönteni kívánják, hanem újrafogalmazni, kibővíteni, prediktív erejét szélesíteni (Csányi, 1988a, 1989a).

A szintetikus evolúciós elmélet egyik központi fogalma a relatív genetikai rátermettség (fitness), ami azt a valószínűséget fejezi ki, amellyel egy adott genotípus a következő generációban szerepelni fog. A rátermettség (W) értéke 0-1 közötti szám. Ha a szülői populációban található allélgyakoriságot megszorozzuk a rátermettségi értékkel, megkapjuk az adott alléi várható előfordulási gyakoriságát az utódgenerációban. Ha a fitness (rátermettség) értéke 0, ez azt jelenti, hogy az adott alléit egyetlen egyed sem fogja hordozni az utódgenerációban (például letális allélok). Ha a rátermettség értéke 1, akkor az adott genotípus ugyanolyan arányban lesz jelen a következő generációban, mint a szülőiben volt. A két szélső érték közötti rátermettségi értékek szelekciós hatásokra utalnak, amelyek a kevésbé „rátermett” gének hordozóinak szaporodását, illetve utódaik életképességét kedvezőtlenül befolyásolják.

A rátermettségi értéket használó populációgenetikai modellek számos feltételre épülnek, például rendkívül nagy méretű a populáció, nincsen ki- és bevándorlás, teljesen véletlenszerű a párosodás stb. A rátermettség értéke azonban még ezen megszorítások ellenére is hasznos populációgenetikai fogalom, mivel jellemzi egy-egy adott genotípus fennmaradásának lehetőségét a váltakozó generációkban.

A rátermettségen sokszor nem populációgenetikai meghatározást értenek. Használják ezt a fogalmat az egyedi állat jellemzésére is, ez egy általánosabb, kevésbé kötött értelmezés. Ahhoz, hogy az állat át tudja adni génjeit a következő generációnak, nyilvánvalóan életképesnek kell lennie, meg kell találnia táplálékát, esetleg a búvóhelyét, sikeresen el kell kerülnie a ragadozókat, nem lehet fogékony a betegségekre, továbbá sikeresen kell párosodnia, esetleg ivadékait gondoznia és védelmeznie. Tehát az evolúciós „játszmában” nemcsak a gének vesznek részt, hanem az egyedek is, amelyek rátermettségét nem egyetlen gén, hanem gének ezrei határozzák meg. Az egyes génhatások egymást is befolyásolják, bonyolultabb módon, mint az allélok viszonylatában. Tehát a genetikai rátermettség, amely kizárólag az egyes gének utódpopulációkban megjelenő gyakoriságából számított statisztikai paraméter, és az egyedi rátermettség, amely inkább élettani, etológiai fogalom, közötti pontos összefüggés igen bonyolult, jelenlegi eszközeinkkel sokszor nem is deríthető fel. Növeli a két fogalom közötti kapcsolat bizonytalanságát az is, hogy az egyed génjeit nem egyszerű másolással örökíti, mert utódai csupán génjeinek felét kapják, s miután szüleitől ő maga is két sorozat gént örökölt, s e két sorozatból véletlenszerű kiválasztással kerül össze az a géncsoport, amelyet az ivarsejtek hordoznak. A gének másik fele a másik szülőtől származik, ugyanilyen véletlenszerű elrendezésben. Ez többek között azt is jelenti, hogy egy adott egyed egyedi rátermettsége nem feltétlenül öröklődik.

A két fogalom megkülönböztetésére, az egyedi rátermettség jelölésére többféle elnevezést vezettek be („túlélési érték", „szaporodási érték” stb.), kialakult egységes elnevezés még nincsen. Mi a következőkben az egyedi rátermettséget szaporodási értéknek fogjuk nevezni, mert végül is az egyedi rátermettségből azok a komponensek játszanak szerepet az evolúcióban, amelyek az egyed szaporodóképes utódainak számát növelik. Két egyed közül az a rátermettebb, amelynek az adott populációban több szaporodókort megérő utódja volt vagy lesz. Természetesen ez a meghatározás az egyedre vonatkozik, és noha az egyed szaporodási értéke nagymértékben függ a génjeitől, a fogalom nem azonos a relatív genetikai rátermettséggel.

A darwini evolúciós elmélet

Az evolúciós elmélet „szintetikus” megfogalmazása szerint a biológiai evolúció mechanizmusa a természetes szelekció, amelynek során a gének előfordulási gyakorisága, vagyis a populáció génraktára az egyik generációról a másikra megváltozik.

A generációnként bekövetkező változások hosszú idő alatt összegeződnek. Az evolúciós változások két formában figyelhetők meg. Az adaptációban, ami egy-egy faj apró genetikai változásai révén a környezetéhez való alkalmazkodását jelenti, valamint a fajkeletkezésben, amely hosszabb távon érvényesülő változások következménye, és új formák fellépéséhez vezet.

Noha Darwin idejében a genetika még nem alakult ki, Darwin mégis zseniálisan felismerte a biológiai evolúció legfontosabb tényezőit. Mayr (1977) nyomán felvázoljuk azokat a legfontosabb gondolatokat, amelyekből Darwin a természetes szelekció mechanizmusát megsejtette (14. ábra).

14. ábra - A természetes szelekció darwini elméletének megfogalmazásához vezető gondolatmenet

kepek/014.jpg


Három megállapításból (jelenségből) indult ki, amelyekkel korábban, populációbiológiai esszéjében, Malthus angol matematikus is foglalkozott:

1. Minden fajnak óriási a szaporodási kapacitása és képes a túlszaporodásra. Például egy házilégypár utódainak száma egy év alatt meghaladná a hat trilliót, ha mindegyik utód életben maradna. Egy elefántpár, amely sokkal lassabban szaporodik, mint a házilégy, 19 millió utódot lenne képes létrehozni, igaz, 750 év alatt. Egyetlen bélbaktérium, amelynek osztódási ideje 20 perc, kedvező körülmények között képes lenne annyi utódot létrehozni 52 óra alatt, hogy tömegük elérné a Föld tömegét.

2. A különböző fajok populációinak létszáma hosszabb idő alatt vizsgálva többé-kevésbé állandó. A halálozások száma megközelítőleg azonos a születések számával, és a legtöbb változás átmeneti vagy ciklikus. Például egy fehérlábúpocok-populáció állományának hosszú éveken keresztül végzett vizsgálata egy két hektáros területen azt mutatta, hogy létszámuk a téli hónapokban 5-20 között, a nyári hónapokban, a tavaszi szaporodási periódus után 30-100 között változik.

3. Az erőforrások korlátozottak. A populációk azért nem növekednek egy bizonyos határon túl, mert valamilyen erőforrás: táplálék, búvóhely, fészkelőhely, territórium stb. hiánya ezt nem teszi lehetővé. Alacsonyabb rendű fajok populációit igen gyakran az időjárás változásai, például a hőmérséklet csökkenése ritkítja meg nagymértékben.

A három jelenségből Darwin levonta az első következtetést:

I. következtetés: Az egyedek között vetélkedés folyik az erőforrásokért. Ez az eszme nem volt már új Darwin idejében, de ő hangsúlyozta először, hogy a vetélkedés a hasonlók között, tehát a faj, illetve a populáció egyedei között a legnagyobb, hiszen ezek teljesen azonos erőforrásokat, táplálékot, fészkelőhelyet stb. igényelnek. A későbbi ökológiai kutatások igazolták azt, hogy a különböző fajok „szakosodnak” a különböző erőforrásokra, és így a fajok közötti versengés nem olyan kifejezett, mint a fajon belüli.

A további következtetésekhez Darwin újabb jelenségekre támaszkodott:

4. Az egyed különlegessége. Főként az állattenyésztéssel kapcsolatos tapasztalatok bizonyítják, hogy egy állatcsoport minden egyede sok tulajdonságában különbözik a többitől, minden egyed különleges, megismételhetetlen csoportját hordozza a fajra jellemző tulajdonságoknak. Egyáltalán nem mindegy, hogy melyik anyát vagy apát választjuk a következő generáció szülőjének. Ezen a felismerésen alapul az állatnemesítés évezredes gyakorlata.

5. Az egyedi különbségek nagy része öröklődik. Noha Darwin nem tudta ezt a megfigyelést a genetika kísérleti bizonyítékaival alátámasztani, mégis feltételezte – és ma tudjuk, hogy ez a feltételezése tökéletesen helytálló volt –, hogy az egyedi különbségek jó része valamilyen módon öröklődik. Ha a tulajdonságokat elemi „egységekre” bontjuk kimutatható, hogy ezek az „egységek” az utódgenerációkban valamilyen formában újra és újra megjelennek.

II. következtetés: A nagy szaporodási kapacitás, valamint az egyedek közötti különbségek képezik az evolúciós folyamat alapját. Darwin feltételezte, hogy az egyedi variabilitás következtében mindig lesznek olyan egyedek, amelyek szaporodási teljesítményükben társaikat felülmúlják, így ezeknek a következő generációban viszonylag több utódjuk lesz, mint társaiknak.

III. következtetés: A generációváltásban jelentkező változások sok generáción keresztül összegződnek, és ez az evolúció. Vagyis ha az öröklődő tulajdonságoknak a túlszaporodás és az erőforrásokért való vetélkedés miatti természetes szelekciója sok generáción keresztül folytatódik, akkor ez a faj tulajdonságainak fokozatos megváltozásához vezet, amit mint evolúciós folyamatot észlelünk.

Populációgenetika

A darwini evolúciós elmélet több mint egy évszázadig a biológia alapvető paradigmája lett. Az elméletből számos konkrét tudományterület fejlődött ki, amelyek nagyon értékes vizsgálatokkal járultak az evolúció folyamatának megértéséhez. A legjelentősebb tudományág ezek között a populációgenetika, amely az evolúció két alapkérdésével foglalkozik: 1. melyek a genetikai variabilitás alapegységei a kromoszómák és a gének szintjén; 2. milyen tényezők hozzák létre ezen alapegységek előfordulási gyakoriságának megváltozását a populációban.

Mutáció és rekombináció

A genetikai variabilitásnak két fő forrása van: a mutáció és a szexuális szaporodás során megvalósuló rekombináció.

A mutáció a kromoszómák vagy a gének öröklődő változása. A mutációk általában véletlenszerűek, a legtöbb mutáció a DNS-molekula másolásának hibája miatt jön létre. Egy gén több ezer nukleotidpárt tartalmaz, a gén hatásának megváltoztatására legtöbbször már egyetlen nukleotidpár egy másikkal való helyettesítése is elegendő (ez a pontmutáció, a genetikai anyag lehetséges legkisebb megváltozása), s a mutáció okozta változás a fenotípusban is megfigyelhető lesz. Ugyancsak mutációhoz vezet a kromoszómaszerkezet öröklődő megváltozása. Ez utóbbi sokféleképpen létrejöhet, például a kromoszóma egy darabjának elvesztésével, egy kromoszómaszakasz „megfordulásával” vagy egy másik, eltérő kromoszómába való beépülésével.

A rekombináció a szexuálisan szaporodó szervezetekben az ivarsejtek keletkezése során jön létre, és két fő oka van. Az egyik igen egyszerű, az ivarsejtek számfelező osztódása során az egyes ivarsejtekbe az apai és az anyai eredetű kromoszómák teljesen véletlenszerűen kerülnek. Ha a rekombinációnak semmilyen más formája nem létezne, már ez is igen nagy variabilitáshoz vezetne, hiszen például az ember 2 x 23 kromoszómájából 223 fajta ivarsejt jöhet létre. További variabilitás forrása a számfelező sejtosztódást megelőző „átkereszteződési” folyamat, amelynek során a homológ kromoszómák egymáshoz simulnak, és megkettőződésük közben az apai és az anyai kromoszóma egyes darabjai átcserélődnek (15. ábra).

15. ábra - A meiózis folyamata - A genetikai variabilitás egyik forrása az ivaros szaporodás során megvalósuló rekombináció. Az ivarsejteket létrehozó számfelező osztódás során az egyes ivarsejtekbe az apai és az anyai eredetű kromoszómák teljesen véletlenszerűen kerülnek. Ezt megelőzően a homológ kromoszómák párokba rendeződnek, közöttük „átkereszteződések” alakulnak ki, az apai és anyai kromoszómák egyes darabjai kicserélődnek, tovább növelve a genetikai variabilitást

kepek/015.jpg


A mutációk és a rekombináció más-más szintű genetikai variabilitáshoz vezet. A mutációk különféle fajtái magának a genetikai anyagnak elemi megváltozásai, a rekombináció viszont a génvariánsok keveredését, egyedi kombinálódását, az individuumot hozza létre. A mutáció öröklődik, a rekombináció hatása egyszeri és megismételhetetlen. Minden szexuálisan szaporodó, néhány ezer gént tartalmazó faj egyetlen szülőpárja csillagászati számokkal kifejezhető variánst képes a rekombinációs folyamatok következtében létrehozni, de a korlátozott utódszám miatt a változatok száma csak csekély töredéke a lehetségesnek.

A Hardy-Weinberg-modell

Ha a genetikai variabilitás alapegységeit ismerjük, az az alapvető kérdés merül fel, hogy vajon a gének rekombinációja önmagában létrehoz-e valamiféle evolúciós változást, vagyis megváltozik-e egy adott alléi gyakorisága a populációban valamilyen másik rovására pusztán a rekombináció következtében. Erre a kérdésre a Hardy és Weinberg által kidolgozott egyszerű matematikai modell ad választ (Wilson és Bossert, 1981). Tételezzük fel, hogy egy adott lokuszban mindössze két allél, „A", és „a” fordul elő. Ha az „A” alléi előfordulási gyakorisága p, az „a” gyakorisága q, akkor érvényes a p + q = 1 egyenlet. Az előbb megfogalmazott kérdés ekkor az, hogy vajon a szaporodás során a következő generációban megváltozik-e a két alléi relatív gyakorisága. Ezt abból tudhatjuk meg, ha kiszámítjuk, milyen lesz a homozigóta A/A és a/a, valamint a heterozigóta A/a genotípusú egyedek aránya a következő generációban.

Ha az „A” allél előfordulási gyakorisága p, akkor ugyanilyen valószínűséggel fog ivarsejtekbe is kerülni. Hasonlóképpen q lesz az „a” alléit hordozó ivarsejtek aránya. Ha megszerkesztjük a gaméták találkozási valószínűségeinek táblázatát (16. ábra), akkor látható, hogy az „A” ivarsejtek egymással való találkozásának, azaz az A/A genotípus keletkezésének a valószínűsége p x p, azaz p2, a heterozigóta A/a 2pq, a homozigóta a/a pedig q x q, azaz q2 valószínűséggel keletkezik. Miután a valószínűségek összege 1, felírható egy egyenlet:

p2 + 2pq + p2 = 1.

Ez a populációgenetika alapformulája, a Hardy-Weinberg-egyenlet. Az egyenlet akkor közelíti meg a legjobban a valóságos helyzetet, ha több feltétel teljesül: a populáció igen nagy, nincs mutáció, szelekció, nincs ki- vagy bevándorlás a populációba, valamint a szaporodás során az egyedek véletlenszerűen választják párjukat.

16. ábra - A Hardy-Weinberg-egyenúly - Abban az esetben, ha minden alléinak azonos esélye van arra, hogy átkerüljön a következő generációba, akkor relatív gyakoriságukat a Hardy-Weinberg- egyenlet alapján kiszámíthatjuk. Egy adott lokuszban csak két alléit feltételezve egy kétszer kettes mátrixban megszerkeszthetjük a gaméták találkozási valószínűségét. Az „A” alléi relatív gyakorisága p(A), az „a” allélé q(a)

kepek/016.jpg


Ezek a nagyon szigorú feltételek együtt gyakorlatilag sohasem teljesülhetnek, de azért az egyenlet az eltérések lehetőségeinek szem előtt tartásával jól használható. A géngyakorisággal kapcsolatban feltett kérdésre a választ akkor kaphatjuk meg, ha a Hardy-Weinberg-formulát a következő generációra is alkalmazzuk. Miután az generációban három genotípussal kell számolnunk (17. ábra), a lehetséges kombinációk száma 9, noha itt is érvényes az a szabály, hogy egy ivarsejtbe csak az egyik alléi kerülhet. Ha az allélgyakoriságok valószínűségeit az F2 generációban is kiszámítjuk, akkor kiderül, hogy az változatlanul a p2 + 2pq + q2 = 1 képlettel írható le. Vagyis a szexuális szaporodás az allélok arányát nem változtatja meg, ha az egyenlet alkalmazásának egyéb feltételei teljesülnek. Nagyon lényeges megállapítás következik ebből: egy elegendően nagy populáció szelekció, mutáció, ki- és bevándorlás nélkül genetikai egyensúlyban van, ekkor sem az allélgyakoriságok, sem pedig az egyes genotípusok előfordulási valószínűsége nem változik egyik generációról a másikra. Az ilyen populációt nevezik pánmiktikus populációnak. Ez a következtetés lehetővé teszi, hogy a megfigyelt allélgyakoriság-változásból kiszámíthassuk a különböző genotípusok várható előfordulási arányát, és ha ez az érték a talált arányoktól nem különbözik jelentős mértékben, akkor már egyetlen generáció vizsgálata alapján is állíthatjuk, hogy a populáció genetikai egyensúlyban van. Ezt a következő példán mutatjuk be.

17. ábra - A domináns (D), recesszív (R) és heterozigóták (H) aránya az F2 generációban - A genotípus- és allélgyakoriságok összefüggése pánmiktikus egyensúlyi populációban, amikor a két alléi lehetséges kombinációjának megfelelő három genotípus szaporodási sikere azonos. D a homozigóta domináns, H a heterozigóta, R pedig a homozigóta recesszív genotípusosztály. Genetikai egyensúlyban lévő populációban

kepek/017.jpg


Az amerikai Hulse (1971) a quinault indiánok egy populációjában az MN vércsoport előfordulási gyakoriságait vizsgálta. 201 személyből álló populációban 77-en voltak homozigóták az M alléira (M/M), 101 volt heterozigóta (M/N) és 23 volt homozigóta az N alléira (N/N). A megfelelő behelyettesítéseket elvégezve az M alléi gyakorisága p = 0,63, az N gyakorisága q = 0,37. Az allélgyakoriságok alapján, a Hardy-Weinberg-formulával kiszámíthatjuk a következő generációban várható genotípusok arányát. A három genotípus előfordulási valószínűsége a következő lesz: 0,397 M/M, 0,466 M/N és 0,137 N/N. Most visszaszámolhatjuk ezeket a valószínűségeket egy 201 személyt tartalmazó populációra: kapunk 80 M/M, 94 M/N és 27 N/N genotípusú személyt. Ezek a számok nagyon közel esnek a mért adatokhoz, tehát állíthatjuk, hogy a vizsgált populáció az MN allélokat illetően pánmiktikus egyensúlyban van, jelentős szelekció ezt a lokuszt nem érinti.

Ha a szexuális reprodukció nem változtatja meg az allélok gyakoriságát, akkor melyek azok a hatások, amelyek megváltoztatják?

Az egyik tényező lehet a mutációs nyomás. Ha például az „A” allél spontán mutációval „a” alléllá alakul és a mutáció egyirányú, akkor igen lassan megnőhet az „a” allél gyakorisága a populációban. Ez a változás azonban generációk ezrei alatt lesz csak érzékelhető, mert a mutációs gyakoriság általában igen alacsony 10-5 – 10-6 génenként, generációnként vagy még ennél is kevesebb.

Gyorsabb változást okozhat a génáramlás. Az állatok gyakran cserélhetnek helyet a populációkban, ki- és bevándorlás történhet, és ha a vándorló állatok által képviselt allélgyakoriságok az adott populációétól különböznek, ez természetesen megváltoztatja a populáció allélgyakoriságait, amint ezt a 18. ábra sematikusan mutatja.

18. ábra - Génáramlás - A „B” populációban a fehér allél gyakorisága kisebb, mint az „A” populációban. Az „A” populációból bevándorló egyedek jelenléte megváltoztatja a ,3” populációban a fehér alléi gyakoriságát. Ha az új allélok beépülnek a populáció génállományába, akkor a bevándorlás evolúciós változást eredményez

kepek/018.jpg


A harmadik tényező lehet a genetikai sodródás, ami akkor következhet be, ha a populáció létszáma nagyon alacsony. Minthogy a genetikai egyensúly csak akkor marad fenn, ha az egyes genotípusok teljesen véletlenszerűen keletkeznek, nyilvánvaló, hogy ha a populáció csupán néhány, esetleg néhány tíz egyedet tartalmaz, akkor az ivarsejtek találkozása nem lesz teljesen véletlenszerű és ez jelentősen megváltoztathatja a populációban az allélok gyakoriságát. Előfordulhat, hogy ritkább gének véglegesen kivesznek a populációból (p = 0), mások, szintén véglegesen, fixálódnak (p = 1). A genetikai sodródás egyik speciális esete az alapítóhatás, ha a populációt csak néhány egyed alapítja, például egy szigeten egy madárfajból csak egyetlen pár telepszik meg, és ezek utódai szaporodnak el a későbbiekben. Az alapító pár nyilvánvalóan nem hordozza az egyes allélokat az eredeti populációban megtalálható arányokban, tehát a belőlük keletkező új populációnak teljesen más allélgyakoriságai lesznek, amelyek nem hasonlítanak az eredeti populációéhoz.

Végül a negyedik, talán a legfontosabb evolúciós hatás a természetes szelekció, amit úgy határozhatunk meg, mint a genotípusok gyakoriságában bekövetkezett változást, amely az adott genotípusokhoz tartozó fenotípusok szaporodási értékének különbözősége miatt jött létre.

Természetes szelekció

A természetes szelekciónak három fő formáját különböztetjük meg: 1. stabilizáló, 2. irányító és 3. diszruptív (szétválasztó) szelekció (19. ábra).

19. ábra - A szelekció típusai

kepek/019.jpg


Stabilizáló szelekcióról akkor beszélünk, ha az „átlagos” fenotípusnak van szelekciós előnye, vagyis ha az adott fenotípus (például testméret, testtömeg, szaporaság stb.) átlagértékeit mutató egyedek szaporodási sikere nagyobb lesz, mint az adott fenotípus szélső értékeit mutató egyedeké. Stabilizáló szelekció rendszerint akkor alakul ki, ha a környezetnek azok a paraméterei, amelyek a populáció fennmaradása szempontjából a legfontosabbak, hosszú időn keresztül változatlanok maradnak. Ez a szelekciótípus nem egyetlen különleges genotípusnak kedvez, az átlagfenotípust rendszerint sokféle génkombináció is kialakíthatja.

Az irányító szelekció esetében a populáció valamilyen, a fennmaradás, a szaporodás szempontjából lényeges tulajdonságában egy meghatározott irányú eltolódás következik be. Ha például a populáció valamilyen okból egy új környezetbe vándorol vagy az eddigi környezetében következik be valamilyen lényeges változás, ami a továbbiakban állandó tényezőként szerepel, irányított szelekció alakulhat ki. A Galápagos-szigeteken élő Darwin-pintyek jó példái az irányító szelekció evolúciós hatásának. A szigeteken található valamennyi, a talajon és a kaktuszokon élő pintyfaj egy közös ősi pintytípustól származik, amely a szigetekre telepedett. A ma élő fajokra jellemző, hogy táplálkozási szokásaikban és csőrük alakjában egymástól nagyon különböznek. Vannak erős, kemény csőrű fajok, amelyek kemény magvakat fogyasztanak, akadnak hosszú, vékony csőrű fajok, amelyek rovarokat fogyasztanak. Sőt van egy olyan faj, a Camarhynchus pallidus, amelynek új életmódja következtében nem a csőre, hanem a viselkedése változott meg. Ez a madár a kaktuszokon élősködő rovarokat keresgéli, éppen úgy, mint egy harkály, amely a Galápagos-szigeteken nem él. De mivel a Camarhynchus csőre alkalmatlan arra, hogy a fák repedéseiben megbúvó férgeket kipiszkálja, más módot talált erre: a katuszokról hegyes töviseket tör le, és ezek segítségével szedi ki táplálékát (Eibl-Eibesfeldt, 1970). A pinty eszközhasználatát laboratóriumban, mesterséges körülmények között is tanulmányozták, és bizonyították, hogy ez öröklött tulajdonsága.

Mint már említettük, a Galápagos-szigeteken nincsenek harkályok, és az ökológiai fülkében helyüket az eszközhasználó pinty tölti be, de ugyanígy hiányoznak a rovarevő poszátafélék, amelyek helyét szintén a közös ősből kialakult pintyfajok töltik be (Grant, 1981; Grant és Abott, 1980; Grant és Grant, 1980). Talán a legkülönösebb a „vámpírpintyek” megjelenése. Megfigyelték, hogy a Geospiza difficilis gyakran egészíti ki diétáját a tengerparton fészkelő szulák (Sula) vérével. Ez a szokás valószínűleg a kölcsönösen előnyös tisztogató viselkedésből fejlődött ki. Más pintyeknél is megfigyelték, hogy hüllők, emlősök ektoparazitáit fogyasztják. A „vámpírpinty” viszont a szulák szárnyatollainak tövét csipkedi nagyon erőteljesen, amíg ivásra alkalmas mennyiségű vér nem gyűlik össze, amit azután elfogyaszt. A szulák próbálnak szabadulni a pintyektől, de azok előbb-utóbb mégis csak megszerzik véradagjukat (Grant, 1986).

A 20. ábrán bemutatjuk a Darwin-pintyek evolúcióját.

20. ábra - Az irányító szelekció evolúciós hatása - A Galápagos-szigeteken élő valamennyi Darwin-pinty faj közös őse egy Dél-Amerikából áttelepült magevő, talajon élő, ősi pintyfaj. A szigeteken az üres ökológiai fülkéket az irányító szelekció hatására kialakult pintyfajok foglalták el (A. Camarhynchus pallidus, B. Camarhynchus parvulus, C. Camarhynchus psittacula, D. Geospiza difficilis, E. Geospiza magnirostris, F. Pinarolaria inornata, G. Certhidia olívacea, H. Camarhynchus heliobates, I. Camarhynchus crassirostris, J. Geospiza scandens, K. Geospiza fuliginosa, L. Geospiza fortis)

kepek/020.jpg


Megbízható adatok alapján az evolúciókutatók arra következtetnek, hogy valamennyi, különböző csőrű pintyfaj kialakulása a szigetenként különböző irányító szelekció eredménye. A különbségek a táplálékforrásokért az adott sziget helyi madárfajaival való vetélkedés során jöttek létre. Nemcsak a természetes szelekció lehet irányító, az ember háziállatai, a kutya, a kérődzők különféle fajtái, de a különleges laboratóriumi állattörzsek is irányító szelekció termékei.

Ha egy eredetileg homogén környezetben élő faj populációját olyan szelekciós hatások érik, amelyek a földrajzi helyzettől függően különböző életfeltételeket teremtettek, akkor jelenhet meg a diszruptív szelekció, amit szétválasztó szelekciónak is szoktak nevezni. A különböző helyi életkörülmények különböző genotípusú egyedeknek kedveznek, ezért a lokális populációk geno- és fenotípusa meghatározott irányokban különbözővé válik. A diszruptív szelekció egy lehetséges esetének tartják az afrikai Papilio dardanus lepkefaj evolúcióját (Clarke és Sheppard, 1960). Ez a faj Afrika különböző területein fordul elő, és nagyon hűen utánozza egy-egy, az adott területen előforduló, mérgező anyagokat tartalmazó másik lepkefaj mintázatát (morfológiai mimikri). A ragadozók a mérgező lepkéket, s így a hozzájuk megtévesztésig hasonló Papiliókat is elkerülik. Genetikai szempontból az a feltűnő, hogy a Papiliók mindig a helyi fajokat utánozzák, és átmeneti formák sohasem találhatók. Jogos feltételezni, hogy az evolúció során az eredetileg kevéssé differenciált ősökből a helyi körülmények között ható diszruptív szelekció stabilizálta a mintázatvariánsokat.

Adaptáció

Az adaptáció fogalmát több értelemben is használják. Beszélhetünk élettani adaptációról, amikor az állati szervezet belső szabályozófolyamatai révén alkalmazkodik valamilyen külső környezeti feltételhez, például egerek tartósan hideg körülmények között hosszabb szőrű bundát növesztenek. Az evolúciós tudományokban az adaptációt olyan folyamatnak tekintik, amely mindig valamilyen genetikai változás eredménye, például a különböző madarak csőre olyan formájú, amely a táplálék megszerzésére a legalkalmasabb. Később sok példáját fogjuk látni a magatartás révén való adaptációnak. Az adaptációt állandó folyamatnak tekintjük, amelynek során kis genetikai változások révén a populáció tulajdonságai a fennmaradás, a szaporodás érdekében egyre pontosabban illeszkednek az adott környezeti feltételekhez. Természetesen, ha a környezeti feltételek állandóak, az adaptációs folyamat lelassul, ha hirtelen megváltoznak, felgyorsulhat. Megint valamelyest más értelemben adaptációnak nevezik mindazon tulajdonságok összességét, amelyek segítségével az állat az adott környezetben életfeltételeit és szaporodási lehetőségeit megtalálja. Ha egy adott időpillanatban vizsgáljuk az állat és a környezet viszonyát, akkor az adaptáció ténye evolúciós egyensúlyt jelent, ha valamilyen maladaptív tulajdonságot fedezünk fel, amely az állat fennmaradását nem szolgálja, előző környezetváltozásra, esetleg evolúciós zsákutcára gondolhatunk. Erre példa a kihalt óriásrénszarvas, amelynek hatalmas agancsa igen valószínűen hozzájárult kihalásához, ezért ezt a bélyeget maladaptívnak tekinthetjük.

Az állatok adaptációjának két fő területe van: a környezet és a versengés. Ezek az adaptáció különféle változataihoz vezetnek, amelyek azonban nem mindig választhatók szét élesen. A környezeti adaptációk olyan tulajdonságokra, szokásokra vonatkoznak, amelyek révén az állat az élőhelyének éghajlati viszonyaihoz vagy más ökológiai feltételeihez alkalmazkodik. Például a lazac nőstényei a szaporodás során, amikor kiválasztották az ívási helyet, mielőtt kiengednék az ikrát, oldalra fordulnak s egész testükkel és farkukkal heves hullámzómozgást végeznek. Ennek eredményeképpen egy kis üregecske keletkezik, amit a sebes patakok alját borító finom kavicsos ágyba vájnak, ide rakják le az ikrát, itt termékenyítik meg azt a hímek. A megtermékenyítés után a nőstény kicsit feljebb úszik a patakban és megismétli az előbbi mozgást. Ily módon apró kavicsokkal borítja be az ikrákat, amelyek így jóval védettebb körülmények között kelhetnek ki.

A adaptáció másik formája valamiféle versengés következménye. Az előző fejezetben tárgyaltuk már, hogy két teljesen azonos igényű faj nem foglalhat el azonos ökológiai fülkét. Az persze sokszor előfordul, hogy a két fülke valamennyire átfedi egymást, és akkor az átfedés mértékének megfelelően meg is indul a versengés a két faj populációi között. A versengésnek lehet az az eredménye, hogy az egyik faj kiszorul az adott élőhelyről, de gyakran végződhet azzal is, hogy egyik vagy mindkettő olyan adaptációs folyamaton megy keresztül, amely lehetővé teszi békés egymás mellett élésüket. Például az észak-amerikai Plethodon hoffmani és a P. punctatus ugyanabban a nedves hegyi élettérben található szalamandrafaj. Számos közös tulajdonságuk van, például mindkettő éjszakai életmódot folytat, ezért jogos megvizsgálni, milyen mértékben versengenek közös erőforrásokért. Fraser (1976) egy tanulmányában kimutatta, hogy a két faj felnőtt formái különbözőképpen használják fel a kritikus erőforrásokat, elsősorban a táplálékot, mert különböző méretűek és így más-más táplálékot fogyasztanak, ezért közöttük a versengés nem túlságosan nagy. Nagyon erős viszont a versengés a kisebb méretű faj, a P. hoffmani felnőtt formái és a nagyobb termetű P. punctatus juvenilis formái között, amelyek hasonló nagyságúak. Valószínű, hogy ebben az esetben a két faj éppen egy adaptációs folyamat kellős közepén van, korábban az ökológiai fülke nagyobb mértékben fedett át, a testméretbeni különbség megjelenése mindkét faj részéről adaptációs válasz volt a versengésre, és talán további változások révén az ökológiai fülke átfedése a távoli jövőben még tovább csökkenhet.

A fajok közötti versengés következménye a jellegáthelyeződés jelensége, ami gyakran akkor alakul ki, ha a két, azonos ökológiai fülkéért versengő faj földrajzilag csak részben átfedő területet foglal el (Brown és Wilson, 1956). Ilyenkor a két fajnak az átfedési zónában található populációi több tulajdonságukban jobban különböznek egymástól, mint azok a populációk, amelyek földrajzilag távol eső, nem átfedő területeken találhatók. Az ugyancsak Észak-Amerikában élő Acris gryllus és Acris crepitans békafajok hímjeinek a nászi kiáltása a nem átfedő területeken messzemenően hasonló, az átfedő területeken viszont élesen különbözik (21. ábra). Ez teszi lehetővé, hogy a fajok egyedei a párosodás során pontosan felismerjék a saját fajukhoz tartozókat, ha mindkét faj példányai jelen vannak (Blair, 1958, 1974).

21. ábra - A jellegáthelyeződés jelensége két tücsökbékafaj esetében - Az Acris gryllus és az Acris crepitans fajok elterjedési területe az Egyesült Államok délkeleti térségében. Ahol a két faj elterjedési területe nem átfedő, ott a hívóhangok nagyon hasonlóak, az átfedő területeken viszont élesen különböznek (Blair, 1974 alapján)

kepek/021.jpg


Természetesen ezek a példák és más hasonlók is elméletek, amelyek egyfajta lehetséges magyarázatot kínálnak a megfigyelt jelenségekre. Egyáltalán nem biztos, hogy a tulajdonságokban megfigyelt különbségek kialakulásának ez a valódi magyarázata, hiszen lehet, hogy a különböző testméretű szalamandrák már találkozásuk előtt is különböztek, és éppen ez tette lehetővé, hogy némileg átfedő ökológiai fülkét foglaljanak el. Az evolúciós elmélet egyik fő problémája, hogy a hasonló jelenségekben az ok-okozati összefüggések elvben mindig megfordíthatok. Persze a jelenség valahogyan kialakult, kialakulásának pontos története van és ezt igyekszünk kideríteni, de a fizikai tudományoktól eltérően, a jelenségek mögötti mechanizmusok modellezése legtöbbször nem elegendő a történeti bizonyító eljárás elvégzésére. A történeti bizonyítás rendkívül összetett munka, amelyben a lehetséges mechanizmusok szerepét csak más független adatok birtokában lehet reálisan megítélni. Sajnos a biológusok sokszor megelégszenek a „logikus", kauzális magyarázattal, noha ezek az evolúciós folyamat vizsgálatában elégtelen eszközök (Lewontin, 1979).

A versengés mellett a ragadozó-préda kapcsolat, a betegségek, a parazitizmus, a mutualizmus szintén befolyásolják az adaptációt, és természetesen rendkívül jelentős adaptációs tényező a fajtársak jelenléte. Az állatcsoportok kialakulása, az erőforrások közös megszerzése, felosztása vagy védelme teljesen új adaptációs formákat hoztak létre, amit az állatok társas viselkedésének tárgyalása során majd részletesen bemutatunk. Ugyancsak jelentős adaptációs folyamathoz vezethet a fajon belüli vetélkedés, például a szexuális szelekció, erről is fogunk még szót ejteni.

Fajkeletkezés

Új formájú vagy viselkedésű állatok kialakulását és egy élettérben való tartós fennmaradását nevezzük fajkeletkezésnek, ennek a folyamatnak a tanulmányozása az evolúciós biológia egyik legfontosabb területe. Ahhoz, hogy egy faj populációi annyira megváltozzanak, hogy két külön fajjá fejlődjenek, az evolúciós elmélet szerint két dologra van szükség. Az első, hogy a populációk közötti szabad génáramlás lehetősége megszűnjék, vagyis valami a populációkat evolúciós méretekben tartósan elválassza egymástól (földrajzi izoláció). Másodszor pedig arra van szükség, hogy az elválasztás periódusában egy szaporodási izolációs mechanizmus fejlődjön ki a két populáció között, hogy ha az elválasztás valamilyen okból megszűnik, akkor a már kialakult genetikai különbségek az újbóli közös szaporodás révén ne tűnjenek megint el.

Két lehetséges fajkeletkezési mechanizmust mutatunk be. Az első, amelyet az evolúciókutatók a leggyakoribbnak tartanak, a földrajzi izoláció. Ez több fokozattal írható le, a 22. ábra sematikusan mutatja be. Egy rovarfajnak több morfológiai variánsa, alfaja van, ez az első fokozat, ezután két alfajt valamilyen természeti akadály, például egy hegység képződése elválaszt egymástól, és a két, szaporodás szempontjából izolált populáció külön fejlődik. Különböző genetikai változások tehát nem egyformán érintik a két populációt. Tételezzük fel, hogy valamilyen okból a két alfaj fejlődési menetrendje megváltozik, az A alfaj felnőtt formái a nyár korai periódusában fejlődnek ki, a B populáció felnőtt formái viszont a nyár végén jelennek meg. Ez a második fokozat. Ha ezután esetleg több százezer év alatt a hegység lekopik, a két populáció keveredése újra lehetséges lesz, de a keveredést nem követi a génáramlás, mert a két populáció szaporodási ciklusa néhány hónappal eltolódott. Most már bizonyosan állítható, hogy az azonos eredetű populációból két új faj jelent meg. Ez a harmadik fokozat.

22. ábra - A földrajzi izoláció mechanizmusa -Az ábrán egy bogárfaj két, mintázatában eltérő alfajának elkülönülését követhetjük nyomon. Kezdetben a két alfaj között a keveredés génáramlást eredményezhet (1. szakasz). A földrajzi izoláció időtartama alatt (2. szakasz) a két alfajnál időben nem átfedő szaporodási szezonok alakulhatnak ki. A földrajzi izoláció megszűnte után (3. szakasz) az esetleges keveredés ellenére sem jöhet létre génáramlás a szaporodási izoláció miatt, a két alfaj elkülönült fajként jelenik meg

kepek/022.jpg


Nem minden evolúciókutató ismeri el a fajkeletkezés ún. szimpatrikus mechanizmusát. Ebben a feltételezett folyamatban két új forma egyetlen azonos földrajzi helyet elfoglaló fajból fejlődik fajokká. Példaként ismét a rovarokat említve, léteznek olyan fajok, amelyek a teljes életciklusukat egyetlen gazdanövényen élik le. Egy olyan mutáció, amelynek következtében néhány egyed átkerül és tartósan megmarad egy másik növényfajon, oda vezethet, hogy két egymástól izolált faj fejlődik ki, amelyeket a gazdanövény-szükséglet különböztet meg. Ebben az esetben a gazdanövény kiválasztása a génáramlás fizikai akadálya.

Hogyan maradnak a fajok különbözőek, hogyan fejlődik ki az izolált szaporodási mechanizmus, amely még akkor sem teszi lehetővé a keveredést, ha természetes vagy akár mesterséges úton a szétvált fajok egyedei újra elegyednek? A fajizoláló mechanizmusok általában kétfélék, prezigotikusak és posztzigotikusak, vagyis az izolációt fenntartó esemény történhet a megtermékenyítés előtt vagy utána.

Többféle prezigotikus mechanizmus alakulhat ki, például az élőhely-izoláció, az egyes fajok tagjai nem párosodnak egymással, mert különböző élőhelyeken élnek. Izoláló mechanizmus lehet a párosodási tevékenység szezonális vagy időbeli izolációja, akár, mint az előbbi példában, azért, mert az egyik faj más évszakban párosodik, akár csak azért, mert más napszakban. Az egyik legfontosabb izolációs mechanizmus a viselkedési izoláció. Erről akkor beszélünk, ha a szaporodásra kész párok aktívan választják ki egymást. Ez történhet a fajtárs morfológiai jegyeinek felismerésével vagy sok esetben bonyolult udvarlási szertartásokkal, amelyek szintén a fajtárs felismerését szolgálják. Izolációs mechanizmus lehet az ivarszervek egyszerű morfológiai különbsége, ez a mechanikai izoláció. Létezik olyan eset is, amikor mindezek az izolációs mechanizmusok hiányoznak, párosodás is történhet, de valamilyen biokémiai okra visszavezethetően a megtermékenyítés folyamata nem megy végbe, nem keletkezik zigóta vagy a keletkező zigóta nem életképes. Nagyon lényeges az, hogy az állati szervezetek alapvető biokémiai mechanizmusai azonosak, tehát például egy sejtmag, átültetve egy idegen fajú sejtbe, legtöbbször folytathatja működését. A biokémiai izolációs mechanizmusok olyan kisebb változások, amelyek szinte kizárólag a megtermékenyítés lefolyásában játszanak szerepet.

A posztzigotikus izoláló mechanizmusok nagyon sokfélék lehetnek, és tulajdonképpen a hibridek genetikai diszharmóniájában fejeződnek ki. Ez jelentheti a hibridek sterilitását, életképtelenségét vagy gyenge életképességét, esetleg csupán azt, hogy a hibrid udvarlási szertartása másképpen zajlik le, mint a szülőfajoké, és ez egyfajta magatartási izolációhoz vezet, a hibrid változat utódok nélkül kihal.

Rokonság és a szelekció egysége

A természetes szelekció rendkívül hatékonyan vonja ki azokat az allélokat a populációból, amelyek az állat életképességét vagy szaporodását hátrányosan befolyásolják. Azt gondolhatnánk, hogy ez egyfajta genetikai homogenitáshoz vezet, mert minden gén esetében a „legjobb” allélváltozat kiszorítja a többit. A természetes populációk vizsgálata azonban nem ezt mutatja. A legkülönbözőbb állatok, rovarok, halak, emlősök fehérjéinek vizsgálata azt derítette ki, hogy a fehérjék strukturális génjeinek igen nagy a genetikai heterogenitása. Elektroforetikus vizsgálatok alapján a fehérjék kb. 30%-a kettő vagy több változatban fordul elő. Tudjuk, hogy az elektroforetikus vizsgálat a valódi heterogenitásnak csak kb. az egyharmadát mutatja ki, tehát szinte bizonyosak lehetünk abban, hogy a természetes populációkban igen nagy a genetikai polimorfizmus, a különböző allélváltozatok együttesen fordulnak elő a populációban, és emiatt minden egyed sok ezer tulajdonságban tér el a másiktól.

Mi tartja fenn ezt a genetikai polimorfizmust? Nincs még elfogadott egységes magyarázat, több okot is felsorolhatunk. A lehetséges magyarázatok egyike a heterozigóták nagyobb életképessége. Régi megfigyelés, hogy a heterozigóták alkalmazkodási képessége általában felülmúlja az adott allélok bármelyikére nézve homozigóta egyedekét. Jól ismert példája ennek az emberben előforduló sarlósejtes vérszegénység esete. Ezt a betegséget a hemoglobin struktúrgénjében bekövetkező mutáció okozza. A beteg vörösvérsejtjei sarló alakban meghajlanak és átlagos életidejük a keringésben jelentősen csökken. Ennek a közvetlen oka az, hogy a mutáns hemoglobin rosszabbul oldódik, és – különösen oxigénben szegényebb körülmények között – kikristályosodik a vörösvérsejt belsejében. A heterozigótákban a sarlósejtes vérszegénység egészen enyhe tünetekkel jár, a mutáns génre homozigóták viszont ritkán érik meg a felnőttkort. Ennek ellenére azt találták, hogy a világ bizonyos területein, Afrikában, Indiában, néhány Földközi-tenger melletti országban a lakosságnak több mint 30%-a hordozza a mutáns gént. Kiderült, hogy a sarlósejtes vérszegénység azokon a területeken fordul elő, ahol nagyon gyakori a malária. A két jelenség között az a kapcsolat, hogy a sarlósejtes vérszegénység génjére heterozigóta személyek nagymértékben védettek a maláriával szemben, a kórokozó a mutáns hemoglobint tartalmazó vörösvérsejtekben nem képes szaporodni.

Egy másik elképzelhető mechanizmus a gyakoriságfüggő szelekció. Az ökológusok részletesen tanulmányoztak egy olyan esetet, amelyben a viselkedés játszotta a döntő szerepet. A madarak zsákmányszerző technikája az ún. „keresőképen” alapszik. Az állat a gyakran előforduló zsákmány külső jegyeit elraktározza memóriájában, és azt keresi megkülönböztetett figyelemmel, gyakran észre sem véve a szintén fogyasztható, de eltérő formájú prédát. Csigákkal táplálkozó madaraknál ez a keresőkép annyira finom, hogy a táplálékul szolgáló csigák házának barna vagy narancs- sárga rajzolata is fontos szerepet játszik benne. A kétféle rajzolatú csigák előfordulási gyakorisága a madarak vadászterületén jellegzetes ciklikus ingadozást mutat, de egyik változat sem tűnik el teljesen. Az ingadozás magyarázata az, hogy a keresőkép használata miatt a madarak mindig a bőségesebben előforduló színváltozatot fogyasztják, a másikat pedig szinte „észre sem veszik". Amikor azonban a keresett változat gyakorisága már nagyon lecsökken, felhagynak a fogyasztásával, és a másikra alakul ki a keresőkép, az lesz a keresett zsákmány. A keresőkép működésének eredménye a kétféle színváltozat tartós fennmaradása, mert mindig a ritkábban előforduló változat élvez szelekciós előnyt.

Igen elterjedt az a nézet is, hogy a nagymértékű genetikai polimorfizmusnak az oka a neutrális mutációkban keresendő, amelyek a rátermettséget tulajdonképpen egyáltalán nem befolyásolják, és a genetikai sodródás mechanizmusával terjednek el (Crow és Kimura, 1970). Nagyon nehéz megítélni ezt az elképzelést, mert azt bizonyítani, hogy valamilyen tulajdonság sem előnnyel, sem hátránnyal nem jár, a legtöbb esetben szinte lehetetlen. Jó példa erre az imént bemutatott gyakoriságfüggő szelekció esete. A bioszféra kölcsönhatásainak bonyolult hálózatáról sajnos nagyon kevés ismeretünk van, pedig ahhoz, hogy ilyen természetű kérdésekre kielégítő válaszokat adhassunk, a teljes hálózatot, sőt a lehetséges változatokat is ismerni kellene.

A klasszikus darwini elmélet szerint a szelekció egysége mindig az egyed, újabban azonban egyre többen érvelnek azzal, hogy az evolúciós elmélet problémáit akkor lehet megoldani, ha feltételezzük, hogy más szelekciós egységek is léteznek. A legjobban elfogadott elképzelés szerint a szelekció egysége a gén (Williams, 1966a). Az egyedek csupán átmeneti hordozói a gének különböző halmazainak, a gének azok, amelyek valójában szaporodnak és elvileg halhatatlanok. Hasonló érvelést lehet megfogalmazni az egyed feletti szerveződési szintekre is, így szelekciós egységnek tekintik a csoportot, a populációt, sőt a fajt is. A fő probléma ezekkel az elméletekkel az, hogy közvetlen kísérleti alátámasztásuk meglehetősen bizonytalan.

Ahhoz, hogy valamiféle áttekintésünk legyen az etológiában is nagy szerepet játszó iménti elméletekről, röviden meg kell ismernünk a genetikai rokonság fogalmát. A legtöbb csoportosan élő állatfaj egy csoportban élő egyedei rokonságban vannak, és a csoporton belül valamilyen fokú beltenyésztés alakul ki. Ennek két fő hatása van: egyrészt a beltenyésztés csökkenti a genetikai variabilitást, ami az adaptációs képesség csökkenésével, valamint a káros hatású recesszív allélok fokozatos felhalmozódásával jár, másrészt – mint az etológiai vizsgálatokból kiderült – minél közelebbi a rokonság egy csoporton belül, annál szorosabbak a csoport szociális kötelékei, annál nagyobb fokú a csoport tagjai között az együttműködés, amint ezt később részletesen is bemutatjuk.

A populációgenetikában a rokonság többféle mérőszámát használják, de a mi céljainkra itt elegendő lesz a rokonsági együttható, amit r-rel jelölnek, ismerete. Az r értéke 0-1 közé eshet, és azt fejezi ki, hogy két egyed génjeinek hányad része teljesen azonos azért, mert közös őstől származnak. A szülő-ivadék kapcsolatban például a gének fele származik az egyik szülőtől, mert az ivarsejtek haploidok, így a szülő és az ivadék rokonsági együtthatója: r = 0,5. A testvérek közötti rokonság együtthatója átlagban szintén 0,5, mivel az egyik szülőtől származó közös génjeik aránya 0,25 (egy szülőnek két génsorozata van, ennek fele kerül az ivarsejtekbe, de véletlenszerűen: tehát két ivarsejt közötti hasonlóság értéke: 0,5x0,5 = 0,25), és a két szülőre visszavezethető értéket össze kell adni. A genetikai együttható kiszámításának bonyolultabb esetekben az a módja, hogy elkészítik a vizsgálandó egyedek családfáját egészen a közös ősig, majd megszámolják, hogy hány „kapcsolat” vezet az adott egyedektől a közös ősökig. Az r értékét ebből úgy kapjuk meg, ha 1/2-et a kapcsolatszámnak megfelelő hatványra emelünk. Ha egynél több közös ős van, akkor a kapcsolatszámokat külön-külön meg kell határozni, majd a hatványozás után kapott valószínűségeket összeadva számíthatjuk ki a rokonsági együtthatót (23. ábra).

23. ábra - A rokonsági együttható kiszámítása - A rokonsági együttható (r) azt fejezi ki, hogy két egyed génjeinek hányad része teljesen azonos azért, mert közös őstől származnak. A szülő-utód kapcsolatban a gének 1/2-e közös, mivel az ivarsejtek haploidok, így csak a szülő génjeinek 50%-a jut át az utódba. Bonyolultabb esetekben a rokonsági együttható kiszámításához fel kell rajzolni a vizsgálandó egyedek családfáját egészen a közös ősig, majd megszámolni, hogy hány „kapcsolat” vezet az adott egyedektől a közös ősig. Az r értékét ebből úgy kapjuk meg, ha 1/2-et a kapcsolatszámnak megfelelő hatványra emelünk. Ha egynél több közös ős van, akkor a kapcsolatszámokat külön-külön meg kell határozni, majd a hatványozás után kapott valószínűségeket összeadva számíthatjuk ki a rokonsági együtthatót

kepek/023.jpg


A rokonsági együttható értékét különféleképpen használhatjuk fel. Az állatok olyan viselkedési formákat is mutathatnak, amelyek csökkentik a saját, és növelik egy másik egyed rátermettségét. Ezeket a viselkedési formákat altruista viselkedésformáknak nevezzük. A darwini elméletben az altruista magatartásformák eredetének magyarázata komoly problémákat okoz. Már Darwin is úgy magyarázta például a méhek, a hangyák altruista viselkedésformáinak kifejlődését, hogy azt javasolta, ne az egyedet, hanem a családot tekintsük ezeknél a szelekció egységének. Azóta azonban az is kiderült, hogy az altruista viselkedésformák előfordulása sokkal gyakoribb és nem korlátozódik a méhekre és a hangyákra.

Hamilton (1964) angol biológus olyan modellt írt le, amely megmutatja, hogy ilyen viselkedés hogyan fejlődhet ki az evolúció során. Bevezette az összesített rátermettség (inkluzív fitness) fogalmát, ami a közvetlen és a közvetett rátermettség összege. A közvetlen rátermettséget az egyed saját utódainak szaporodási sikeréből számíthatjuk ki, a közvetett rátermettség kiszámításakor pedig figyelembe vesszük a rokonai szaporodási sikerét is. Hamilton modellje szerint, amelyet még részletesebben is tárgyalunk majd, az altruista viselkedést kialakító gének akkor maradhatnak tartósan fenn az evolúcióban, ha az altruista viselkedésből nyereséghez jutó egyed nyereségének (b), valamint az altruista viselkedést mutató egyed hátrányának (c) hányadosa nagyobb, mint a rokonsági együttható reciprok értéke:

b/c > 1/r.

Testvérek esetében r = 0,5, ezért b/c-nek 2-nél nagyobbnak kell lennie, vagyis csak olyan viselkedésformák génjei maradhatnak fenn az evolúció során, amelyek a megsegített testvért kétszer akkora haszonhoz juttatják, mint amilyen kárt a megsegítő testvérnek okoznak. Mint majd látni fogjuk, a megfigyelések nagymértékben igazolják a Hamilton-féle modellt.

Hamilton elméletéből a szelekció egységét illetően két variánssal lehet számolni, és mindegyik különbözik a hagyományos koncepciótól, ahol a szelekció egysége az egyed. Az egyik variáns az, ha a szelekció egységének a gént tekintjük, a másik megoldás az, hogy a szelekció egységének a rokonságot, pontosabban azt a csoportot vesszük, amelyben a rokonok élnek. Ha a „rokonság” a szelekció egysége, akkor minden olyan viselkedési forma fennmaradhat az evolúció során, amely a rokonság (a csoport) fennmaradásának és szaporodásának kedvez. Hamilton elmélete nagy vitát indított meg az evolúciókutatók között, és a vita során több más, korábban elhanyagolt elgondolás is terítékre került. Olyan modelleket állítottak fel, amelyekben a szelekció a dém (a helyi populációnak az a része, amelyben a szaporodási közösség ténylegesen fennáll) szintjén működik, egysége pedig maga a dém vagy a csoport (Wynne-Edwards, 1962), amelyben a szociális állatok élnek, ahol persze az egyedek valamiféle rokonsági kapcsolatban állnak egymással, vagy pedig az egység a közeli rokonok populációja mint egész.

Nyilvánvaló, hogy ha a közeli rokonok alkotnak csoportot, akkor a két modell megkülönböztethetetlen. A közeli rokonokból álló családi csoport és a dém, a nagyobb szaporodási közösség, két olyan szélsőség, amelyek között számos átmenet alakulhat ki, de ezek a rokonsági együtthatóval jól jellemezhetők. A szelekciós mechanizmusok ezen új formáiban az egyed helyére a megfelelő koncepciók, a dém, a csoport, a közeli rokonok kerülnek, és az egyedek szaporodási sikere, születése, kihalása helyett a dém, a csoport vagy a rokonság mint egész születésére, kihalására és szaporodására gondolunk. Az állatoknál – az embert kivéve – azonban a és a csoportszelekció mechanizmusát eddig nem sikerült bizonyítani. A rokonszelekcióra viszont sokféle bizonyíték van.

Evolúciós stratégiák

Az utóbbi években egészen új matematikai modelleket is alkalmaznak a viselkedéssel foglalkozó etológusok az evolúcióelméleti problémák megoldására. Az egyik ilyen modell az optimalizációs elméletet alkalmazza, és azon a feltevésen alapszik, hogy ha az egyedek valamilyen tevékenysége, táplálékszerzés, párválasztás a lehető legtökéletesebb, akkor ezek nyilvánvalóan előnyhöz jutnak a természetes szelekció során, és így viselkedésük genetikai alapját továbbadják a következő generációnak (Maynard Smith, 1976). Az etológusok „stratégiának” nevezték el azokat a célszerű összetett viselkedésformákat, amelyek segítségével egy-egy állat megoldja a táplálékszerzés, szaporodás, életmentés különböző „problémáit". Természetesen azonnal felmerül a kérdés, miként lehet megállapítani, hogy egy-egy adott stratégia mikor a leghatékonyabb. Nagyon valószínű, hogy a hatékonyságba a különböző tevékenységi formák közötti összhang is beleértendő, és az állat leginkább egy optimális stratégiát keres, mert hiába nagyon hatékony a táplálékszerző magatartása, ha közben elhanyagolja a védekezést vagy a párszerző tevékenységet. A lehetséges optimális stratégiákat csak akkor ismerhetjük fel, ha az állat tevékenységét az ökoszisztémák kölcsönhatásainak teljes hálózatában vesszük szemügyre; ez megint aláhúzza az etológia integráló szerepéről korábban mondottakat.

Az ökoszisztémák kölcsönhatásainak hálózatából különösen fontos a fajtársakkal való kapcsolat, és nagyon könnyen kideríthető, hogy egy egyed viselkedésének hasznos, káros vagy optimális értéke csak a populáció többi egyedének viselkedése alapján ítélhető meg. Például az egyedi agresszió teszi lehetővé az egyed számára, hogy a csoportban előnyösebb helyzetbe kerüljön, többet kapjon a táplálékból, jobb pihenőhelyhez jusson stb. Az is nyilvánvaló, hogy ha a csoport többi tagja nem agresszív, akkor az agresszív egyed nyeresége maximális, de ha ez így van, akkor az agresszivitásért felelős gének gyorsan elterjednek, és az evolúció során egyre több egyed lesz agresszív. Kérdés, hogy meddig hasznos az agresszív magatartás, hiszen ha egy csoportban az egyedek idejük legnagyobb részét verekedéssel töltik, bizonyosan azok jutnak majd előnyhöz, amelyek kevésbé agresszívak, és marad idejük egyéb tevékenységekre is. Tehát az agresszivitás hozzájárulása a rátermettséghez attól függ, hogy a populáció egészében milyen az uralkodó stratégia. Ilyen meggondolásokból fejlődtek ki azok a játékelmélet matematikáját alkalmazó modellek, amelyek az evolúciósan stabil stratégiákat (ESS) keresik. Egy ESS olyan stratégia, amely a rátermettség további növelése céljából nem váltható fel semmiféle alternatív stratégiával, ha a populáció nagy része már az ESS-t alkalmazza. Az optimalizációs és az ESS modellek használata gyorsan terjed a magatartás-evolúció kutatásában, és nagyon gyümölcsöző az új nézőpontok kialakításában.

Az evolúció replikatív modellje

A populációgenetikára támaszkodó szintetikus evolúciós elmélet lényegében az egész biológiai tudomány alapja lett. A genetikai anyagban, a gének szerveződési szintjén működő mechanizmusokban kereste a legkülönbözőbb biológiai jelenségek magyarázatát. Kétségtelen, hogy az elmélet számos esetben nagyon eredményes volt, gondoljunk például a molekuláris biológiára. Az utóbbi években mégis súlyos válságba került, jelentős részben éppen az állati viselkedéssel kapcsolatos problémák miatt. Nagy vita bontakozott ki a szintetikus elmélet alkalmazhatóságát illetően. A leglényegesebb kérdés a szerveződési szintek kialakulásával kapcsolatban vetődött fel. Hogyan alakulnak ki az evolúció során az egyes szerveződési szintek? Meg lehet-e magyarázni a magasabb szintek kialakulásának folyamatát az alacsonyabb szintek, különösen a legalacsonyabb szint eseményeivel? Meg lehet-e jósolni az evolúció általános irányát? Lehet-e magyarázatokat kapni egy-egy konkrét tulajdonság kialakulására, vagyis levezethető-e az evolúció törvényeiből az egyes konkrét fenotípusok megjelenése?

Különösen éles a vita a szociobiológia körül, elsősorban azért, mert a szociobiológusok egy része túlságosan leegyszerűsítve alkalmazza az adaptáció fogalmát a társas viselkedés evolúciójával kapcsolatban. Feltevéseik alapja, hogy minden fenotípus az adaptáció következtében alakult ki. Az egyes viselkedési formák kialakulásának magyarázatakor automatikusan feltételezik, hogy az adott fenotípus hasznos az állat számára, és éppen ezért alakult ki. Így természetesen egy körkörös magyarázat keletkezik, tautológia, amely nem fogadható el. Az adaptáció tényét mindig bizonyítani kell, nem lehet eleve feltételezni, hiszen sok olyan tulajdonságról tudunk, amelyek jelenleg kifejezetten károsak a túlélés szempontjából, vagyis maladaptívak, mégis valahogyan kialakultak (Lewontin, 1979). A felmerült problémák megoldása természetesen nem az evolúciós elmélet elvetésétől várható, mint azt a vitában megszólaló egyes vallásos ideológusok javasolják, hanem az evolúciós elmélet továbbfejlesztésétől.

A következőkben nagy vonalakban ismertetjük azt az általános evolúciós elméletet, amelyet korábban éppen etológiai problémák tanulmányozása során dolgoztunk ki, és amely alkalmasnak látszik a felmerült elméleti nehézségek áthidalására (Csányi, 1988a, 1989a).

Komponensrendszerek

Az evolúció replikatív modellje azon a felismerésen alapszik, hogy a biológiai „létezők” összefüggő egészet, rendszert alkotnak, az egyes komponensek keletkezése pedig másoló folyamat: replikáció eredménye, amely közreműködik a rendszer fennmaradásában és további evolúciójában, szerepe kimutatható a rendszer keletkezésében is.

A replikatív modell alapvető koncepciója a komponens. Ha bármilyen biológiai létezőt veszünk szemügyre, könnyen kimutathatjuk, hogy az valamiféle komponenseket tartalmaz. Egy egysejtű molekuláris komponensekből épül fel, a magasabb rendű szervezetek, az állatok és a növények pedig sejtekből. Az ökoszisztémák egysejtűeket és magasabb rendű szervezeteket is tartalmaznak mint komponenseket. De még az emberi társadalom is ilyen jellegű rendszernek tekinthető. Komponensei emberek, más élőlények, tárgyak, eszmék.

Az előbb felsorolt létezőket ezért komponensrendszereknek tekinthetjük. A komponensrendszerek jellemezhetők a komponenseikkel, folyamataikkal és sajátos szerveződésükkel (24. ábra).

24. ábra - A komponensrendszer sémája - Az építőelemekből komponensek jönnek létre, amelyek folyamatos keletkezése és bomlása önfenntartó szuperciklusokban zajlik. Ezek szerveződésileg, időnként fizikailag is elkülönült kompartmenteket alkotnak. A kompartmentek – pl. sejtek, organizmusok – a szerveződés egy magasabb szintjén mint új építőelemek jelennek meg

kepek/024.jpg


Az egyes biológiai létezők komponenseiről ejtettünk már szót. Ha külön-külön megvizsgáljuk ezeket a létezőket, azt találjuk, hogy létezésük módja az egyes komponensek folyamatos megújításán alapszik. A komponensek folyamatosan keletkeznek és lebomlanak a rendszeren áthaladó energia rovására. A sejt például olyan dinamikus rendszer, amely a külső energia segítségével folyamatosan megújítja molekuláit, az óriásmolekulákat és a kisebbeket egyaránt. A DNS-molekulát sokszor mondják „önmásolónak", de tulajdonképpen önmagában erre képtelen, replikatív képessége csak a sejt teljes rendszerében nyilvánul meg (laboratóriumi körülmények között, rövid ideig persze jóval egyszerűbb közegben is képes erre), és lényegében ugyanezt mondhatjuk el a sejtben található többi molekuláról is. A sejt molekulái olyan zárt anyagcsere-hálózatot alkotnak, amelynek működése során az összes komponensei megújulnak. Folyamatosan keletkeznek az egyes enzimek, az egyes aminosavak, cukrok stb. A sejt olyan módon működik, hogy működésekor folyamatosan újra és újra előállítja azokat a komponenseket, amelyekből áll.

A különböző sejtek különböző komponensekből állnak, és valamennyiükre jellemző, hogy a megújulás során a saját komponenseiket állítják elő. Az az információ, amely ehhez szükséges, magukban a komponensekben van, pontosabban a komponensek zárt hálózatában. Szerveződés szempontjából az egész folyamat önmásolásnak, replikációnak tekinthető. Természetesen nem az egyes komponensek hordozzák

egyedül a saját másolásukhoz szükséges teljes információt, de abból valamennyit igen. Az egyik komponens többet, a másik kevesebbet. Bizonyos, hogy a DNS-molekula például a saját nukleotidsorrendjének információját maga hordozza. Más molekulák esetében a replikatív információ az egész hálózatban elosztva található.

Lényegében ugyanez a replikatív szerveződés jellemző a többi biológiai rendszerre is. Egy állat szervezetében a sejtek folyamatosan keletkeznek és pusztulnak, az állat által felvett anyag és energia segítségével. A sejtek keletkezésének módja pedig nyilvánvalóan a másolás, a replikáció, mert a sejtek osztódással szaporodnak, a keletkező leánysejtek minden szempontból az anyasejt másolatai.

Az ökoszisztéma komponensei, az állatok, a növények és az egyéb egyszerűbb vagy bonyolultabb szervezetek szintén folyamatosan keletkeznek és pusztulnak. A másolás itt is nyilvánvaló, a nyulak helyét a következő nyúlgeneráció foglalja el, és a nyúl mint komponens sejt-, illetve molekuláris másolási folyamatok eredménye.

Az ökoszisztémák, szervezetek, sejtek önfenntartó funkciója mellett a szaporodás a legfontosabb folyamat. A szaporodás mechanizmusának vizsgálatából azonnal kitűnik, hogy lényegében és alapjában ez is replikáción, azaz a komponensek másolásán alapszik. A sejt szaporodása során ugyanazok a molekulák keletkeznek, mint a sejt önfenntartása során. A szervezetek szaporodása is a komponens sejtek másolásán alapszik. Ez teljesen nyilvánvaló a vegetatív szaporodás esetében, de lényegét tekintve az ivaros szaporodás során is sejtek keletkeznek, egyesülnek, majd másolódnak. Ha egy ökológiai rendszer új teret hódít meg, ezt komponenseinek elszaporításával teszi. A biológiai létezők önfenntartása és szaporodása tehát lényegében azonos folyamatokon, a komponenseik replikációján alapszik. Az önfenntartás során a replikáció időbeli: a komponensek mennyisége és aránya lényegében változatlan marad. A szaporodás során térbeli replikáció megy végbe, mert a komponensek mennyisége is megnövekszik, több helyet, nagyobb teret foglalnak el.

A replikatív szerveződésnek több fontos tulajdonsága van. Egy replikatív rendszer komponenshálózata a szerveződés, vagyis a replikáció szempontjából teljesen zártnak tekinthető. A replikatív hálózat semmiféle külső információt nem igényel fennmaradásához, csupán energiát, mivel energetikailag nyílt rendszer. Az egyes biológiai rendszerek esetében a szerveződés zártsága nem mindig valósul meg. Az információáramlás szempontjából teljesen zártnak tulajdonképpen csak az egész bioszféra rendszere tekinthető. Az egyes társulások, szervezetek, sejtek bizonyos szempontból valamennyire mindig nyitottak. Egy állati szervezet nemcsak energiát, hanem anyagot is igényel a működéséhez, méghozzá nem is akármilyen anyagot, hanem speciális táplálékot, amely természetesen információt hordoz. További jellegzetessége a replikatív szerveződésnek az, hogy a komponensrendszerek hierarchikus elrendeződésűek: a sejt, szervezet, ökológiai rendszer egységek az orosz baba módjára foglalják magukba az alsóbbrendű komponenseket. Egy állat képviseli a sejtekből álló komponensrendszer magasabb szerveződési szintjét, és ezzel egyidejűleg komponense a felette álló ökológiai rendszernek.

A replikatív komponenshálózatok szerveződése automatikusan kijelöli az egyes komponensek funkcióját. Az eddigi biológiai rendszermodellek esetében mindig komoly problémát jelentett a funkció meghatározása. Sokan úgy vélték, hogy a funkció feltételezése csupán a külső megfigyelő önkényén alapszik, és valójában funkció nem létezik. Eszerint nem mondhatjuk például, hogy a ragadozók „funkciója” a növényevők populációjának szabályozása, mert ez a funkció nem következik a biológiai rendszer modelljéből. A replikatív modellben a funkciót egyértelműen meg lehet határozni. Ha szemügyre veszünk egy biológiai rendszert kitűnik, hogy az egyes komponensek más komponensekkel kölcsönhatásban vannak. Egy fehérjebontó enzim mint komponens kölcsönhatása révén csökkenti a szubsztrátmolekulák számát, egy róka a pockokkal való kölcsönhatás során ugyancsak csökkenti azok előfordulási valószínűségét. Egy komponens kölcsönhatásainak az elsődleges következménye tehát más komponensek keletkezési, illetve fennmaradási valószínűségének változtatása. Ezt tekinthetjük konkrét vagy speciális funkciónak. Ugyanakkor mivel minden komponens része a replikatív hálózatnak, a komponensek csak együttesen mint replikatív hálózat képesek fennmaradni, tehát a komponensek mindegyikének van replikatív funkciója is. Replikatív funkcióját pedig minden komponens éppen a más komponensekkel való kölcsönhatásokban, azaz a speciális funkciókban fejti ki.

A funkció ilyen meghatározása egészen más megvilágításba helyezi például az egyes élőlények és a környezet viszonyát. Korábban szokás volt az élőlényt és a környezetét szembeállítani. Az élőlény valamiképpen elszenvedte a környezet hatásait, amelyeket igyekezett a maga hasznára fordítani, de mindenképpen elkülönült a környezetétől. Ez a felfogás nagyon sok tévedéshez vezetett, különösen az adaptáció kérdéseiben. A replikatív modellben az egyed (komponens) – környezet (rendszer) dichotomia megszűnik. Az élőlény része, komponense a felette álló rendszernek, amelyet hagyományosan környezetnek nevezünk. Kölcsönhatásaival maga is tevékenyen hozzájárul annak fennmaradásához, replikációjához, és éppen ennek a rendszernek a létezése teszi lehetővé a saját fennmaradását.

Autogenezis, a komponensrendszer kialakulása

A replikatív modellben a szerveződési szintek megjelenése a rendszer spontán önszerveződése, autogenezise folyamán megy végbe (Csányi, 1985c). Autogenezis akkor indul meg, ha elemi építőegységeket tartalmazó fizikai térben rendszercsíra, rendszerprekurzor jelenik meg. A rendszerprekurzor mindössze néhány komponensből áll, amelyek külső energia felvételével képesek zárt körfolyamatot kialakítani. A külső energia segítségével zajló körfolyamatban az egyes komponensek újra és újra létrejönnek. A legegyszerűbb példákat ilyen körfolyamatokra az élet keletkezésével kapcsolatos egyszerű kémiai reakcióciklusokban találhatunk, amelyekkel itt részletesen nem foglalkozhatunk. A rendszerprekurzor jellemző tulajdonsága az, hogy véletlenszerű változások hatására könnyen kibővülhet (25. ábra).

25. ábra - A rendszerprekurzor működése - A rendszerprekurzor mindössze néhány komponensből áll, amelyek külső energia felvételével képesek zárt körfolyamatot kialakítani. Véletlenszerű változások hatására könnyen kibővülhet. Minden olyan komponens, amely képes a zárt reakcióláncba valamilyen kölcsönhatás révén beilleszkedni, része lesz a körfolyamatnak

kepek/025.jpg


Minden olyan komponens, amely képes a zárt reakcióláncba valamilyen kölcsönhatás révén beilleszkedni, része lesz a körfolyamatnak és maga is folyamatosan megújul a reakciólánc működése során. Az egyszerű körfolyamat elágazásokkal, kereszteződésekkel bővülhet, fokozatosan zárt komponenshálózattá alakulhat. A zárt hálózat létrejöttét egy nagyon lényeges folyamat jellemzi, ez pedig a korlátok kialakulása. A legegyszerűbb rendszerprekurzorokat, legyenek azok kémiai vagy más komponensekből állók, az jellemzi, hogy a reakcióláncot az egyes komponensek közötti kölcsönhatások dinamikája tartja fenn. Tehát például a kémiai komponensek esetében a kémiai reakciókinetika törvényei. Az autogenezis során azonban a reakcióciklusban hamarosan spontán megjelennek olyan komponensek is, amelyek függetlenítik a hálózat fennmaradását a spontán dinamikától azáltal, hogy meghatározott szabályozó korlátokat

képeznek. Gondoljunk arra, hogy egy sejtben működő anyagcsere-hálózat nemcsak az anyagcsere köztes anyagait tartalmazza, hanem szabályozó óriásmolekulákat, fehérjéket, nukleinsavakat stb. is. A kismolekulák kémiai dinamikája alapján a sejtet rendkívül instabil rendszernek vélhetnénk, mégsem az. Egy baktériumsejtet akár hetekig is lehet éheztetni, mégsem pusztul el. Azért, mert a szabályozóanyagok, az anyagcserében megnyilvánuló speciális korlátok ezt megakadályozzák, az anyagcsere-folyamatokat speciális „parkolópályára” terelik, ahol a sejt jó ideig képes kivédeni az átmeneti anyag- vagy energiahiányt. A komponensekből kialakuló korlátok rendszere az egyszerű reproduktív hálózatot stabilis replikatív hálózattá alakítja, és a korlátok megjelenésével egyidejűleg a rendszerprekurzorból kialakuló replikatív rendszerben a szerveződés felsőbb szintje is létrejön. A sejt esetében az egyszerű kismolekulák mint komponensek alkotják az alsó molekuláris szintet, amely spontán módon a kémiai dinamikának engedelmeskedne. De felette kialakult a korlátok rendszere, amely a sejt szerveződési szintjét alkotja, irányítja, szabályozza, és ez a tevékenysége az alsóbb szint törvényei alapján nem magyarázható. Ugyanilyen szabályozó felsőbb szerveződési szint jelenik meg a szervezetek kialakulásával A sejtek felett is létrejön egy szabályozószint, az organizmikus szint, amely speciális korlátokat állít a sejtek szaporodása, a sejtek spontán dinamikája fölé, az organizmus mint replikatív rendszer fennmaradása érdekében. Az ökológiai rendszerben is megfigyelhető a korlátok működése, noha ezen a szinten a korlátok rendszere még nem olyan stabilis, mint a sejt vagy a szervezet szintjén.

A korlátok kialakulását az együtt replikálódó komponensek összehangolt csoportjainak elkülönülése is kíséri, amit jobb magyar szó híján kompartmentalizációnak nevezünk. A rendszerprekurzor gyors szaporodása révén a teljes rendszerben sok egymáshoz hasonló kompartment alakul ki, amelyekben a komponensek összehangolt újratermelése, replikációja folyik. A sejt például egy ilyen kompartment, de kompartmentnek fogható fel a szervezet vagy az ökoszisztéma is. Nyilvánvaló összefüggés van a kompartmentalizációs folyamat és a szerveződési szintek kialakulása között. Vegyük a sejtek létrejöttét. Amint megjelentek a sejtek primitív formái, amelyekben már többé-kevésbé összehangolt replikáció folyt, azonnal megindult a sejtek saját dinamikáját, saját replikációját befolyásoló, korlátozó felsőbb szintű szerveződés kialakulása is. A sejtek különböző anyagokat igényelnek, sokféle anyagcsereterméket bocsátanak ki. Ezek az igények és a kibocsátott komponensek befolyásolni kezdik a teljes rendszerben létező más sejtek működését. Nyilvánvaló, hogy az egyes sejtek között sajátos kapcsolat alakulhat ki, serkenthetik például egymás replikációját. Ezen az úton új szuperreplikációs ciklusok jelennek meg, amelyek a későbbi többsejtű organizmusok csírái.

Szelekciós mechanizmusok a replikatív modellben

A darwini elmélet lényegében egyfajta szelekciós mechanizmussal, a természetes vagy versengő szelekcióval operál. Emiatt nem volt sohasem meggyőző magyarázata a darwini elméletnek a fajok sokféleségére, az élőlények rendkívüli formagazdagságára. A replikatív modell a versengő szelekció mellett, ami kifejezetten negatív hatású, variánscsökkentő funkciójú, alkalmazza a replikatív szelekció fogalmát is. A replikatív szelekció a versengő szelekcióhoz képest megengedő jellegű, kreatív mechanizmus. Lényege az, hogy a replikatív hálózat minden olyan változását megengedi, amely nem akadályozza a replikációt. Tehát komponensek eshetnek ki a rendszerből, új komponensek csatlakozhatnak a rendszerhez és esetleg jelentősen meg is változtathatják azt, ha a replikációs hálózatba való belépésükkel a hálózat replikációs képességét nem sértették meg. A versengő szelekció az élettér szükségképpen korlátozott volta és az élőlények nagy szaporodási kapacitása miatt jelenik meg, hatására az adott körülmények között legeredményesebb változatok maradnak fenn. A replikatív szelekció viszont megőriz minden olyan változást, amely a replikációs képességet nem csorbítja, és ezzel elegendő alapot nyújt a formagazdagság magyarázatára.

A replikatív szelekciós mechanizmus egyben új megvilágításba helyezi az élőlény-környezet viszonyát is, amelyre korábban röviden már utaltunk. A replikáció képessége egy élőlény (komponens) vonatkozásában részben a saját komponenseinek és a saját belső organizációjának függvénye, részben pedig annak a replikációs hálózatnak, amelyhez az adott élőlény mint komponens maga is tartozik. Ez utóbbit tekintik a biológusok a szokványos értelemben vett környezetnek. Ha valamilyen komponens megváltozik, fennmaradása attól is függ, hogy az őt előállító replikatív hálózat képes lesz-e a megváltozott formát is előállítani. Itt persze nem egyszerűen a környezethez való genetikai adaptáció régi koncepciójáról van szó, hanem a replikatív funkció révén a biológiai rendszerhez tartozó komponens és a teljes rendszer viszonyáról.

A bioszféra hierarchikus rendszere

Az előzőek alapján a bioszférát egyetlen egységes rendszernek tekinthetjük, amely egymásba ágyazott komponensekből épül fel, és a komponensek kölcsönhatásainak szerveződése alapján szerveződési szintekre bontható (26. ábra). A legalsó szerveződési szint a molekuláris szint, a különböző biomolekulák kémiai dinamikáját a következő szint, a sejtszint korlátai szabályozzák, a szinte tökéletes replikáció érdekében. A sejtkompartmentek alkotják a következő szerveződési szint, a szervezet szintjének komponenseit, és az egyes egyedi szervezetek mint kompartmentek hozzák létre a sejtek szaporodását szabályozó korlátokat. A következő szerveződési szint az ökoszisztémák szintje, amelyekben az egyedi organizmusok a komponensek, idesorolva a szabadon élő egysejtűeket is (bizonyos modellekben természetesen komponensnek tekinthetjük a populációkat, fajokat stb. is). Az egyes komponensek kölcsönhatásai itt is kialakítottak speciális korlátokat, de a megelőző szintekkel ellentétben az ökológiai szint rendszereinek a replikációja meglehetősen pontatlan.

26. ábra - A bioszféra szerveződési szintjei

kepek/026.jpg


Végül a legfelsőbb szerveződési szint a teljes bioszféra, amelynek az ökoszisztémák a komponensei, és az egyes ökoszisztémák kölcsönhatásai hoznak létre bizonyos szabályozókorlátokat (pl. az oxigén, a víz, a szén-dioxid koncentrációja az atmoszférában). A legfelső kompartmentből, a bioszférából csak egyetlen példány van. A bioszféra olyan rendszer, amely a saját szerveződési szintjén egyidejűleg komponens is, ugyancsak egyetlen példányban. Szerveződési korlátai ezért nincsenek, csupán létfeltételei, amelyeket a fizikai környezet hoz létre, mint például a napsugárzás mennyisége, minősége, a Föld geokémiai arculata, kozmikus hatások stb. A korlátok hiánya miatt a bioszféra változásainak van a legnagyobb szabadsági foka, a szabályozási hierarchia legalsó fokán lévő molekuláris rendszereknek pedig a legkisebb. A genetikai kód például megváltoztathatatlan, mert a bioszféra egész rendszere azt egyértelműen és irreverzíbilisen meghatározza. A sejtek kismértékű változásai már megengedettek, ha az új változatok képesek beilleszkedni a bioszféra teljes replikációs ciklusába. Ugyanez a helyzet a szervezetek esetében is. Minél feljebb megyünk a szerveződési szinteken, annál nagyobb az organizációs változások lehetősége.

A replikációs modell az evolúció irányáról is ad felvilágosítást. Az evolúció ebben a felfogásban a bioszféra története, amelynek során az egyes szerveződési szintek kialakulnak és az egész rendszer fokozatosan az egyre tökéletesebb replikáció irányába halad, az egyes kompartmentekhez tartozó komponensek replikációját szabályozó hatások egyre pontosabbak lesznek. Az egyes komponensek információtartalma egyre tökéletesebben másolódik a replikáció során. Ezt az egész evolúción végigvonuló folyamatot nevezzük a replikatív információ konvergenciájának. Végső állapotban, elvileg, a bioszféra evolúciós egyensúlyba kerülhet, és ekkor változatlan komponensekkel tökéletes replikációt folytathatna. Külső katasztrófák természetesen az egyensúly elérését mindig megakadályozhatják.

Mint az új elméletek általában, az evolúció általános elmélete sem a régi darwini elmélet tagadásán alapszik, hanem annak továbbfejlesztésén. A szintetikus evolúcióelmélet maga is foglalkozott a replikációval, hiszen a populációgenetika eszközei pontosan ezt szolgálják. Jelentős különbség azonban, hogy a korábbi elmélet lényegében csak a géneket ismerte el replikatív komponenseknek, az evolúció általános elmélete viszont az egész bioszférát összefüggő replikatív hálózatnak tekinti, amelynek minden komponense replikálódik, noha a replikatív információ nem feltétlenül magukban az egyes komponensekben van, hanem a teljes rendszerben elosztva található. A darwini szintetikus elmélet nem foglalkozott a szerveződési szintekkel, nem tárgyalta azok kölcsönhatásait, pontosabban csak a molekuláris szinttel (itt is csak a DNS-komponensekkel), valamint az organizmikus szinttel operált és ezek eseményeit igyekezett valahogyan összekapcsolni. Mivel itt több szerveződési szint figyelmen kívül maradt, a legalsó és egy felső szint közötti kapcsolat nem tűnt megalapozottnak. Az evolúció általános elmélete azzal, hogy rendszerszemlélettel közelít az evolúcióhoz, az egész bioszférát egyetlen fejlődő rendszernek tekinti és megtalálta a kapcsolatot az egyes szerveződési szintek, azok komponensei, valamint korlátai között, olyan predikciókra alkalmas, amelyekre a régi elmélet nem volt megfelelő. A replikatív modellben világos értelmezést nyert a komponensek funkciója, ami régi, megoldatlan problémája volt a biológiának. Egyértelmű értelmezést kaptak a komponensek kölcsönhatásai, sikerült új szelekciós mechanizmusokra bukkanni, amelyek segítségével a fajok változatossága, a fenotípusok variabilitása jól magyarázható. Felismerhető az evolúció iránya és esetleges végállapotának lehetősége. Jelen tárgyunk szempontjából pedig az új elmélet azon része jelentős, amely a replikatív modellt az állati viselkedés evolúciós értelmezésében alkalmazza.

Az állati viselkedés replikatív evolúciós modellje

Az állati viselkedés szabályozásában kétfajta információs rendszer harmonikus, összehangolt működése mutatható ki. Az egyik a genetikai rendszer, amely az epigenetikus folyamatok során olyan magatartási fenotípusokkal látja el az állatot, amelyekkel az sikeresen illeszkedhet a biológiai rendszer replikatív hálózatába. Nem tekinthető túlzásnak ezért, ha ezt az információs rendszert genetikai memóriának nevezzük, mert mint majd a későbbiekben látni fogjuk, sokféle magatartásforma létezik, amely egyedül és egyértelműen a genetikai információn alapszik. A yucca növénynek van egy apró moly parazitája. A yuccamoly nősténye petéit a yucca virágjába rakja és a kikelő lárvák a termés egy részéből táplálkoznak. A yuccamoly lárvái tehát csak akkor maradnak életben, ha a virág megtermékenyül és a termés fejlődésnek indul. A yuccavirág megtermékenyítését a moly maga végzi. A peterakás előtt az állat a porzókról pollent gyűjt, azt egy gombócba gyúrva a fejével a testéhez szorítja, majd megkeresi a bibét és a pollengombócból kisebb darabokat lábaival a bibére ragaszt (Morgan, 1896). A megtermékenyítés e művelete tökéletes „biotechnológia", amit a moly teljes egészében öröklött magatartási sémák alapján végez. A viselkedés teljes információját a genom tárolja. A yuccamoly viselkedését létrehozó folyamat funkcionálisan teljesen egyenértékű a memória felidézésével, csupán ebben az esetben a memórianyomok elsődlegesen a genomban találhatók.

A genetikai „memórianyomok” kialakítása vagy megváltoztatása igen lassú folyamat. Létfontosságú információk ilyen módon való tárolásának kialakulása sokszor generációk százezreit igényli. Az állatoknak viszont szükségük van arra, hogy a környezetükben zajló gyors változásokról is gyűjtsenek többé-kevésbé tartós információt, amelyet még a saját egyedi életükben felhasználhatnak. Az effajta memória kialakítására az állati idegrendszer szolgál. A genetikai memória és az idegrendszerben szervezett neurális memória (Csányi, 1988b) a fejlettebb állatokban teljesen összehangoltan működik (27. ábra).

27. ábra - A genetikai és a neurális memória kapcsolata - A két memóriatípus szerveződésében azonos vonások mutathatók ki, mindkettő a külső környezetnek valamiféle belső reprezentációja

kepek/027.jpg


Amint ezt a későbbi fejezetekben részletesen is bemutatjuk majd, mindkét memóriatípus szerveződésében azonos vonások mutathatók ki. Mindkét memória a külső környezetnek valamiféle belső reprezentációja. Ezt a belső reprezentációt a legegyszerűbben úgy tekinthetjük mint modellt, amely az állat környezetének az állat fennmaradása szempontjából leglényegesebb vonásait tükrözi. Az állat szűkebb környezete felfogható egy összefüggő, bizonyos szabályokkal működő rendszernek, ebben a rendszerben események történnek, ezek az események bizonyos valószínűséggel megjósolhatok. Egy kisebb ragadozó szempontjából például a környezet olyan rendszer, amelyben meghatározott periodikus változások mennek végbe, mint például a sötét-világos napszakok váltakozása, az évszakok egymásra következése. Vannak állandó tényezők, például a víz jelenléte vagy a terep egyes jellegzetességei, azután megtalálható a környezetben a ragadozó tápláléka; a prédaállatok sajátos szokásai befolyásolják előfordulásukat, csak bizonyos valószínűséggel fognak meghatározott helyeken felbukkanni. Természetesen a fizikai és élő környezetnek ezenkívül még számtalan olyan jellegzetessége is van, amelynek a ragadozó szempontjából semmiféle jelentősége nincs, mint mondjuk az egyes fák levelének a rajzolata, a felhők mintázata, a kőzetek típusa stb. Ragadozónk genetikai és neurális memóriájában e környezetről olyan reprezentáció épül ki, amely csak a leglényegesebb információt tartalmazza. Azért tekintjük ezt modellnek, mert nem valamiféle fényképről vagy térképről van szó, hanem egy olyan egyszerűbb rendszerről, amelyben a legfontosabb események hasonló módon következnek be, mint a modellezett, sokkal-sokkal bonyolultabb rendszerben. Ha a modellrendszer legalább közelítőleg képes tükrözni a környezet eseményeit, akkor a ragadozó időben táplálékhoz, vízhez, búvóhelyhez jut, és megmenekül a reá vadászoktól. Az állatban kiépülő modell tehát valamiféle dinamikus szerkezet, amelyet az állat a tapasztalatai alapján épít fel, és arra használ, hogy megjósolja a környezetében bekövetkező eseményeket (Csányi, 1986a). A modell építése a részt vevő két alapmechanizmus, a genetikai és a neurális rendszer különbözősége miatt nagyon összetett. A környezetnek azok a vonásai, amelyek evolúciós értelemben hosszú ideig változatlanok, mint például a nappalok és az éjszakák váltakozása, legtöbbször a genetikai memóriában kapnak reprezentációt. A gyorsan változó tényezők pedig, amelyek csak rövid ideig érvényesek, és kizárólag az állat egyedi életében hasznosak, a neurális memóriába kerülnek. Később azt is látni fogjuk, hogy a genetikai és a neurális memória nemcsak a külső környezet bizonyos vonásait tartalmazza, hanem olyan adatokat is, amelyek magára a külső reprezentáció birtokosára vonatkoznak. Mindkét memória tartalmaz bizonyos viselkedési utasításokat, amelyek adott helyzetben az állat cselekvését automatikusan megszabják. Minél fejlettebb az állat, annál pontosabb, részletesebb ez a belső reprezentáció. Egy farkas agya például nemcsak az elkerülendő helyeket, a rá leselkedő veszélyeket képes modellezni, hanem a különböző zsákmányállatok és a farkascsorda egyes tagjainak a viselkedését is. Modelljében helyet kap az egyedek közötti rangsor, a múltbeli verekedések hatása és még sok más. A legfejlettebb majmok agyában olyan modellek épülnek ki, amelyekben már nemcsak a modellező viselkedési utasításai, hanem maga a modellező is megjelenik, vagyis kialakul az éntudat (Gallup, 1970). Az állatok idegrendszerének evolúciója a modellkészítés képességének fokozódó bonyolultságát tükrözi.

Mivel a két memóriarendszer a viselkedés szabályozásában szorosan együttműködik, funkcionális szempontból együtt is tárgyalhatjuk őket, megjegyezve azt, hogy a genetikai memória tartalma az egyedfejlődés, az epigenezis során amúgy is lefordítódik a szervezet struktúráira, jelen esetben az idegrendszerére. Tehát a genetikai memória tartalmának idevonatkozó része az állat agyának kifejlődésével mintegy veleszületetten rendelkezésre áll. A neurális memória pedig az állat egyedi tapasztalatain keresztül alakul ki, épül rá a veleszületett információra. A genetikai memória esetében nem kell külön bizonyítanunk, hogy ez a rendszer replikatív természetű, hiszen a gének egyik generációról a másikra másolódnak, és mint komponensek, részei a biológiai rendszer teljes replikatív hálózatának. Kevésbé ismert, de jó okunk van feltételezni, hogy a neurális memória is replikatív szerveződésű, mivel ez is része a teljes replikatív rendszernek (Csányi, 1987b). A replikatív neurális memóriával is fogunk még részletesebben foglalkozni, itt csak az evolúciós vonatkozásokat tárgyaljuk röviden.

A koncepciók evolúciója

Az előzőek alapján az állati agy egyik legfontosabb biológiai funkciója a külső környezet aktív, dinamikus modelljének az elkészítése, amelyben természetesen a genetikai memória is közreműködik. Régóta ismert, hogy a viselkedés közvetlen irányításában olyan neurális szerkezetek vesznek részt, amelyek építőkövei a neuronok. Ezeket a neuronok feletti struktúrákat Milner (1976) után koncepcióknak nevezzük, amelyek a különböző motivációs rendszerek közreműködésével folyamatosan keletkeznek az agyban. Ha az agyban kiépülő teljes reprezentációt tekintjük a környezet modelljének, akkor a koncepciók ennek a modellrendszernek a komponensei. Ezekből a komponensekből épülnek fel a környezet jellegzetességeinek, valamint az állat saját viselkedési instrukcióinak reprezentációi.

Ha az eddig elmondottakat megfontoljuk, azonnal nyilvánvalóvá válik, hogy funkcionális szerveződés szempontjából az agyban kialakuló modell is egy komponensrendszernek tekinthető. Ebben a rendszerben is keletkeznek és bomlanak a komponensek, a koncepciók, továbbá számos bizonyítékunk van arra vonatkozóan, hogy a koncepciók keletkezésének módja lényegében a másoláson alapszik. Gondoljunk csak arra például, hogy egy állat megpillant valamit: ez azt jelenti, hogy szemeinek ideghártyáján kialakul egy bizonyos ingerületi állapot, kialakul a tüzelő neuronoknak egy sajátos mintázata, lényegében egy koncepció, és ez másolódik át a következőkben a rövid életű memóriába, vagy ha az állat számára jelentős esemény következik be, a hosszú idejű memóriába. Ugyancsak másolás történik akkor, ha az állat később esetleg felidézi a látott képet, és a tartós memórianyomok átmásolódnak egy, a pillanatnyi magatartást befolyásoló koncepcióba. A későbbiekben még további bizonyítékokat is felsorolunk a koncepciók replikatív természetére, valamint a koncepciók mutációjára, rekombinációjára és szelekciójára. Itt csupán annyi a lényeges, hogy az állati agyban kiépült modellben egy aktív replikációt folytató komponensrendszerrel van dolgunk, amely az autogenezisre, önszerveződésre képes evolúciós rendszer minden kritériumát kielégíti (Csányi, 1988a, 1989a).

Az agy memórián alapuló modellépítő tevékenységében sorra kimutathatjuk azokat a jellegzetességeket, amelyek a már tárgyalt autogenetikus replikatív biológiai rendszereket jellemzik. A veleszületett viselkedésformák az állatnak olyan kész koncepciókat adnak, amelyek autogenetikus rendszerprekurzorként szolgálnak. Az éppen megszületett vagy tojásból kikelt állat bizonyos magatartásformákat minden tapasztalat nélkül aktívan azonnal alkalmaz, és ezek révén megtanulható, elraktározható tapasztalatokhoz jut. A veleszületett viselkedésformák koncepciói olyan rend szercsírákat képviselnek, amelyek bővítésével az állat kiépítheti a saját egyedi léte számára legmegfelelőbb viselkedésformákat.

Minden autogenetikus komponensrendszerre jellemző, hogy a komponensek dinamikáját korlátok szabályozzák, amelyek egy magasabb szerveződési szinten alakulnak ki. Ez a magasabb szint az állatok esetében a viselkedés szintje. Az állat viselkedése az a mód, ahogyan az állat biztosítja integritását, fennmaradását, elősegíti szaporodását. A magatartás egyrészt az agy „output”-ja, másrészt egyfajta „interface” az agy és a külső környezet között, amely a környezet hatásait közvetíti az agy felé. Az állat testi felépítése, az az élőhely, amelyet elfoglal, meghatározott korlátokat képvisel. Ezek a viselkedésen keresztül szabályozzák a koncepciók replikációját, kialakítják a korlátok rendszerét. Ezek a korlátok meghatározzák

azt is, hogy milyen koncepciók alkalmasak a replikációra, melyek adaptívak az állat fennmaradása szempontjából. A koncepciók és a viselkedés között kétoldalú aktív kölcsönhatás van, amelynek illusztrálására két jellegzetességet említünk.

1. Az állati viselkedés ciklikus.

Az életfenntartás, a szaporodás valamennyi lényeges folyamatában meghatározott ismétlődés mutatható ki, egyfajta hierarchikus szerveződésben (28. ábra). A napi táplálkozási ciklusok felett találjuk az évszaki vándorlással vagy a szaporodással kapcsolatos ciklusokat, amelyek felett a generációk váltakozásának végső nagy ciklusa szerveződik. E ciklikus viselkedésszerveződés az alapja a viselkedési elemeket létrehozó koncepciók ciklikus aktiválódásának, ciklikus replikációjának is. Ez az a feltétel, amely a koncepciók egymással való felváltását, valamint a koncepciók ismétlődő megjelenését lehetővé teszi. Ez a ciklikus szerveződés pontos megfelelője a molekuláris, valamint a sejt és a szervezet szerveződési szintjén megjelenő autogenetikus replikatív ciklusoknak. Azok a koncepciók, amelyek alkalmatlanok a ciklikus aktivitásra, a negatív szelekció áldozatául esnek, nem lehetnek részei a replikatív organizációnak. Minden egyéb koncepció fennmaradhat, ha a viselkedésben megnyilvánuló aktivitása nem szakítja meg az állat fennmaradásához és szaporodásához szükséges replikatív körfolyamatot, amely az állatot körülvevő biológiai rendszer része. A koncepciók replikatív szelekcióját ez az organizáció biztosítja. A koncepciók replikatív szelekciója kreatív folyamat, mert a szelekció negatív eltávolító hatása csak azokra a koncepciókra irányul, amelyek megszakítják a replikatív ciklusokat. Minden olyan koncepció, amely ezt nem teszi, elvileg fennmaradhat, bármilyen különös magatartásforma létrehozója is. Gyakorlati szempontból persze fennmaradása a vetélkedő szelekció működésének függvénye. A koncepciók replikációja nem teljesen hűséges, sokféle variáns jöhet létre. Azok között a koncepcióvariánsok között, amelyek az állat fennmaradása szempontjából valamilyen különösen fontos jelentőséggel bírnak, versengés indul meg, és azok maradnak a replikációs ciklusban, amelyek az állat fennmaradása szempontjából hasznosabbak.

28. ábra - Az állati élet ciklusai

kepek/028.jpg


Ezzel eljutottunk a viselkedés másik lényeges jellegzetességéhez:

2. A viselkedés variábilis.

A variabilitásnak két formája van: a genetikai és az ontogenetikai variabilitás. Mint minden fenotípus, a magatartás is végső soron a genetikai rendszer működésére vezethető vissza, és ugyanúgy, mint minden más fenotípus esetében, az egyes egyedek genetikai anyaga egymástól jelentősen különbözik. A magatartás-genetikai fejezetben számos példát hozunk majd annak bemutatására, hogy a genetikai variancia hogyan nyilvánul meg az állatok viselkedésében. Másrészt nyilvánvaló, hogy nem maga a genom az, amely a magatartást közvetlenül létrehozza. A kifejlett szervezet, a genom ontogenetikai megvalósulása az, ami viselkedik. Az ontogenetikai fejlődés, az epigenezis minden fenotípus esetén a genetikai és a külső környezeti hatások szoros kölcsönhatásában valósul meg. A viselkedési fenotípusok esetében azonban egy külön mechanizmus, a tanulás szolgál arra, hogy az adott környezet apró részleteinek megfelelően elvégezze a viselkedés finom hangolását. A tanulási mechanizmus viselkedési variánsokat hoz létre, majd a kialakult variánsok közötti versengő szelekció alakítja ki a magatartás végső adaptív formáját. Az agyban keletkező különböző szerkezetű koncepciók szelekciója a tanulás lényegi folyamata.

Az állati és az emberi kultúrák mint evolúciós rendszerek

Az állati agyban kifejlődött evolúciós rendszer további elágazásokhoz, sőt egy teljesen új evolúciós szerveződési szint megjelenéséhez is elvezetett. A primitívebb állatok agyában kialakuló modell autogenetikus rendszere csupán annyi ideig marad fenn, ameddig az állati egyed él. Az állat pusztulásával az agyában keletkezett koncepciók is elpusztulnak, mert ellentétben a genetikai anyaggal, a koncepciók struktúrái nem másolhatók át egyik generációról a másikra. Minden tapasztalatot, minden ismeretet minden egyes egyednek újra meg kell szereznie. A genetikai memória tartalma természetesen öröklődik, de az ebbe való beírás evolúciós léptékű folyamat. A fejlettebb gerinces állatokban megjelennek olyan tanulási mechanizmusok, amelyek a már kifejlesztett és hasznosnak bizonyult koncepcióknak az egyed életétől független fennmaradását biztosítják. A legegyszerűbb ilyen tanulási mechanizmus az imitáció, amelynek lényege, hogy az állat valamelyik fajtársának eredményes, hasznot hozó tevékenységét utánozza, lemásolja és maga is alkalmazza. Az imitáció egyfajta durva replikációs mechanizmus, amelynek segítségével az egyik állat agyában kialakult viselkedést irányító koncepcióval funkcionálisan egyenértékű koncepció keletkezik egy másik egyed agyában. Az imitáció az alapja az kultúráknak, amelyekkel még részletesen foglalkozunk. Az imitáció nem teszi lehetővé a koncepcióstruktúrák közvetlen, pontos másolását. Továbbá csak olyan koncepció másolható, amely valamilyen motoros tevékenységet hoz létre. Tehát például egy állat lemásolhatja társának sikeres táplálékszerzési technikáját, erre sok példát találunk madaraknál, emlősöknél, de nem másolhatók például azok a koncepciók, amelyek valamilyen korábban történt kellemes vagy kellemetlen eseménnyel kapcsolatosak. Tehát az állat nem képes átadni egy elvont gondolatot. Nem azért, mert az állatok nem gondolkodnak, hiszen a modellkészítés maga a gondolkodás, hanem azért, mert nincsen meg a megfelelő kommunikációs eszköz a koncepcióstruktúra átadásához. Az állati kommunikáció segítségével csak érzelmek, szándék, belső állapot fejezhető ki, ezért az állati kultúrák evolúciója meglehetősen körülhatárolt.

Az ember megjelenésével minőségi változás jött létre a koncepcióstruktúrák evolúciójában. Az emberi nyelv kifejlődésével egyrészt egy, az állatoknál nem ismert tökéletességű modellépítő mechanizmus alakult ki – a nyelv segítségével a külső világot és eseményeit sokkal pontosabban tükröző modellek készíthetők –, másrészt a nyelv révén a már elkészített modellek kommunikálhatok, átadhatók másoknak, méghozzá igen nagy pontossággal. Ilyen módon a nyelvet használó csoportban egy új típusú világmodell alakul ki, egyfajta szupermodell. Ez a szupermodell már nemcsak egyetlen egyed tapasztalatain alapszik, hanem egymással folyamatos kommunikációban – beszélgetésben – lévő egyedek egész csoportjának a terméke. Az új generációk készen kapják a meglévő modellt, ezáltal egy-egy aktuális modell generációk hosszú sorának tapasztalatait hordozza magában. Az új szupermodell dinamikus, egyedek feletti struktúra, az egyes egyén számára mint szociális realitás jelenik meg. Ezáltal a világmodell függetlenné válik hordozójától, létrejön egy új evolúciós szint: az emberi kultúra. Az emberi kultúrában az egyes ideák (a kommunikálható koncepciókat nevezzük így) már nem tűnnek el alkotójukkal együtt, hanem független létre tesznek szert, és fennmaradásuk kizárólag a saját replikatív információjuk függvénye. Kialakul egy új komponensrendszer is, amely az individuális emberi agynál jóval nagyobb: az emberi társadalom, amelyben az ideák önálló evolúciója folyik, és amelyben megjelennek az ideák objektivációi, a tárgyak is. A humánetológiával kapcsolatos fejezetekben ezekre a kérdésekre még visszatérünk.

Az evolúció általános elmélete tehát a replikáció folyamatának központba állításával egységes rendszermodellben képes tárgyalni valamennyi evolúciós jelenséget, a genetikai evolúciótól a viselkedés és a pszichikum evolúcióján keresztül az emberi társadalomig. Az etológia nézőpontjából azt kell hangsúlyoznunk, hogy a replikatív evolúciós modell a viselkedést és a viselkedést kiváltó neurális koncepciókomponenseket képes funkcionálisan bekapcsolni a már ismert biológiai rendszerekbe. Az állati agyban keletkező koncepciók vagy az emberi ideák így éppen olyan fontos komponensei lesznek egy ökoszisztémának, mint egy vírus, egysejtű vagy magasabb rendű szervezet.