Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Magatartás-vizsgáló módszerek

Magatartás-vizsgáló módszerek

A magatartás-vizsgáló módszereket a biológia és a pszichológia legkülönbözőbb területein használják, és nagyon sokféle módszert ismerünk. Ezzel a fejezettel nem az a célunk, hogy valamiféle átfogó ismeretet nyújtsunk, hiszen erre speciális szakkönyvek szolgálnak (Lehner, 1979; McFarland és Houston, 1981), csupán szeretnénk az olvasót néhány, a magatartás megfigyelésével, mérésével kapcsolatos problémával megismertetni, hogy a későbbiekben valamennyire maga is képes legyen magatartás-vizsgálatok adatait értékelni.

Az evolúciós fejezetekben mondottak alapján látható, hogy az állati magatartást létrehozó, befolyásoló tényezők a génektől az ökoszisztémákig terjednek, ezért az etológiai problémák is a legkülönbözőbb szerveződési szintekhez tartozhatnak, és a megoldásukra alkalmas módszerek a laboratóriumban végzett kísérletektől a természetben végzett megfigyelésekig terjednek.

Vegyük például a nyáriludakat, és induljunk ki a szervezet szerveződési szintjéről. Megfigyelhetünk egyetlen egyedet is: milyen testhelyzetben van, milyen tevékenységet végez stb., de igen gyakori az egyedek közötti kölcsönhatás, méghozzá a kettős vagy diadikus kapcsolat, például udvarlás, agresszió; ezek megfigyelésekor két egyedet kell egyidejűleg szemügyre vennünk. Vizsgálhatunk egy egész lúdcsoportot is, például a csípésrendet, a családi kapcsolatokat. Megfigyelhetjük egy egész populáció viselkedését, például a vándorlás idején. Ha a nyárilúd táplálkozásának ökológiai vonatkozásait vagy éppen azt vizsgáljuk, hogy milyen ragadozók fenyegetik, már eljutottunk a szerveződés legmagasabb szintjeire (29. ábra).

29. ábra - A viselkedés és a gének közötti kapcsolat - A gének és a környezet közötti kölcsönhatás több szerveződési szinten megvalósuló visszacsatolásokon keresztül fejti ki hatását a viselkedés kialakulásában és szabályozásában

kepek/029.jpg


Feltehetünk kérdéseket, éppen a táplálkozással kapcsolatban, az egyed szerveződési szintjén is: milyen mozdulatokkal szerzi meg táplálékát a lúd, milyen testrészei vesznek részt a táplálék megszerzésében? Alsóbb szerveződési szintek irányába haladva vizsgálhatjuk, hogy milyen izmok működnek a táplálkozás során, az izmokat milyen felépítésű neuronhálózatok irányítják, hogyan kapcsolódik a magatartás a szervezet belső szabályozórendszeréhez, például a hormonokhoz. De még alsóbb szerveződési szintek is vannak, vizsgálhatjuk azt is, hogy milyen szerepe van a genomnak a sajátos táplálkozási mozdulatok létrehozásában.

A szerveződési szintektől bizonyos mértékben függetlenül az etológia kérdéseit két nagy csoportra oszthatjuk: ezek a hogyan? és a miért? kérdések. Vizsgálhatjuk például, hogy hogyan tisztálkodik az előbb említett lúd, pontosan milyen mozdulatokkal, hogyan szabályozódik az izmok mozgása, hogyan működik az izmokat mozgató idegrendszer, hogyan fejlődik ki az egyedfejlődés során és így tovább. Feltehetjük a miért? kérdést is. Miért tisztálkodik a lúd? Miért vándorol? Miért alakult ki az evolúció során a ludakra jellemző monogámia? A miért kérdések rendszerint nagy ökológiai és evolúciós összefüggések után kutatnak, a hogyan? kérdések pedig inkább az élettan, az anatómia, a magatartás-genetika területére tartoznak.

Niko Tinbergen az etológia vizsgálandó problémáit négy csoportba osztotta: 1. a funkció, 2. a mechanizmus, 3. az egyedfejlődés és 4. az evolúció. A funkcióval kapcsolatos kérdések egyrészt az adott magatartás közvetlen hatásaira vonatkoznak, tehát mi a hatása a viselkedésnek az állat saját életére vagy társaira stb., másrészt mint távoli funkciók az adott magatartás adaptív értékét vizsgálják. A mechanizmusokkal kapcsolatos kérdések a genetika és az élettan területére tartoznak, ugyancsak ide sorolható az egyedfejlődéssel kapcsolatos sokféle kérdésfeltevés is. Az evolúcióhoz tartozó kérdések az előbb már említett miért? kérdésekre terjednek ki.

Minthogy az etológia kialakulásában elég nagy szerepet játszott az egyszerű megfigyelés, sokszor az anekdota is, sokan még a biológusok közül is azt gondolják, hogy az etológia nem más, mint az állatokról szóló „mesék", érdekes történetek gyűjteménye. Sok fiatal biológus csupán azért akar etológus lenni, mert „szereti az állatokat". Kétségtelen, hogy ez utóbbi nagyon fontos. Aki nem szereti az állatokat, abból bizonyosan nem lesz jó etológus, de az állatszeretet önmagában édeskevés a tudományhoz. Az etológia természettudomány, és korszerű művelése természettudományos módszert kíván. Egészen röviden ezért erről is ejtünk néhány szót. Ma már minden tudományos kutató egyetért abban, hogy a természettudományos kutatás prediktív tudományos modellek és a modelleket igazoló vagy elvető megfigyelések, kísérletek állandó kölcsönhatásaként írható le (Csányi, 1992a). Nem létezik előfeltevésektől mentes megfigyelés, amiben korábban sokan hittek. Még a legegyszerűbb jelenségek megfigyelésekor is előfeltevésekből indulunk ki, megfigyelésünk tárgyát is valamilyen előfeltevés alapján választjuk ki. Az etológiai kutatás is egy előzetes kérdésfeltevéssel indul. Megfogalmazunk egy kérdést korábbi ismereteink, előfeltevéseink alapján. Az előfeltevések szerepe nyilvánvalóvá válik, ha akár a legegyszerűbb kérdéseket tesszük is fel. Például miért vándorolnak a ludak? Ez egy jól megfogalmazott kérdés, de nyilvánvalóan magában hordozza azt az előfeltevést, hogy egyáltalán vándorolnak. Miért tisztálkodnak? Ez a kérdés is eleve feltételezi, hogy tisztálkodnak. A különböző előfeltevések még akkor is felfedezhetők, ha csupán megfigyelni akarjuk a kiválasztott állatot. Megfigyeljük, de hogyan? Időnként? Folyamatosan? Egyedül? Társaival? Ezekre a kérdésekre az adandó válasz a legkülönbözőbb előfeltevéseket tartalmazhatja. A legcélszerűbb belenyugodni abba, hogy előfeltevésmentes kérdések nem léteznek.

A kérdésfeltevést egy előzetes hipotézis megfogalmazása követi, amely valamilyen elképzelés alapján feltételes választ ad a kérdésünkre. Például legyen a kérdésünk az, hogy váratlan látvány, zaj előfordulása esetén miért merevednek meg az állatok. Ez a „dermedési” reakció jól ismert az egész állatvilágban. Előzetes hipotézisünk a következő lehet: a mozdulatlanná vált állat a reá vadászó ragadozók figyelmét igyekszik elkerülni. A hipotézis alapján kidolgozhatunk egy prediktív modellt, ami olyan jóslásokat, predikciókat tartalmaz, amelyek valamiképpen megfigyelésekkel, kísérletekkel ellenőrizhetők. Ha hipotézisünk jó, akkor bizonyosan azt figyelhetjük majd meg, hogy a ragadozók több állatot ölnek meg, ha futás közben kapják el őket, mint akkor, ha a prédának ideje van a dermedési reakcióra. Ez egy jóslat, amelynek igazolásához megfelelő megfigyelések vagy kísérletek tervezhetők. Így megfigyelhetjük a szabad természetben, például egy madárköltőtelep közelében, a kisragadozók zsákmányolását. Támadás esetén hányszor mutatnak a megtámadott állatok dermedési reakciót, mi történik azokkal a madarakkal, amelyek megdermedtek stb. A megfigyelés megtervezése után az adatgyűjtés következik. Ha néhány adat megerősíti a hipotézisünket, érdemes további adatokat gyűjtenünk. Az előbbi tervezett megfigyelések értékes adatokat adnak, mert a megfigyelés során az emberi beavatkozás minimális, de a szükséges adatokat csak viszonylag hosszú idő, esetleg 3-4 költési szezon során gyűjthetjük be. Ezért időmegtakarítás végett kísérleteket is tervezhetünk, esetleg más fajokkal is. Veszünk például egy csukát, és laboratóriumban, egy jól megfigyelhető akváriumban valamilyen zsákmányfajt, például tüskéspikókat engedünk egyenként a közelébe, majd megfigyeljük a dermedési reakciót adó áldozatok sorsát.

Az etológusok mind a kétfajta ellenőrzést elvégezték, és azt találták, hogy a dermedési reakciót adó madár, kisemlős vagy hal nagyobb valószínűséggel marad életben, mint az, amelyiket mozgás közben fognak el. Néha egy róka még akkor is elengedi megdermedt áldozatát, ha már elkapta, és így az épen vagy kis sérüléssel megmenekülhet. A vergődő madarakat viszont kivétel nélkül megölik a kisragadozók. A csukával végzett kísérletek is megerősítették a hipotézist. A csuka csak mozgó prédára támad, és ha támadás közben az áldozat hirtelen mozdulatlanná válik, a csuka a legtöbb esetben felhagy a támadással. Sokszor előfordul persze, hogy megfigyeléseink, kísérleteink nem erősítik meg a kidolgozott modellt, és új hipotézist kell megfogalmaznunk. Végül, ha többszöri megerősítés után is érvényesnek találjuk hipotézisünket továbbléphetünk, általánosíthatjuk, beilleszthetjük meglévő vagy új elméletekbe, és újabb kérdéseket fogalmazhatunk meg, most már az előző, megerősített hipotéziseink előfeltevései alapján. A 30. ábrán mutatjuk be a természettudományos módszer folyamatábráját.

30. ábra - Az ismeretszerzés természettudományos módszerének vázlata

kepek/030.jpg


Befejezésül még annyit, hogy az etológiára is érvényes az, ami a többi természettudományra, vagyis hogy egy hipotézist, modellt, elméletet sohasem lehet a szó abszolút értelmében bizonyítani. Lehet a modelleket, elméleteket megerősíteni, beilleszteni a korszerű egyéb elméleteink hálózatába, de amint olyan modelleket dolgozunk ki, amelyek a meglévő elméleteinket nem igazolják, azonnal el kell vetnünk ezeket az elméleteket és újabb, átmeneti hipotéziseket kell megfogalmaznunk. Ezen a módon fejlődtek eddig és minden valószínűség szerint fognak ezután is a természettudományok.

Etológiai és állatpszichológiai módszerek

Az etológia és az összehasonlító pszichológia nemcsak elméletek, magyarázatok, hanem módszerek tekintetében is teljesen külön úton fejlődött, és vitáik egy része is éppen a módszerekbeli különbségek körül alakult ki. Az etológia, evolúciós háttere miatt, különösen kialakulásának első szakaszában, a szabad természetben végzett megfigyelésekre helyezte a hangsúlyt. Ennek az az előnye, hogy a megfigyelés jár a lehető legkisebb emberi beavatkozással, és így a megfigyelések a lehető legminimálisabb előfeltevések alapján végezhetők. A természetben megfigyelt állatok viselkedésének variabilitása, ami igen fontos adat, nem kerüli el a kutató figyelmét. Ugyancsak alkalma van arra, hogy ökológiai összefüggéseket is észleljen, olyan eseményeket is megfigyelhessen, amelyekre nem is számított, amelyek a laboratórium szigorúan szabályozott körülményei között esetleg elő sem fordulnak. Hátránya a klasszikus etológiai megfigyelésnek az, hogy a megfigyelő nem szabályozhatja a környezetet, nem ismeri az állat előéletét, tehát a megfigyelt események jelentősége, általánosíthatósága sokkal bizonytalanabb, mint a laboratóriumban végzett megfigyeléseké. Mindenképpen kell azonban megfigyeléseket végeznünk a természetben akkor, ha az egyed feletti szerveződési szintekkel foglalkozunk. A környezet szabályozhatatlanságát bizonyos mértékben ellensúlyozhatja az etológus annak kisebb módosításával, állatmakettek, táplálék stb. kihelyezésével, vagyis olyan kisebb beavatkozásokkal, amelyek nem befolyásolják jelentősen a megfigyelt állat szabadságát.

A szabadban az etológus elsősorban a saját szemére, fülére van utalva, amit persze kiegészít egy jó távcsővel és megfelelő rögzítőberendezéssel. Ez lehet egy magnó vagy egyszerűen papír és ceruza (ezekkel esőben is lehet jegyzetelni). Jegyzetek nélkül, emlékezet alapján nem lehet tudományos igényű munkát végezni. Korszerűbb felszerelés a jó fényképezőgép, filmfelvevő vagy hordozható videokamera, a mikroprocesszoros adatrögzítő vagy hordozható komputer, esetleg hangok rögzítésére alkalmas parabolaantenna és megfelelő magnó. A megfigyelést a legtöbb esetben valamilyen alkalmas, a környezetbe simuló rejtekhelyről végzik, bizonyos esetekben hozzászoktatják az állatokat a megfigyelő vagy terepjáró gépkocsija jelenlétéhez. Kialakult gyakorlat szerint kb. kétezer óra megfigyelésre van szükség egy faj életének közelítő megismeréséhez. A kétezer órát nem egyvégtében számolva persze, hanem az év különböző szakaszaira elosztva.

Az összehasonlító pszichológia különböző állatfajok, időnként az ember viselkedésének vizsgálatával és mint a neve is mutatja, összehasonlításával foglalkozik. A leggyakoribb célja az egyes viselkedésformák élettani mechanizmusának a vizsgálata. A leggyakrabban vizsgált viselkedésforma a tanulás. A vizsgálatokat mindig szigorúan ellenőrzött laboratóriumi körülmények között végzik. Ez a legnagyobb előnye a pszichológiai magatartás-vizsgáló módszernek. A kísérletek sokszor megismételhetők, és tekintélyes matematikai statisztikai apparátust fejlesztettek ki az eredmények értékelésére. A hátrányai éppen az előnyeiből következnek. Túlságosan szigorúan szabályozza a laboratóriumi környezetet, sok funkcionálisan jelentős eseményt nem észlel, mert az adott viselkedést kiváltó inger például nincs jelen. A legtöbb pszichológus laboratóriumi állattenyészeteket használ, és ez meglehetősen csökkenti az észlelhető magatartás variabilitását. Ráadásul a megfigyelt fajok száma is igen kevés, rendszerint patkány, egér, galamb, így az általánosítás lehetősége is nagyon korlátozott.

Annak ellenére, hogy mindkét tudományág módszertanának vannak jelentős hátrányai, mindkét területen születtek kiemelkedő eredmények. A modern magatartás-kutatásban igyekszünk a két terület módszertanát egyesíteni. A kutató etológus bevonult a laboratóriumba és ott megfelelő kiegészítésekkel nagyon termékenyen használja a szabályozott laboratóriumi kísérletek teljes eszköztárát, ha csak lehet kiegészítve a laboratóriumi kísérleteket a szabadban végzett megfigyelésekkel, amelyek az általánosabb összefüggések felismeréséhez vezethetik.

A magatartás leírása

A magatartás az állati test folyamatos működésének eredménye, amelyet a testhelyzetek, mozdulatok megszakítatlan folyamaként észlelünk, és amelynek végbemenetele jelentős következményekkel jár az állatra és környezetére nézve. Így például egy tojásait költő lúd, ha megpillant egy tojást a fészkén kívül, akkor az agyában bekövetkező bonyolult idegélettani eseménysorozat után kinyújtja a nyakát a tojás irányába, a csőrét ráfekteti a tojásra, majd egy húzó és egyensúlyozó mozdulattal behúzza azt a fészekbe. Ahhoz, hogy ezt a folyamatos cselekvést megfelelően leírhassuk, előzőleg valamiféle viselkedésanalízist kell végeznünk, hogy a különböző észlelt mozgási jelenségeket meg tudjuk nevezni, a mozgást reprodukálhatóan le tudjuk írni. Ezt az elemzést alapvetően kétféle módon végezhetjük: vagy megnevezzük magukat az egyes mozdulatokat (például kinyújtja a nyakát, leereszti a csőrét stb.), vagy megnevezzük a mozgások hatását a környezetre (a tojást begörgette). Más szavakkal a viselkedést leírhatjuk a formája és a funkciója alapján (Drummond, 1981).

Nagy előnye a funkció, vagyis a környezetet ért hatás alapján végzett leírásnak, hogy rendkívül tömör és egyszerű jelölést ad egy esetleg nagyon bonyolult aktivitásra. Egy másik előnye ennek a módszernek, hogy bizonyos szempontból nagyon objektív, hiszen azon sokat lehet vitatkozni, hogy mennyire nyújtotta ki a lúd a nyakát vagy milyen szögben állt a csőre, de az eléggé egyértelmű, hogy a tojást behúzta-e vagy sem. Sok vizsgálat számára tökéletesen elegendő a viselkedés következményeivel törődnünk, és nem különösebben érdekes, hogy azt az állat milyen módon, milyen formában hajtotta végre. Például ha az érdekel bennünket, hogy a tojásbegörgető viselkedés hogyan befolyásolja a költés sikerét, akkor tulajdonképpen teljesen érdektelen, hogy a tojásokat a lúd a csőrével vagy például a lábával húzza a fészekbe.

Sok esetben azonban a vizsgálat olyan szerveződési szinten folyik, ahol nem elég a magatartás végeredményét számításba venni. Lorenz és Tinbergen például a lúd tojásgörgető viselkedésének aprólékos leírása, tehát egy formai leírás és megfelelő kísérletek alapján kimutatta (134. ábra), hogy ez az akció több különböző viselkedési mechanizmusból, reflexből, taxisból, öröklött mozgási sémából tevődik össze, és egyben sikerült ezeknek a mechanizmusoknak számos lényeges vonását is megismerni.

A funkcionális leírás esetenkénti hátránya az, hogy ha a magatartás túlságosan bonyolult és még kevéssé ismerjük az állatot, a megnevezés esetleg teljesen hibás lehet és félrevezető, sokszor kifejezett akadálya a helyes irányban végzett kutatásnak. Paradicsomhalakkal végzett korai kísérleteinkben megfigyeltük, hogy ha valaki megjelenik egy paradicsomhalat tartalmazó akvárium előtt, azok azonnal odaúsznak, és fel s alá úszkálnak az üvegfal mentén. Akkoriban ezt a jól megfigyelhető viselkedést annak tulajdonítottuk, hogy az állatokat gyakran etetve bizonyára kialakult egy „kérő” viselkedésük. Később kiderült, hogy szó sincs erről: a paradicsomhalak a ragadozók megjelenésekor azonnal egy szemben álló pozíciót vesznek fel, hogy a ragadozó mozgását figyelve, esetleges támadását azonnal kivédhessék. Vagyis a közelítő úszás nem a táplálkozással, hanem a védekezéssel volt kapcsolatos. Tudományos leírásokban szigorú követelmény, hogy funkciót jelölő megnevezést csak megfelelően bizonyított esetben alkalmazzunk. A forma megfigyelése sok szempontból egyszerűbb, és a funkció szempontjából semlegesebb, ezt gyakrabban is használják. Az is előfordul, hogy egyidejűleg alkalmazzák mind a két megnevezést. A legtöbb gyíkfajnál megfigyelhető egy jellegzetes fejbólintó mozgás akkor, ha két fajtárs találkozik. Ennek a neve „bemutatkozó bólogatás". A bólogatás a formára utal, a bemutatkozó megnevezés pedig a funkcióra, mert a territóriumot tartó egyedek ezen a módon jelzik egymásnak, hogy a territórium általuk már foglalt.

A viselkedés mint folyamatos esemény

Mivel minden viselkedésben szerepet játszanak az izmok, a legegyértelműbb viselkedésleírás az izom-összehúzódások folyamatos leírása lenne. Az izomműködés elektromos aktivitását, a miogramot megfelelő műszerekkel könnyen lehet mérni, és ez világos, egyértelmű képet ad a viselkedés lefolyásáról. A 31. ábrán bemutatjuk egy tilápiafaj, a Pterotilapia tridentiger fején lévő nyolc izom aktivitását, két különböző viselkedés, algaevés és egy fajtárs csipkedése közben, Liem (1980) vizsgálatai nyomán.

31. ábra - A viselkedés folyamatos leírása miogram segítségével - Az izomműködést kísérő elektromos aktivitás mintázata egyértelmű képet ad a viselkedés lefolyásáról. Az ábrán egy tilápiafaj, a Pterotilapia tridentiger fején lévő nyolc izom aktivitásának mintázata látható két különböző funkciójú viselkedés, algaevés és egy fajtárs csipkedése közben (Liem, 1980 nyomán)

kepek/031.jpg


A két viselkedésforma jól megkülönböztethető: a csipkedésnél a felső állkapocs valamivel jobban előrenyúlik, a szívás egészen minimális, amikor a száj már csukott, a felső állkapocs hamarabb húzódik vissza. A miogram alapján ezek a különbségek pontosan hozzárendelhetők az egyes izmok aktivitásához.

Az izmok elektromos aktivitásának mérése rendkívül pontos adatokat ad a magatartásról, de számos hátránnyal is jár. Az igen nagy számú adat feldolgozása gyakran teljesen felesleges munka, felvétel közben az állatot mozgásában erősen akadályozzák a hozzákapcsolt elektródák, megközelítőleg sincs természetes állapotban. Ilyen típusú vizsgálatot leginkább akkor érdemes végezni, megfelelő kiegészítésekkel, ha valaki az agyban lévő, magatartást szabályozó neuronhálózatokat is vizsgálni kívánja.

Gerincesek mozgásának folyamatos mérésére Golani (1976) dolgozott ki rendkívül pontos módszert. A módszer alapja érdekes módon a koreográfusok által használt Eshkol-Washman rendszerű táncírás volt. A testet úgy tekintik, mintha a mozgatható végtagrészek merev rudakból és ezek közötti forgópontokból állnának, amelyek mindegyike egy gömb felszínén mozog, ahol az adott végtagrész mozgásának teljes útvonala pontosan kijelölhető. Ha a leírást minden forgópontra elvégezzük, akkor az állat mozgásának olyan „kottaképét” kapjuk, amelyben az egyes szólamokat a merev rudak játsszák (32. ábra). Magát a mérést filmfelvételek kockánkénti analízisével végzik. Talán említeni sem kell, hogy mennyire munkaigényes módszer, de esetenként hasonló formájú magatartás-mintázatok rendkívül pontos megkülönböztetését teszi lehetővé.

32. ábra - Gerincesek mozgásának folyamatos leírása gömbkoordináták segítségével. A viselkedés folyamatos leírásának módszeréhez az ötletet a koreográfusok által használt Eshkol-Washman rendszerű táncírás adta. A módszer alapja, hogy az ízületek mint csuklópontok körül a végtagok gömbszimmetrikusan mozdulhatnak el. A viselkedés megfigyelése során a csuklópontok körüli tényleges elmozdulások útvonala pontosan kimérhető és leírható (Golani, 1976)

kepek/032.jpg


Elkülönülő magatartásegységek

A legtöbb etológiai vizsgálat során olyan magatartásméréseket végeznek, amelyek alapja az a feltevés, hogy a magatartás diszkrét egységekre bontható. Ennek a modellnek az alapján az állat magatartáskészlete korlátozott számú „elemet", a legegyszerűbb pozitúrákat és mozgásokat tartalmazza, és az állat valamennyi akciója, magatartás-mintázata ezeknek az egyszerű elemeknek a párhuzamos vagy sorozatos kombinációja révén jelenik meg. Az egyes kombinációk mindig ugyanolyan alakúak és az állat viselkedése során rendszeresen megfigyelhetők. A magatartást ennek a koncepciónak az alapján úgy írjuk le, hogy először meghatározzuk az egyes magatartáselemeket, majd az azokból kialakuló természetes magatartásegységeket (az elemek kombinációit), végül feljegyezzük ezek sorozatait az állat valamilyen akciója során.

Az állat természetesen mindig csinál valamit, még akkor is, ha látszólag nyugodtan áll, hiszen ilyenkor is működnek az izmai, hogy álló helyzetében folyamatosan megtartsák. Az állat élettevékenysége szempontjából viszont vannak kitüntetett mozgások, amelyek jól felismerhetők, szakaszosak és elkülöníthetők. Ha az állat táplálkozik, felfigyel valamire, menekül, párosodik, agresszív stb., olyan cselekvéseket végez, amelyek bizonyos alapfunkciókra, mint a járás, állás stb. épülnek rá és tulajdonképpen az állat tevékenységének funkcionális megértése szempontjából főleg ezek a mozdulatok fontosak. Ha egy állat a terepen jár, természetes kiegyensúlyozott mozgása gyakran megtörik, ahogyan teste kompenzálja a terep egyenetlenségeit. Nyilvánvaló, hogy a tökéletes leírásban valamennyi részt vevő izom működésének helyet kellene kapni, de az elmondottak miatt így túlságosan sok és felesleges adattal foglalkoznánk, amelyek összegyűjtése ráadásul szinte megoldhatatlan feladatot jelentene. A magatartási egységek koncepciója, amelynek kidolgozói elsősorban Lorenz és Tinbergen voltak, egyfajta lényegkiemelés, amelyet az igazol, hogy segítségével hasznos megfigyelési adatokhoz jutott az etológia, és számos sokoldalúan igazolt ismeretünk ezeknek az adatoknak a felhasználásával született. Alátámasztja ennek a módszernek a használhatóságát az a jól ismert tény is, hogy az emberi percepció, az emberi agy különösen jól old meg olyan feladatokat, amelyek mintázatok felismerésével kapcsolatosak. (Noha ma már vannak olyan alakfelismerő számítógép- programjaink, amelyek az efféle munkát segítik.)

Magatartáselemek együttes előfordulása: a magatartási egység

Bemutatjuk Davies (1978) egy munkáját, amelyben a flamingó (Phoenicopterus chilensis) egyes magatartási elemeit, majd az elemek együttes előfordulásának meghatározásából a magatartás egységeit meghatározta. Elemekként a flamingó testrészeinek hét pozitúráját vette figyelembe:

  1. a csőrnek a vízszintessel bezárt szöge,

  2. a nyaknak a vízszintessel bezárt szöge,

  3. a lábakat a nyakkal összekötő egyenesnek a vízszintessel bezárt szöge,

  4. a nyak egyenes vagy hajlított,

  5. a testnek a vízszintessel bezárt szöge,

  6. áll vagy mozog,

  7. a csőr hegyétől a nyakig mért távolság.

Davisnek két kiinduló feltevése volt: az egyik, hogy a mért pozitúrák valamennyi kombinációja rendszeresen előfordul és akkor semmiféle természetes kapcsolatot a pozitúrák között feltételezni nem lehet, a másik pedig, hogy csak bizonyos meghatározott kombinációk fordulnak elő és akkor ezek a mintázatok lesznek a magatartás természetes egységei.

A kérdés eldöntésére egyetlen madarat filmeztek különböző helyzetekben, majd a filmből véletlenszerű válogatással kiválasztottak 100 filmkockát és mindegyiken pontosan megmérték a fenti hét magatartáselemet. Mindegyik mérésből hét számot kaptak. Ezután azt vizsgálták, hogy az egyes filmkockákon mért adatok mennyire hasonlítanak egymásra, vannak-e az egyes elemek között kapcsolatok vagy egymástól függetlenül változnak. Ehhez minden kockát minden másikkal összehasonlítottak és kiszámították, hogy mennyi infomációcsökkenést okozna, ha bármelyiket a kettő átlagával helyettesítenék. [A számítás menete a következő: az információveszteség abban az esetben, ha A képet és B képet egy jellegzetesség szempontjából a kettő átlagával helyettesítik = (a választott komponens értéke A képen – az A és a B kép átlaga)2 + (a választott komponens értéke a B képen – az A és B kép átlaga)2]. A számolás alapja az az egyszerű belátás, hogy ha két képen minden jellegzetesség mérőszáma azonos, akkor semmiféle információt nem veszítünk, ha ezeket átlagaikkal helyettesítjük. Miután a két legjobban hasonlító képet a számított értékek alapján kiválasztották, a kettőt átlagaikkal helyettesítik és a számítást megismétlik a maradék 99 képpel. Mindig a két legjobban hasonlító képet helyettesítik az átlagaikkal, és az összehasonlító számítást minden egyes esetben megismétlik a maradékkal. Bemutatjuk a számítás végső fázisát is, amikor már csak 8 csoport (átlagok átlaga) volt:

A csoportok száma újabb összevonás után

Információveszteség

8

 

7

12,25

6

8,30

5

4,19

4

12,74

3

46,16

Az eredmények azt mutatják, hogy a képek egyesítésével kapott információveszteség nem túl nagy, amikor 8-ról 7-re, majd 6-ra csökkentik a képek számát. Hirtelen megugrik a vesztett információ mennyisége, amikor 4-ről 3-ra csökken a független csoportok száma. Ezt az utolsót példának véve a nagy információcsökkenés oka az, hogy a különböző testrészek helyzete nem egymástól függetlenül változik, a pozitúrák tehát négy csoportot alkotnak. Az egyes csoportokban mért 7 testhelyzet értékeinek az átlaga az adott helyzetek „tipikus” értékeit adja. A négy pozitúrából hármat a számítás előtt is felismert a kutató, a negyedik viszont az objektív számítás alapján vált elkülöníthetővé. Ezt a példát azért is elemeztük ilyen részletesen, hogy kitűnjék: az egyes magatartáselemek kiválasztása nemcsak szubjektív értékelésre, hanem objektív számításokra is alapozható.

A következőkben olyan példákat mutatunk be, amikor az egyes magatartási elemek időbeli vagy sorrendbeli kombinációja ad egy magatartási egységet.

A magatartási egységek sorrendje

Az egyes magatartási egységek megjelenésével kapcsolatos időadatok a következők lehetnek: az adott egység lezajlásának időtartama, a két egység megjelenése között eltelt közti idő, valamint valamilyen kiváltóinger alkalmazása esetén az inger jelentkezésének és az adott magatartásegység megindulásának időpontja között eltelt idő (latenciaszakasz), amit magyarul talán késleltetésnek nevezhetnénk. Nem minden aktusnak van – legalábbis az etológus rendelkezésére álló eszközökkel – mérhető időtartama. Ezért, ha a magatartási aktus igen rövid, ponteseményről beszélünk, és nem mérjük az időtartamát. A legtöbb magatartási aktusnak azért van mérhető időtartama. A farkasok vonításának időtartamára például 0,5-11 másodpercet mértek.

A közti időt kétféleképpen is szokták értelmezni. Egyrészt úgy, mint két azonos magatartásegység között eltelt időt, miközben az állat más egyéb viselkedéssel van elfoglalva, másrészt úgy, mint két bármilyen egység között eltelt időt. A használat módja a kitűzött vizsgálat függvénye. A különböző időadatokat egy sematikus ábrán mutatjuk be (33. ábra).

33. ábra - A viselkedés időbeli lefolyásának ábrázolása - A leírás módja lehetővé teszi a magatartáselemekre jellemző időadatok (megjelenési idő, időtartam, két azonos vagy két eltérő magatartáselem közötti közti idő) rögzítését

kepek/033.jpg


Vannak olyan magartartásegységek is, amelyek előfordulásai

csoportokat, meneteket alkotnak, egy-egy menetben kettő-több tíz ismétlés is megfigyelhető, majd hosszabb szünet után következik egy újabb menet. A csirkék táplálékcsipegetésére jellemző meneteket mutat a 34. ábra.

34. ábra - Csirkék táplálékcsipegetési menetei - A csirkék táplálkozására jellemző, hogy a csipegetés mint elemi viselkedési egység sorozatokban (menetekben) jelenik meg. A menetek száma és a menetek időtartama közötti összefüggés grafikusan ábrázolva jellegzetes lefutású görbét eredményez

kepek/034.jpg


Ugyancsak a csirkék viselkedéséből, ezúttal a vízivás módjából mutatjuk be az egyes magatartáselemek időbeli és sorrendbeli egymásra következését Dawkins kísérleteiből a 35. ábrán.

35. ábra - Magatartáselemek megjelenési sorrendje és jellemző időtartama csirkék ivásakor(Dawkins és Dawkins, 1974 alapján)

kepek/035.jpg


Az ivás mozdulatelemei a következők: az állat lehajtja a fejét a víz felszínéhez (L), csőrét a vízbe mártja (V), csőrét kiemeli a vízből (K), majd újra felemeli a fejét (F). Ha az ábrán bemutatott elemek egymás utáni előfordulását ábrázolják, nagyobb számú esemény megfigyelése után a következő adatokat lehet kapni:

 

rákövetkező elem

L

V

K

F

megelőző elem

L

-

250

0

45

V

0

-

259

0

K

0

0

-

258

F

292

9

0

-

Világos, hogy a leggyakrabban előforduló sorrend az LVKF, mert ebben a sorrendben következnek a legnagyobb gyakorisággal az egyes elemek. De az is látható a táblázatból, hogy ritkábban más kombinációk is előfordulnak, például a sikertelen ivás, amikor az állat a fejét lehajtja, de nem érinti a vizet, hanem azonnal újra felemeli a fejét. Az ilyen, ritkábban előforduló sorozatoknak is fontos szerepük lehet a magatartás élettani mechanizmusainak felderítésében. Az egyes magatartásegységek közötti időbeli kapcsolat igen sokszor nagy változatosságot mutat, és a kapcsolat kimutatása nehéz feladat. Persze vannak kivételek. Néhány énekesmadárnál a hímek és a nőstények duettet énekelnek, vagy egyszerre éneklik ugyanazt a dallamot, vagy pontosan egymás után. A duetténekléssel kapcsolatos időállandók tizedmásodpecre pontosak, és nagyon kis variabilitást mutatnak.

Az időtartam figyelembevétele sok nehézség forrása. Egy adott magatartás-sorozatban az egyes egységek egymásra következése egészen más jellegű lehet akkor, ha az egyes egységek körülbelül ugyanannyi ideig tartanak, mint ha van közöttük olyan, amely egészen hosszú ideig tart. Még nincsenek olyan módszereink, amelyek a kiértékeléskor megbízhatóan figyelembe vennék az ilyen időtartam-eltéréseket. Ugyanez a helyzet az intenzitás értékeivel. Például ha egy hal uszonyfeszítését kívánjuk vizsgálni, akkor nemcsak arra kell tekintettel lennünk, hogy az egyes feszítések milyen hosszú ideig tartanak, és milyen időközökben követik egymást, hanem arra is, hogy az egyes feszítések intenzitása milyen volt. Ennek mérése különösen nehéz feladat, és a kiértékelésre sincs még megfelelő módszer.

Aránylag egyszerű módszer van viszont a magatartásegységek menetének, a menetbe tartozó egységek számának a meghatározására. Machlis (1977) a csirkék csipegetésének időbeli eloszlását vizsgálta, és azt találta, hogy az egyes csipegetések közötti időtartamok gyakorisága nagyjából exponenciális görbét mutat (nevezik ezt logaritmikus túlélési görbének is, mert a halálozás gyakorisága az életkor függvényében hasonló lefutású), vagyis bizonyos gyakorisággal szinte minden időtartam előfordul két csipegetés között (36. ábra).

36. ábra - Csirkék táplálékcsipegetése közötti időtartamok eloszlása különböző egyedeknél(Machlis, 1977 nyomán)

kepek/036.jpg


Általában elmondható, hogy ez az exponenciális görbe jellemző a legtöbb magatartás esetén, más fajoknál és más viselkedéstípusoknál is. Minthogy a görbe nem teljesen szabályos, összetevőkre bontható. Kitűnt, hogy a görbék három különböző meredekségű egyenessel is helyettesíthetők (37/A ábra), és a három egyenes megfelel a meneten belüli, a menetek közötti és a menetek nagyobb csoportosulásai közötti időtartamoknak, ahogy ez a 37/B és C ábrán látható.

37. ábra - A viselkedés különböző időtényezői - A táplálékcsipegetések mint elemi magatartásegységek közötti időtartamok eloszlása (lásd 34. ábra) a görbe meredeksége alapján összetevőkre bontható (A). A három különböző meredekségű egyenes (B) megfeleltethető a meneten belüli, a menetek közötti és a menetek nagyobb csoportosulásai közötti időtartamoknak (C)

kepek/037.jpg


Magatartásegységek előfordulási valószínűsége

Fordítsuk figyelmünket most a magatartásegységek sorozataira. A legegyszerűbb mód az, ha az egyes magatartásegységek gyakoriságát vagy előfordulási valószínűségét mérjük. Ha A elemet B elem 100%-os valószínűséggel követi, akkor determinisztikus sorrendről beszélünk, ez meglehetősen ritka. Sokkal gyakoribb, hogy B csak bizonyos valószínűséggel követi A-t, az ilyen sorozatokat valószínűségi sorozatoknak nevezzük.

Egy magatartásegység-sorozatban az egyes egységek egymásra következése nem feltétlenül jelenti azt, hogy az egyes elemek között valamiféle élettani kapcsolat van. Ha két független elem elég nagy gyakorisággal fordul elő az állat viselkedéstárában, akkor nagy a valószínűsége, hogy időnként egymás után következnek. A kiindulási hipotézisünk mindenképpen az, hogy az egyes egységek véletlenszerűen követik egymást. Különböző matematikai eszközeink vannak arra, hogy a véletlen előfordulástól eltérő sorozatokat felismerjük. A leggyakrabban használt modellek a Markov-láncok elméletére épülnek. Az elemek egymástól való függését azzal jellemzik ezekben, hogy adott tagszámú sorozat ismeretében milyen biztonsággal jósolható meg az éppen következő magatartásegység. Zérusrendű Markov-láncról beszélünk akkor, ha az egyes egységek előfordulásai egymástól teljesen függetlenek. Elsőrendű a Markov-lánc akkor, ha az adott elem előfordulása az őt éppen megelőző elem függvénye, másodrendű akkor, ha két megelőző elem határozza meg a megjelenését és így tovább. A Markov-láncok vizsgálatakor általában feltételezik, hogy az egyes elemek előfordulási valószínűsége az időben nem változik, vagyis a Markov-lánc homogén. Ha – és ez a gyakoribb eset – ez a feltétel nem teljesül, akkor a magatartás-sorozatot több részre kell bontani.

A Markov-láncokat rendszerint átmeneti mátrix készítésével kezdjük analizálni (a csirke ivásáról az előzőekben bemutatott mátrix is átmeneti mátrix volt). Az átmeneti mátrix alapján meg lehet állapítani, hogy a magatartás-sorozat eltér-e a véletlenszerű előfordulástól. Bemutatunk erre egy hipotetikus példát:

rákövetkező

sor

magatartási

összeg

egység

 

A

B

C

 

megelőző magatartási egység

A

10

20

5

35

B

15

4

6

25

C

10

2

8

20

az oszlopok összege:

35

26

19

80

Ezután, feltételezve a véletlenszerű előfordulást, mindegyik eseménypárra nézve kiszámítjuk a várható előfordulást a következő képlettel: várható előfordulás = (sorösszeg) x (oszlopösszeg) / (sorösszeg + oszlopösszeg.) Az előbbi mátrix esetében ez a következő eredményt adja:

várható rákövetkező viselkedés

sor-

A

B

C

összeg

megelőző magatartási egység

A

15,3

11,4

8,3

35

B

10,9

8,1

6

25

C

8,8

6,5

4,7

20

oszlopösszeg:

35

26

19

80

A legszembetűnőbb különbség az AB pár esetében figyelhető meg: 11,4 várható előfordulás helyett 20 esetben követte A-t B. A táblázatot megfelelő statisztikai eljárással (chi2-próba) elemezve megvizsgálhatjuk, hogy melyik egységpár esetében mutatkozik statisztikailag szignifikáns eltérés.

Egy másik elterjedt módja a magatartás-sorozatok vizsgálatának az információanalízis. Ennél azt számítjuk ki, hogy egy adott magatartáselemet már ismerve, mi a valószínűsége annak, hogy valamilyen másik fog bekövetkezni. A számításhoz az információelméletben használt Shannon-képletet használják, amely szerint egy y magatartásegység bekövetkezésének bizonytalansága (H) a következő:

H (y) = [kp(k)log2p(k)],

ahol p(k) a k esemény előfordulási valószínűsége.

Ha csupán két eseményről van szó, x-ről és y-ról, akkor ha x bekövetkezett, y bizonytalanságát a következő egyenlet adja:

Hx (y) = [j,kp(j,k)log2pj(k)],

ahol pj(k) annak a valószínűsége, hogy y=k, amikor x=j.

A továbbiakban ugyanezen a módon számolható három, négy stb. esemény együttes előfordulási valószínűsége. A számítás célja az, hogy megvizsgáljuk, hány elemet tartalmazó szakaszok fordulnak elő elfogadható mértékűen alacsony bizonytalansággal (H < 0,01). Bundermajmok magatartásának vizsgálatában Altmann (1965) például azt találta, hogy az állatok viselkedése szinte teljes mértékben meghatározható három megelőző magatartásegység ismeretében.

Az előző példákban kizárólag egyedi viselkedéssel foglalkoztunk, és az egyed társainak hatását figyelmen kívül hagytuk. Vannak viszont olyan vizsgálatok, ahol éppen az a fontos, hogy az egyik egyed viselkedésére milyen viselkedéssel válaszol egy másik. Ilyen helyzet például a kommunikáció. Két egyed viselkedését úgynevezett szociometrikus mátrix alkalmazásával lehet vizsgálni. Ez lényegében ugyanolyan, mint az imént bemutatott mátrixok, csupán itt az A egyed viselkedésére a B egyed rákövetkező viselkedését tartjuk számon és ábrázoljuk a mátrixban az egyes magatartásegységek szerint. Az alkalmazott statisztikai eljárások is ugyanazok. Fontos tudnunk, hogy a különböző mátrixokból számítható korrelációk csupán korrelációk, tehát bizonyos valószínűséggel jelentkező egymás utáni előfordulások, semmiképpen sem bizonyítanak ok-okozati összefüggéseket.

A legtöbb állati viselkedés szekvenciában nagy a bizonytalanság. Részben azért, mert az állat belső állapota is gyorsan változhat, részben azért, mert a külső ingerek jelentkezése más és más viselkedéscsoportokat indukál. Az információanalízis inkább rövidebb, öröklött viselkedésformák, például udvarlás, agresszió vizsgálatában hasznosítható. A magatartás-sorozatok vizsgálata az etológia intenzíven kutatott területe. Az egyik irányzat nem a sorozatok meghatározott sorrendjét kutatja, hanem feltételezi, hogy az állati viselkedést az emberi nyelvhez hasonló szabályrendszer hozza létre. Vagyis keresik azt a szabályt (algoritmust), amely a különböző egységek előfordulási valószínűségeit többé-kevésbé pontosan írja le. Természetesen, éppen az emberi nyelv mintájára, egy adott egység után a magatartásegységek meghatározott csoportjából az egységek valamelyike következhet, ami meglehetősen bonyolulttá teheti a magatartást leíró algoritmusokat. Vowles (1970) a galambok udvarlását leíró, hierarchikusan szervezett „nyelvtant” állított össze.

Dawkins (1976) is egy hierarchikusan szervezett döntési modellt dolgozott ki, amelynek alapja az a feltevés, hogy bizonyos helyzetekben az állat maga is dönt arról, hogy az adott helyzethez illő magatartási egységek csoportjából éppen melyiket válassza. A számítás alapja a két elem átmeneti valószínűségeiből alkotott vektorok korrelációja, ami akkor magas, ha a két elem könnyen helyettesítheti egymást a magatartás-sorrend egy adott helyén. Ha a helyettesíthetőség mértékének mint távolságfüggvénynek a felhasználásával clusteranalízist végzünk, akkor olyan dendogramot kapunk, amely a feltételezett döntési rendszert reprezentálja.

Faktoranalízis

Lényegében hasonló hierarchikus mechanizmusokat lehet kimutatni a magatartásegységek megjelenésében a pszichológiában kidolgozott faktoranalízis vagy a főkomponens-analízis segítségével. Az ilyen típusú matematikai analízisben az egyes elemek egymás utáni előfordulásainak korrelációját számítják ki először, majd az egyes elemek csoportjait hipotetikus faktorokkal helyettesítik úgy, hogy a faktor és a faktoron kívüli elemek korrelációja lehetőleg maximálisan megegyezzék az eredeti elemek korrelációjával. A faktoranalízis rendkívül sok számítást igényel, ezért főleg a számítógépek megjelenése óta terjedt el.

A faktoranalízis egy korai felhasználása Wiepkema (1961) munkája volt, aki a szivárványos ökle szexuális magatartását vizsgálta. A szaporodási fázisra jellemző magatartásleltárba 12 egységet vett fel, amelyek a következők voltak:

szaporodással közvetlenül kapcsolatos elemek: fenyegetés (FE), lökés fejjel (LFE), taszítás (TA), lökés farokkal (LFA), függőleges tartás (FGT), érintés (ÉR), vezetés (VEZ), remegés (REM) (az első négy főként a hím-hím, az utolsó négy pedig a hím-nőstény kapcsolatban figyelhető meg);

szaporodástól független elemek: csipkedés (CS), menekülés (ME), dörgölődzés (DÖR), uszonyrezgetés (UR).

Az állatokat három párosításban figyelte: hím-hím, hím és szexuálisan éretlen nőstény, valamint hím és érett nőstény. Az összes megfigyelés eredményét egyetlen nagy átmeneti mátrixba helyezte, és ez volt a további számítások alapja. A faktoranalízis három olyan faktort eredményezett, amely az egyes elemek közötti korrelációk 90%-áért volt felelős, ezek az agresszió (1), a szexuális késztetés (2) és a nem szaporodó állapot (3) faktorai. A három faktor tehát a háromdimenziós térben három egymásra merőleges vektorként fogható fel, amelyek körül az egyes magatartáselemek csoportokat képeznek és az egyes elemek a három faktor lineáris kombinációjaként megadhatók (38. ábra).

38. ábra - A hím szivárványos ökle szaporodási időszakban mutatott viselkedésének vektoriális modellje - Az egyes elemek egymás utáni előfordulásaiból számított korrelációk alapján az elemek csoportjai hipotetikus faktorokkal helyettesíthetők. A faktorokat úgy választják meg, hogy olyan egymástól független, tehát minimálisan vagy nem korreláló csoportokat képezzenek, amelyeken belül az elemek között maximális a korreláció (vélhetőleg közös szabályozás alatt állnak). Ebben az esetben három korrelálatlan faktor volt felelős az elemek közötti korreláció 90%-áért. Ezek a faktorok motivációs állapotokként értelmezhetők, agresszív, szexuális és nem szaporodó állapotoknak feleltethetők meg. A magatartáselem-vektorok koordinátáit az egyes faktorok irányába eső vetületek adják (Wiepkema, 1961 nyomán)

kepek/038.jpg


A faktor alapján Wiepkema feltételezi, hogy a magatartáselemeket három szabályozótényező (faktor) irányítja: az agresszív, a szexuális és a nem szaporodó állapot.

A faktoranalízisről tudnunk kell, hogy a faktorok mesterséges matematikai konstrukciók, amelyek nem feltétlenül felelnek meg valamilyen élettani mechanizmusnak, de nem is zárható ki, hogy egy valóban létező szabályozótényező működése áll mögöttük (Gerlai és Csányi, 1990). A faktoranalízissel kapott értékelést általában akkor fogadják el, ha azt más, ettől független módon is meg lehet erősíteni.

A magatartásegységek meghatározásának egyéb eszközei

A magatartás megfigyelésére és leírására általában nem kell feltétlenül ismernünk az egyes magatartási egységek szabályozómechanizmusát, de ha mégis vannak ilyen ismereteink, azok nagymértékben támogathatják az egységek pontos meghatározását. Willows és munkatársai (1973) például kimutatták, hogy egy tengeri puhatestű, a Tritonia egyik idegközpontjában meghatározott neuronhálózat elektromos ingerlése az állat teljes menekülési mozgásrepertoárját aktiválja. Ez nyilvánvalóan azt bizonyítja, hogy a korábban egy csoportba sorolt magatartásegységek valóban összetartoznak. Fontos bizonyítékokat lehet szerezni a magatartásegységek szerveződéséről genetikai módszerekkel. Davies (1970) kimutatta, hogy hibrid gerlék hímjei az udvarlás egyik magatartási egységének, a bólintó-búgásnak azt a fázisát, amelyben az állat a fejét lehajtja az egyik, a felemelt fej tartásának formáját a másik szülőtől örökölték. Az öröklésmenet egygénes öröklődést mutatott, és ennek alapján feltételezték, hogy a bólintó-búgás valójában két magatartási egységet képvisel.

Itt érdemes megemlíteni a magatartásegységek variabilitásának kérdését. A korai etológusok feltételezték, hogy az állatok sokféle öröklött mozgásmintázattal rendelkeznek, és ezeknek a mintázatoknak a formája szigorúan állandó. A feltételezés első fele ma is megállja helyét, a második viszont már kevésbé. Kiderült, hogy részben az egyedi genetikai különbségek, főként pedig az állat belső állapotának változásai miatt az öröklött magatartáselemek is jelentős variabilitást mutatnak. A kercerécénél (Bucephala clangula) Dane és munkatársai (1964) kimutatták, hogy a hímek udvarlóviselkedésének azon egységénél, amelyben a hím a nőstényt körülússza, a hímek kifeszítik szárnyukat is; az esetek 62%-ában ez a nőstény felőli, 38%-ában pedig az ellenkező oldalon történik. A fejdörzsölési egységet 69%-ban hajtották végre a nőstény felőli oldalon. Gyakran előfordul az is, hogy egy aránylag jól meghatározott magatartásegység-sorozatból esetenként egy-egy elem kimarad. Az a helyes feltevés, ha a magatartásegység-sorozatot egyfajta „ideális” eseménysorozatnak tekintjük, ami csak több állat többszöri megfigyelésével állapítható meg, és tisztában vagyunk azzal, hogy ettől az ideális sorozattól az aktuálisan megfigyelt sorozat sokszor jelentősen is eltérhet.

Magatartásegységek meghatározása a forma és a funkció együttes vizsgálata alapján

Az előző fejezetekben olyan magatartás-elemzési példákat mutattunk be, amelyekben a magatartáselemek és a magatartási egységek meghatározásának alapja szinte kizárólag a forma. Ez persze nagyon fontos jellemző, de mint a funkcióval kapcsolatban

már említettük, az állat viselkedése nem üres térben játszódik le, hanem állandóan szoros kapcsolatban van a környezetével és annak egyes komponenseivel. Ha ilyen tényezőket is figyelembe veszünk az egyes magatartási egységek meghatározásában, nagyon jól alkalmazható egységekhez juthatunk. Példaként az ELTE Etológiai Tanszékén évek óta vizsgált paradicsomhal magatartási egységeit és az egységek segítségével levont néhány következtetésünket mutatjuk be.

A paradicsomhal (Macropodus opercularis L.) Délkelet-Ázsiában honos, kis tavakban és patakokban élő állat, amely nagyon alkalmas laboratóriumi megfigyelésekre. Megfelelően berendezett akváriumokkal természetes környezete könnyen utánozható, és mivel nappali állat, viselkedése nagyon kifejező és könnyen megfigyelhető. A hím fészket épít a nyálából készített habból, udvarol, agresszívan védelmezi és gondozza ivadékait, nagyon kíváncsi, gyorsan tanul és fajtársaival bonyolult kapcsolatokat tart.

Viselkedésének egységeit három kritérium alapján határoztuk meg. Az állat pozitúrája (P), vagyis a magatartás formája, a térbeli helyzete (T) és a környezet meghatározott részeihez való orientációja (O) alapján (Csányi és mtsai, 1984). Itt magatartás-repertoárjának azt a részét mutatjuk be, amely olyan egységekből áll, amelyeket az állat rendszerint idegen helyen, új környezetben, vagy pedig a megszokott helyén a szaporodástól független periódusokban mutat. A magatartásegységek két nagy csoportját különböztettük meg:

I. Aktív elemek

Menekülés (MEN)

P: gyors mozgás az összes uszonyokkal,

T: kellemetlen ingerektől elfelé, vonzó ingerek felé való úszás, akváriumban gyakran az üvegfal mentén oda-vissza végzett úszás,

O: a fej a vonzó inger felé mutat, a kellemetlen ingerrel pontosan ellentétes irányban van, az üvegfal mentén végzett MEN esetében a test merőleges az üvegfalra. Gyakran megfigyelhető, hogy az állat a szájával érinti vagy harapdálja az üvegfalat.

Úszás (USZ)

P: normális vagy gyors úszás az összes uszonyokkal,

T: a tér bármely pontján előforduló helyváltoztatás,

O: nincs kitüntetett orientáció

Mozgás (MOZ)

P: lassú úszás, a farokúszó normálisan nyitott,

T: a tér bármely részén előforduló, lassú helyváltoztatás,

O: nincs kitüntetett orientáció.

Csúszás (CSU)

P: az állat csupán a mellúszói mozgatásával úszik, az összes többi uszonya összecsukva,

T: a tér bármely részén előforduló, lassú helyváltoztatás,

O: nincs kitüntetett orientáció.

Szaggatott (SZA)

P: periodikusan minden uszony mozog vagy mozdulatlan,

T: gyors nekiindulások és hirtelen megállások váltakozó sorozata a rendelkezésre álló tér egész mélységében,

O: nincs jellegzetes orientációja.

Ugrás (UGR)

P: különösen gyors helyváltoztatás és hirtelen megállás a farokúszó erőteljes csapásával,

T: a tér bármely részén,

O: nincs kitüntetett orientáció.

Kiugrás (KIU)

P: a test behajlik, majd hirtelen farokcsapással előrelendül az állat,

T: zárt térben, hirtelen ugrással elhagyja a vizet,

O: mindig a felszín felé orientálódik a hal, gyakran az akvárium sarkában. Cikcakkúszás (CKC)

P: intenzív szabálytalan úszás, gyors fordulatokkal,

T: mindig az aljzaton történik,

O: nincs orientációja.

Légvétel (LÉG)

P: a paradicsomhal az anabantidákhoz tartozik, a levegőből is képes oxigént felvenni. Időnként a felszínhez úszik, és a szájával áttörve azt, levegőt szív be. A szájüregben lévő labirintszerv erekkel dúsan behálózott falán megy végbe az oxigén felvétele.

T: a hal mindig a víz felszíne alatt tartózkodik,

O: a felszín.

Buborékeregetés (BUB)

P: ugyanúgy történik, mint a légvétel, de a levegőt nem a száján, hanem a kopoltyúrésen keresztül engedi ki,

T: ugyanúgy, mint a LÉG esetében,

O: ugyanúgy, mint a LÉG esetében.

Megközelítés (MKZ)

P: normális úszómozgás. Gyakran, de nem mindig kifeszített úszókkal, a megközelített tárgy vagy élőlény közelében a mozgás lelassul, esetleg meg is áll,

T: mindig valamilyen meghatározott tárgy vagy élőlény közelében,

O: a hal mindig a kiválasztott tárgy vagy élőlény irányába orientálódik, ez a szemek mozgásán is jól megfigyelhető.

Pózolás (POZ)

P: az uszonyok maximálisan kifeszítettek, a fej kissé felfelé néz, gyakran a kopoltyúfedők is kifeszítettek. Ha a POZ hosszabb ideig tart, akkor a hal lassú, lapos kígyózó mozgást végez,

T: úszás fel-le, mindig az ellenfél vagy modellje körül,

O: az ellenfél vagy a modellje.

Csipegetés (CSP)

P: mindig a szemek fokuszálásával kezdődik, majd az állkapcsok előrenyúlnak és a hal valamilyen apró tárgyat bekap vagy megcsíp,

T: mindig a kiszemelt tárgy mellett,

O: a csipegetett tárgy.

Szociális orientáció (SZO)

P: lassú mozgás az összes uszonnyal,

T: mindig a fajtárs közelében,

O: a fajtárs.

II. Passzív egységek:

Lebegés (LEB)

P: a hal mozdulatlan, testének tengelye párhuzamos a víz felszínével, csak a mellúszói mozognak lassan, a farokúszó rendszerint zárva van,

T: a hal a víz felszíne alatt 12 cm-nyire lebeg,

O: a víz felszínével párhuzamos.

Középen áll (KÖZ)

P: az állat mozdulatlan, testének tengelye párhuzamos a víz felszínével,

T: a hal a rendelkezésére álló víztér középső részén tartózkodik, a felszíntől és a fenéktől minimálisan 22 cm a távolság, uszonyai a talajt nem érintik,

O: nincs orientáció.

Lenn áll (LEN)

P: a hal mozdulatlan, csak a mellúszói rezegnek, a farokúszó zárva,

T: a hal a talajon nyugszik, legalább a hasúszó vagy a farokúszó érinti a talajt,

O: a talaj.

Ferde tartás (FED)

P: a hal mozdulatlan, a test tengelye rendszerint 20-40 fokos szöget zár be a vízszintessel, a has-, a hát- és a farokúszók szorosan zárva, a mellúszók sebesen mozognak,

T: a hal rendszerint növények vagy az akvárium fala mellett, gyakran a sarokban áll,

O: rendszerint a víz felszíne.

Dermedés (DER)

P: az állat teljesen mozdulatlan, az úszók nem mozdulnak, csak a kopoltyúk és ritkán a szemek mozognak,

T: rendszerint a talajon vagy növények között,

O: a talaj.

Dermedés a felszín alatt (DEF)

P: a hal — váltakozva — mozdulatlan, mint a DER-ben, vagy levegőt vesz a felszínről, T: a hal folyamatosan a felszín alatt van, azt érinti is,

O: a felszín.

Az egyes magatartási egységeket a 39. és a 40. ábra mutatja.

39. ábra - A paradicsomhal aktív magatartáselemei

kepek/039.jpg


40. ábra - A paradicsomhal passzív magatartáselemei

kepek/040.jpg


A bemutatott magatartási egységeket különböző kísérleti helyzetekben, különböző környezetekben figyeltük meg, és az egyes egységek között meghatározott funkcionális kapcsolatokat sikerült kimutatnunk. Az egyik kísérletben azt vizsgáltuk, hogy különböző környezetben megfigyelt állatok milyen magatartásegységeket mutatnak. A nyolc különböző környezet az állat számára kellemetlen ingerek elrendezésében és erősségében különbözött, akadt közöttük olyan, amely csak új, ismeretlen hely volt, kellemetlen ingerek nem voltak, egy másikban az akvárium fölé helyezett fehér és fekete szektorokra festett forgó korong ijesztgette a halakat. A felülről jövő mozgó árnyék a paradicsomhalakat menekülésre készteti, mert a természetes környezetben a halakat fogyasztó madarak a legjelentősebb ellenségeik. Volt olyan elrendezés is, amelyben a forgó korong mellett enyhe, de kellemetlen áramütést alkalmaztunk. A környezetként használt akváriumok egy része átlátszó volt, más része kívülről fedett, hogy az állat vizuálisan is zárt helyen legyen. Mind a nyolcféle környezetben öt percig jegyeztük az egyenként odahelyezett kísérleti állatok viselkedését, videomagnó és egy kis személyi számítógép segítségével, amelyet úgy programoztunk, hogy az egyes előkísérletek alapján már pontosan meghatározott magatartási egységeket közvetlenül egy-egy billentyű lenyomásával bejegyezhessük a gépbe (Nagy és mtsai, 1985). Az értékelést végző etológus figyeli a képmagnófelvételt és a felismert magatartásegységeket az előfordulás sorrendjében „kódolja", ezután a számítógép a bevitt teljes sorozatot elraktározza. Ha szükséges, különböző statisztikai számításokat végez, megadja például az egyes egységek előfordulási gyakoriságát, átlagos időtartamát. Többéves tapasztalataink alapján összehasonlítás céljaira összegeztük a megfigyelés öt-tizenöt perce alatt előfordult egységek időtartamát, és kiszámítottuk, hogy ez a teljes megfigyelési idő hány százalékát teszi ki. Az adott magatartásegységnek ez az időszázalék lett a jellemző mértéke. Az egyes egységek sorrendjével külön értékelést végeztünk. Az a számítás, amelynek végeredményét itt szeretnénk bemutatni, ún. clusteranalízis, amely lényegében valamilyen tetszőleges mérték alapján kiszámított hasonlóságot tükröz. Azt vizsgáltuk, hogy a különböző, kevéssé vagy nagyon kellemetlen környezetekben melyek azok a magatartási egységek, amelyek az általunk választott mérték, az időszázalék alapján a legnagyobb valószínűséggel fordulnak elő együtt vagy helyettesítik egymást.

Az eredményt egy hasonlósági fán (dendogramon) mutatjuk be (a 41. ábrán). Az egyes egységek hasonlósága alapján különböző csoportok (clusterek) ismerhetők fel, amelyekbe a funkcionálisan valamiképpen összetartozó egységek kerültek.

41. ábra - A paradicsomhal magatartáselemeinek dendogramja - A clusteranalízis egyik lehetősége, hogy azt vizsgáljuk, mennyire helyettesítheti egymást két elem a szekvencia adott helyén. A kölcsönös helyettesíthetőség mértéke a megfelelő elemek átmenetgyakoriságának korrelációja, s minden lépésben azok az elemek (csoportok) vonandók össze, amelyekre ez maximális. Az ábrán az ordináta (a korrelációból származtatott hasonlósági index) magasabb értékei kisebb összetartozási valószínűséget jelölnek. Az egyes egységek hasonlósága alapján különböző csoportok (clusterek) ismerhetők fel, amelyekbe a funkcionálisan valamiképpen összetartozó egységek kerültek

kepek/041.jpg


Az ábrán három nagy csoport található. Az elsőbe a MEN és a FED tartozik, ezek a magatartásegységek akkor jelentkeznek, ha az állat a legkellemetlenebb helyzetekben találja magát. A MEN, amelyet kizárólag az átlátszó üvegfalon mutat a paradicsomhal, az aktív menekülés egyik lehetséges megoldása. Ezt más független kísérlettekkel is bizonyítottuk. Ha egy akváriumban ragadozó van vagy a paradicsomhalat egyszerűen egy hálóval kergetjük, akkor mindig a MEN egységet mutatja a zavaró hatástól legtávolabb eső üvegfelületen. A FED egységet akkor figyelhetjük meg, ha az akvárium nem átlátszó és a környezet kellemetlen, vagy ha egy átlátszó akváriumban már jó ideje próbált menekülni (MEN), de a kellemetlen hatás nem szűnt meg. A FED tehát valamiképpen úgy fogható fel, mint a meghiúsult menekülés esetében bekövetkező passzív állapot kifejeződése. Igen nagy valószínűséggel megfigyelhetjük ezt a magatartásegységet például akkor, ha két, méretében különböző paradicsomhalat helyezünk egy kisméretű akváriumba. A szűk hely miatt a kisebb állat nem tud elmenekülni a domináns nagyobb fajtárstól, amely szinte állandóan zavarja, csipkedi. Egy idő után az üldözött állat a kergetések közötti periódus nagy részét a FED pozícióban fogja tölteni.

A második, több egységet tartalmazó csoport a passzív LEB, LEN, DER, DEF egységeket foglalja magában. Ezek olyan helyzetekben jelentkeznek, amikor az állat aktív menekülésének valamilyen fizikai akadálya van, a DER és a DEF egységek a passzív menekülés formái. A DER egység kiváltásához elegendő például az, hogy az állat aktív menekülése közben hirtelen beleütközzön egy növénybe. A LEB egységet általában enyhén kellemetlen vagy olyan kisméretű új helyen figyelhettük meg, ahol az állat egy ideig tartózkodott már, és ahonnan nem tud ismerős helyre úszni, a LEB valószínűleg az unatkozó állatra jellemző. Egyébként gyakran megfigyelhető normális körülmények között élő, idős állatokon is.

Végül a harmadik csoportba tartozó USZ, MOZ, LÉG, KÖZ egységek arra az állatra jellemzőek, amely ismerős helyen, saját territóriumán, nyugodt körülmények között van. Ezek az egységek a természetes körülményeket utánzó akváriumban érik el a legmagasabb időszázalékot. Kellemetlen, ismeretlen helyen előfordulásuk alacsony értékű, mégis világosan elkülöníthetők a hasonlósági analízis során.

A felsorolt magatartáselemek csupán egy részét képezik a paradicsomhal teljes magatartáskészletének, főként a territóriumtartással, a meneküléssel, az új környezet felderítésével kapcsolatos viselkedés egységei. Hasonló és más kísérletek alapján az egyes elemek közötti kapcsolatok, az egyes elemek funkciója elég jól felderíthető. A 42. ábrán mutatjuk be a legfontosabb egységek kapcsolatait. A paradicsomhal viselkedéséről feltételezzük, hogy ez néhány nagyobb, lazán kapcsolódó magatartási komplexre bontható. Az egyes komplexek a környezettel kapcsolatos funkció alapján különböztethetők meg egymástól. Mind a funkciók, mind a magatartási komplexek részben átfedik egymást, egy magatartási egység több komplex része is lehet.

42. ábra - A paradicsomhal magatartáselemeinek belső kapcsolatai - A különböző helyzetekben vizsgált állatok viselkedése (főként a territóriumtartással, a meneküléssel és az új környezet felderítésével kapcsolatos viselkedés egységei) lazán kapcsolódó magatartási komplexekre bontható. Az egyes komplexek a környezettel kapcsolatos funkció alapján különböztethetők meg egymástól

kepek/042.jpg


A paradicsomhal fő magatartási komplexei: a territoriális komplex a békés, saját lakóhelyén élő, szaporodási cikluson kívüli periódusban jellemző az állatra (Csányi és mtsai, 1984). Az emocionális komplex három alcsoportra bontható, és mindegyik alcsoport egy másik komplex része. Az emocionális komplexbe tartozó magatartásegységek az állat belső állapotának jellemzői, az állat sokféle okból lehet izgatott, például agresszió esetén vagy új területen, ragadozó támadásakor. Ezekben a helyzetekben különbözőképpen reagál, ezeket a reakciókat tükrözik a különböző egyéb komplexek, de izgalmi állapotát, izgalmának mértékét az emocionális komplex egyes tagjaiból becsülhetjük meg. Az aktív védelmi komplex csupa olyan magatartáselemet tartalmaz, amely arra szolgál, hogy az állatot a veszélyforrástól eltávolítsa. A szív védelmi komplex egységei akkor aktiválódnak, ha a környezet akadályai miatt az állat aktívan nem menekülhet, vagy esetleg már nincs ideje aktívan menekülni. Egy ragadozó támadása kiválthat aktív és passzív védekezést is attól függően, hogy milyen környezetben, mennyire váratlanul és milyen távolságról indul a támadás. A táplálkozási komplex kevés elemet tartalmaz és ezek egy része más komplexekhez is tartozik. A szociális interakció komplexe a bemutatottnál jóval nagyobb, mert tartalmazza az agresszió, a fészeképítés, az udvarlás, a párosodás magatartási egységeit is, de itt ezekkel most nem foglalkozunk.

Az etogram

Az állat vagy állatok megfigyelése során összegyűjtött magatartási egységek csoportját az etológusok katalógusnak nevezik. Egy állat valamennyi magatartási egységének a teljes leltárát nevezzük etogramnak. A teljes etogram meghatározása nem könnyű feladat, mert egyrészt igen hosszú idő telik el, amíg egy faj valamennyi viselkedésformája megfigyelhető, másrészt néha azért nehéz az adatokat megszerezni, mert az állatok rejtett búvóhelyeiken nem figyelhetők meg, vagy éppen hiányoznak azok az ingerek, más fajok egyedei, speciális táplálék vagy ellenség, amelyek a ritkább magatartásegységek megjelenését kiváltják. Több módszert dolgoztak ki arra, hogy legalább közelítőleg megbecsüljék az etogram lehetséges méretét. Úgy tűnik, minden fajra érvényes az a szabály, hogy a megfigyelt összes magatartásegység számának logaritmusával egyenesen arányos a magatartásegységek fajtáinak száma. Ez azt jelenti, hogy ha a meglévőnél kétszer több fajta magatartásegységet akarunk megfigyelni, összesen tízszer annyi egységet kell látnunk, mint eddig. Hasonló logaritmikus összefüggés van az ökológiában is az egy mintaterületen gyűjtött egyedek és a különböző fajok száma között. Ez természetesen nem azt jelenti, hogy a magatartási egységek száma végtelen. Bizonyos, hogy túlságosan nagy számoknál ez az összefüggés nem érvényes, de mivel az egyes fajok magatartási egységeinek száma néhány tíz és néhány száz között van, a gyakorlatban elég megbízható becsléseket lehet tenni az etogram méretére. Sokszor elegendő az egyes magatartási kategóriák számát a megfigyelési órák függvényében ábrázolni. Ilyenkor egy úgynevezett telítési görbét kapunk, amely a megfigyelések elején gyorsan emelkedik, később már nagyon lassan. A görbe alakja jó információt ad az etológusnak arról, hogy mennyire sikerült már katalógusával az etogramot megközelítenie.

Az etogram összeállítása az etológus fontos feladata, de a legtöbb célra mégis elegendő, ha a megfigyelt állatok viselkedéséről csupán „mintákat” vesz, és az etogram egy kisebb részének ismeretében von le következtetéseket. A mintavételi technikák is sokfélék. A teljes megfigyelés technikája megkívánja, hogy a megfigyelési idő alatt az etológus folyamatosan rögzítse minden egyes viselkedésforma előfordulását. A sorrendi minta olyan mintavételi technika, ahol a megfigyelő az egyes magatartási egységeket nemcsak fajtára és darabszámra, hanem az előfordulás sorrendjében is rögzíti, a paradicsomhal-megfigyelésekre bemutatott technika éppen ez volt. A kiemelt állat technikát rendszerint csoportosan élő állatoknál használják, ahol a megfigyelő egyetlen egyedet vizsgál és igyekszik annak minden reakcióját feljegyezni. Az időmintánál a megfigyelő meghatározott időközönként (például percenként, tízpercenként, óránként stb.) vizsgálja meg, hogy az állat éppen mit csinál. Az egy-nulla mintavételnél a megfigyelő meghatározott időközökben megfigyeli, hogy egy adott magatartásforma éppen előfordul-e vagy sem.

Végül egészen röviden említjük az etológiai adatok ábrázolásának lehetséges módjait. A számszerű adatokat célszerű táblázatokban bemutatni, de ha sokféle magatartásegységgel dolgozunk, akkor a táblázatok nehezen áttekinthetők. Sokkal szemléletesebbek a különböző grafikus ábrázolások. A legegyszerűbb a szóródási diagram, például a seregélyek táplálékgyűjtő viselkedésének eredményessége és a terület táplálékbősége közötti összefüggés ábrája (43. ábra), de gyakran használják az egyszerű vonalas vagy oszlopos ábrákat is, amilyenekkel még sokszor fogunk ebben a könyvben is találkozni.

43. ábra - „Szóródási diagram" - A seregélyek táplálékgyűjtő viselkedésének eredményessége és a terület táplálékbősége közötti összefüggés grafikus ábrázolása

kepek/043.jpg


Az előbbi ábrázolásmódok a természettudományokban igen elterjedtek, az etológusok viszont mindig szeretnék valamilyen módon a viselkedés dinamikáját bemutatni, erre szolgálnak az átmeneti gyakoriságok grafikái (44. ábra), valamint a különböző kinematikus gráfok, amelyek egy magatartási akció egymás után következő fázisait mutatják be.

44. ábra - Paradicsomhal magatartási egységeinek átmenetgyakoriságai - A grafikus ábrázolásnak ez a formája lehetővé teszi a viselkedés dinamikájának ábrázolását a megfigyelt viselkedési szekvenciából készített átmenetmátrix alapján. Az egyes magatartáselemeket reprezentáló körök területe arányos a magatartáselem megjelenési gyakoriságával, az időben egymás után következő magatartáselemek sorrendjét jelöli a nyíl iránya, vastagsága arányos az átmenetgyakorisággal. Ezzel az ábrázolási módszerrel a viselkedés szerveződéséről nem adhatunk közvetlen információt

kepek/044.jpg


A tarajos gőte párosodásának kinematikus gráfja a 45. ábrán látható.

45. ábra - A tarajos gőte párosodásának kinematikus gráfja - Ez a grafikus ábrázolási mód lehetővé teszi, hogy a viselkedés időbeli szerveződését bemutassuk, viszont le kell mondanunk azokról az információkról, amelyek a 44. ábrán alkalmazott módszerrel bemutathatok

kepek/045.png


Megfigyelések terepen

Minden munka első lépése a megfelelő élőhely (Wecker, 1964) és fajismeret megszerzése (Bell, 1971; Jarman, 1974). Ez gyakran éveket vesz igénybe (Douglas-Hamilton & Douglas-Hamilton, 1975; Schaller, 1972), eközben az alkalmi megfigyeléseket lessátrazás segíti. A lessátor lehet állandó építmény, például fedett magasles, kémlelőnyílásokkal ellátott kb. 1x1x1 méteres sátor, vagy mozgó, például fedett ablakú terepjáró, csónak. Felhasználása azon alapszik, hogy nem hasonlít egyetlen ragadozóra sem, így az állatok általában nem tartanak tőle. Fontos persze, hogy ne lássák a kutató érkezését, vagy legalább azt higgyék, hogy már eltávozott. Ezt úgy is el lehet érni, hogy ketten mennek a leshelyre, majd a kísérő látványosan eltávozik, így az állatok igen gyorsan megnyugszanak. A kezdeti megfigyelések hónapjai alatt a kiszemelt állatok fokozatosan hozzászoknak a kutató jelenlétéhez, később már szabadon követhetők (Fullagar, 1981).

A hosszú szoktatási periódus alatt kiderül az is, hogy melyek azok a környezeti tényezők, amelyek a legjobban befolyásolják a megfigyelt állatok tevékenységét (Sullivan, 1986), így csökkenthető a felesleges adatok gyűjtése.

Ezalatt tisztázódik az is, milyen napszakos, éves ritmusok zajlanak az adott faj életében, ennek alapján a legmegfelelőbb megfigyelési időszak és módszer kiválasztható (Kolb, 1986). Az állat mindennapi életének aktív periódusait (pl. mikor hagyja el egy állat a rejtekhelyét, hányszor etet egy madárszülő) fénysorompók, aktivitásérzékelők, automatikus jelrögzítők felszerelésével vizsgálhatjuk. A viselkedés folyamatos leírása helyett a szakaszos mintavétel ajánlott (Martin & Bateson, 1986).

Az adatgyűjtést a terepen ma már kézi videokamerák, a feldolgozást hordozható számítógépek segítik, az állatok mozgását légifotók alapján készült részletes növényzeti térképhez lehet viszonyítani. Az élőhely felmérésével egyidejűleg történik a populációszintű jelenségek becslése (állománysűrűség, koreloszlás, ivararány becslése nyomcsapda, hullatéksűrűség alapján, jelölés-visszafogással, szabályos területbejárással), amelynek módszertana részletesen megtalálható Kovács és Demeter (1991) ilyen tárgyú munkájában.

Szükség lehet a megfigyelt állatok egyedi felismerésére, hogy hosszabb ideig tartó vizsgálat esetén az egyedek közötti kapcsolatokat, az egyedi jellegzetességeket is felismerjük. Sok állatfajnál elegendő, ha az egyedek jól megfigyelhető apró jellegzetességeit, például a bunda színmintázatát (Goodal, 1990), egyes végtagok, a fülek, uszonyok stb. alakját, régi sérülések nyomait vagy az agancs elágazásait (Clutton-Brock et al., 1982) stb. katalogizáljuk, és kellő gyakorlat után felismerjük az egyedet (Lee, 1987). Ha az ilyen jellegzetességek előfordulása nem elég gyakori vagy jellemző, akkor az állatokat meg kell jelölni. Jelölés céljaira az állat testére valamilyen messziről is jól felismerhető színes festékfoltot visznek fel, vagy testére, végtagjaira illeszthető színes műanyag lapocskát, nyakörvet, gyűrűt, füljelet, mágneses vagy rádiójelet adó apró berendezést rögzítenek. Használnak fényvisszaverő lapokat és sötétben foszforeszkáló radioaktív festékeket is éjjeli állatok megfigyelésére (Brady & Pelton, 1976; Davey et al., 1980). A festék vagy színes lapocska távolról való észlelése viszonylag könnyű feladat, de egy apró mágnes mágneses jeleinek észlelésére az állatnak rendszeresen fel kell bukkannia a mágnes leolvasó berendezésénél, így ezt a módszert leginkább háziállatokkal kapcsolatos vizsgálatok során használják.

A jelölés legkritikusabb szakasza az állat befogása. Ehhez különböző élvefogó csapdák használatosak, lényeges, hogy a művelet ne okozzon az állatnak felesleges szenvedést (Cuthill, 1991). Ezért érzéstelenítést kell alkalmazni, amelyhez a vegyszerek az állatorvosi gyakorlatból régóta rendelkezésre állnak (Talbot & Lamprey, 1961). Gyakran hálóba ugrasztják az állatot, amihez ragadozója segítsége is felhasználható (Cowan, 1984). Máskor a nemi kommunikációban használt szexcsapdák válnak be (Drickamer, 1978). Elegáns módszer az altatópuska, amely feleslegessé teszi a csapdát, bár csak közeire (max. 50 m) használható.

Az óvatos állatok észrevétlen megközelítése nehéz feladat annak ismerete nélkül, hogy hol tartózkodnak, mert rendszerint korán észreveszik a cserkésző embert. Az éjszakai, rejtőzködő életmódot folytató állatok pontos megfigyelése hagyományos eszközökkel szinte lehetetlen. Az állat számottevő zavarása nélkül két technika jöhet számításba: az éjszakai megvilágítás (Kovács, 1986), lehetőleg az állat számára láthatatlan, például infravörös sugarakkal (ehhez persze megfelelő, infravörösben látó távcsövekre vagy videokamerákra is szükség van); illetve a rádiótelemetria és a belőle kifejlődő biotelemetria. Ez az új módszer, amely az ilyen fajok természetes körülmények között végzett vizsgálatát lehetővé teszi, alapvetően megváltoztatta a terepmunkát.

A gyakorlatban a rádiótelemetria nem jelent mást, mint egy kisméretű (max. a testsúly 5%-a) adóberendezés felszerelését a vizsgált állatra. Ez történhet egy nyakörv vagy egy hám segítségével. Az adó kb. másodpercenként nagyfrekvenciájú (100 MHz) rádióhullámokat bocsát ki, a jeleket egy adóantenna erősíti fel. Maga az antenna lehet egy hurok – tehát ez önmagában is szolgálhat nyakörvként de lehet ostorantennát is alkalmazni. A kisugárzott jelet egy vevőantenna fogja fel, akár több km távolságból is. A felfogott rádiójelet azután egy nagy érzékenységű rádióvevő hanggá és elektromos jellé alakítja át, így azok alkalmasak lehetnek direkt számítógépes feldolgozásra, magnószalagon való tárolásra vagy vizuális kijelzésre. A felfogóantenna általában irányított, többelemes Yagi vagy H antenna. A jelek erőssége akkor maximális, ha az antenna síkjának iránya megegyezik a bejövő rádióhullámok rezgési irányával, és a jel akkor minimális, ha a hullámokra merőleges irányban tartjuk az antennát. Ilyen módon a kutató a jel intenzitásának változásából meg tudja határozni a bejövő jelek irányát. A térképezésből ismert háromszögelés módszerét alkalmazva elvileg az állat helye is pontosan meghatározható, ha egyidejűleg legalább két helyről is mérünk (Wheeler et al., 1981).

A lokalizációt azonban a domborzati viszonyok és a növényzet erősen befolyásolják. A tovaterjedő rádióhullámok ugyanis eltérülhetnek vagy visszaverődhetnek az útjukba eső felületekről, így a felfogott jelek iránya nem feltétlenül egyezik meg azokkal, amelyek az állatot elhagyták. A nehézségek azért bizonyos fokig kiküszöbölhetők. Egyrészt a kutatónak ismernie kell a terep minden részletét és a rádiója jellemző sajátságait, másrészt fontos a megfelelő frekvencia megválasztása (White & Garrott, 1990).

A rádiótechnika alkalmazhatóságának az adó mérete és súlya, illetve az energiaforrás korlátozott élettartama szab határt. Az áramforrás élettartamát az adásidő szakaszos felhasználásával lehet jól kihasználni. Például olyan madárfajok esetében, amelyek vándorlási ideje viszonylag rövid, az adatgyűjtés csak a vándorlási periódus alatt lényeges, a letelepedéskor nem. Ma már léteznek olyan rádiótelemetriás berendezések, amelyek előre beprogramozhatok úgy, hogy csak a kívánt időintervallumokban szolgáltassanak adatokat, az információgyűjtés szempontjából kevésbé lényeges periódusokban pedig kikapcsoljanak. A nagy testű madarakra kifejlesztett rádióadók már napelemmel működnek. Átmeneti áramforrásuk (például borult időszakokban) a napelem által újratölthető Ni-Cd akkumulátor. Az ilyen adók elvileg korlátlan ideig működésképesek. Méretük egyre kisebb, a darvak vándorlásának tanulmányozásához kifejlesztett készülék súlya például 140 g, mérete 4,7 x 2,54 x 11,56 cm. Ezt a szerkezetet az állat hátára, a szárnyak közé erősítik anélkül, hogy ezzel a szárnyak mozgását repülés közben akadályoznák. Az eddig gyártott legkisebb adó súlya mindössze 45 milligramm, ezt az agresszív afrikai méhek terjeszkedésének tanulmányozására fejlesztették ki az Egyesült Államokban.

A rádiótelemetria szinte korlátlanul széles körben alkalmazható. Angliában David MacDonald (1987) és Charles Amlaner 1972 óta dolgoznak rádiótelemetriával. Oxfordban és környékén vörösrókákat (Vulpes vulpes) szereltek fel különböző típusú rádiós nyakörvekkel. Közülük a legújabb már nemcsak azt teszi lehetővé, hogy az állat helyét pontosan meghatározzák, hanem az aktivitásáról is tájékoztat. Az adóberendezés áramköre egy mozgásszenzitív kapcsolót tartalmaz, így a lokalizáció mellett információt nyerhetünk arról is, hogy az állat nyugalomban van-e vagy mozog.

A rádiós nyomkövetés bepillantást nyújthat a ragadozó-zsákmány kapcsolatokba is. Rogers (1978) a Donana Nemzeti Parkban a hiúz ritka spanyol alfaja és főzsákmányfaja, az üregi nyúl napszakos aktivitásának viszonyát vizsgálta. Kiderült, hogy a nyulak aktivitását elsősorban az időjárás befolyásolta, a hiúz viszont a préda mozgásához igazodott. A rádiójelek nyomán a kutatók egy terepjáróval a prédaejtés közelébe juthattak, mielőtt a hiúz a zsákmányt elfogyasztotta volna, és pontos adatokat nyerhettek a ragadozó táplálékának összetételéről.

Legtöbb esetben nem elegendő egyedül az állat helyének meghatározása. Fontos lehet az egyes magatartásformák, illetve azok gyakoriságának a leírása is. Ehhez olyan rádióadóra van szükség, amely megfelelő kiegészítő szerkezetek segítségével specifikus jeleket sugároz, amelyekből egy-egy aktivitási típusra egyértelműen lehet következtetni. A rádiótelemetria továbbfejlesztett változata, a biotelemetria a lokalizáción kívül magában foglalja néhány mérhető biológiai változó regisztrálását is, a rádiójel modulációja, majd dekódolása segítségével. Sokféle probléma megoldására alkalmas ez a módszer, jó példa erre Pierre Charles Dominique francia biológus 1981-ben közölt kutatása. Ő is egy éjszakai állatot, a fülesmakit (Galago sis) tanulmányozta Nyugat-Afrika trópusi erdeiben. Az állatokra rádióadóval ellátott övet erősített. Az adóberendezés hátsó végéről egy kis perem nyúlt ki, amelyben a szerkezet áramköréhez csatlakozó két huzal szabad vége feküdt. Amikor az állat vizelt, a folyadékcseppek rövidre zárták a vezetékek között az áramkört, így az áram ezen az alacsonyabb ellenállású söntön keresztül folyt. Ennek következtében az adó jelei eltérő sebességgel pulzáltak mindaddig, amíg a vizelet el nem párolgott. Megfelelően kialakított övekkel, amelyek alkalmazkodtak a hím és a nőstény közötti anatómiai különbségekhez, a vizeletjelölési magatartás nemi eltéréseit tanulmányozhatta. Ezzel egy időben feltérképezve az állatok mozgását, az eredmények azt mutatták, hogy a vizeletjelölés az állatok territóriumának peremén a leggyakoribb.

A biotelemetria révén nemcsak az állat viselkedéséről nyerhetünk információkat, hanem mindenkori fiziológiai állapotáról és aktuális környezetéről is. Stöhr (1988) mókuscickányok, Eisermann (1988) üregi nyulak szociális stressz iránti érzékenységét vizsgálta egy beültetett EKG-elektród és rádióadó segítségével. A domináns állatok sokkal alacsonyabb szívfrekvenciát mutattak, mint az omega állatok, ez a szükségtelenül felfokozott anyagcsere is közrejátszhatott abban, hogy kedvezőtlen körülmények között az alacsonyabb rangúak közül sokan elhullottak.

Ugyancsak a szívműködés távérzékelését használta fel Mueller és Parker (1980), akik kiskacsák félelmi reakcióját vizsgálták makettek segítségével. A fiókák a mérések szerint a légi ragadozó makettjére sokkal erősebben reagáltak, mint egy közömbös madár sziluettjére. A szívfrekvenciában bekövetkező változások sokkal markánsabbak voltak, mint a megfigyelhető mozgás.

Magyarországon a Gödöllői Agrártudományi Egyetem Vadbiológiai Kutatóközpontjában Szemethy László a vadmacska (Felis silvestris) visszahonosításának lehetőségeit vizsgálja rádiótelemetriával a Babati Erdőben. Eredményei szerint a vadmacskák az erdőnek a településektől távoli részeit használják, sokkal érzékenyebbek az emberi zavarásra, mint a kóbor házimacskák.

Nincs itt helyünk a szabad természetben végzett megfigyelések további metodikai problémáinak tárgyalására, csak arra hívjuk fel a figyelmet, hogy megfelelő ismeretek nélkül ezek a módszerek nem alkalmazhatók. A színes lapocskákkal valójelölés például megváltoztathatja a párosodási esélyeket (Burley, 1986), egy delfinkutató csoport kisméretű televíziós kamerát helyezett el egy delfinen, és szomorúan tapasztalta, hogy a megváltoztatott formájú egyedet csoportja azonnal kiközösítette. Újabban a legkülönbözőbb etikai problémák is komolyan befolyásolják az effajta módszerek használhatóságát (Cuthill, 1991).

Etológiai állatkísérletek

Ebben a fejezetben az etológiai vizsgálatok elvégzésére tervezett állatkísérletek néhány vonását mutatjuk be Drickamer és Vessey (1992) munkája nyomán.

A két kutató kísérleteiben azt a kérdést kívánta vizsgálni, hogy egy sivatagi- egér-faj (Meriones unguiculatus) agresszióját hogyan befolyásolja a hím nemi hormon. A kísérleti alanyok hím sivatagi egerek.

Az első feladat az agresszív magatartás leírása volt. A kutatók hosszas megfigyelés után három agresszív magatartási egységet írtak le, ezek a következők: támadás, amelynél a támadó egér harapja, rúgja, karmolja vagy lökdösi a másikat, gyakran okozva sérüléseket. Az üldözésnél az üldöző gyors futással kergeti az üldözöttet, és ha utoléri, megtámadja. Az agresszív tisztogatás aktusánál az agresszív állat a mozdulatlan ellenfél nyakát, oldalát vagy a nemi szervek területét kapja a szájába. Az agresszív magatartáselemek meghatározása után megvizsgálták, hogy a különböző kísérletezők, ugyanazokat az állatokat figyelve, mennyire egyező adatokat szolgáltatnak az agresszív aktusok előfordulásáról. Csak akkor érdemes a kísérletbe belefogni, ha a kísérletezők megfigyelései között igen nagyfokú korreláció mutatható ki.

Az előkészületek után megfogalmazták a kísérleti hipotézist, amely ebben az esetben az volt, hogy a felnőtt hím sivatagi egerek agressziója a hím nemi hormon koncentrációjának függvénye. A hipotézis alapján megtervezhető egy olyan kísérleti rendszer, amelyből valamiféle jóslás, lényegében egy statisztikai hipotézis fogalmazható meg. A kísérleti rendszernek legalább három egércsoportot kell tartalmaznia: normális egereket, egy olyan csoportot, ahol az egyedek vérében kevesebb a hím hormon mennyisége (ilyen egerek kasztrálással állíthatók elő, a hím ivarmirigyek eltávolítása jelentősen csökkenti a vérben keringő hím hormonok mennyiségét), végül egy olyan egércsoportot, amelynek egyedeiben a herélés hatását kívülről adott hímhormon-injekciókkal igyekszünk visszafordítani.

A statisztikai hipotézis, a nullhipotézis ebben az esetben a következő volt: nincs különbség a normális, a kasztrált és a tesztoszteronnal kezelt kasztrált egerek agressziójának mértékében.

A nullhipotézis szerint a különbözőképpen kezelt egércsoportok agressziójának átlagos értéke nem fog jelentős (szignifikáns) mértékben különbözni. A nullhipotézis helyességét nem lehet bebizonyítani, csupán statisztikai vizsgálatok alapján valószínűsíteni, és azután a feltételezést elfogadni vagy elvetni. Nagyon lényeges szempont az, hogy az efféle pszichobiológiai kísérletek értékelése mindig valószínűségekkel kapcsolatos. Ha két állat egy napon verekszik, és például az „A” állat legyőzte a „B” állatot, könnyen előfordulhat, hogy egy másik alkalommal pontosan fordítva történik, az előbbi vesztes kerül ki győztesen a harcból. Az erőviszonyok ilyen megfordulásának oka sokféle lehet, az állatok pillanatnyi állapota, a két küzdelem között eltelt időben bekövetkezett változások, apró, a kísérletező számára észrevétlenül maradt környezeti tényezők stb. Ha többször egymás után megismételjük a kísérletet, akkor kiderülhet, hogy például az „A” állat az esetek 80%-ában győz, de idővel esetleg éppen a sorozatos győzelmek hatására ez az érték még növekedhet. Egyértelmű azonban, hogy nem állíthatjuk: az „A” állat győzelme abszolút bizonyossággal bekövetkező esemény; csupán a valószínűségét becsülhetjük meg.

A tervezett kísérletek során világosan el kell különítenünk a kísérletező által megváltoztatható, szabályozható független változókat, valamint a függő változókat, amelyek éppen az előbbiek hatására változnak, és amelyek változásait mérni kívánjuk. A jelen kísérletben a függő változók az agresszív magatartás-mintázatok lesznek: a támadás, az üldözés és az agresszív tisztogatás. A független változók lényegében azok a tényezők, amelyekkel az egyes kísérleti csoportokat összeállítottuk, tehát a hím hormon koncentrációja, a sebészeti beavatkozás stb. Minthogy a viselkedést nagyon sokféle hatás befolyásolhatja, a tervezett kísérletben nem elegendő a három alapcsoport vizsgálata. Előfordulhat például, hogy a kasztrálás nemcsak azért csökkenti az állatok harci készségét, mert alacsonyabb a hormonszintjük, hanem például azért, mert előzőleg műtétet végeztek rajtuk, tehát szükséges egy ún. áloperált csoport is. Ez olyan egyedekből áll, amelyeket ugyanúgy elaltatnak, és felvágják a herezacskójukat, mint a műtött csoport egyedeinek, de a heréket nem távolítják el, csupán bevarrják az ejtett sebet. Ha a sebesülés bármiféleképpen hat az agresszióra, akkor ez a csoport a hatást mutatni fogja. Ugyancsak fontos lehet az a tényező, hogy a kasztrált egerek egyik csoportja naponta hormoninjekciót kap. Előfordulhat, hogy a kézbevétel, a szúrás, a hormont hordozó olaj maga is befolyásolja az agressziót, szükség van tehát még egy kontrollcsoportra, amelynek tagjai heréit egerek, és naponta kapnak egy hormont nem tartalmazó injekciót.

A gondosan kiválasztott kontrollcsoportokon kívül a kísérletezőnek még számos egyéb körülményre is tekintettel kell lennie. Így például az egyes csoportokba azonos korú, azonos helyen nevelkedett egyedeknek kell kerülniök, mert ezek a tényezők is befolyásolhatják a függő változókat. Szabályozni kell a megfigyelés időtartamát és időpontját, mert a napszakos ritmus is befolyásolhatja a viselkedést. A kísérletezőnek arra kell törekednie, hogy kizárólag a független változókban különbözzenek az egyes kísérleti csoportok. Ha erre nem ügyel, eredményei megismételhetetlenek lesznek. Összefoglalásként érdemes az egyes kísérleti csoportokat és a mérendő függő változókat egy táblázatban összefoglalni:

Csoportok

Magatártási egységek (gyakoriság)

támadás

üldözés

agr. tiszt.

normális egerek

?

?

?

kasztráltak

?

?

?

kasztráltak + hormoninj.

?

?

?

áloperáltak

?

?

?

kasztráltak + naponta inj.

?

?

?

A kísérletek értékelésének szempontjából nagyon lényeges egy alapelv alkalmazása a kísérlettervezésben: gyűjts annyi egymástól független adatot, amennyi csak lehetséges! Erre a statisztikai módszerek alkalmazása miatt van szükség. Ebben a kísérletben például az egereket páronként figyeljük meg, nyilvánvalóan lesznek vesztesek és győztesek. Minden állatot csak egyszer szabad megfigyelnünk, mert jól ismert, hogy a harc kimenetele erősen befolyásolja a rákövetkező küzdelem eredményét. Ha egy egér sokszor nyer, akkor bátrabban, erőszakosabban küzd, ha tehát egyet többször is használnánk, ez meghamisítaná az eredményeket. Minthogy a függő változóink egyes magatartási egységek, ezek gyakoriságát az is befolyásolhatja, hogy az adott párban melyik lesz a találkozó végén a győztes, és melyik a vesztes. Nem használhatjuk fel egyformán a pár mindkét egyedének adatait, hanem külön-külön kell értékelnünk a győztes és a vesztes egereket. Ehhez természetesen arra is szükség van, hogy előre meghatározzuk, melyik egeret tekintjük győztesnek és melyiket vesztesnek. Ha valamilyen okból egy kísérletben ugyanazt az állatot többször is használjuk, tehát az egyes méréseink nem függetlenek egymástól, amint ezt az előbbi alapelv megkívánná, egészen különböző statisztikai módszereket kell alkalmaznunk, és a levonható következtetéseink sokkal szerényebbek lehetnek, mint a független adatok esetében.

Végül az utolsó lényeges tényező, amelyről döntenünk kell: az egyes csoportok létszáma. Látható, hogy még egy ilyen egyszerű kísérleti hipotézis is milyen nagyra duzzadt kísérlethez vezetett. Minél több tényezőre ügyelünk, annál több munkával jár a kísérlet, és az állatok tartása sem olcsó. Mindenki igyekszik tehát a felhasznált állatok számát csökkenteni. Ez azonban nem mehet az értékelhetőség rovására. A statisztikai vizsgálatok egy része eleve megszabja az adatok számának alsó határát, de még enélkül is bizonyosnak kell lennünk abban, hogy az általunk mért csoportátlagok nem változnak nagymértékben akkor, ha például kétszer annyi állaton végezzük el a mérést. Általában egy, az előzőhöz hasonló kísérletben legalább 20-20 egyednek kell egy csoportba kerülnie, és ritka az olyan kísérlet, ahol tízes csoportok is elegendőek. A megfelelő mintaszám kiválasztása sok kísérleti tapasztalatot igényel.

Mindezen megfontolások és előkészületek után el lehet végezni a kísérletet. A megfigyelési jegyzőkönyvek minden egyes vizsgált állatra vonatkozóan adatokat tartalmaznak majd. Az egyes csoportokba került egyedek adatai egymástól jelentősen különbözhetnek. Ez a különbözőség megnyilvánulhat folytonos és diszkrét értékekben. Az, hogy egy madárfészekben hány tojás található, nyilvánvalóan diszkrét változatosságot mutat, egy-egy hím egér territóriumának mérete viszont folytonosan változik, mert néhány tíztől néhány száz négyzetméterig bármilyen értéket felvehet. Az egyes egyedi értékek nagyfokú változatossága nyilvánvalóvá teszi, hogy egyetlen állaton mért adattal nem sokat kezdhetünk. (Ez nem minden megfigyelésre és kísérletre egyformán érvényes. Ha például egy kutyát megtanítanánk beszélni, nem kellene még tíz másik, hogy alátámassza, meg lehet tanítani egy kutyát beszélni.) Leggyakrabban a csoportátlagot

( X ) = X i n

és a szórásnégyzet (s2) vagy variancia értékét számítjuk ki, és ezeket használjuk. Az átlag a számtani középérték, a szórásnégyzet pedig a következő képlettel számítható:

s 2 = ( X i X ) 2 N 1 ,

ahol Xi az egyes adatokat jelöli, X az adatok számtani középértéke, N a csoportba tartozó adatok száma, a számláló a „négyzetes összeg", a nevező a „szabadságfokok száma", ez egyenlő az egymástól független összeadandók számával. A szórás (s) értéke arról tájékoztat, hogy az egyes egyedi értékek milyen mértékben térnek el a csoport átlagától. Az etológiai irodalomban gyakran találkozhatunk még az átlag hibájának (s2/n, a „standard error") az értékeivel is. Ez a szám az átlag szórása, és azt jelzi, hogy az adott átlag mennyire illeszkedik hasonló csoportok átlagaihoz. Ugyancsak gyakori adat a szignifikanciaszintek jelzése, például két csoport átlaga p < 0,01 valószínűséggel különbözik egymástól. Ennek a jelzésnek az az értelme, hogy mindössze 1% annak a valószínűsége, hogy különböző véletlen hibák miatt a két csoport átlaga a mérések ellenére megegyező legyen. Nem szoktuk különbözőnek tekinteni az olyan átlagokat, amelyek egybeesésének a valószínűsége 5%-nál nagyobb (tehát p > 0,05).

Ha a kísérletek elvégzése és megfelelő kiértékelése is megtörtént, eldönthető, hogy nullhipotézisünk elfogadható-e vagy sem, az eredménytől függően döntünk azután a kísérleti hipotézis sorsáról. Lehet, hogy kísérletünk mindenben igazolja a várakozásunkat és hipotézisünket megerősíti. Még ilyen esetben is valószínű, hogy a kísérletek során új szempontok merülnek fel, esetleg érdekes járulékos megfigyeléseket tettünk, amelyek alapján újrafogalmazhatjuk a kísérleti hipotézist és újabb támogató kísérleteket tervezhetünk, vagy megelégszünk az eredménnyel, és az etológiai szakfolyóiratok valamelyikében közöljük azokat. Abban az esetben, ha a kísérleti hipotézisünket nem sikerült megerősíteni, az egész tervezési, kísérletezési ciklus újra fordul, új hipotézist állítunk fel, új kísérleteket tervezünk, új nullhipotézist készítünk és új méréseket végzünk.

Itt természetesen csak a leggyakoribb kísérlettervezési szempontokat vehettük szemügyre, csupán azt akartuk bemutatni, hogy a tudományos kísérletekben milyen bonyolult összefüggésekre kell tekintettel lennünk a mindennapi munkában. Pszichológiai, etológiai kísérletek eredményeinek kiértékeléséhez ezen kívül alapos statisztikai ismeretek szükségesek, amelyek megfelelő kézikönyvekben megtalálhatók.