Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

A magatartás idegélettani alapjai

A magatartás idegélettani alapjai

Többször megemlítettük már, hogy az etológia, a viselkedés vizsgálata a biológiai tudományokban integráló szerepet tölt be. Ha a szervezet különböző szerveződési szintjeit a genetikai szinttől a látható viselkedésig sorra vesszük, mindenhol találunk olyan struktúrákat és mechanizmusokat, amelyek részt vesznek valamilyen viselkedési akció szabályozásában. Például a neuronmembránok molekuláris mechanizmusa az idegrendszerben, maga az idegrendszer, a különböző mirigyek és a tevékenységük alapjául szolgáló biokémiai szabályozómechanizmusok, az izmok, az izomfehérjék, a csontok, az érzékszervek, a szaporodási szervek stb. Az állati magatartásformák mögötti élettani és molekuláris mechanizmusok teljes felderítésével lehet csak az állati viselkedést teljesen megérteni. Egy etológiáról szóló könyvben természetesen a genetikai, a biokémiai, az élettani mechanizmusok nem szerepelhetnek jelentőségüknek megfelelő terjedelemben. Részben azért, mert feltételezzük, hogy az olvasónak már megvannak a szükséges biológiai ismeretei, részben azért, mert a magatartás saját szerveződési szintjén zajló események megértéséhez sokszor elegendő egy vázlatos kép az alsóbb szintek működéséről. A következőkben néhány idegélettani szabályozómechanizmust mutatunk be, de csupán olyan részleteket említünk, amelyek az etológia megértéséhez elengedhetetlenül szükségesek.

Az idegrendszer

Az állat, állandóan változó környezetének kihívásaira végrehajtó- vagy effektorszerveinek (izmok, mirigyek, elektromos szervek, fényt előállító szervek stb.) akciójával válaszol. Az effektorok működését különböző külső és belső ingerek befolyásolják, amelyek az állat külső és belső érzékelőit, receptorait érik. Az idegrendszer alapfunkciója a receptorokat érő információ megfelelő feldolgozása abból a célból, hogy az effektorok a megfelelő időben és módon működjenek az állat fennmaradása érdekében. Az idegrendszer eme információfeldolgozó funkcióját három fő területre oszthatjuk:

1. Érzékelőrendszerek. Hogyan fogadják az információt a receptorok és milyen átalakítást végeznek rajta?

2. Motoros rendszerek. Hogyan aktiválódnak az effektorrendszerek, és mi a szerepe ebben az idegrendszernek?

3. Integrálórendszerek. Hogyan kapcsolódik össze a receptorokon felvett információ (input) az effektorok akciójával (output) és a központilag tárolt programokkal?

Ez a kategória a legnagyobb és mindent idesorolhatunk, ami a magatartást érinti, de az első kettőben nem szerepel, így a tanulást, a memóriát, a motivációt, a ritmikus működést, a spontaneitást stb.

Az előbbi területek kutatóit két megközelítési mód valamelyikével lehet jellemezni. Az egyik csoportba tartozók aziránt érdeklődnek, hogy az állandóan változó környezetben hogyan képes az állat maga is változni, megfelelően módosítva viselkedését, vagyis mennyire képlékeny a magatartás. A másik megközelítési mód képviselői főként arra fordítják figyelmüket, hogy az állandó változások ellenére miért lehet mégis bizonyos szabályosságot, rendet, meghatározott ismétlődéseket találni az állati viselkedésben. Vagyis ez utóbbiak a viselkedés állandóságának keresik a forrásait. Természetesen a két megközelítési mód csak egymást kölcsönösen kiegészítve vezet a magatartási mechanizmusok teljes megértéséhez.

Az információt feldolgozó idegrendszer alapvető szerkezeti egysége a neuron, amely sokféle variációban lelhető fel a különböző típusú állatok idegrendszerében, de néhány jellegzetessége mindenhol megtalálható. A tipikus neuron egy sejtmagot tartalmazó sejttestből áll, amelynek egy vagy két hosszú nyúlványa van, amelyet axonnak nevezünk és van rajta még számos rövidebb nyúlvány, a dendritek. Az axon rendszerint vékony, bunkós fonalakban végződik. A receptorfunkciót betöltő neurontípusoknak még olyan része is van, amely valamilyen külső energia felvételére alkalmas molekuláris szerkezetet is tartalmaz (74. ábra).

74. ábra - Az idegsejtek három típusa

kepek/074.jpg


Az idegsejtek találkozási felületei, a szinapszisok többnyire az egyik idegsejt axonja és a másik idegsejt dendritje vagy sejtteste között alakulnak ki. Az idegrendszeren belül az információ feldolgozásának és belső kommunikációjának két fő módja van:

1. Elektromos impulzusok formájában, amelyek a neuron membránján keletkeznek és haladnak tova.

2. Kémiai úton, amelynek alapformája a neuronok közötti kommunikáció a szinapszisokon keresztül. Másrészt a neuronra mint molekuláris szerkezetekből álló kémiai „gépre” a legkülönbözőbb vegyületek, hormonok, peptidek, különböző módosító anyagok stb. hatnak, amelyek megváltoztathatják az elektromos kommunikáció primer paramétereit, ilyen módon befolyásolva magát a kommunikációt is.

Nagyon lényeges, hogy az idegrendszeri kommunikáció mindkét formájának jelentőségét világosan felismerjük. Szokás az agyat a számítógéphez hasonlítani és viszont, pedig a hasonlatosság csak a legalapvetőbb funkciót, az információfeldolgozást illetően helytálló. A számítógép szerkezeti egységeinek állandóak a paraméterei, az agynak viszont kémiai természete miatt nem, a számítógép soros működésű, az agy ellenben párhuzamos stb. Nem túlozzuk el, ha azt állítjuk, hogy a jelenlegi legbonyolultabb számítógépek komplexitása meg sem közelíti az agy egységeinek, a neuronoknak a komplexitását, és például az emberi agyban kb. 11,5 milliárd neuron található.

A neuronok elektromos impulzusai a dendritektől vagy a sejttesttől haladnak az axon felé, a neuronsejtmembrán két oldala között fennálló elektromospotenciálkülönbség ionáramok hatására bekövetkező hirtelen megváltozása miatt. Nyugvó állapotban a neuron belsejében nagyobb a K+-ionok koncentrációja, mint a neuront körülvevő sejttérben. A Na+-ion koncentrációja viszont kívül nagyobb. Az egyenlőtlen ioneloszlás miatt a membrán polarizálódik. Ez egy aktív energiabefektetéssel fenntartott instabil állapot, amelyet nyugalmi potenciálnak neveznek. A membrán belső oldalának töltése a külsőhöz képest negatív (kb. -70 mV). Idegi impulzus keletkezik, ha valamelyik dendriten vagy a sejttesten kémiai inger éri a membrán egy kis területét. Ekkor a membrán depolarizálódik, a két oldalán az elektromostöltés-különbség kiegyenlítődik. Ha a nyugalmi potenciál depolarizációja meghatározott küszöbértéket meghalad, akkor akciós potenciál keletkezik, amely a membránon tovahalad (75. ábra).

75. ábra - Az akciós potenciál terjedése

kepek/075.jpg


Az akciós potenciál egy átmeneti potenciálváltozás, amit a membrán két oldalán lévő kálium- és nátriumionok koncentrációjának hirtelen kiegyenlítődése hoz létre, mert a membrán átmenetileg áteresztővé válik az ionok számára. Az akciós potenciál mint egy elektromos hullám terjed tova az axon vége felé. Minden egyes akciós potenciál áthaladása után a membrán rövid időre az ingerületvezetésre képtelen állapotba kerül, ezalatt áll helyre a nyugalmi potenciálra jellemző ionkoncentráció a membrán két oldalán. Mivel ebben a refrakter periódusban a membrán ingerelhetetlen, ennek az időtartama határozza meg, hogy milyen gyakorisággal haladhat át ingerület az axonon. Az ionegyensúly helyreállítása több biokémiai folyamat közreműködésével megy végbe. Először is a membrán káliumáteresztő képessége ismét visszatér az eredeti állapotba, sőt a sejtben működő kálum-nátrium „pumpa” a káliumot bepumpálja a sejtbe, a nátriumot pedig kiválasztja a külső térbe mindaddig, amíg az eredeti -70 mV potenciálkülönbség helyre nem áll. Amikor egy akciós potenciál halad végig az axonon, azt mondjuk: a neuron „tüzel". A neuronok egy részénél, a hosszabb axonú neuronoknál, az akciós potenciál feszültsége mindig állandó. Ezeknél az akciós potenciálok gyakorisága kódolja a neuronális információt. Vannak olyan neuronok is, amelyeknél a potenciálváltozás nagysága is különböző lehet.

Az axonon haladó akciós potenciál az axon végén többnyire kémiai úton kerül át a következő neuron dendritjére. Az axonvég és a dendrit membránjait egy speciális szerkezet, a szinapszis választja el, illetve - kommunikáció szempontjából - köti össze. Az axon „végbunkócskáiban” speciális szinaptikus testek, kis membránnal körülvett hólyagocskák találhatók, amelyek különböző ingerületátviteli anyagokat: noradrenalint, acetilkolint, peptideket stb. tartalmaznak. Ezek az akciós potenciál hatására a szinaptikus résbe jutnak. Az ingerületvezető anyagok hatására a dendritek membránja depolarizálódik, és a dendrithez tartozó neuronon elindul egy akcióspotenciál-hullám. Így az ingerület átkerül az egyik neuronról a másikra (76. ábra).

76. ábra - Az ingerület terjedése a neuronok között - Az axonon haladó akciós potenciál az axon végén többnyire kémiai úton kerül át a következő neuron dendritjére. Az axonvég és a dendrit membránjai között egy speciális szerkezet, a szinapszis található. Az axon „végbunkócskáiban” speciális szinaptikus testek, kis membránnal körülvett hólyagocskák találhatók, amelyek különböző ingerületátviteli anyagokat: noradrenalint, acetilkolint, peptideket stb. tartalmaznak. Ezek az akciós potenciál hatására a szinaptikus résbe jutnak. Az ingerületvezető anyagok hatására a dendritek membránja depolarizálódik, és a dendrithez tartozó neuronon elindul egy akcióspotenciál-hullám, így az ingerület átkerül az egyik neuronról a másikra

kepek/076.jpg


Bizonyos neuronok a rajtuk áthaladó ingerület hatására olyan vegyületeket képesek a sejtközi térbe bocsátani, amelyek szomszédos neuronok egész csoportjára hatnak, de nem akciós potenciál kiváltásával, hanem a más módon keletkezett akciós potenciál módosításával, gátlásával, gyorsításával. Ezeket az anyagokat neuromodulátoroknak nevezik.

Az akciós potenciálok átvitele a legtöbb organizmusban egyirányú, az elektromos impulzusok a szinaptikus kapcsolaton csak az egyik irányban haladhatnak. A neuronok ezen tulajdonsága nagymértékben hozzájárul a szállított információ egyértelműségéhez. Az információ közvetítése az egész idegrendszerben hasonló, de a különböző receptoroktól jövő akciós potenciálok - attól függően, hogy pontosan milyen utat tesznek meg - az idegrendszer nagyon különböző részeire kerülhetnek. Ennek megfelelően az üzenetek vétele és értelmezése a neuronális kapcsolatok, a „bedrótozás” függvénye, amit részben genetikai, részben egyedfejlődési tényezők alakítanak ki. Érdemes egy pillanatra rácsodálkozni az idegrendszer különleges jellegzetességeire. Az egyszerűbb néhány ezer, a bonyolult sok milliárd, meghatározott módon összekötött, instabil egységből áll. Ezek külső vagy belső hatásokra ezredmásodpercek alatt izgalmi állapotba hozhatók, és az izgalmi állapot ugyancsak néhány ezredmásodperc alatt a hálózat teljesen más területeire kerülhet. Eközben módosul, átalakul, értelmeződik, és végül az izmok, mirigyek neuronális kapcsolatain keresztül mint magatartás jelenik meg, mint akció, vadászat, menekülés, párosodás vagy magasabb rendű gondolkodás.

Az idegrendszer evolúciója

Az állati idegrendszer evolúciójának eseményei rendkívül bonyolultak, tanulmányozásukkal egy teljesen elkülönült tudományág foglalkozik. Itt csak egészen rövid áttekintést adunk a legfontosabb jelenségekről.

Az egysejtű szervezeteknek nincs idegrendszerük, de annak leglényegesebb tulajdonságát, az ingerelhetőséget mutatják. A neuronok alapvető biokémiai tulajdonságainak vizsgálatára ezért egysejtűeket is szoktak használni, például füles papucsállatkát (Paramaecium aurelia). Ez egy aránylag nagy (150-200 nm hosszú, kb. 50 nm átmérőjű) egysejtű, amelynek a külső világgal való kapcsolata a sejtet borító, ingerelhető membránon keresztül zajlik, s ezt lényegében akár „idegrendszernek” is tekinthetjük. Ez a membrán vezérli a papucsállatka viselkedését, a membránt borító csillók mozgását. A sejt a csillók segítségével haladhat előre, de ismert az averziós magatartása is: kellemetlen ingerek hatásköréből eltávolodni igyekszik. Reagál érintésre, fényre, gravitációra, hőmérséklet-változásra, sugárzásokra, kémiai ingerekre. Az elkerülési magatartáson kívül még napszakos ritmusa is van. Magatartás-repertoárja nem mondható túlságosan bőnek, de éppen ez az előnye különböző idegélettani és genetikai vizsgálatok szempontjából. Kung és munkacsoportja (1975) kb 300 különböző mutánst, főként magatartásmutánsokat izolált, olyanokat, amelyek mozgásukban valamiféle feltűnő aberrációt, szemmel is látható elváltozást mutattak. A mutánsokról sorra kiderült, hogy a sejtmembrán elektromos tevékenységében különböznek a normális, vad típustól. A „gyors” mutáns, ha hirtelen inger éri, kétszer olyan gyorsan úszik, mint a normális. Membránja nem ad depolarizációs reakciót nátriumion hatására. A „gyalog” mutáns (nevét a megfelelő sakkfiguráról kapta) csak előre képes haladni, hiányzanak az elkerülési reakciói. Ennek az az oka, hogy a sejtmembrán nem képes kalciumionokat felvenni, a mutáció valószínűleg a kalciumion „kapuját” alkotó fehérjéket érintette.

Van olyan „gyalog” mutáns, amely 23 °C-on normálisan viselkedik, csak 35 °C-on mutatja az elváltozást. Ezek a mutánsok rendkívül hasznosak az ingerelhető membrán molekuláris tulajdonságainak felderítésében, és tulajdonképpen a magatartás minden formája a neuronok membránjainál kezdődik a magasabbrendűeknél is.

Az egysejtűek ingerelhetők, de nemigen képesek az egyes ingereket megkülönböztetni, és válaszaik sem különösebben specifikusak. Az evolúció során az ingerelhetőség kifinomult, különböző csatornákra terelődött, specializálódott. A többsejtűek külön szövet- és sejttípust fejlesztettek ki az inger felfogására, a válaszreakciókra és magára az inger feldolgozására. Az idegrendszer evolúciója tette lehetővé a soksejtű állatok összetett, flexibilis, magasan szervezett magatartásrendszerének kialakulását.

A hálózatos idegrendszer az egyik legősibb formája az idegrendszer evolúciójának. Megtalálható a csalánozókban: a virágállatokban, a medúzákban, az édesvízi hidrában. A fejlettebb állatok a hálózatos idegrendszert kiegészítik egyéb idegrendszeri mechanizmusokkal is. Még a gerincesekben is megtalálható azonban a hálózatos idegrendszer alkalmazása, a bél perisztaltikus mozgásának irányításában. Az ideghálózat véletlenszerűen elosztott, idegszálakkal összekötött neuronsejtek kapcsolatából áll (77. ábra).

77. ábra - Hálózatos idegrendszer

kepek/077.jpg


Szinapszisok találhatók az idegsejtnyúlványok találkozásánál, de ellentétben a magasabbrendűek specializáltabb idegrendszerével, itt a neurális impulzusok mindkét irányban terjedhetnek. Ha valahol az ideghálózatban egy neuron ingerületi állapotba kerül, az ingerület a legtöbb neuronhoz eljut, mert mindegyik neuron képes az ingerületet továbbadni, bármilyen irányból is jött az. Az evolúciónak csak a későbbi fokán jelentek meg a csupán egyik irányban kapcsoló szinapszisok. A hálózatos idegrendszer elemei között receptorok is lehetnek, a hidra idegrendszere például fény-, kémiai és mechanikai receptorsejteket is tartalmaz

A hálózatos idegrendszer egyszerűsége ellenére képes szabályozni pozitúrákat, táplálkozási reakciókat, és alkalmas helyi válaszok kiváltására, mivel a receptorok és az effektorok között a távolság rövid, bár a gerincesekhez viszonyítva a hálózatos idegrendszer működése igen lassú.

Az idegrendszer további fejlődését két fő irányzat jellemezte: egyrészt az egyes idegsejtek specializálódtak a különböző funkciók ellátására, másrészt a neuronok elhelyezkedése rendezett formákat, tömörüléseket alkotott. A tengeri csillagok idegrendszere egy neuronokból álló gyűrűt tartalmaz, amely a test közepén található, és a neuronok axonjai szabályos kötegekben haladnak az egyes karok felé (78. ábra), ahol érző- és motoros neuronok hálózata található.

78. ábra - Tengeri csillag idegrendszere

kepek/078.jpg


A sugaras szimmetriájú idegrendszer sokkal bonyolultabb viselkedést tesz lehetővé, mint a hálózatos. A tengeri csillag viselkedésének egy része reflexszerű, ami csak a karokban lévő neuronhálózat működését igényli, vannak viszont olyan akciói is, amelyekben a központi gyűrű neuronjainak integrált tevékenysége nyilvánul meg. A legfontosabb ezek közül, hogy az egyes karok mozgása nem független egymástól, hanem összehangolt azoknak az idegimpulzusoknak a hatására, amelyek a motoros és az érzőneuronokat kötik össze. Ezek a kommunikációs útvonalak mindig a központi gyűrűn keresztül haladnak. Az izomszövet ingerlésének és gátlásának váltakoztatásával a karok összehúzódnak és elernyednek. A tengeri csillag képes visszafordulni, ha hátára fektetik, képes olyan bonyolult táplálékszerző akcióra is, mint egy kagyló két héjának szétfeszítése. Mindezeket a bonyolult mozgásokat a központi neurongyűrű vezérli. A tengeri csillag receptorneuronjai is sokkal specifikusabbak, mint a hálózatos idegrendszerű állatoké.

Az idegrendszer evolúciójában a következő nagy ugrás a kétoldali szimmetriával jellemezhető idegrendszerek megjelenése volt. Ilyen idegrendszere van a legtöbb féregnek, a puhatestűeknek, a rovaroknak, a rákoknak és a gerinceseknek is. A laposférgek teste már felosztható feji és farki részre. A feji részben található a neuronok többsége, amelyek a feji idegdúcot, gangliont alkotják. A feji gangliontól két idegköteg halad végig a testen, amelyeket a neuronok létraszerűen kötnek össze (79. ábra).

79. ábra - Laposféreg idegrendszere

kepek/079.jpg


Az idegkötegből kiágazó idegszálak az egész testet behálózzák. A feji gangliont tekintjük a központi, a neuronszálak által alkotott hálózatot a periferiális idegrendszernek. A szenzoros neuronok egy része is a feji részben található. A Planáriáknak fejlett szemfoltjaik vannak, bennük fényérzékelő neuronok, és ugyancsak a feji részben csoportosultak a víz kémiai anyagaira reagáló receptorok. Az idegkötegen az ingerület vezetése sokkal gyorsabb, mint a hálózatos idegrendszerben, a laposférgek ezért gyorsan képesek például a táplálékot felfedezni és ugyancsak gyorsan közelítik meg. Képesek különböző elkerülési reakciókra, sőt a tanulás legelemibb formái is kimutathatók már.

A szelvényesférgek idegrendszerében a differenciálódás tovább finomodott. A földigiliszta feji részén a nyelőcső felett két nagyobb, a nyelőcső alatt két kisebb ganglion van, ezeken kívül az állat valamennyi testszelvényében van egy-egy idegdúc, amely a helyi motoros és érzőneuronokat a központi idegköteghez kapcsolja (80. ábra).

80. ábra - Földigiliszta idegrendszere

kepek/080.jpg


Ez az elrendeződés nagymértékben megnövelte az effektorok hatékony központi irányítását. A rákok és a rovarok idegrendszere nagyon hasonlít a szelvényesekéhez: egy, az egész testen végighúzódó idegrost, valamint szelvényenként egy pár ganglion alkotja az idegrendszert, de keresztkapcsolatok is kialakultak az egyes szelvények között. A fejlettebb formáknál a ganglionok nagy része néhány központban kapcsolódik össze. Ezekben az állatokban fejlődtek ki a legváltozatosabb

receptorok: fény-, mechano- és proprioreceptorok, nedvesség-, szén-dioxid-érzékelő és számtalan egyéb kémiai receptor, hőmérsékletérzékelők, gravitációt jelző érzékszervek és még sok más.

Az idegrendszer kefalizációja (központosodása) a fejlettebb puhatestűeknél még tovább folytatódott. A polip teste 170 millió neuront tartalmaz (egy nagyobb rákban kb. 100 000 neuron van), amelyek nagy része

egy harmincszelvényes agyban található, s az egyes agyszelvényeknek meghatározott funkciója van (81. ábra).

81. ábra - Polip központi idegrendszere

kepek/081.jpg


Az optikai lebeny például a neuronok több mint a felét tartalmazza, és a páros szemekhez kapcsolódik, amelyek fejlettségben a gerincesek szemét is elérik. A polip viselkedése igen összetett, nagy szerepet játszik benne a tanulás is.

A gerincesek idegrendszere jelentősen különbözik a gerinctelenekétől (82. ábra), és a következő evolúciós változások jellemzik:

82. ábra - Gerincesek központi idegrendszere - A gerincesek központi idegrendszere jelentősen különbözik a gerinctelenekétől. Jellemző az idegrendszer mennyiségi növekedése és az agyban való koncentrálódása (enkefalizáció). Bizonyos agyi területek, különösen a nagyagy növekedése drámai mind méreteiben, mind komplexitásában

kepek/082.jpg


a) az idegrendszer további mennyiségi növekedése és az agyban való koncentrálódása, az enkefalizáció;

b) az egyes idegsejtek közötti kapcsolatok számának és bonyolultságának rendkívüli növekedése.

Ezen változások következménye, hogy a fejlett gerincesek viselkedése bonyolultságában, flexibilitásában messze felülmúlja valamennyi más állatcsoportét. Másrészt a neuronok és a neurális szövetek szerkezetében bekövetkezett változások miatt a gerincesek idegrendszere általában sokkal gyorsabb válaszokra képes, mint a többi állaté. Ugyancsak fontos jellegzetessége a gerinces állatoknak a limbikus rendszer kifejlődése, amely az emóciókkal kapcsolatos, és teljesen új jelenség az állatok világában (83. ábra).

83. ábra - Az emberi agy limbikus rendszerének sémája és főbb kapcsolatai - A limbikus rendszert (limbus=szegély) a filogenetikailag ősi szerkezetű limbikus lebeny (részei: gyrus parahippocampalis, g. cinguli, g. subcallosus, hippocampus proper, g. dentatus), a corpus mamillare, az amygdala-magok, a thalamus és a hypothalamus, a habenula-magvak, a szeptális régió és a neokortikális áreák alkotják. A limbikus rendszer struktúráinak kulcsfontosságú szerepe van a szaglásban, a vegetatív funkciók szabályozásában, a tanulási és memóriakiépülési folyamatokban, valamint az érzelmek megjelenésében közvetlenül és közvetve, a hormonális szabályozáson keresztül. A szaglólebenyból érkező pályák adják a legtöbb emlősfaj esetében (pl. rágcsálók, ragadozók) az agyterület inputjának legnagyobb részét. Ezeknél a fajoknál az érzelmekkel kapcsolatos viselkedésformák, pl. a félelem vagy a szexuális viselkedés kulcsingereit főként a szaglás szolgáltatja. A főemlősök esetében már nem a szaglóideg szolgáltatja tömegében a legnagyobb inputot, hanem az agykéreg asszociációs területeiről érkező pályák (Szentágothai nyomán)

kepek/083.jpg


A negyedik következmény, amit a neuronok számának növekedése és a valódi agynak a kialakulása tett lehetővé: nagyságrendekkel megnőtt az idegrendszer információtároló kapacitása, megnövekedett a memória. A memóriával operáló viselkedési mechanizmusok sokkal plasztikusabb reakciókat tesznek lehetővé, mint a döntően genetikai meghatározottságúak. A gerinces állat képes a múlt tapasztalatait feldolgozni, képes a társaitól tanulni, képes múltbeli, jelenlegi és jövőbeli eseményeket összekapcsolni, és ezen kapcsolatok hatására szervezni viselkedését. Ezek az idegrendszeri funkciók az agykéreg szerkezetének a függvényei, és kimutatható az agykéreg területének és bonyolultsági fokának jelentős növekedése a magasabbrendűek evolúciója során. Míg az alacsonyabb rendű idegrendszerek szerkezete és működése döntő módon genetikai tényezők függvénye, a tapasztalat csak meghatározott, célorientált feladatok ellátásában (például tájékozódás a lakóhely közelében) játszik szerepet, addig a magasabbrendűek agya szinte az egész élet során differenciálódik, az egyes neuronok, neuroncsoportok a tapasztalat, a tanulás révén új és új, a neuronok fölötti struktúrákba rendeződnek.

A legmagasabb rendű agyműködés

A legkorszerűbb agyelmélet Edelman (1977, 1987) és Szentágothai (1978) munkája nyomán született meg. Edelman egy fenomenologikus (jelenségszinten magyarázó) modell formájában feltételezi, hogy az agykéregben néhány száz-néhány ezer neuront tartalmazó „csoportok” alakulnak ki, amelyek meghatározott jelmintázatok felismerésére képesek. A kéregbe érkező jelmintázatok mintegy szelektálják a csoportok által alkotott repertoárt. A jelmintázatra való reakció szempontjából a csoportok degeneráltak, vagyis ugyanannak a mintázatnak a felismerésére, a belső állapottól függően több különböző összetételű neuroncsoport képes. Az egyes „primer” csoportok az embriógenezis során fejlődnek ki, ezek belső összeköttetése genetikailag meghatározott. A csoportok említett degenerációja, valamint átfedése az asszociatív felismerés alapja. Edelman másik alapfeltevése az, hogy a kéregbe került jelmintázatok az első csoportszelekció után sorozatosan újból és újból „belépnek” a kéregbe, és minden ilyen belépési ciklusban újabb válogatást végeznek a primer csoportok között. A degeneráció miatt bizonyos csoportok az újabb jelminta belépésekor másokkal cserélődnek, más csoportok ismételten ingerületbe kerülnek. A sokszor ingerelt csoportok viszont maradandó szinaptikus változásokat szenvednek, egy másodlagos repertoár alakul ki belőlük és ez képezi a memóriát. Edelman szerint a csoportdegenerációs szelekció és az ismételten belépő jelmintázatok képezik a legmagasabb rendű tudati folyamatok alapját is.

Edelman agymodelljét nagyon jól egészíti ki Szentágothai anatómiai adatokon alapuló „modul” koncepciója. Az agykéreg komplex neuronhálózatában 200-300 nm átmérőjű, függőleges elhelyezkedésű hengeres struktúrák mutathatók ki, amelyek gazdag kapcsolatban vannak mind a kéreg alatti egyéb szerkezetekkel, mind pedig egymással. Egy-egy oszlop több ezer neuront is tartalmaz, belső kapcsolatrendszere szigorúan meghatározott. A szomszédos oszlopok között majdnem véletlenszerű, kölcsönös szinaptikus kapcsolat van. Szentágothai az oszlopnak megfelelő anatómiai képletet egyfajta, az integrált áramkörökhöz hasonló modulegységnek tekinti, amely a kéreg élettani működésében alapvető szerepet tölt be. A Szentágothai-modulok és Edelman primer, illetve szekunder neuroncsoportjai között nagyon valószínű az átfedés, de az elmélet természetesen még további megerősítésre szorul. Érdekes, hogy a majdnem véletlenszerű modulkapcsolat és a legprimitívebb hálózatos idegrendszer struktúrája között feltűnő hasonlóság látszik, csak a hálózatos idegrendszer elemei, a neuronok helyett itt a modulok, az egyedi neuronoknál nyilvánvalóan jóval összetettebb szerkezetek játsszák az egység szerepet. A hálózatos idegrendszer előnye, hogy a hatások az egész idegrendszert érik, bárhonnan bárhova el lehet juttatni neurális üzenetet. Lehetséges, hogy a magasabb rendű gondolkodás pontosan ezt a funkciót igényli, és a modulhálózat evolúciója egy régi, bevált felépítési elvet valósított meg, sokkal fejlettebb alkatrészekből. A magasabb rendű, memóriával operáló agytevékenység a neuronok felett álló magasabb organizáció kialakulásában nyilvánul meg. Milner (1976) a kérdésnek ezzel az oldalával foglalkozik és feltételezi olyan asszociatív, sejtek közötti kapcsolatokból álló struktúrák kialakulását, amelyek megfeleltethetők az ingereknek, az emócióknak, a válaszreakcióknak, sőt a lehetséges válaszreakciók várható eredményeinek is. Ezeket az asszociatív struktúrákat nevezi Milner (1976) koncepcióknak. Elmélete szerint a koncepciók összekapcsolódásával jönnek létre azok a magasabb rendű neuroncsoportok, amelyek egy-egy esemény során az állat magatartását meghatározzák. Sikeres kísérleteket is végeztek a koncepciók fizikai létének bizonyítására. Megállapítható, hogy a kérgi területek és a különböző motoros tevékenységek közötti kapcsolat nem túlságosan szoros. Úgy tűnik, hogy a kéregben lejátszódó folyamatok nem a motoros tevékenységgel magával, hanem annak céljával, következményével vannak kapcsolatban. Watanabe (1979) olyan neuroncsoportokat talált macskaagykéregben, amelyek az inger kontextusával, jelentésével kapcsolatos tevékenységet végeznek, és semmiféle kapcsolatuk nincsen az inger fizikai paramétereivel. Bizonyos persze az is, hogy a kéregben lejátszódó folyamatok valamiképpen motoros cselekvésre is átválthatok. Számítógépes elektroenkefalogramos vizsgálatokkal az EEG-aktivitásból az érzékeléssel, szubjektív érzésekkel és tudatos tevékenységgel kapcsolatos agyi folyamatokra utaló adatokat lehet kielemezni. Az EEG-hullámok mintázatában különbség figyelhető meg például akkor, ha valaki egy írott szövegben ugyanazt a szót egyszer főnévként, máskor igeként azonosítja. Felismerhető az a folyamat, hogy valaki egy külső speciális inger jelentkezésére számít. Kimutatható egy állandó mintázatkomponens például különböző méretű négyzetek észlelésekor, vagyis fizikailag is nyomon követhető az absztrakció. Felismerhető speciális memóriatartalom, a memória felidézése, összevetése a jelen szituációval és hasonlók (John és mtsai, 1977).

Az agykéregben tehát egy sajátos, a külső világgal is kapcsolatot tartó, de lényegében önszervező rendszerrel állunk szemben, amely a környezet modellezésére való. Az evolúciós fejezetben már tárgyaltuk az agy önszerveződésének leírására javasolt, a koncepciók replikációján alapuló elképzelést, a replikatív memória modellt, amely alkalmas lehet a viselkedés és az agykéreg neuronális tevékenysége közötti kapcsolat magyarázatára. Ezen a helyen további részletekbe már nem mehetünk.

Végül azt szeretnénk kiemelni, hogy bár a legtöbb agymodell célja az emberi agytevékenység magyarázata, a szerzők többsége elfogadja azt az állítást, hogy az alapfolyamatokat illetően a gerincesek - és ezen belül az emlősök - agya igen kis mértékben különbözik (méreteiktől eltekintve). Az is nyilvánvaló, hogy a magasabb rendű folyamatok, a tudatos tevékenység sem ugrásszerűen, hanem fokozatosan alakult ki, és az egyes állatfajok közötti eltérések inkább kvantitatív természetűek.

Érzékelés és viselkedés

Az állat viselkedését, pillanatnyi és jövőbeli akcióit az ideghálózat működésén keresztül végső soron az érzékszervek információi befolyásolják a legnagyobb mértékben. A legegyszerűbb esetekben az érzékszervek csupán az állatot érő valamilyen speciális energia intenzitásáról adnak hozzávetőleges adatot. A Planáriák páros szemfoltjai például csak arról tájékoztatják az állatot, hogy melyik irányból jön több fény. A Planária kétféle akcióval válaszolhat ennek az információnak a birtokában: távolodik vagy közeledik az erősebb fényforráshoz. Hasonlóképpen egy tengeri csőférget fotoreceptorai csupán a fény intenzitásának hirtelen megváltozásáról informálják, ami adott esetben egy ragadozó érkezését jelzi, és a csőféreg akciója biztonságos, szilárd „házába” való hirtelen visszavonulás lesz. A Planária fototaxisa, a csőféreg visszahúzódási reflexe annak egyszerű példái, amikor az érzékszervek információja és az állat akciói között egyértelmű, következetes, mindig megismétlődő kapcsolat van. Ez azonban csak a legegyszerűbb állatoknál, a legprimitívebb idegrendszereknél van így. A magasabbrendűek bonyolult idegrendszere a bejövő információt sokféleképpen feldolgozza, értelmezi, akciója ennek az értelmezésnek a függvénye.

A bonyolultabb idegrendszerű állatokban az érzékszervek felvevői, receptorai sokkal több információt szállítanak egy időben, mint az egyszerűbbeké. Gondoljunk például arra, hogy az emberi szemben 120 millió receptor található, amelyek mindegyike legalább 10 intenzitásfokozatot képes megkülönböztetni. Ennek az a következménye, hogy az információ rendszerint bőségesebb, redundánsabb, mint az feltétlenül szükséges lenne, ezért az állatnak szelektálnia, válogatnia kell a bejövő információkban, és lehetséges akcióit a válogatás után kell kialakítania. Egyszerűbb esetben az információbőség ellenére is egyértelmű az akció. Minden vadállat valamilyen menekülési reakciót ad, ha felette hirtelen nagyobb terjedelmű tárgy jelenik meg, függetlenül attól, hogy maga a tárgy milyen. Ebben az esetben a lehetséges légi ragadozó veszélyét jelző információ a legfontosabb, és ez minden más információt maga mögé szorít. Fajspecifikus vészkiáltások vagy vészt jelző kémiai anyagok, feromonok hatása ugyancsak egyértelmű menekülési reakciót vált ki. Az érzékszervek információi azonban a legtöbb esetben nem ilyen egyértelműek, hatásuk az állat akcióira sok tényezőtől függ, például attól is, hogy éppen mivel foglalatoskodik az állat. A vörösbegy vadul megtámad egy idegen madarat, ha azon vörös tollak vannak, sőt nekiesik egy élettelen vörös tollcsomónak is, de a támadás elmarad, ha a párján pillantja meg a vörös tollakat. Egy méhecske megjegyzi annak a virágnak a színét, amelyhez vissza fog térni, de kizárólag a virág nektárjának kiszívását megelőző három másodpercben. Egy sáska idegrendszere folyamatosan stabilizálja a fej állását a horizonttal párhuzamos irányban, de kizárólag repülés közben. Ezek a példák azt mutatják, hogy a receptorra ható ugyanazon inger az egyik esetben meghatározott akciót vált ki, a másik esetben teljesen hatástalan.

Előfordul az is, hogy valamilyen információt felfog az idegrendszer, de akció csak jóval később, például egy év múlva következik be. Az erdei pinty énekét a születésének évében tanulja, de csak a rákövetkező évben énekli. Az amerikai indigópinty is jóval a felhasználás (őszi vándorútja) előtt megjegyzi, hogy az északi Sarkcsillag hol helyezkedik el. Az ember esetében nagyon valószínű, hogy sok olyan információ is elraktározódik az idegrendszerében, amelyet élete során sohasem használ fel.

Másik lényeges oka annak, hogy a receptorokat érő közvetlen hatások nem kapcsolódnak egyértelműen megfelelő akciókhoz az, hogy az állat akciói következtében radikálisan megváltozhat a receptorokat érő ingermintázat anélkül, hogy maga a szituáció megváltozott volna. Néhány lépés vagy egy fejmozdulat, vagy akár csak a szemek mozgatása teljes mértékben megváltoztatja a retinára eső képet, noha ez a különböző kép ugyanazt a tárgyat vagy élőlényt reprezentálja. Az idegrendszer lényeges funkciója ebben az esetben az információáradatban lévő „konstanciák", állandóságok kielemzése és az állat akcióinak ennek megfelelő irányítása. Ugyanennek az elemző tevékenységnek a része az, hogy az állat apró, önkéntelen mozgásokkal igyekszik a külső ingerhatást azonos szinten tartani, ha az inger számára jelentős eseményről tudósít. Az odafordulás, „szemmel tartás” során a figyelt objektum, valamint a saját mozgását is állandóan kompenzálja az állat, hogy megfigyelése tárgyáról a lehető legpontosabb információt szerezze. Tehát az állat magatartását szabályozó ingerek jó része nem a külső környezetből ered, hanem az állat saját tevékenységéből fakad, a belső környezet terméke. Ezt az elvet a fiziológusok régen felismerték, von Uexküll (1921, 1934) a húszas években már kétféle viszonyt különböztetett meg az állat és környezete között (84. ábra).

84. ábra - Az állat és környezetének kapcsolata - Az állat magatartását szabályozó ingerek jó része nem a külső környezetből ered, hanem az állat saját tevékenységéből fakad, a belső környezet terméke. Ezt az elvet a fiziológusok régen felismerték, von Uexküll (1921, 1934) a húszas években már kétféle viszonyt különböztetett meg az állat és környezete között. Az egyik az egyszerű reflextevékenység, amikor az állat válaszol a környezet ingereire (A), a másik viszont egy visszacsatolási körrel jellemezhető, amelyben a szervezet tevékenysége folytán a környezetből származó információk is folytonosan változnak, folyamatos reakcióra késztetve ezzel az állatot (B)

kepek/084.jpg


Az egyik az egyszerű reflextevékenység, amikor az állat válaszol a környezet ingereire (A), a másik viszont egy visszacsatolási körrel jellemezhető, amelyben a szervezet tevékenysége folytán a környezetből származó információk is folytonosan változnak, folyamatos reakcióra késztetve ezzel az állatot (B).

Végül a harmadik lényeges vonása a receptorok és az állati magatartás kapcsolatának az, hogy az érzékelés nem passzív, hanem nagyon is aktív folyamat. Az állat figyeli a környezetét, és aktívan keresi az információt. A denevérek repülés közben ultrahangokat bocsátanak ki, és azok visszaverődésével szereznek információt a környezetükről. Elektromos halak ugyancsak aktívan, elektromos impulzusok kibocsátásával „tapogatják le” környezetüket. De azok az állatok is, amelyeknek nincsenek ilyen speciális információszerző mechanizmusaik, aktívan kutatják környezetüket, „hegyezik fülüket", forgatják a fejüket vagy kutató pillantásokat vetnek a környezetre.

Az érzékelési folyamatokat három nagy csoportba szokták sorolni:

a) enteroreceptív,

b) proprioreceptív és

c) exteroreceptív folyamatok.

Az enteroreceptorok folyamatosan érzékelik a szervezet belső állapotának meghatározott paramétereit, így például az oxigén, a szén-dioxid, a különböző ionok koncentrációját, a hőmérsékletet, a vércukorszintet stb. A proprioreceptorok vagy az egyes testrészek egymáshoz való viszonyát érzékelik (például egy adott izom hosszúságát, a végtagok elhajlítását, elforgatását stb.), vagy pedig mérik a szervezetnek mint egésznek saját maga által keltett mozgásait (például a gerincesek belső fülének ívjárataiban lévő receptorok). Az exteroreceptorok azokban az érzékszervekben találhatók, amelyek szervezeten kívüli eseményeket követnek. Idetartozik a klasszikus öt emberi érzékelési folyamat, a látás, a hallás, a tapintás, az ízlelés és a szaglás. Ezeken kívül érzékeljük a bőr hőmérsékletét, a vibrációkat, a fájdalmat stb. Sok egyéb érzékelési mechanizmus is ismeretes az állatoknál, talán a legjelentősebbek ezek közül a delfinek, a denevérek ultrahang-érzékelése, az elektromos halak elektromostér-érzékelése és a méhek érzékenysége a polarizált fényre. Érzékelési modalitásoknak nevezzük azokat a speciális módokat, ahogyan az érzékelés egy-egy fajtája történik.

A különböző érzékelési modalitások közül valószínűleg a látás adja a legpontosabb információt az állatot körülvevő térről. Minthogy a fény egyenes vonalban terjed a vízben és a levegőben, és különböző típusú átlátszó lencsék, valamint tükrök segítségével a fény fókuszálható, a magasabb rendű állati szem retinájára a környezet kétdimenziós fénymintázata esik. Ez a kép feldolgozatlanul tükrözi a külső világban a fényvisszaverő tárgyak térbeli elhelyezkedését. Az emberi és az állati látás tanulmányozása azt mutatja, hogy a retinára eső fénymintázatból egyes összetett komponenseket - mint például egy fa vagy egy virág - csak rendkívül bonyolult számítási eljárásokkal lehet kiválasztani, a komputerekkel folyó mintázatfelismerési kísérletek nehézségei látványosan bizonyítják ezt. Nem azért látunk meghatározott tárgyakat, mintákat, mert a szem retinájára esik ezek képe, hanem azért, mert az agy rendkívül bonyolult feldolgozási műveletekkel mintegy „kivonja” a látott tárgy képét a retinára eső sötét és világos fénypontok elképesztő tömegéből. Mivel bizonyos, hogy saját látásunk jellegzetességeit az emberi agy tulajdonságai hozzák létre, biztosak lehetünk abban is, hogy más agyberendezésű állatok másképpen látnak, mást látnak, mint mi. A farkaspókok oldalsó szemei például hasonlóan jól vetített képet küldenek a retina mintegy tízezer érzékelősejtjére, de ezek csupán a tárgyak mozgását érzékelik, nem különböztetnek meg egy legyet egy póktól vagy egy madarat az embertől. Ezzel ellentétben az előrenéző szemek képesek arra, hogy megkülönböztessék a fajtársat az idegen póktól, a különböző zsákmányrovaroktól vagy a farkaspókra is veszélyes ragadozókat egymástól. Tehát még egyetlen állat különböző típusú szemei is különböző dolgokat látnak. Nyilvánvaló, hogy minden faj egy rá jellemző, sajátosan látott világban él, ami csak a rokonságunk mértékében hasonlít az általunk felfogott világhoz.

A fénynek az irányon és az intenzitáson kívül még a hullámhossza és a polarizációs síkja is jellemző paramétere. Az ember a 400 nm-estől (ibolya) a kb. 800 nm-esig (mélyvörös) terjedő hullámhosszak között képes a fényt érzékelni, a legtöbb rovar az ultraibolya tartományban is jól lát, például a méhek 320 nm-ig. Sok virág speciális mintázatot mutat, amely csak ultraibolya fényben látható. Az érzékelési spektrum másik végét egyes kígyók hosszabbították meg, amelyek képesek az infravörös tartományt is érzékelni, noha nem a szemükkel, hanem elkülönült, speciális érzékelőgödröcskékkel. A meleg vérű állatok valószínűleg azért nem használják az infravörös érzékelést, mert saját testük nagyon „fényes” ebben a tartományban.

A fény szóródása megváltoztatja a polarizáció síkját. A Nap helyzetét például borult időben is meg lehet állapítani a felső légkör polarizációt okozó hatása alapján, a méhek és számos madár képes ennek észlelésére. Az intenzitás, szín, irány mellett a fény mintázata a legfontosabb jellegzetesség. Az állati agyra jellemző a különböző finomságú mintázatok felismerésének képessége.

Végül a legtöbb állat számára fontos a tárgyak mozgásmintázatának felismerése. A tér háromdimenziós érzékelésében valószínűleg éppen a mozgásmintázatok feldolgozásának van a legnagyobb szerepe. Egy haladó állat vagy ember szemének retinájára eső kép különböző részei különböző sebességgel mozognak. Egyenes haladáskor a képnek a retina közepére eső része mozdulatlan, a szélek felé haladva viszont a mintázat haladási sebessége egyre nagyobb lesz. Minél közelebb vagyunk egy tárgyhoz, annál gyorsabban mozog a retinán annak képe. A tárgy távolsága, iránya, a retinára vetülő kép nagysága és mozgási sebessége azok a paraméterek, amelyekből az agy megalkotja a világ háromdimenziós képét, hiszen a retinára csupán kétdimenziós kép kerül. Az agy számításaiban természetesen helyet kapnak a test és a fej, valamint a szemek saját mozgásából adódó változások is, sőt ha a látott tárgy maga is mozog, az előbbi paraméterekből annak mozgási sebessége is kiszámítható. Gyorsan mozgó állatoknál, rovaroknál, madaraknál a mozgásmintázatok kiértékelése valószínűleg fejlettebb, mint az embernél, ami megint egy más típusú látott világot jelent.

A fény érzékelésének megannyi problémája vázlatos felsorolásával csupán azt szeretnénk hangsúlyozni, hogy az állatok érzékelése rendkívül komplex agytevékenységet igénylő folyamat. A hallás, az ízlelés, a szaglás és számos egyéb modalitás élettanával itt nincs helyünk foglalkozni. Még egyszer szeretnénk kiemelni, hogy az

érzékelésnek csak egyik aspektusa a modalitás maga, a lényeg inkább a receptorok szolgáltatta információ idegrendszeri feldolgozásában van.

Ha különböző állatok érzékelését vizsgáljuk, élettani és etológiai vizsgálatokat is végezhetünk. Ha az érzékszervekből jövő idegekbe elektródákat vezetünk, mérhetjük az érzékelés által kiváltott elektromos mintázatokat, amelyek az agy értelmezőközpontjai felé haladnak. Ilyen módon megállapíthatjuk például, hogy egy adott modalitáson belül milyen tartományban képes érzékelésre az állat. Ezzel a módszerrel állapította meg például a teknősbéka fülének maximális érzékenységi tartományát Gulick és Zwick (1966). Hasonló feladat megoldható magatartásmérésekkel is. Wellsék táplálékjutalommal és enyhe elektromos árammal mint büntetéssel arra kondicionáltak polipokat, hogy különböző mértékben recés hengereket megkülönböztessenek (Wells és Wells, 1957). Kiderült, hogy tapintási érzékelésük elég fejlett ahhoz, hogy a hengerekbe vésett hornyok összterületének százalékos arányát megkülönböztessék, de ahhoz már nem elég finom, hogy a recézet mintázatának különbségeit is érzékeljék (85. ábra).

85. ábra - Polip tapintásának finomsága - A polip tapintási érzékelése elég fejlett ahhoz, hogy a hengerekbe vésett hornyok összterületének százalékos arányát megkülönböztesse, de ahhoz már nem elég finom, hogy a recézet mintázatának különbségeit is érzékelje. Az ábrán látható, különböző mértékben bordázott felszínű hengerek között a polip akkor tud különbséget tenni, ha a felszín tagoltsága legalább 16%-kal eltér (pl. A-C), de a polip számára nincs különbség a vízszintesen és a függőlegesen vagy mindkét irányban tagolt felszínű hengerek között (pl. A-F-G), viszont minden tagolt felszínű hengert képes megkülönböztetni a sima felszínűtől (D) (Wells és Wells, 1957 alapján)

kepek/085.jpg


Ugyancsak kondicionálás segítségével vizsgálta a galamb sötét adaptációját Blough (1955). Először arra tanított meg egy galambot, hogy két kerek korongot kocogtasson a csőrével egy megvilágított kis ablak alatt. A madár egy zárt dobozban tartózkodott, ahova a fény csak az ablakon keresztül jöhetett. A két korong közül az A-t akkor kellett kocogtatnia, ha az ablak világos volt, a B-t akkor, ha teljesen sötét. Amikor ezt a feladatot a galamb már jól begyakorolta, akkor úgy változtatták meg a berendezést szabályozó elektronikát, hogy ha a galamb az A korongra koppintott, akkor automatikusan csökkent az ablakon keresztül jövő fény mennyisége, ha a B korongot kocogtatta, akkor az ablak fényessége kismértékben növekedett. Induláskor az ablak erősebben világított, és a galamb folyamatosan kocogtatta az A korongot mindaddig, amíg a kocogtatás következtében az ablak fényessége a láthatóság alá nem csökkent, ekkor a galamb természetesen a B korongot kezdte kopogtatni. Ennek hatására az ablak fénye újra megnőtt, és a madár visszatért az A koronghoz. Hosszabb kísérleti idő alatt a madár szeme adaptálódott a sötéthez, és egyre kisebb intenzitású fénynél váltott át az A korongról a B korongra. A váltások megfigyelésével pontosan meg lehetett mérni azt a fényintenzitást, amit a galamb még éppen észlelni képes, valamint azt a csökkenést, amit az észlelés küszöbértékében a hosszabb sötétben tartózkodás hozott létre.

Ingerszűrő mechanizmusok

A külső környezetből folyamatosan a legkülönbözőbb hatások, ingerek érik az állatot, ezek között vannak olyanok, amelyek fennmaradása szempontjából különleges jelentőségűek és vannak, amelyek ebből a szempontból lényegtelenek. Az állati idegrendszerre zúduló hatások közül azokból lesz információ, amelyeket a receptorok észlelnek (felfogott tartomány) és - tovább szűkítve ezt a halmazt - amelyeket az agy feldolgoz (effektív tartomány). Nagyon fontos tehát minden állat számára, hogy csak a fontos hatásokra reagáljon, hogy idegrendszere képes legyen kiválasztani azokat, amelyekre válaszol. Ezt a funkciót többféle idegrendszeri mechanizmus látja el, egy részük már az érzékszervek receptoraiban működik, ezek a perifériás ingerszűrők, más részük pedig a központi feldolgozás során fejti ki hatását, ezek a központi ingerszűrők. Felderítésükkel egy külön tudomány, a neuroetológia foglalkozik.

A következőkben néhány példán bemutatjuk az ingerszűrők működését.

Az érzékelés szűrői

Bizonyos értelemben a különböző érzékszervek tulajdonságai, érzékenysége, kapacitása már maga is egyfajta ingerszűrésnek tekinthető. Az emberi fül nem hallja meg a 20 kHz-nél magasabb hangokat, a szem nem látja az ultraibolya és az infravörös fényt, noha - mint már említettük - más állatok esetenként ezeket jól érzékelik. Érdekes esete az érzékszervek szelektivitásának egy fán lakó béka, az Eleutherodactylus coqui. Ezt a békát a hímek jellegzetes brekegése után nevezték el, amely két jól megkülönböztethető részből áll, valahogy úgy hangzik, hogy „ko-qui". A hímek brekegése riasztóan hat a többi hímre és vonzóan a nőstényekre. Az érdekes jelenség az, hogy a brekegésből a hímek csupán a „ko” hangot hallják, a nőstények viszont csak a nekik szóló „qui”-t, méghozzá azért, mert a hím és a nőstény békák fülének membránja különbözőképpen van hangolva (McFarland, 1985).

A leopárdbékán (Rana pipiens) mutatták ki, hogy a béka látását a retina receptorsejtjei meghatározott módon korlátozzák. Maturana és munkatársai (1960) ötféle érzékelőneuront mutattak ki a békaretinában, amelyek egészen különböző ingerekre tüzelnek. Az egyik típus csak akkor kerül ingerületi állapotba, ha a fényt kioltják vagy bekapcsolják, vagy ha a megvilágítás nő, illetve csökken. Működnek akkor is, ha egy tárgy áthalad a látómezőn, de csak abban az esetben, ha a belépő vagy kilépő széle érinti az adott neuron „látóterét". Minthogy ezek a neuronok nem reagálnak arra, ha egy tárgy állandóan jelen van a látómezőben, csupán akkor, ha a megvilágítása változik, kontrasztdetektoroknak nevezték őket. Egy másik típus nem a megvilágítás változásaira reagál, hanem a tárgyak éles széleinek az áthaladására, ezeket kontúrdetektoroknak nevezik. A harmadik típus a tárgyak mozgásától független megvilágítás csökkenésére reagál, a negyedik a fény növekedésére, ezek folyamatosan mérik a fényintenzitás csökkenését, illetve növekedését. A legérdekesebb az ötödik fajta neuron, amelyet bogárdetektornak neveztek Maturanáék. Ezek akkor tüzelnek igen nagy intenzitással, ha az egész látótérhez viszonyítva egy kicsi, a háttérnél sötétebb tárgy halad keresztül a látótéren (86. ábra).

86. ábra - „Bogárdetektor” neuron aktivitása - A leopárdbéka (Rana pipiens) látását a retina receptorsejtjei meghatározott módon korlátozzák. Ötféle érzékelőneuront mutattak ki a retinában, amelyek egészen különböző ingerekre tüzelnek. Az egyik neuronfajta, a „bogárdetektor” akkor tüzel nagy intenzitással, ha az egész látótérhez viszonyítva egy kicsi, a háttérnél sötétebb tárgy halad keresztül a látótéren. Az apró, fekete pontok együtt mozgása (A) nem vált ki ingerületet, a pontokból álló háttér előtt elmozduló egyetlen pont (B) már igen, és a „realisztikus", vetített háttéren megjelenő mozgó rovar képe maximális aktivitást vált ki (C) (Maturana és munkatársai, 1960)

kepek/086.jpg


A béka retinája nagyon hatékony szűrőmechanizmus, az agyba jutó információk már előre kijelölik, hogy a táplálkozással vagy inkább a meneküléssel kapcsolatos akciókat kell-e aktiválni; kis, bekapható vagy nagy sötét, elkerülendő tárgy mozog-e a látótérben. Magasabbrendűek, például a macska retinája nem ennyire szelektív. Noha itt is történik szűrés, az információ feldolgozása sokkal inkább az agyban megy végbe. A békaagynak itt egy konkrét mechanizmusát mutattuk be, ami a zsákmányfelismeréssel kapcsolatos. Természetesen sok más funkciója is van a látásnak. Például a darázsfajok mimikrijének tanulmányozása során Browerék kimutatták, hogy a varangy egészen finom mintázatok megkülönböztetésére képes, látása tehát nem korlátozódik az imént ismertetett felismerő mechanizmusra (Brower és Zandt-Brower, 1962).

A denevérektől különösen veszélyeztetett éjszakai lepkék egyes fajainak (a Catocala nemhez tartozók) sajátos „füle” van, az ún. timpanális szerv, amely egy rezgésre képes hártyát és a külső légtérrel kapcsolatban álló légzacskókat tartalmaz. A hártya rezgéseit idegsejtek érzékelik és továbbítják a lepke központi idegrendszerébe (87. ábra).

87. ábra - Timpanális szerv - Egyes éjszakai molyok (pl. a Catocala nemhez tartozók) (A) képesek érzékelni a denevérek ultrahangját és hatékonyan elkerülni őket. A speciális hallószerv (timpanális szerv) (B) mindössze két neuronnal kapcsolódik a központi idegrendszerhez (A1 és A2 rost), és nagyon hatékony szűrőmechanizmusként működik (Roeder és Treat, 1961)

kepek/087.jpg


A timpanális szerv segítségével a lepke észleli a közelítő denevérek ultrahangjait, és megfelelő kitérő mozgásokkal igyekszik őket elkerülni. Roeder és Treat (1961) munkája nyomán tudjuk, hogy a timpanális szervben is jelentős ingerszűrés történik. Roeder vékony elektródákat helyezett el a timpanális membránnal kapcsolatban álló két típusú neuron axonjaiba, és vizsgálta, hogy ha különböző típusú hangokat kelt a lepke közelében, hogyan reagálnak az egyes neurontípusok. Kiderült, hogy egyik neuron sem reagál a hang frekvenciájára, vagyis ezt a lepke nem képes érzékelni. Ha a lepkét érő hang intenzitása alacsony, akkor csak az A, neuronok tüzelnek, ha a hang erős, akkor mind az A1, mind az A2 neuron jelezni kezd, de az A, jelzéseinek gyakorisága jelentősen megnő. Vagyis a menekülés során a lepkét érő hangok többféle különböző tulajdonságából egyedül az intenzitás „érdekli” az idegrendszert, a kétféle neuron sajátos viselkedéséből vonja ki a túléléshez szükséges információt. Ez természetesen a genetikai memória korlátja az érzékelésben.

Általában jellemző, hogy a rovarok csupán azt látják, hallják, ízlelik, ami különlegesen fontos számukra, a magasabbrendűeknek viszont általában kevésbé szelektív, általános érzékelőik vannak. Az ember például nagyon sokféle szagot képes megkülönböztetni, de a szaglóreceptorok nem különösebben specifikusak, nincsen például néhány „alapillat". A selyemlepke (Bombyx mori) hímjei viszont rendkívül érzékenyen és specifikusan reagálnak egyetlen vegyületre, a bombikolra, amelyet a nőstények sajátos mirigyei bocsátanak ki (Payne, 1974). A hím ezt a szagot még akkor is képes érzékelni, ha a nőstény többkilométeres távolságra van. A szaglóreceptorokban lévő neuronok már egyetlen molekula bombikol becsapódására tüzelnek. Ez az elméletileg lehetséges maximális érzékenység, más szagokra viszont ezek a receptorok nem reagálnak.

Központi ingerszűrők: a kulcsinger és a kiváltómechanizmus, valamint a keresőkép

Az állatok által figyelembe vett környezeti hatásokat nemcsak az érzékszervek sajátos szelektivitása szűri meg, jelentős információfeldolgozást végez a központi idegrendszer is a genetikai memória irányításával. A központi ingerszűréssel kapcsolatos három fontos etológiai fogalom a kulcsinger, a kiváltómechanizmus, valamint a keresőkép.

Lack (1939) figyelte meg először, hogy a vörösbegy (Erithacus rubecula) megtámadja a mellükön vörös tollakat viselő fajtárs hímeket, ha azok a költési periódusban a territóriumára tévednek. Ugyancsak vadul nekitámad egy kitömött vörösbegynek, de csak akkor, ha annak a mellén vörös tollak vannak. Lack még azt is kimutatta, hogy a vörösbegy egy vörös tollcsomót is megtámad, mintha az egy másik támadó hím lenne. A következtetés egyértelmű, a területvédő viselkedést a vörös tollak látványa váltja ki, noha a madár nyilvánvalóan képes észlelni a fajtárs madarak egyéb tulajdonságait is. Tehát nem az érzékelőreceptorai szűrik meg az ingereket, hanem központi információfeldolgozás, központi szelekció történik. Az ehhez hasonló jelenségekben szereplő ingereket nevezik az etológusok kulcsingereknek.

A kulcsingerek változhatnak az állat belső állapota szerint is. Az ezüstsirály (Larus argentatus) gyakran ellopja és elfogyasztja a kolóniában fészkelő többi madár tojásait. Kimutatták, hogy a lopás során a sirály a tojásokat a formájukról ismeri fel, míg ha saját tojása kigurul a fészekből és jellegzetes mozdulatokkal azt visszagörgeti, akkor a tojások mérete és színezete a kulcsinger számára. Így a madár készségesen begörget henger alakú tárgyakat is a fészkébe, ha azok mérete és színezete hasonlít a sirálytojásokéhoz. Amint viszont leül a tojásokra, hogy tovább folytassa a költést, megint a forma válik számára jelentőssé. Ha a behúzott tárgyak nem kerekded formájúak, akkor nem ül meg rajtuk. A sirálytojás így három különböző ingercsoport révén három különböző akciót tud kiváltani. Hasonló jelenségek alapján megkülönböztetjük a felfogott (receptorokra ható, azokban aktivitást keltő) és a hatékony ingereket, amelyek valamilyen jellegzetes aktivitást váltanak ki (Tinbergen, 1960).

A csibor például gyakran vadászik ebihalakra, de ha egy kémcsőbe helyezett ebihalat mozgatunk előtte, sohasem kap utána, viszont vadul üldözni kezd egy vattacsomót, amelybe apró húsdarabot rejtettünk, vagyis a zsákmányszerzést kiváltó kulcsinger kémiai természetű (Eibl-Eibesfeldt, 1970).

Nőstény pulykák a csirkéiket azok hangjáról ismerik fel, és nyugodtan kotlanak egy kitömött görényen is, ha annak belsejében, apró hangszórón pulykacsibe-csipogás szól. Ha egy pulyka kotlóst megsüketítenek, az első költéskor megöli csibéit, mert nem hallja hangjukat. Ha viszont a műtét előtt már volt alkalma költeni, akkor süketen is elfogadja őket, vagyis a fontos kulcsinger, a hang, tanulás révén helyettesíthető vizuális ingerekkel (Schleidt és mtsai, 1960). A genetikai és a neurális memória tehát adott esetben helyettesítheti egymást.

A fürge cselle (Phoxinus phoxinus) egyedei gyors menekülési reakciót adnak egy kémiai ingerre, amelyet sérült társaik választanak ki, ez a veszélyferomon. Hangyák között is ismeretes ilyen típusú kémiai kulcsinger. Ha a hangya-veszélyferomon kis koncentrációjú, akkor vonzó hatású a hangyák számára, mintegy segítségére sietnek a feromont kiválasztó társuknak. Közepes koncentráció esetén agresszív viselkedés jelenik meg: válogatás nélkül megtámadnak minden közelükben lévő idegen fajú élőlényt. Végül nagy koncentrációjú veszélyferomon menekülést vált ki a hangyákból. A háromfokozatú kulcsinger funkciója nagyon praktikus.

Az etológusok feltételezték, hogy minden kulcsingerhez tartozik egy központi, öröklött kiváltómechanizmus (ÖKM), ami az idegrendszer olyan része, ahol a kulcsinger felismerése megtörténik, majd a megfelelő akció elvégzésének parancsa is megjelenik. Feltételezték, hogy a kiváltónak is nevezett kulcsinger távollétében a kiváltómechanizmus gátolja a megfelelő akció lezajlását, vagyis az egyes neurális akcióközpontok állandóan kisülésre készen állnak, de a speciális ÖKM gátolja megnyilvánulásukat. A korai ÖKM-koncepció által feltételezett érzékelési központok létezése nem bizonyult olyan általánosnak, mint azt feltételezték, de számos esetben sikerült neurofiziológiai adatokkal igazolni a kiváltómechanizmusok létezését. Más esetekben viszont kiderült, hogy az ingerekre adott válasz az agy több, egymástól távoli részének bonyolult kapcsolatából származik. Mindenesetre a kulcsinger-kiváltómechanizmus modell az etológia ma is élő, fontos magyarázó koncepciója.

Gyakran tapasztalható, hogy a kulcsinger összetett, és a komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó. Az ilyen kulcsingereket nevezik konfigurációs ingereknek. A feketerigó (Turdus merula) fiókái intenzív tátogási reakciót mutatnak akkor is, ha a felnőtt madarak rendkívül egyszerű makettjét közelítik hozzájuk. Egy kísérletben három különböző méretű fekete korongot alkalmaztak annak kiderítésére, hogy melyik korong méretet tekintik a fiókák az anya fejének. A legkisebb korong irányába tátogtak. Tehát ebben az esetben a kulcsinger a kisebb és a középső korong méretének egymáshoz való viszonya. Ha csak a középső korong méretét változtatják, akkor a fiókák csak az egyik fejnél tátognak, és a méretarányok alapján választják ki, hogy melyiknél. A 88. ábrán bemutatott kísérletben az A és a B makett két kisebb „feje” teljesen egyforma méretű, mégis az A makettnél a kisebb korong felé tátognak a fiókák, a B makettnél pedig a nagyobb felé (Eibl-Eibesfeldt, 1970).

88. ábra - Konfigurációs inger - Gyakran tapasztalható, hogy a kulcsinger összetett és a komponensek valamiféle viszonya az igazi kiváltó. Az ilyen kulcsingereket nevezik konfigurációs ingereknek. A feketerigó (Turdus merula) fiókái intenzív tátogási reakciót mutatnak akkor is, ha a felnőtt madarak rendkívül egyszerű makettjét közelítik hozzájuk. Az ábrán látható három különböző méretű fekete korongot annak kiderítésére alkalmazták, hogy melyik korongméretet tekintik a fiókák az „anya” fejének. A legkisebb korong irányába tátogtak. Tehát ebben az esetben a kulcsinger a kisebb és a középső korong méretének egymáshoz való viszonya. Ha csak a középső korong méretét változtatják, akkor a fiókák csak az egyik fejnél tátognak, és a méretarányok alapján választják ki, hogy melyiknél. Az A és a B makett esetében a két kisebb „fej” teljesen egyforma méretű, mégis az A makettnél a kisebb korong felé tátognak a fiókák, a B makettnél pedig a nagyobb felé (Eibl-Eibesfeldt, 1970 nyomán)

kepek/088.jpg


Ugyanaz a magatartás gyakran több különböző kulcsinger hatására jelenik meg, és sokszor az egyes kulcsingerek hatása körülbelül összeadódik. A tüskéspikó hímek vörös hasa támadást vált ki a fajtárs hímekből. Harc közben a hímek egészen függőlegesen tartják testüket, „fejre állnak". A lefelé tartott fej pozíciója is erős, harcra ingerlő kulcsinger. Ha tüskéspikó makettekkel ingerlünk egy territóriumát védő hímet, akkor az főként ezt a két kulcsingert veszi figyelembe. A legintenzívebb támadást egy fejre állított vörös hasú makett váltja ki, a vörös hasú makett vízszintes állapotban is harcra ingerli a hímeket, a festetlen makett viszont csak akkor, ha fején áll. A kulcsingerek hatásának effajta összegzését nevezik a heterogén szummáció törvényének, amit Seitz (1940) írt le a negyvenes években.

Sok állatnál a kulcsinger egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze. A farkaspókok és az integető rákok hímjei jellegzetes végtagjaikkal sajátos integető mozgást végeznek, miközben a nőstényhez közelednek. A végtag alakja és mozgása együtt adja a kulcsingert, ez gátolja meg a nőstény támadását (89. ábra).

89. ábra - Farkaspók (A) és integető rák (B) jelzései - Sok állat esetében a kulcsinger egy meghatározott formából és egy mozgásmintázatból tevődik össze. A farkaspókok és az integető rákok hímjei jellegzetes végtagjaikkal sajátos integető mozgást végeznek, miközben a nőstényhez közelednek. A végtag alakja és mozgása együtt adja a kulcsingert, ez gátolja meg a nőstény támadását

kepek/089.jpg


Madaraknál is sok efféle kulcsinger figyelhető meg. Az újabb tudományos szóhasználat jelzőingereknek nevezi ezeket.

Kondicionálási technikát alkalmazva egészen bonyolult kulcsingert mutatott ki a bundermajmoknál Sackett (1966). Kismajmokat közvetlenül a megszületésük után szüleiktől, fajtársaiktól izoláltan neveltek fel egészen 9 hónapos korukig. A kis bundermajmok már néhány hetes korukban megtaníthatok arra, hogy egy gomb lenyomásával diavetítőt működtessenek, amely a ketrecük egyik falára színes képeket vetít. A képek különböző témájúak, fajtársak, más állatok, gyümölcsök, tájképek, geometriai figurák szerepelnek rajtuk. Minden egyes képet először a kísérletező vetít le, majd ha a kismajomnak kedve van, a gomb megnyomásával öt percen belül újra előhívhatja az imént látott képet 15 másodpercre, egymás után többször is. A majmok nagyon aktívan használták a diavetítőt, és bizonyos képeket gyakrabban hívtak elő,

mint másokat. A geometriai ábrák érdekelték őket a legkevésbé, leggyakrabban a fajtársak, velük egykorú kismajmok, felnőtt, fenyegető hímek képét hívták elő. E két utóbbi kép váltotta ki a legtöbb szociális akciót is (játékra hívást, hívóhangokat, a képek tapogatását stb). Két és fél hónapos korukban a kismajmok hirtelen félni kezdtek a fenyegető hímek képeitől. Ha ilyet vetítettek nekik, azonnal elbújtak, vinnyogtak, védekezőn lekuporodtak, és nagyon gyorsan lecsökkent ezeknek a képeknek az általuk történő lehívása (90. ábra).

90. ábra - Bundermajomkölykök reakciója különböző képekre - A születésüktől fogva 9 hónapos korukig izoláltan nevelt bundermajomkölyköket megtanították arra, hogy a kísérletvezető által vetített diaképeket egy gomb lenyomásával többször is előhívják. Az ábrán a különböző témájú képek előhívási gyakorisága látható az életkor függvényében. A leggyakrabban a fajtársak, velük egykorú kismajmok, felnőtt, fenyegető hímek képét hívták elő. E két utóbbi kép váltotta ki a legtöbb szociális akciót is (játékra hívást, hívóhangokat, a képek tapogatását stb). Két és fél hónapos korukban a kismajmok hirtelen félni kezdtek a fenyegető hímek képeitől. Ha ilyet vetítettek nekik, azonnal elbújtak, vinnyogtak, védekezőn lekuporodtak, és nagyon gyorsan lecsökkent ezeknek a képeknek az általuk történő lehívása. Ez a kísérlet azt mutatja, hogy a kis bundermajom agyába veleszületett módon beépültek a fenyegető hímekre jellemző kulcsingerek, ezeket megfelelő életkorban (amely egybeesik azzal a periódussal, amikor már gyakran merészkednek anyjuktól távolabbra is) képes felismerni, és jelenlétükben védekező reakciót mutat (Sackett, 1966 nyomán)

kepek/090.jpg


Ez a kísérlet azt mutatja, hogy a kis bundermajom agyába veleszületett módon beépültek a fenyegető hímekre jellemző kulcsingerek, ezeket megfelelő életkorban (amely egybeesik azzal a periódussal, amikor már gyakran merészkednek anyjuktól távolabbra is) képes felismerni, és jelenlétükben védekező reakciót mutat. Mindezt anélkül, hogy valaha is látott volna fenyegető hímeket vagy bármiféle kellemetlen tapasztalata lett volna ilyenekkel. A kísérlet során idővel a félelmi reakció csökkent, a majmok megszokták a fenyegető hímek képeit. Minthogy sohasem érte őket kellemetlenség, tanulással módosították viselkedésüket.

Újabb kísérletekkel sikerült azt is kimutatni, hogy egyes majmok (Macaca mulata és Macaca arctoides) agyának oldalsó lebenyében meghatározott felismerőneuronok mutathatók ki, amelyek a fajtársak különböző fejformáira reagálnak. A neuronokba finom mikroelektródákat helyeztek, és az állatnak néhány méteres távolságból életnagyságú képeket vetítettek, miközben regisztrálták a különböző neuronok xelektromos aktivitását. Többféle felismerőneuront lehetett megkülönböztetni. A vizsgált neuronok valamennyien reagáltak a fajtársak fejét ábrázoló képekre, tüzelésük felgyorsult vagy lelassult, de nem reagáltak más tárgyak vetített képeire. Voltak olyanok, amelyek kizárólag a fajtársak szemben álló képére jöttek intenzív aktivitásba, kevésbé reagáltak az oldalnézeti képre, a hátoldali képre pedig egyáltalán nem, kitűnően meg lehetett ezt figyelni a 91. ábrán bemutatott kísérletben.

91. ábra - Arcfelismerő neuronok tevékenysége majomagyban - Egyes majomfajok (Macaca mulata és Macaca arctoides) agyának oldalsó lebenyében meghatározott felismerőneuronok mutathatók ki, amelyek a fajtársak fejének meghatározott pozíciójára reagálnak. Többféle felismerőneuront lehetett megkülönböztetni. A vizsgált neuronok valamennyien reagáltak a fajtársak fejét ábrázoló képekre, tüzelésük felgyorsult vagy lelassult, de nem reagáltak más tárgyak vetített képeire. Voltak olyanok, amelyek kizárólag a fajtársak szemben álló képére kezdtek el intenzíven tüzelni, kevésbé reagáltak az oldalnézeti képre és egyáltalán nem a tarkót ábrázoló képre. Az ábrán egy ilyen észlelőneuron tüzelési aktivitása látható, miközben a majomfejet fokozatosan elforgatták (Perret és munkatársai, 1985 alapján)

kepek/091.jpg


Itt a szemben álló majomfejet különböző mértékben elforgatták, miközben mérték az észlelőneuron aktivitását, amely az elforgatás szögének arányában csökkent. Találtak az oldalnézeti, sőt a fej hátsó nézetére reagáló neuronokat is. A legérdekesebb talán az a fajta neuron, amely csak akkor tüzel, ha a vetített fajtárs szembenéz, és a tekintete is a kísérleti alanyra esik. Ezek a neuronok a dominanciaviszonyok kialakításában játszhatnak fontos szerepet: a dominanciával kapcsolatos szociális kölcsönhatásokban igen fontos, hogy a feljebbvaló rászegezi-e tekintetét a társára a kapcsolat során vagy sem. Kiderült az is, hogy egyes neuronok felismerőképessége olyan finom, hogy a fejjel lefelé álló arcképekre is reagálnak (Perret és mtsai, 1985).

Hasonló neuronokat a birkák agyában is találtak (Kendrick és Baldwin, 1987). Az elektródákkal „megtűzdelt” birkának szintén képeket vetítettek, amelyek között voltak a birka által sohasem látott, idegen fajtájú birkák képei, néhány, számukra jól ismert, saját fajtájú egyed, valamint ember- és kutyaképek. A vizsgált neuronok itt is több kategóriába sorolhatók (92. ábra).

92. ábra - Arcfelismerő neuronok a birka agyában - A 91. ábrán bemutatott neuronokhoz hasonló neuronokat a birkák agyában is találtak. A birkáknak szintén diaképeket vetítettek, és közben vizsgálták az egyes neuronok tüzelési aktivitását. Ebben az esetben is többfajta neuront lehetett kimutatni. Voltak olyanok, amelyek a birkák képeire kezdtek tüzelni, de csak az idegen fajtájúakéra és azok közül is azokéra, amelyek szarvat viseltek. A birkák dominancia-kölcsönhatásaiban igen fontos szerepe van a kosok szarvának, tehát ezek a neuronok is a szociális kapcsolatokban játszhatnak szerepet. Találtak olyan neuronokat is, amelyek az ismerős fajtára adtak nagy reakciót. A legnagyobb volt ezeknek a neuronoknak az aktivitása, ha az ismerős fajta egyedét személyesen is ismerte az állat. Az emberi arcra és a kutyaképre reagáló neuronokat is találtak, ezek kisebb reakciót akkor is adtak, ha szarvakat viselő birkát látott a kísérleti alany (Kendrick és Baldwin, 1987 nyomán)

kepek/092.jpg


Voltak olyanok, amelyek a birkák képeire kezdtek tüzelni, de csak az idegen fajtájúakéra és azok közül is azokéra, amelyek szarvat viseltek. A birkák dominancia-kölcsönhatásaiban igen fontos szerepe van a kosok szarvának, tehát ezek a neuronok is a szociális kapcsolatokban játszhatnak szerepet. Találtak olyan neuronokat is, amelyek az ismerős fajtára adtak nagy reakciót. A legnagyobb volt ezeknek a neuronoknak az aktivitása, ha az ismerős fajta egyedét személyesen is ismerte az állat. Az emberi arcra és a kutyaképre reagáló neuronokat is találtak, ezek kisebb reakciót akkor is adtak, ha szarvakat viselő birkát látott a kísérleti alany. Tehát minden valószínűség szerint ezek a neuronok a fenyegető helyzet felismerésével kapcsolatosak: a kutya és az ember domináns a birka felett, elegendő alkalma volt megtanulni, hogy ezektől némiképpen tartson. Valószínű, hogy a felismerőneuronok részei egy bonyolult analizáló neuronhálózatnak, amely az egyes részt vevő neuronok aktivitása alapján kiértékeli az egész helyzetet, amiben az állat éppen van. Új, érdekes ismeret, hogy ennek a kiértékelési folyamatnak sejtszinten ilyen finom megkülönböztetőképességű detektorai vannak, mint a felismerőneuronok.

Különböző makettek használatakor bukkantak az etológusok egy különös jelenségre, a normális viselkedési reakciónál intenzívebb választ kiváltó szupernormális ingerekre. A csigaforgató madár (Haematopus ostralegus) például, ha a fészkén kívül megpillantja egyik saját tojását, valamint egy jóval nagyobb idegen tojást, akkor a nagy tojást igyekszik a fészkébe görgetni és a sajátjával nem törődik (Tinbergen, 1951). Minél nagyobb a mérete az idegen tojásnak, annál intenzívebben vonzódik hozzá a madár (93. ábra).

93. ábra - Szupernormális inger - Különböző makettek használatakor bukkantak az etológusok egy különös jelenségre, a normális viselkedési reakciónál intenzívebb választ kiváltó szupemormális ingerekre. A csigaforgató madár (Haematopus ostralegus) például, ha a fészkén kívül megpillantja egyik saját tojását, valamint egy jóval nagyobb idegen tojást, akkor a nagy tojást igyekszik a fészkébe görgetni, és a sajátjával nem törődik. Minél nagyobb a mérete az idegen tojásnak, annál intenzívebben vonzódik hozzá a madár (Tinbergen, 1951 alapján)

kepek/093.jpg


Ugyanez a viselkedés megfigyelhető a nyári lúdnál (Anser anser) is. Ez is készségesebben görget a fészkébe egy, a sajátjánál jóval nagyobb, műanyag húsvéti tojást, de mégis van egy lényeges különbség: ha a begörgetendő tojás tömege valamivel meghaladja a lúdtojásét, akkor a lúd elveszíti érdeklődését, és nem tekinti a tárgyat többé tojásnak. A különféle ingerek tehát durván két osztályba sorolhatók: vannak olyanok, amelyeknél a kulcsingerként szolgáló intenzitásfaktor, méret, tömeg stb. meghatározott határértékek közé esik, míg másoknál a felső határ felé nincsen korlát (Tinbergen, 1951). (Gyakorlatilag persze van valamiféle korlát, mert az állat által látott kép a méretek jelentős megnövekedésével teljesen eltorzulhat, és így a tárgy kulcsinger jellege is megszűnik.)

A szupernormális ingerek iránt tapasztalható vonzódást gyakran paraziták használják ki. A fészekparazita kakukk fiókája nagyobb, és tátogatási reakciója is jóval kifejezettebb, mint a gazdamadarak fiókáié. Mivel a tátogási reakció esetén is hatékony a szupemormális inger, a gazdamadár szívesen eteti a parazita fiókát. Vonzó szupernormális ingereket embernél is kimutattak, humánetológusok szerint ilyen hatású például a hímvessző és a női kebel mérete. Az emberi csecsemő is számos kulcsingert hordoz, de itt már jól megfigyelhető mérethatárok vannak: a túlságosan nagy baba- vagy csecsemőkép nem vonzó, hanem taszító hatású (Eibl-Eibesfeldt, 1989).

A kulcsinger mellett a keresőkép etológiai koncepciója a másik fontos mechanizmusa az állat és a környezeti ingerek kapcsolatának. A kulcsingerek felismerésében a genetikai memória a meghatározó, a keresőkép mechanizmusa viszont a neurális memórián alapszik. Valószínűleg már mindenkivel előfordult, hogy nem vett észre egy tárgyat, amit keresett, pedig az ott volt az orra előtt, csak éppen nem olyan formában, ahogyan azt előre elképzelte. Von Uexküll (1934) leírta egyszer, hogy az asztalon keresett egy agyag vizeskancsót, és nem vette észre az előtte álló üvegkancsót. Saját tapasztalatát elemezve „keresőképnek” nevezte azt a memóriából felidézett emlékképet, ami a tárgy keresése közben az agy tevékenységét vezérli. Ha egy könyvben keresünk például egy nevet, nem kell a könyvet feltétlenül betűről betűre elolvasnunk, elég ha szemünket gyorsan végigfuttatjuk a lapokon és „keressük” az adott szóképet. Ha sokáig keresünk, idővel már csak rápillantunk egy lapra, és egészen nagy biztonsággal meg tudjuk állapítani, hogy az adott név előfordul-e azon vagy sem. Ebben az esetben is az agyban kialakult keresőkép segíti a kutatást.

Uexküll számos olyan megfigyelést is végzett, amelyek alapján valószínűsíthető volt, hogy az állati agy is alkalmazza a keresőképet. Például leírta, hogy ha egy éhes varangynak gilisztát adott enni, akkor a rákövetkező percekben a varangy hajlamos volt minden hosszúkás, kukacszerű tárgyat bekapni, míg ha egy pókot evett, akkor inkább hangyák vagy rovarszerű tárgyak után kapkodott. Ha egy pinty vagy mátyásmadár faágat utánzó hernyót talál, akkor egy darabig hajlamos a hernyóhoz hasonló ágdarabokat megcsipkedni.

Luke Tinbergen (1960) vizsgálta, hogy a cinkék rovargyűjtése miként függ a rendelkezésre álló rovarfajok előfordulási gyakoriságától. Kiderült, hogy ha többféle, de ritkán előforduló rovartáplálék áll a cinkék rendelkezésére, akkor gyűjtögetésük teljesen véletlenszerű. Ha egyik rovarfaj bősége megnövekszik, akkor egy elég jól meghatározható előfordulási gyakoriság felett a cinkék ebből a fajból többet kezdenek fogyasztani, mint ami a gyakoriságnak elméletileg megfelelne. Mintegy „ráállnak” a bőségesebben előforduló rovar gyűjtögetésére, és elhanyagolják a többit. Ha időközben a keresett rovarfaj létszáma lecsökken, egy darabig még mindig ezt gyűjtik, pedig tulajdonképpen már nem gazdaságos. Idővel persze, amikor már nagyon ritkán találnak belőle, átváltanak egy másikra. Ezt a viselkedést is magyarázhatjuk a keresőkép kialakulásával. Amíg sokféle rovart keres a cinke, nem alakul ki keresőkép. Amint azonban egy adott fajt gyakrabban talál, a memória közreműködésével kialakul a keresőkép, az állat a keresett objektumhoz hasonló érzékelési mintázatokra koncentrál, ami tetemesen megnöveli eredményességét.

Croze (1970) megszelídített kormosvarjakkal (Corvus c. corone) végzett szabadföldi kísérleteket, amelyek a keresőkép kialakulását bizonyítják. Kavicsos tengerparton különböző színűre festett kagylóhéjakat helyeztek el, és 3-4 alkalommal megtanították a varjakat, hogy azok élelmet, egy darabka húst rejtenek. Ezután nagyobb számú festett kagylóhéjat helyeztek el a földön, és - esetenként változtatva - bizonyos színű kagylók alá tettek húst, mások alá nem. Megfigyelték, hogy eleinte a varjak minden színes kagylót megvizsgáltak, de ha valamelyik szín gyakoribb táplálékot jelzett, akkor már csak azokat a kagylóhéjakat fordították fel, amelyek alatt előzőleg táplálékot találtak. Ez a viselkedés is a keresőkép kialakulásával magyarázható, és egyben azt is mutatja, hogy legalábbis az adott esetben mennyivel gazdaságosabb viselkedést tesz lehetővé. A varjak nem pazarolták az idejüket és energiájukat a reménytelennek tűnő kagylóhéj változatok átvizsgálásával.

A keresőkép igen részletes laboratóriumi vizsgálatát végezte el Marian Dawkins (1971). Csirkéket három hétig etetett, először zöldre vagy narancssárgára festett rizsszemekkel. Ebben a periódusban a rizsszemeket fehér alapra helyezték, hogy jól észlelhetők legyenek. Az előkezelés után megvizsgálták, hogy milyen eredményesen találják meg a csirkék a különböző színűre festett rizsszemeket azonos színű és ellentétes színű háttér alkalmazása esetén. Dawkins megfigyelte, hogy az azonos színű háttérre kihelyezett rizsszemeket a csirkék eleinte képtelenek megtalálni, de bizonyos gyakorlási idő elteltével teljesítményük jelentősen javul. A teljesítmény javulását azonban nem lehetett egyszerűen a gyakorlatnak tulajdonítani, mert az is kimutatható volt, hogy azoknak a csirkéknek, amelyek jól felismerhető szemeket fogyasztottak, azonnal csökkent a teljesítménye az „álcázott” rizzsel. Ez a megfigyelés is a keresőkép kialakulásával magyarázható a legegyszerűbben. További bonyolult kísérletek során az is kiderült, hogy a csirkék nemcsak a rizsszemek színét használják fel a keresésben, hanem azokban az esetekben, amikor a színek nem jól láthatók, akkor a keresett tárgy más jellegzetességeire, például a formájára, textúrájára figyelnek. Ezt a jelenséget nevezik szelektív figyelemnek a magatartás-tudományokban, és hasonló kísérletekkel sok más állatban is kimutatták működését. Rendszerint összekapcsolódik a „megkülönböztető tanulással", amelynek során az állat megtanulja, hogy egy összetett ingerforrás melyik jegye releváns a számára. Például patkányok könnyen megtanulják, hogy különböző jelek formája vagy színe jelzi a jutalmat, ez a tanulási forma is minden bizonnyal a keresőképpel van kapcsolatban. A keresőkép használata nem korlátozódik az emlősökre és a madarakra, rovaroknál is kimutatták.

Kognitív térkép, környezeti modell

A keresőkép csak az egyik általánosan használt memóriamechanizmus az állatok és a környezet kapcsolatában. Ismerünk más, szintén a memóriával kapcsolatos idegrendszeri struktúrákat, amelyeket az állat a közvetlen környezetében való tájékozódásra használ. Még a rovarok is használnak ilyeneket, pedig a rovarmagatartást döntő módon a genetikai memóriában rögzített viselkedési szabályok irányítják, amelyek csak a környezet meghatározott komponenseit veszik figyelembe. Sok rovar azonban ismételten visszatér ugyanarra a helyre valamilyen célból, ilyenkor tájékozódását a neurális memória irányítja. Amikor egy méh elhagyja a kaptárt, megfigyelhető, hogy egy köröző, felderítő repülést végez a kaptár körül. Kísérletekkel kimutatták, hogy ilyenkor megjegyzi a kaptár körül található nagyobb, feltűnőbb tárgyakat, fákat, házat stb. Vajon milyen „reprezentációt” kap a környezet a méh vagy más jól tájékozódó rovar memóriájában?

Tinbergen (1932, 1935) korai tanulmányaiban éppen az effajta tanulással foglalkozott a méhfarkas (Philanthus triangulum) esetében. A méhfarkas nősténye költőkamrákat kapar puha lösztalajba, és fejlődő lárváit naponta ellátja zsákmányával, megbénított méhekkel. Tinbergen és Kruyt (1938) kimutatta, hogy a darázs a költőkamrákból való elindulása előtt egy „tájékozódó repülést” végez néhány másodpercig a fészek környékén, és ekkor raktározza el memóriájában a környék jellegzetességeit. Ha órák múlva a zsákmánnyal visszatér, a memória segíti a fészek megtalálásában. Tinbergenék az egyik kísérlet során fenyőtobozokkal jelölték meg a fészket, majd a darázs távozása után a tobozokat ugyanolyan elrendezésben, kb. 30 cm távolságra arrébb helyezték (94. ábra).

94. ábra - A méhfarkas tájékozódása - A méhfarkas (Philanthus triangulum) nősténye költőkamrákat kapar a talajba, és fejlődő lárváit naponta ellátja zsákmányával, megbénított méhekkel. A darázs a költőkamrákból való elindulása előtt egy „tájékozódó repülést” végez néhány másodpercig a fészek környékén, és ekkor raktározza el a memóriájában a környék jellegzetességeit. Ha órák múlva a zsákmánnyal visszatér, a memória segíti a fészek megtalálásában. Ha egy kísérlet során fenyőtobozokkal jelölik meg a fészket (A), majd a darázs távozása után a tobozokat ugyanolyan elrendezésben, kb. 30 cm távolságra arrébb helyezik (B), akkor a visszatérő darázs a tobozgyűrű közepén keresi a fészket, és csak akkor találja meg, ha az eredeti állapotot helyreállítják (Tinbergen, 1932, 1935 nyomán)

kepek/094.jpg


A darázs a tobozgyűrű közepén kereste a fészket, és csak akkor találta meg, ha az eredeti állapotot helyreállították. Van Beusekom (1948) vizsgálataiból az derült ki, hogy a méhfarkas egyidejűleg több tájékozódási kulcsot használ. Az egyik kísérletében egy fakockával és egy cserjeággal jelölte meg a darázs fészkét. Ha a darázs visszatérése előtt a fakockát elmozdították és 45 fokkal elfordították (95. ábra), a darázs attól függően kereste a fészek bejáratát, hogy a cserjeágat hova helyezték, amint ez az ábrán látható.

(Bal oldalon a tanulási szituáció. Jobb oldalon: a kockát áthelyezték és 45°-kal elforgatták, a fa váltakozva B1 és B2 helyen van. A darazsak b1-re szállnak le, amikor a fa Β1-en van és b2-re, amikor a fa B2-n van.)

95. ábra - A méhfarkas tájékozódásával kapcsolatos kísérlet - A méhfarkas egyidejűleg több tájékozódási kulcsot is használ. Bal oldalon a tanulási szituáció. Jobb oldalon: a kockát áthelyezték és 45°-kal elforgatták, a fa váltakozva B1 és B2 helyen van. A darazsak b1-re szállnak le, amikor a fa Βι-en van és b2-re, amikor a fa B2-n van. (Van Beusekom, 1948 nyomán)

kepek/095.jpg


Ezekből és ezekhez hasonló kísérletekből megállapítható, hogy a darázs egy vizuális mintázatot rögzít a memóriájában, és rögzíti a fészek helyét is a mintázathoz viszonyítva. Minél jobban kiemelkedik egy tárgy a környezetéből, annál fontosabb szerepe van a mintázatban. Tehát a mintázat egyes elemeit, egyes kulcsait a genetikai memória egyszerűbb-bővebb választéka alapján választja ki az állat érzékszerve, majd ezek reprezentációi valamiképpen rögzülnek a memóriában. Amikor felhasználásra kerülnek, az idegrendszer a memóriamintázatot hasonlítja össze valamiképpen az aktuálisan érkező érzékelési mintázattal. Ez a fajta környezeti reprezentáció meglehetősen passzív struktúra. A rovar csak a már egyszer végrehajtott cselekvést képes memóriája segítségével újra elvégezni. Új, célszerűbb útvonalakat „kispekulálni” nem tud. A veleszületett kiváltómechanizmusok is lényegében hasonlóképpen működnek, csak ott a környezetből a memóriába kerülő ingermintázatot az agy a genetikai memóriában lévő kulcsingermintázathoz hasonlítja.

A külső ingermintázat segítségével történő tájékozódást a legtöbb állat aktívan használja, ha fészkéhez vagy lakóhelyéhez akar visszajutni. Természetesen nemcsak a végső cél ingermintázatára van szüksége, hanem olyanokra is, amelyek az útjának végpontjától hazáig fokozatosan segítik, a külső ingermintázatok tehát átfedik egymást. Ha egy állat teljesen új környezetbe kerül, akkor gyakran megfigyelhető, hogy az új helyre kerülésének pontjára többször visszatér, azt mintegy kiindulási bázisként használva járja be az új környezetet. Fokozatosan szerzi meg azokat a memóriamintázatokat, amelyek tájékozódásához szükségesek.

A hazafelé vezető út megtalálása nagyon fontos az állatok számára, de nem ez az egyetlen haszna a közvetlen környezetük alapos ismeretének. Tartalmazhat az tápláléklelőhelyeket, az állat maga is készíthet rejtett táplálékraktárakat, amelyeket gondosan számon tart, a területén esetleg felbukkanó új tárgyak vagy ismeretlen élőlények veszélyeket vagy éppen nem várt előnyöket jelentenek számára. Minél jobban eligazodik tehát környezete „szerkezetében", annál könnyebben él. Sokféle megfigyelés és laboratóriumi kísérlet bizonyítja, hogy a különböző állatok idegrendszerük fejlettségétől függően képesek memóriájukban rögzíteni környezetük egyszerűbb-bonyolultabb „térképét", amelyet kognitív térképnek nevezünk. Ez az elnevezés persze nem szó szerint értendő, nem arról van szó, hogy az állat valamiféle, az emberéhez hasonló térképet rögzít a memóriájában, hanem - mint majd látni fogjuk - inkább térbeli viszonyokat, egyes tárgyak jellegzetességeit és persze bizonyos tárgyak pontos térbeli elhelyezkedését is, ennyiben jogosult is a térkép elnevezés. Talán az a legfontosabb, hogy ez a memóriatérkép mindig fajspecifikus, azaz azokat a tárgyakat, viszonyokat stb. tartalmazza, amelyek az adott faj számára a túlélés szempontjából jelentősek.

A memóriatérképekkel kapcsolatos vizsgálatok tulajdonképpen a labirintustanulási kísérletekkel kezdődtek. A különböző állatpszichológiai laboratóriumokban a század elején nagyon kedvelt tanulási próba volt a patkányok labirintusvizsgálata.

Ezeket a labirintusokat vagy vályúszerű járatokból, vagy egyszerűen felfüggesztett lécekből készítették sok elágazással és vakjárattal. Az éhes állatot az indítódobozba helyezték és hagyták, hogy megkeresse a céldobozban elhelyezett jutalomfalatot. Mozgását figyelemmel kísérték, és pontosan feljegyezték, hogy hányszor téved be vakjáratba, ez a hibapont, valamint mérték a céldoboz megtalálásához szükséges időt is. A labirintusfeladat a patkány számára nagyon hasonló a természetes környezetében előforduló „feladatokhoz", mert szívesen tartózkodik szűk üregekben, csatornákban, noha ezzel a pszichológus tanuláskutatók akkoriban egyáltalán nem törődtek. Emiatt a hasonlóság miatt a labirintuskísérletek sok értékes információt nyújtottak a patkányok tanulási képességéről. A kognitív térkép fogalmát először Tolman laboratóriumában használták (1932) a nevezetes latens tanulás felfedezése kapcsán. A klasszikus labirintuskísérletben a patkány jutalmat kapott, és megfigyelhető volt, hogy ha egymás után többször futtatták ugyanabban a labirintusban, akkor gyorsan csökkent a futási idő és a hibapontok száma, az állat 6-8 futás után szinte tökéletesen megtanulta a labirintust. A latens tanulási kísérletekben a patkányokat olyan labirintusba helyezték, amelynek célrekesze nem tartalmazott ennivalót. Mivel minden állat kíváncsi és a patkány különösen az, a kísérleti állatok így is többször bejárták a labirintus minden ágát, megszimatolták, szemrevételezték az adott környezetet. A korabeli elméletek szerint jutalom nélkül az állatok semmit sem tanulnak, így igen nagy volt a meglepetés, amikor kiderült, hogy ha néhány ilyen jutalom nélküli próba után eledelt helyeznek el a céldobozban és azt a patkány elfogyaszthatja, akkor a rákövetkező futás gyors és hibátlan, mintha minden egyes próba alkalmával jutalmazták volna az állatot. Tolman szerint a latens tanulás (azért nevezték ezt latens tanulásnak, mert a jutalom nélküli próbák alatt semmilyen jel nem mutatott arra, hogy az állat valamit is megtanul) próbái alatt az állat memóriájában kialakul a labirintus belső reprezentációja, „kognitív térképe", és később ez a memórianyomrendszer vezérli a tájékozódásban. A patkány nemcsak arra képes, hogy megjegyezze egy „céltalan” sétája alkalmával a labirintus részleteit és ha nyomós oka van rá, kiválassza a legrövidebb utat, hanem arra is, hogy egészen bonyolult labirintusokban észlelt kis változtatásokról felismerje egy ésszerűbb, rövidebb út lehetőségét. Shepard (1975) a 96. ábrán látható, igen bonyolult labirintusban tanította állatait. Amikor már jól kiismerték magukat benne, eltávolította az „x”-szel jelölt válaszfalat. A labirintusban ezután futó patkányok sorra megálltak néhány másodpercre a 11c-vel jelölt folyosórészletnél, felfedezték a változást, kicsit szimatolgattak és az új nyíláson keresztül bedugták fejüket a 4c folyosóba. A patkányok egy része a rákövetkező próbán és attól kezdve rendszeresen a 3d választási ponton nem az eredetileg választott 5-ös folyosón, hanem a 4-esen (és utána a 4a-, 4b-, 4c-n) ment tovább, ami jelentős útmegtakarításhoz vezetett.

96. ábra - Labirintusfeladat - A patkány nemcsak arra képes, hogy egy bejárt labirintus útvonalait megjegyezze és szükség esetén kiválassza a legrövidebb útvonalat, hanem arra is, hogy egy egészen bonyolult labirintusban észlelt kis változtatásokról felismerje egy rövidebb útvonal lehetőségét. Az ábrán bemutatott bonyolult labirintus megtanulása után eltávolították az „x” falat. A patkányok egy része a rákövetkező próbán és attól kezdve rendszeresen a 3d választási pontban nem az eredetileg választott 5-ös folyosót, hanem a jelentős útmegtakarítást jelentő 4-es folyosót választotta (Shepard, 1975 alapján)

kepek/096.jpg


Azóta sok hasonló kísérletet végeztek patkányokkal, és egyértelműen bizonyítottnak vehető, hogy a patkány képes a labirintus teljes térképét memóriájában rögzíteni, sőt ha szükséges, e térkép segítségével képes végiggondolni a lehetséges akciók lefolyását, és ezek közül kiválasztani azt, amelyik számára a legkedvezőbb.

A labirintuskísérlet nagy divatja idején sokféle állattal kipróbálták, hogyan képes tájékozódni egy útvesztőben, és nagy csalódással tapasztalták, hogy a legtöbb állatfaj egyedei, például a madarak, el sem indulnak. Ma ezen már egyáltalán nem csodálkozunk, hiszen nyilvánvaló, hogy természetes közegében a madárnak nem kell ilyen feladatokat megoldania, tehát miért is lenne képes ilyeneket megtanulni, genetikai adottságai egészen mások. Találtak viszont olyan állatokat is, amelyekhez illett a labirintus. A hangyák például kitűnően megtanulják a labirintusfeladatot (Wilson, 1971), majdnem olyan gyorsan, mint a patkányok (97. ábra), pedig idegrendszerük tömege több nagyságrenddel kisebb, mint a patkányoké.

97. ábra - Patkány és hangya labirintusfeladat-megoldása - A patkányok kitűnően képesek megoldani a labirintusfeladatokat, mert természetes környezetükben az evolúció során ilyen jellegű feladatok megoldására alkalmas genetikai adottságokra tettek szert. A hangyák is kitűnően megtanulják a labirintusfeladatot, majdnem olyan gyorsan, mint a patkányok, pedig idegrendszerük tömege több nagyságrenddel kisebb, mint a patkányoké (Wilson, 1971 nyomán)

kepek/097.jpg


Sikerült azért olyan labirintusfeladatot találni, amelyben kitűnnek a patkány bonyolultabb idegrendszerének előnyei. Egy, a 97. ábrán láthatóhoz hasonló labirintust patkányoknak és hangyáknak egyaránt megtanítottak, majd a labirintust megfordították, azaz a céldoboz lett az indítóhely és fordítva. Kiderült, hogy az „új” labirintus megtanulására a hangyáknak ugyanannyi próbára volt szükségük mint előzőleg, vagyis számukra a megfordított labirintus valóban új hely volt. A patkányok viszont az első futáskor rájöttek, miről van szó, és már a rákövetkező próbán hiba nélkül mozogtak a megfordított labirintusban. Ez a kísérlet megint azt mutatja, hogy a magasabb rendű idegrendszer környezetről készített modellje dinamikus, önálló neurális rendszer, működtetni, forgatni lehet, alkalmas arra, hogy működtetéséből az állat hasznos következtetéseket vonjon le. A hangya idegrendszere is képes a tapasztalatszerzésre, tanulásra, de a patkányagy arra is képes, hogy képzeletben lejátszott eseményekből vonjon le következtetéseket és ezekből is tanuljon.

Nagyon sokáig azt gondoltuk, hogy ilyen feladatra csak az emberi agy képes. Újabb kísérletekből (Gould és Gould, 1988) arra lehet következtetni, hogy a legfejlettebb rovarok, például a méhek szintén képesek kognitív térkép alapján döntéseket hozni, „gondolkodni". Felderítő méheket egy kísérleti fogással arra vettek rá, hogy visszatérésük után egy, a kaptártól nem túlságosan messze lévő tó közepét jelezzék táplálékforrásként információközlő táncukban. Kiderült, hogy ebben az esetben a gyűjtögetők el sem indulnak a felderítők után. Vagyis képesek belátni, hogy a tó közepére jelzett táplálékforrás nem lehet valóságos, hiszen a természetes méhlogika szerint nem lehet virág a tó közepén. E megismételt, nagy érdeklődést kiváltó kísérletek azt jelzik, hogy összehasonlítás, átszervezés, döntés már a rovaridegrendszerben kiépült agyi modellekben is lehetséges.

Az ember és a fejlettebb majmok kognitív térképei rendkívül bonyolultak, tevékenységük nagy része éppen ezeknek a kognitív térképeknek az elkészítését célozza. Emil Menzel (1978) végzett kísérleteket fiatal, 3 éves csimpánzkölykökkel a kognitív térkép kialakulásának tanulmányozására. A „környezet” egy 0,4 hektáros, bokros, füves, a közepén néhány fát is tartalmazó, bekerített terület volt. Bevezetésként az állatokat ketrecben a terület szélére szállították, és naponta egy-egy órára szabadon engedték őket, miközben egy alkalmas megfigyelőtoronyból viselkedésük minden részletét pontosan jegyezték. Az állatok nagyon izgatottan léptek az új területre, és először úgy „nagyjából” járták be, majd a közepén elfoglaltak egy olyan területet, ahonnan mindent jól lehetett látni. Innen mint egy „főhadiszállás”-ról elkezdték módszeresen bejárni a terepet, és minden apró részletét megvizsgálták. Hetekig tartott, amíg ezzel végeztek, ezután jött a tulajdonképpeni kísérlet.

A terepen található megszámlálhatatlan tárgy (fűcsomó, kő, bot, bokrok, letört ágak stb.) mellé húsz játékot és háztartási tárgyat (olyanokat, amelyek kibírják a csimpánzok intenzív érdeklődését) helyeztek el, és másnaponként fél-fél órányi részletekben összesen 5 órát hagytak a velük való megismerkedésre. Ezután tíz tesztnap következett fél-fél órányi idővel, a tesztnapok mindegyikén egy-egy új tárgyat helyeztek a többi közé, tehát a ll. napon 21 tárgy volt elhelyezve, a 20 napon pedig 30. Az első öt tesztnapon az új tárgyat a régiektől távolabb, „új helyre” helyezték, a második öt napon pedig régi tárgyak helyére, hogy mind a hely, mind pedig a tárgy újdonságának hatását megfigyelhessék. Végül néhány régi tárgyat új helyre raktak, illetve eltávolítottak. A csimpánzok minden egyes új tárgyat azonnal észrevettek, és a belépésük utáni első 15 másodpercben (!) elindultak a tárgy felé, majd gondosan megvizsgálták. Ritkábban keltette fel figyelmüket az, ha egy régi tárgy új helyen volt, de azért az esetek többségében ezeket is szemügyre vették, ha rövidebb ideig is. Más kísérletekből az is kiderült, hogy új tárgyak elhelyezkedésére hetekig nagyon pontosan emlékeznek. Mint Menzel megjegyezte, képességeik semmivel sem voltak szerényebbek az ember hasonló képességeinél. A csimpánzok természetes környezetében végzett megfigyelések azt igazolják, hogy ezek az állatok valóban megtanulják közvetlen környezetük legapróbb részleteit is.

Ezek a megfigyelések alátámasztják azt az elképzelést, hogy az agy legfőbb funkciója a környezet dinamikus modelljének elkészítése. A csimpánzagy hatalmas memóriakapacitásával arra is alkalmas, hogy a környezetben lévő tárgyak, helyek is pontos reprezentációt kapjanak benne. Az állat rendszeres területbejárása arra való, hogy a környezeti modell a percről percre bekövetkező változásoknak megfelelően állandóan „napra kész” állapotban legyen.

Öröklött instrukciók a kognitív térképen

Az állat memóriája fontos szerepet játszik a környezet kognitív térképének kialakításában, de a viselkedését befolyásoló tényezők közül a memóriában lévő kognitív térkép csak az egyik. Sokféle állat megfigyeléséből ismert, hogy a kognitív térkép felhasználása nem teljesen szabad, hanem meghatározott viselkedési instrukciók irányítják, amelyeket viszont a genetikai memória határoz meg.

Természetes környezetben végzett megfigyelésekkel Alan Kamil (1978) amerikai etológus kiderítette, hogy a nektárral táplálkozó cukormadarak életében is nagy szerepe van a kognitív térképnek. Ezek a madarak teljes energiaszükségletüket a virágok nektárjában található cukrokból fedezik. A virágok látogatása is energiát igényel, nem mindegy tehát a cukormadárnak, hogy milyen hatékonysággal keresi az energiaforrást. A cukormadarak territoriális állatok, igen féltékenyek virágaikra. Kamii megfigyelte, hogy a saját territóriumán gyűjtögető cukormadár bizonyos rendszerességgel látogatja az éppen nyíló virágokat. Sohasem tér vissza egy napon belül azokhoz, amelyeket már „learatott". Biztos volt az is, hogy nem a virágok adnak kulcsot ehhez a viselkedéshez, vagyis nem lehet kívülről felismerni, hogy tartalmaznak-e nektárt vagy nem, mert ha a territóriumra egy idegen cukormadár tévedt be, annak gyűjtögetésében nem lehetett kimutatni semmiféle olyan viselkedést, hogy felismerné az üres virágokat. Kamii azt a következtetést vonta le a megfigyeléseiből, hogy a cukormadár memóriájában kiépül a virágok helyét tartalmazó kognitív térkép, és ez segíti őt a gyűjtögetésben.

Sikerült ezt az elképzelést laboratóriumi kísérletekkel is igazolni, de a kísérletek még egy nagyon fontos dolgot kiderítettek: a kognitív térképet csak meghatározott módon, meghatározott célokra lehet felhasználni. A laboratóriumban a cukormadarak olyan tanulási feladatot kaptak, amelyben a cukorszirupot tartalmazó, színes műanyag virágok és elhelyezésük nagyon hasonlatos volt a természetes környezethez, és a madarak könnyen meg is tanulták, hogy a virágok milyenek és hol helyezkednek el. A madár „feladatát” azonban kétféleképpen alakították ki. Az egyik kísérletben akkor jutottak jutalomhoz, azaz táplálékhoz, ha két-három művirág közül azt választották, amelyet előzőleg még nem látogattak. Ez a feladat nagyon hasonló a természeteshez, a madarak könnyen meg is tanulták, átlagban 120 próba után már alig fordult elő, hogy egy virágot kétszer próbáltak volna felkeresni. A másik kísérletben viszont a cukormadarak csak akkor kaptak jutalmat, ha ugyanazt a virágot látogatták meg másodszor is, amelyből néhány perccel azelőtt már cukrot fogyasztottak. Ezt a feladatot csak nagyon nehezen képesek megtanulni, igen sok hibát vétenek: 500-600 próbára volt szükség ahhoz, hogy a feladatot 80%-os eredménnyel teljesítsék.

A természetes környezet szempontjából ez a viselkedés nagyon logikus. A virágok nektártermelése lassú, a kiszívott tápláló nedvet kb. egy nap alatt képes a virág pótolni. A cukormadarak számára tehát teljesen felesleges energiapazarlás lenne olyan virágokat ismételten felkeresni, amelyekből ugyanaznap már fogyasztottak. A különösen érdekes tulajdonképpen az, hogy a cukormadár nem is tud megtanulni rendesen egy olyan feladatot, amely a természetes környezetében célszerűtlen.

A cukormadár gyűjtögető viselkedését „ha nyersz, válts” típusú stratégiának nevezik az etológusok a játékelmélet alapján, és több más állat esetében is kimutatták, hogy ilyen, vagy éppen az ellenkező, „ha nyersz, maradj” stratégiák szabályozzák viselkedésüket. A váltó stratégiák használata mellett kimutattak egyéb kisebb szabályokat is, amelyek egy-egy fajban a kognitív térkép felhasználását kísérik.

A legrészletesebb laboratóriumi vizsgálatokat patkányokon végezték, amelyeknek igen fontos szerepe volt a kognitív térkép felfedezésében és tulajdonságainak megismerésében. Olton és munkatársai (1976) egy 8 karú sugaras „labirintust” használtak a kísérletek során (98. ábra).

98. ábra - Sugaras labirintus - A kognitív térkép felfedezésével és tulajdonságainak vizsgálatával kapcsolatban a legrészletesebb kísérleteket patkányokkal végezték. A laboratóriumi kísérletekben fontos szerepet játszott az ábrán látható sugaras elrendezésű labirintus. A karok vékony fából készültek, és a külső végükön elhelyezett furatba helyeztek egy-egy falat táplálékot, amelyet még le is takartak. Az éhes patkány a labirintus közepére kerül és gyorsan kikutatja környezetét. Felfedezi, hogy a karok végén ennivaló található, ezért sorra végiglátogatja az egyes karokat. Az egyes karok felkereshetősége közé várakozási időket iktatva, vagy a berendezést időközben elforgatva a karok látogatásának sorrendje, az ismételt látogatások (tévesztések) száma alapján bizonyítani lehetett, hogy a patkányok képesek egyedül a memóriájukban tárolt emlékképek alapján tájékozódni a labirintusban (Olton és munkatársai, 1976 nyomán)

kepek/098.jpg


A karok vékony fából készültek, és a külső végükön elhelyezett furatba helyeztek egy-egy falat táplálékot, amelyet még le is takartak. Az éhes patkány a labirintus közepére kerül és gyorsan kikutatja környezetét. Felfedezi, hogy a karok végén ennivaló található, ezért sorra végiglátogatja az egyes karokat. Ezt a feladatot sokféleképpen meg lehet oldani, például úgy is, hogy az állat megjegyzi, hol járt már, és csak azokban a karokban fut a táplálékot rejtő lyukakhoz, amelyeket még nem látogatott meg. Megoldható a feladat azonban úgy is, hogy egyszerű szabályokat követ az állat, például: „haladj az óramutató járásával azonosan, és sorra vedd az egyes helyeket” vagy más ehhez hasonló. Hamar kiderült, hogy a patkány esetében a labirintuson kívüli környezet jellegzetességei raktározódnak el a memóriában, és e térbeli kulcsok alapján tájékozódva oldja meg a feladatot. Ennek egyik bizonyítéka az volt, hogy ha a patkány látogatásai közben meghatározott szöggel elforgatták a labirintust, akkor az állat mindig az eredeti állásnak megfelelően folytatta kutató tevékenységét. Tehát a szag vagy más hasonló jelek szerepét ki lehetett zárni. Bonyolultabb, 17 kart tartalmazó, vászoncsövekből felépített labirintus felhasználásával az is kiderült, hogy a táplálék megtalálásában a legfontosabb szerepet ugyan a memóriában lévő kognitív térkép játssza, de emellett a patkány kisebb viselkedési instrukciókat is használ.

A memória szerepét bizonyítja az, hogy ha az egyes karokba való belépések között a patkányt várakoztatják, akkor a következő választásai az éppen elhagyott karhoz képest teljesen véletlenszerűek lesznek. Ez azonban nem csökkenti az eredményességét, a 17 kar látogatása során mindössze egy-két alkalommal téveszt. A speciális viselkedési instrukciókat akkor lehetett felismerni, ha ilyen várakoztató epizódot nem alkalmaztak. Ilyen esetekben a patkány gyakran használt valamilyen kitüntetett haladási irányt, például a karokat az óramutató járásával megegyező sorrendben látogatta. Ez a szabály nem nagyon merev, inkább úgy szól, hogy „az óramutató járásával megegyező (vagy éppen ellenkező) legközelebbi 3-4 kar egyikébe menj". Mint említettük, ezek a kisebb instrukciók nem nyilvánulnak meg akkor, ha az állatot néhány percig várakoztatják, ilyen esetekben tisztán a memóriájára van utalva. Ha a kisebb instrukciós szabályok nem segítenek, meglehetősen bonyolult memóriafeladat véletlen kiválasztással végrehajtani a feladatot úgy, hogy mindössze egy-két hiba essék. A patkány, ha teheti, segíti a keresést az előbbi instrukciókkal, de képes megoldani a feladatot egyedül a memória alapján is. A kevésbé fejlett állatoknál a hasonló feladatokban mindig kimutatható, hogy a viselkedési instrukciók játsszák a fő szerepet, és a memória kevésbé fejlett. A sziámi harcoshal (Betta splendens) számára építettek egy, a 98. ábrán bemutatott labirintushoz hasonló akváriumot, és a jutalom a karok végébe helyezett tubifexféreg volt. A Betta is megtanulta összegyűjteni a kukacokat, de csak akkor, ha várakozás nélkül léphetett az egyes labirintusokba. Ilyenkor teljesítménye a 8 lehetőségből átlagban 6,8 korrekt választás volt. Nagyon hatékony viselkedési instrukciót alkalmazott, mindig az éppen elhagyott karral szomszédos rekeszbe úszott. Ha csak fél percig várakoztatták, akkor még emlékezett arra, hogy hol hagyta abba a keresést, és nem romlott a teljesítménye. Öt perces várakozás után viszont mindent elfelejtett, és teljesen véletlenszerűen, sok hibával keresett. Vagyis állítható, hogy a harcoshal ebben az esetben nem épít ki tartós kognitív térképet a nyolckarú akváriumról, hanem kizárólag a viselkedési instrukció (menj a szomszédoshoz) és a legutolsó hely emléknyoma segíti a keresésben.

Megvizsgálták azt is, hogy vajon a patkányok használják-e a „ha nyertél, válts” vagy a „ha nyertél, maradj” szabályokat. Az egyik kísérletben egy nyolckarú labirintust használtak, és az első négy választás után az állatokat várakoztatták egy ideig, majd két csoportra osztva őket az egyik csoport tagjait a még nem látogatott karokban várta a jutalom, a másik csoport tagjai az új karokban semmit sem találtak, viszont jutalom várta őket a régi karokban. A két csoport tanulási teljesítményében megdöbbentő különbséget találtak. Az a csoport, amelynek tagjai az általuk még nem látogatott helyeken kaptak jutalmat, nagyon gyorsan megtanulta a feladatot, és kb. 30 próba után átlagban 3,5 helyes választása volt. Ezzel szemben az a csoport, amelyet a „régi” karokban várt a jutalom, képtelen volt a feladatot megtanulni, még 50 próba után is alig valamivel múlta felül teljesítménye a tanulás nélkül várható véletlen találatok eredményét. Tehát a patkányok a „ha nyertél, válts” stratégiát alkalmazzák, lényegében ennek felelt meg a jól tanuló csoport feladata, és képtelenek megtanulni az ellenkező, „ha nyertél, maradj” stratégiát. Megismételték a kísérletet egy sokkal természetesebb helyzetben is. Egy nagy kamrát berendeztek a patkányoknak mindenféle kamrákkal, csatornákkal, remek búvóhelyekkel és három tornyocskával, amelyekre táplálékot lehetett elhelyezni, és amelyeket állandó megfigyelés alatt tartottak. Az egyik kísérletben mindhárom tornyocskára raktak ennivalót, ekkor megfigyelték, hogy a patkányok mindegyikről fogyasztottak egy kicsit, hiába volt mindegyik tornyon elegendő és ugyanolyan táplálék, nem maradtak az elsőnél, hanem végiglátogatták valamennyit, és mindenhol falatoztak. Még furcsább volt a viselkedésük akkor, amikor csak az egyik tornyon volt az összes táplálék. Ha a patkányok először olyan tornyot választottak, amelyen éppen semmi sem volt, akkor természetesen tovább kerestek, és az üres tornyot aznap már nem látogatták meg. De ugyanígy viselkedtek akkor is, ha elsőre a táplálékkal ellátott tornyocskához futottak, itt ettek az ennivalóból, majd otthagyták, végigvizitálták a többi tornyot is, és egész nap éheztek, de a már látogatott tornyot nem keresték fel még egyszer. Barnett és Covan (1976) egy kereszt alakú labirintusban figyelte a patkányok viselkedését. Itt a patkányokat a középső részben mint állandó rezidenciában helyezték el, és naponta egy órát engedték őket vizsgálódni szabadon az egész rendszerben. Megfigyelték itt is, hogy amint az állatok a keresztlabirintus valamelyik szárát alaposan átkutatták, oda aznap már nem tértek vissza. Tehát a területfelderítő tevékenységük is a „ha nyertél, válts” stratégia szerint szerveződik.

Nagyon elgondolkoztató, hogy az állati elme milyen merev. Alaposan bizonyított, hogy a patkány egészen pontos kognitív térképeket készít a környezetéről, szépen mutatja ezt a 17 karú labirintusban mutatott kitűnő tanulási teljesítménye. Mégis, a pontos kognitív térképet csak olyan esetekben képes felhasználni, amelyeket számára a genomba írt viselkedési stratégiák meghatároznak. A „ha nyertél, válts” stratégia a patkány számára nyilvánvalóan „logikusnak” tűnik, ha táplálékot keres, végigpásztázza kognitív térképét és sorra felkeresi a még nem látogatott helyeket. Az ellenkező stratégia logikátlan, az a gondolat, hogy „menj vissza oda, ahol az imént kaptál", egyszerűen nem jut az eszébe, képtelen rá. Az is lehet, hogy a patkány stratégiája azért fejlődött ki ezen a módon, mert a különböző szétszórtan található táplálékfajtákban egyáltalán nem válogatós, generalista. Az ilyen táplálkozási módnak óriási előnye, hogy sokféle táplálék áll rendelkezésére, óriási veszélye pedig az, hogy valamelyik új táplálék esetleg mérgező. Amint ezt később majd bemutatjuk, a patkány kitűnően megtanulja a mérgezett csalétek elkerülését. Ez a tanulási forma azonban csak akkor igazán hatásos, ha az állat egyszerre csak keveset fogyaszt az új fajta vagy az új helyen lévő táplálékból. A patkány „ha nyersz, válts” stratégiája éppen ez irányba hat.

Más állatoknál, például a narancssapkás amerikai poszáta (Seiurus aurocapillus) esetében a „logikus” viselkedés a „ha nyertél, maradj” stratégia alkalmazása. Megfigyelték, hogy ha erdei talajban kutat légynyűvek után és nem talál semmit, nagyobb területen kezd keresni, ha talál valamit, akkor pedig marad az első lelet közvetlen közelében, és szorgosan ott kutakodik tovább.

A viselkedési stratégiáknak az értelme akkor válik nyilvánvalóvá, ha az állat természetes környezetének szerkezetét vesszük szemügyre. A cukormadár csak a „ha nyersz, válts” stratégiával szerezhet elégendő energiát, a poszáta táplálékát képező nyűvek mindig csoportosan fordulnak elő, tehát neki a „ha nyersz, maradj” viselkedés biztosítja a több táplálékot. Ezek a stratégiák a természetes környezet bizonyos tulajdonságait tükrözik, olyan alkotóelemei az agyban készülő környezeti modellnek, amelyek egy-egy meghatározott viszonyt reprezentálnak a környezet komponensei között. Az „előre gyártott” modellelemek felhasználásával pedig az állat nagy biztonsággal képes a környezetét valóban leíró modellt készíteni. Az is nyilvánvaló, hogy ha kiragadjuk az állatot ebből a környezetből vagy valamilyen okból környezete megváltozik, viselkedése teljesen célszerűtlenné, értelmetlenné válhat.

A gerincesek között sokféle olyan állatot találunk, amely képes akcióit úgy tervezni, hogy ehhez a környezet háromdimenziós térképét használja. Ilyen típusú kognitív térkép készítésének az az egyik előfeltétele, hogy az állat pontosan tudja érzékelni a tárgyak közötti távolságokat. Az összehasonlító pszichológia már régóta foglalkozik hasonló érzékelési vizsgálatokkal, amelyeket konstanciaproblémáknak neveznek, mert azt vizsgálják, hogy az állat képes-e egy tárgy méreteit különböző távolságokból megbecsülni, vagy milyen pontosan tudja felmérni a tárgyak közötti távolságokat különböző tartózkodási helyekről. Sok állat mutat méret-, jóval kevesebb távolságkonstanciát. Amelyek erre képesek, azok mintegy „tudatában vannak” a tárgyak és az őket elválasztó távolságok fizikai méreteinek.

Minél pontosabb a külső világ reprezentációja az állat agyában, annál pontosabb, összetettebb terveket tud készíteni. Viselkedése ezt világosan tükrözi. A rovaroknak a környezetről készített kétdimenziós „gyorsfényképei” csak arra alkalmasak, hogy az állatot a kiindulási helyére visszavezessék, a környező térben végzett bonyolult manőverek elvégzésére ez a kognitív térkép viszont már nem elegendő. Háromdimenziós kognitív térképpel dolgozó állatok sokkal összetettebb feladat elvégzésére képesek. Aronson (1971) apró tengeri gébeket (Bathygobius soporator) tanulmányozott, amelyek arról nevezetesek, hogy a dagály elvonultával a tengerparton visszamaradó számtalan pocsolya felhasználásával képesek aránylag nagy távolságról is visszajutni a tengerbe vagy a tengerpart meghatározott helyére olyan módon, hogy pocsolyából pocsolyába ugrálnak a legoptimálisabb útvonalon. Aronson kimutatta, hogy ehhez egy háromdimenziós kognitív térképet használnak, amelyet a dagály idején készítenek úgy, hogy tájékozódó úszást végeznek a teljes terület fölött.

Az emberek egészen pontos háromdimenziós környezeti térképet képesek készíteni még akkor is, ha csak egy pillantást vethetnek egy akadályokkal teli területre, majd bekötött szemmel kell a területen végigmenniük. Az ilyen rövid idő alatt készített térkép kb. 7 másodpercig marad meg az ember rövid életidejű memóriájában. Ha a megteendő távolság akkora, hogy ez alatt az idő alatt a kísérleti személyek bejárják, akkor bekötött szemmel is hibátlanul tájékozódnak, ha a távolság hosszabb, akkor egyre több hibát vétenek. Gyakorlással persze egészen nagy és állandó kognitív térkép is készíthető. A második világháború során az angol titkosszolgálat felrobbantott egy épületet Norvégiában, ahol a németeknek egy nehézvíz-előállító laboratóriumuk volt. Az akciót végrehajtó kommandó számára Angliában felépítették az épület pontos mását, és a kommandó heteken keresztül azon gyakorolt. A másolatban nemcsak a folyosók, ajtók, villanykapcsolók, hanem még az egyes bútorok pontos helye is azonos volt az eredetivel. A gyakorlás után a kommandó tagjai teljes sötétben is tökéletesen tájékozódtak a német épületben, és sikeresen végrehajtották az akciót.

A látás nem az egyetlen mód arra, hogy a környezetről pontos háromdimenziós kép készüljön. Denevérek ultrahangok kibocsátásával tapogatják le a környezetüket, és agyuk a visszeverődő hangok analízise alapján készíti el a kognitív térképet, ami a kísérletek tanúsága szerint teljes sötétben is tökéletes tájékozódást tesz lehetővé. Vak emberek is képesek a környezetük háromdimenziós térképét kiépíteni a terület bejárása és az egyes tárgyak tapintásos érzékelése alapján.

Még nem ismerjük pontosan, hogy a környezet térképei milyen módon rögzülnek az idegrendszerben, és hogy az agy pontosan hogyan használja fel ezeket a tájékozódás során. Az introspekció némi támpontot azért adhat. Ha szemünket becsukjuk és egy ismerős helyen elindulunk, a különböző tárgyak képei felvillannak, és mozgásunk szerint váltják egymást. Valószínű tehát, hogy a környezetről tárolt képek valamiképpen irányítják a mozgásunkat, és a mozgás egy feed-back mechanizmussal változtatja a felidézett képeket. Az is ismert, hogy jól megszokott környezetben mozgásainkat sokkal inkább elvárásaink szabályozzák, mint a vizuális ingerek. Ha szobánkban megszokott tárgyakért nyúlunk, gyakran megdöbbenve észleljük, hogy azok nincsenek a helyükön, mert valaki takarítás közben kicsit arrébb helyezte őket. Ugyanezeket a jelenségeket figyelte meg denevérek esetében Griffin (1970). Ha ismerős környezetbe váratlan akadályokat helyeznek el, a denevérek igen gyakran beleütköznek. Ugyancsak megkísérelnek landolni egy kedvenc kapaszkodón, amit a kísérletező eltávolított a helyéről. Tehát a denevérek is elsősorban az agyi térképüket használják az ismerős helyeken, és csak másodsorban az aktuális érzékelést.

A kognitív térkép elkészítésében az adott faj ökológiai viszonyai is tükröződnek. A genetikai memória bizonyos állandó környezeti feltételeket eleve beépít az egyébként tapasztalat segítségével készülő térképekbe. Sok fajnak vannak olyan viselkedési instrukciói a genetikai memóriájában, amelyek alapján tapasztalat nélkül, veleszületetten igyekszik elkerülni a mélységeket, tehát egy gödör vagy kiemelkedő szikla szélén megáll és nem próbál továbbhaladni. Ha egy mélyedést üveglappal fedünk le, vagyis „vizuális mélységet” készítünk, kismacskák megállnak a „szélén", noha a tapintási ingerek világosan jelzik, hogy szilárd talajon állnak (99. ábra).

99. ábra - Kismacska mélységkerülése - A kognitív térkép szerkezetében az adott faj ökológiai viszonyai is tükröződnek. A genetikai memória bizonyos állandó környezeti feltételeket eleve beépít az egyébként tapasztalat segítségével készülő térképekbe. Sok fajnak vannak olyan viselkedési instrukciói a genetikai memóriájában, amelyek alapján tapasztalat nélkül, veleszületetten igyekszik elkerülni a mélységeket, tehát egy gödör vagy kiemelkedő szikla szélén megáll és nem próbál továbbhaladni. Ha egy mélyedést üveglappal fedünk le, vagyis „vizuális mélységet” készítünk, a kismacskák megállnak a „szélén", noha a tapintási ingerek világosan jelzik, hogy szilárd talajon állnak

kepek/099.jpg


Vízben élő állatok számára a mélységek nem jelentenek veszélyt, nyilvánvalóan ez az oka, hogy a szárazföldi teknősbékák a „vizuális mélységre” ugyanúgy reagálnak, mint a kismacska, az állandóan vízben élő tengeri teknőcök viszont nem törődnek vele. A sokféle sirályfaj között egyedül a csüllő (Rissa tridactyla) az, amely nem a lapos talajon, hanem meredek tengerparti sziklákon fészkel. Míg a többi sirálynál egy potenciális ragadozó közeledésére a fiókák kiugranak a fészekből és elszaladnak, a csüllő fiókái lelapulnak a fészekben, igyekezvén minél kisebbre összehúzni magukat. Sokszor nehéz eldönteni, hogy a mélység érzékelésének képessége hiányzik-e azokból a fajokból, amelyek bátran leugranak egy sziklafalról, vagy pedig érzékelik a mélységet, de viselkedésük alkalmas arra, hogy megbirkózzanak azzal, és ezért nem törődnek vele. Fán fészkelő kacsafiókák gyakran ugranak ki a fán lévő fészekből, hogy a vízbe pottyanjanak. Ezek tehát nem félnek a vizuális mélységtől, de megfelelő kísérletekkel kimutatható, hogy pontosan képesek azt érzékelni és megkülönböztetni a „sekély” helyektől. Még az is megfigyelhető, hogy gyakran nekiszaladnak az üveggel letakart vizuális mélységnek, és megpróbálnak elrugaszkodni, mintha egy fán lennének és le akarnának ugrani.

Saját kísérleteinkben, amelyeket Tóth Péterrel végeztünk, a paradicsomhalnál figyeltünk meg egy hasonló tulajdonságot. Készítettünk egy kétrekeszes ingajárati dobozt, amelyben a paradicsomhal elkerülési reakcióját kívántuk vizsgálni. A doboz egyik rekesze sötét volt, és itt enyhe, de kellemetlen áramütésekkel késztethettük az állatot a rekesz minél gyorsabb elhagyására. Ez a kísérlettípus igen jól ismert, és sokféle halon, rágcsálón használatos. Az első kísérleteinkben a paradicsomhalak semmiképpen sem jöttek ki a sötét térfélről, akkor sem, ha erősebb áramot használtunk büntetésül. Még arról is meg lehetett győződni, hogy az áram igen kellemetlen számukra, mert ugráltak, csapkodtak a vízben, de csak igen ritkán jöttek ki a doboz két térfelét elválasztó falban levő kijáraton. Sokat törtük a fejünket, hogy mi lehet ennek a különös viselkedésnek az oka, míg egyszer a véletlen rávezetett a megoldásra. Egy más célra készített hasonló berendezésben végeztük megint a kísérletet, és azt tapasztaltuk, hogy most minden egyes állat azonnal elhagyja a rekeszt még a leggyengébb áramütésre is. Vizsgálni kezdtük a két berendezés közötti különbséget, és kiderült, hogy a „jó” berendezés sötét része belülről is be van festve, az általunk korábban használt berendezés viszont csak kívülről kapott egy fényzáró festékréteget. Hipotézisünk az volt, hogy a 4 mm vastag üveget a paradicsomhal „víznek” érzékeli, és a menekülés során bele akar úszni, a belülről festett akváriumban viszont világosan látja, hogy a fal átjárhatatlan. Szisztematikus kísérletekkel sikerült igazolni elképzelésünk helyességét. Különböző vastagságú, kívülről festett üveglapokkal elrekesztett akváriumban vizsgáltuk a paradicsomhal menekülési reakcióját, és kiderült, hogy 3 mm-es üvegvastagságig átjárhatatlannak, 4 mm-től fölfelé viszont átjárhatónak tekintik az üveglapot, és ismételten megkísérelnek „beleúszni", hiába van a külső oldala átlátszatlan réteggel borítva. Mivel a paradicsomhal élőhelyén egy-egy algafüggöny vagy laza növényszőnyeg valóban nem képezhet komoly akadályt az állat menekülése útjában, hiszen ezek átjárhatók, eltolhatok, a hal viselkedése saját élőhelyét tekintve teljesen logikus (Csányi és Tóth, 1985).

Fán élő állatoknak a fák ágai között kell mozogniuk, és ez tulajdonképpen megfelel egy labirintusbeli tájékozódásnak (amit a patkányok sok tíz próba után tanulnak csak meg), mert a faágak egy része zsákutca. A kaméleonnak, amint kibújik a tojásból, azonnal megvan az a képessége, hogy egy magasabb pontról letekintve „kispekulálja” a legcélszerűbb útvonalat és elkerülje a zsákutcákat, mindezt bármiféle előzetes tapasztalat nélkül.

Nemcsak magasabbrendűeknek vannak ilyen speciális képességeik, hanem néha az ízeltlábúaknak is. Egy ugrópók (Phidippus pulcherinus), ha megpillant egy alkalmas zsákmányt tartózkodási helyének közelében, azonnal a legcélravezetőbb utat választja a megközelítésére, elkerülvén a zsákutcákat még akkor is, ha elindulása után a zsákmányt eltávolították (Hill, 1979). Tehát a megközelítésben kizárólag a memóriájára támaszkodik, kísérleti szituációban is azonnal felismeri a célszerű megközelítés módját (100. ábra).

100. ábra - Ugrópók célirányos viselkedése - Egy ugrópók (Phidippus pulcherinus), ha megpillant egy alkalmas zsákmányt tartózkodási helyének közelében, azonnal a legcélravezetőbb utat választja a megközelítésre (A), elkerülvén a zsákutcákat még akkor is, ha elindulása után a zsákmányt eltávolították. Tehát a megközelítésben kizárólag a memóriájára támaszkodik. Kísérleti szituációban is azonnal felismeri a célszerű megközelítés módját (B) (Hill, 1979 alapján).

kepek/100.jpg


A kognitív térképek létezéséről természetesen nemcsak etológiai vagy összehasonlító pszichológiai kísérletek alapján tudunk, az idegfiziológia is megkezdte a saját vizsgálatait. Az agyban elhelyezett mikroelektródák segítségével feltérképezhető, hogy az állatot érő ingerekre az agy érzékelőterületein milyen neuronok válaszolnak és ezeknek milyen az elrendeződése. Az emlősök hallásának tanulmányozása során kimutatták, hogy a hallókéregben nagy, egészen specifikus neuronok találhatók, amelyek csak akkor tüzelnek, ha az állat egy rendkívül szűk frekvenciatartományba eső hangot hall, ugyanakkor az egész hallási frekvenciatartományt átfedik a különböző érzékenységű neuronok. A hangdetektor neuronok mátrixszerűen egymás mellett, az egyes frekvenciafokozatoknak megfelelően helyezkednek el az agykéreg felületén. A receptomeuronok hasonló rendezett elhelyezkedése teljesen általános a magasabbrendűek idegrendszerében. Így például a látókéregben a retina receptorainak topográfiai reprezentációja található meg, amelyben egy-egy neuron csak a látótér meghatározott szegmensének ingerlésére válaszol. Minthogy az agykéreg a retinán megjelenő kétdimenziós képet számos szempontból feldolgozza (a mozgás iránya, a szélek egymáshoz viszonyított szöge stb.) úgy látszik, hogy a feldolgozás akkor a legegyszerűbb, ha az agyban lévő érzékelőneuronok pontosan követik a retina receptorsejtjeinek térbeli elhelyezkedését. Ugyanakkor világos, hogy itt a kognitív térkép fizikai megtestesülését találtuk meg.

Az előbbi esetekben a központi idegrendszer az érzékszervekben megjelenő síkbeli ingermintázatokat mintegy „átírta” a központban elhelyezett feldolgozó neuronhálózatra. Ennek oka természetesen az is lehet, hogy különböző egyedfejlődési okokból a síkbeli mintázatok feldolgozásának szerveződésére ez a legegyszerűbb módszer. Az utóbbi években viszont olyan adatokat is találtak, amelyek azt mutatják, hogy a környezet térbeli reprezentációja akkor is analóg formában jelenik meg a központi idegrendszerben, ha az érzékszervek nem síkbeli mintázatot szolgáltatnak, tehát az agyban a szó teljes értelmében a környezet modellje készül el. A baglyok hallása rendkívül kifinomult, prédaszerző viselkedésükben ez a legfontosabb érzékszervük. A baglyok középagyában sikerült kimutatni egy olyan régiót, amelyben a hangok irányának rendkívül pontos térbeli reprezentációja található meg, hasonlóan az emlősök által látott kép agyi reprezentációjához, noha a baglyok fülét nem síkbeli hangmintázat, hanem hangok szekvenciája éri. Ebben a kognitív térképben egy-egy neuron a tér meghatározott részéről érkező hangokra reagál, különböző neuronok különböző térrészeket „hallgatnak” (101. ábra).

101. ábra - A gyöngybagoly (Tyto alba) hallása - A: a hallásban szerepet játszó agyi magvak elhelyezkedése; B, C: a Nucleus mesencephalicus lateralis pars dorsalis (Nmlpd) mag hallástere. A baglyok középagyában, az Nmlpd magban a hangok irányának rendkívül pontos térbeli reprezentációja található meg. Ebben a kognitív térképben egy-egy neuron a tér meghatározott részéről érkező hangokra reagál, különböző neuronok különböző térrészeket „hallgatnak” (C). A látásnál az inger pozícióját a retina vízszintes és függőleges koordinátái határozzák meg, a hang irányát pedig a baglyok és az emlősök agya is a két fülbe érkező hang beérkezési idejének a különbségéből számítja ki, ami lehetővé teszi a háromdimenziós hangforrástérkép elkészítését (Knudsen, 1981 alapján).

kepek/101.jpg


A látásnál az inger pozícióját a retina vízszintes és függőleges koordinátái határozzák meg, a hang irányát pedig a baglyok és az emlősök agya is a két fülbe érkező hang beérkezési idejének különbségéből számítja ki, ami lehetővé teszi háromdimenziós hangforrástérkép elkészítését. A baglyok esetében a hangtérképet feldolgozó agyrégiónak mintegy a fele a baglyok előtti kb. 15°-os térnek van szentelve, itt a legérzékenyebb a térbeli hallásuk. Nagyobb agyrészlet dolgozza fel a baglyok alatti térrészt, mint a felettük lévőt, nyilvánvalóan azért, mert a zsákmányszerzés szempontjából az alulról jövő információk a fontosabbak (Knudsen, 1981).

Hasonlóan elegáns példát nyújt a kognitív térképek fizikai létezésére a denevérek hallókérgének elektrofiziológiai tanulmányozása (Suga és mtsai, 1981). A denevérek a környezet modelljét az általuk kibocsátott ultrahang visszaverődésének analízisével állítják elő, ennek megfelelően a hallás analízisével foglalkozó agyrészek más állatokhoz viszonyítva jóval nagyobbak. A hallókéreg több élettanilag különböző funkciójú részre oszlik, amelyek mind valamilyen fontos információt adnak a denevér útjába kerülő rovarzsákmányról. Külön régiók reprezentálják a zsákmány távolságát, méretét, relatív sebességét és szárnycsapkodásának sebességét (ez nyilvánvalóan a préda azonosításában segít). A denevér egészen pontosan képes megállapítani a préda távolságát abból az időkülönbségből, amely a kibocsátott ultrahang elindulása és a visszaverődő hang beérkezése között észlelhető. A hallókéreg egyik területén olyan neuronok vannak, amelyek a kibocsátott és a visszaverődő hangok közötti időbeli késésre vannak hangolva. Ezek a neuronok nem reagálnak sem a kibocsátott hangra, sem a visszaverődőre, ha az egyedül távozik, illetve érkezik, csupán a hangpárok késztetik őket tüzelésre. Az igazán fantasztikus ebben a mechanizmusban az, hogy az egyes egyedi neuronok különböző időbeli differenciákra reagálnak, az ezredmásodperc törtrészeitől 18 milliszekundumig, ami alapján az állatok körülbelül 10 cm-től 3 m-es távolságig képesek meglelni a prédát.

Egerek térbeli tájékozódásának vizsgálatában azt tapasztalták, hogy a térérzékelés több modalitásban történik, a látás, a hallás és a tapintás útján (az egér bajuszszőrei továbbítják a tapintási érzeteket a megfelelő receptoroknak). Az agyban ennek megfelelően olyan neuronrétegek találhatók, amelyek feltérképezik a teret a megfelelő modalitásokban, és ezek a neuronrétegek szorosan egymáshoz illesztve helyezkednek el, tehát valóban hű modelljei az egér környezetének (Dräger és Hubel, 1975).

Az érzékeléstől az akcióig

Az idegélettannak az is igen intenzíven kutatott problémája, hogy az érzékelés nyomán feldolgozott ingerek hogyan változnak át akcióvá, hogyan adja ki az állati agy a parancsot a motoros szerveknek. Nagyon sok érdekes eredmény született ezen a területen, de itt csupán két neuroetológiai példát mutatunk be annak illusztrálására, hogy milyen lehet a szerveződése ezeknek a mechanizmusoknak.

J. P. Ewert (1980) német neuroetológus és munkacsoportja a barna varangy (Bufo bufo) zsákmány- és ragadozófelismerő viselkedését tanulmányozta. Az olyan állatoknak, amelyek egyrészt náluk kisebb lényeket zsákmányolnak, másrészt maguk is zsákmányai lehetnek a rájuk vadászó ragadozóknak, jelentős érzékelési problémával kell szembenézniük. A prédaállatokból lehetőleg a legnagyobbakat kell kiválasztani, mert ezek elfogyasztása a leggazdaságosabb (egy bizonyos mérettartományon belül), ugyanakkor viszont fel kell ismerniük azt a legkisebb méretű ragadozót, ami rájuk nézve már veszélyes lehet. A barna varangy is gondosan figyeli az elé kerülő mozgó tárgyak méreteit. Ha egy kísérletben egy éhes varangyot különböző méretű sötét négyzetekkel „kínálnak” meg, akkor egy bizonyos mérettartományon belül odafordulással reagál, ami a zsákmányolás első aktusa (102. ábra), de összehúzódással válaszol, ha a négyzet egy bizonyos méretet felülmúl, ami a menekülési magatartásrepertoár része (103. ábra).

102. ábra - Barna varangy (Bufo bufo) zsákmányolási reakciójának kulcsingere - Egy megfelelő mérettartományba eső fekete csík mozgása zsákmányolási reakciót vált ki a barna varangyból

kepek/102.jpg


103. ábra - Barna varangy (Bufo bufo) reakciója különböző méretű fekete négyzetlapokra - Ha egy kísérletben egy éhes varangyot különböző méretű sötét négyzetekkel „kínálnak” meg, akkor egy bizonyos mérettartományon belül odafordulással reagál, ami a zsákmányolás első aktusa (l. 102. ábra), de elfordulással és összehúzódással válaszol, ha a négyzet egy bizonyos méretet felülmúl, ami a menekülési magatartás-repertoár része (J. P. Ewert, 1980 alapján)

kepek/103.jpg


Hogyan állapítja meg a közeledő tárgy méretét a varangy? A legegyszerűbb mód a retinára eső kép méreteit a látószög alapján számolnia. Egy állandó méretű tárgy látószöge a tárgy távolságával változik, közeli tárgyak nagyobbnak látszanak, mint a távoliak. A tárgy valódi méreteinek megállapításához tehát a látószög mellett a tárgy távolságát is fel kell becsülni. A varangy közvetlenül szárazföldi élete megkezdése után még nem képes a tárgytávolságot pontosan megállapítani, hanem egy meghatározott látószögű tárgyhoz vonzódik, és néhány hét tanulás szükséges ahhoz, hogy a tárgy távolságát pontosan felbecsülje.

A mozgó tárgy méretein kívül a mozgás iránya is fontos információt hordoz a varangy számára. Ha egy fehér háttérre festett mozgó fekete csíkot mutatnak az állatnak, a csík mozgási irányától függően kétféleképpen reagálhat: ha a csík a hossztengelye irányába mozog, mint egy giliszta, akkor a varangy azonnal feléfordul és megkísérli bekapni, ha viszont a rövid tengely irányába mozog, akkor a varangy védekező reakciót mutat, „felfújja” magát éppen úgy, mint egy vízisikló támadásakor (104. ábra). A kétféleképpen mozgó csíkot elnevezték „kukac”-nak és „antikukac”-nak.

104. ábra - Varangy reakciója az ingertárgy mozgásának irányára - A mozgó tárgy méretein kívül a mozgás iránya is fontos információt hordoz a varangy számára. Ha egy fehér háttérre festett mozgó fekete csíkot mutatnak az állatnak, a csík mozgási irányától függően kétféleképpen reagálhat: ha a csík a hossztengelye irányába mozog, mint egy giliszta, akkor a varangy azonnal feléfordul és megkísérli bekapni, ha viszont a rövid tengely irányába mozog, akkor a varangy védekező reakciót mutat, „felfújja” magát éppen úgy, mint egy vízisikló támadásakor. A kétféleképpen mozgó csíkot elnevezték „kukacának és „antikukac”-nak (J. P. Ewert, 1980 alapján)

kepek/104.jpg


Sikerült felderíteni ennek a viselkedésnek a neuroanatómiai alapjait is. A varangy retinájára vetülő kép információja a látóideg közvetítésével az ellenoldali látókéregbe, valamint a talamuszba kerül. Ha a látókéreg retinavetületének neuronjait elektromosan ingerük, akkor a szabadon mozgó varangy olyan irányú orientációs mozgást végez, ami pontosan megfelel annak, mintha a retina megfelelő részére vetítettek volna „kukac” képet. Ha a talamuszban lévő retinavetületet ingerelték, akkor viszont az állat elkerülési reakciót mutatott, mintha a retinán az „antikukac” képe jelent volna meg. A látókéregben kétféle neuront sikerült kimutatni. Mindkét sejttípusnak kb. 27° az érzékelési tartománya, és csak a retinára vetülő mozgó tárgyra reagál. Az egyik típus (a T1 sejtek) aktivitása nem változik, ha az ingertárgyat a mozgás irányára merőlegesen kiterjesztik (antikukac), de erősen megnő a T1 neuronok tüzelési sebessége, ha a tárgy a menetirányba nyúlik meg (kukac). A T2 sejtek megnövelik aktivitásukat a kukac, és csökkentik aktivitásukat az antikukac felbukkanása esetén. A talamuszban olyan sejteket találtak (TP1), amelyek látószöge a retinán igen nagy (46°), és ezeket a sejteket csak a nagyobb méretű tárgyak, valamint az antikukac aktiválták. A különböző neuronok egymás aktivitását is befolyásolják. Kimérték, hogy a kukacinger mutatásakor a T1 sejtek tüzelése felgyorsul, és ezek aktivitása egyben serkenti a T2 sejtek működését. Az antikukac prezentálásakor a TP1 sejtek fokozottabb aktivitása gátolja a T2 sejtek tüzelését (105. ábra A része). A T1 és a TP1 neuronok tehát ingerszűrőként hatnak, jelzik, hogy az inger kukac vagy antikukac. A két szűrőneuron közötti kölcsönhatás pedig egyértelműen elválasztja az orientációs és a védekezési reakciót kiváltó neurális információt. A varangy érzékelése és motoros aktivitása közötti neurális kapcsolatot rendkívül leegyszerűsített formában az ábra B része mutatja.

105. ábra - A varangy szelektív válaszadásának elektrofiziológiai vizsgálata - A látókéregben kétféle sejtet sikerült elkülöníteni (T1 és T2), mindkét sejttípus látótere kb. 27°, és csak a retinára vetülő mozgó tárgyra reagál. A T1 sejtek aktivitása nem változik, ha az ingertárgyat a mozgás irányára merőlegesen kiterjesztik (antikukac), de erősen megnő a T1 neuronok tüzelési sebessége, ha a tárgy a menetirányba nyúlik meg (kukac). A T2 sejtek megnövelik aktivitásukat a „kukac” és csökkentik aktivitásukat az „antikukac” felbukkanásakor. A talamuszban olyan sejteket találtak (TP1), amelyek látószöge a retinán igen nagy (46°), és ezeket a sejteket csak a nagyobb méretű tárgyak, valamint az „antikukac” aktiválták. A különböző neuronok egymás aktivitását is befolyásolják. Kimérték, hogy a kukacinger (A) mutatásakor a T1 sejtek tüzelése felgyorsul, és ezek aktivitása egyben serkenti a T2 sejtek működését. Az antikukac prezentálásakor (B) a TP1 sejtek fokozottabb aktivitása gátolja a T2 sejtek tüzelését (az ábra A része). A T1 és a TP1 neuronok tehát ingerszűrőként hatnak, jelzik, hogy az inger kukac vagy antikukac. A két szűrőneuron közötti kölcsönhatás pedig egyértelműen elválasztja az orientációs és a védekezési reakciót kiváltó neurális információt. A varangy érzékelése és motoros aktivitása közötti neurális kapcsolat rendkívül leegyszerűsített modellje látható az ábra B részén (J. P. Ewert, 1980 alapján)

kepek/105.jpg


Hasonló, igen részletesen vizsgált reakció az édesvízi rák menekülési reakciója (Wine és Krasne, 1982). Ha a rákot elölről éri valamilyen tapintási vagy vizuális inger, akkor gyors farokcsapással válaszol, amelyben a farok legyezőszerűen nyitva van, és az összes hasi szegmens begörbül, az állat elhátrál. Ha a rákot a hátsó részén éri a tapintási inger, akkor gyors bukfencet vet, miközben a farok zárva marad, és a hasi szegmenseknek csak egy része hajlik be. Az első reakciót a hasi idegfonat aktiválja, amely olyan interneuronoktól kapja az ingerületet, amelyek a rák elülső részén elhelyezkedő, tapintást érzékelő neuronokkal vannak összeköttetésben. A bukfencet pedig a rák oldal idegtörzsei aktiválják, amelyek intemeuronjai a test hátsó részén levő receptorokkal vannak kapcsolatban (106. ábra).

106. ábra - Folyami rák menekülési reakciójának idegi szerveződése - A varangyok szelektív válaszadásához hasonló vizsgálatokat (l. 105. ábra) végeztek folyami rákok menekülési reakciójával kapcsolatban is. Ha a rákot elölről éri valamilyen tapintási vagy vizuális inger, akkor gyors farokcsapással válaszol, amelyben a farok legyezőszerűen nyitva van, és az összes hasi szegmens begörbül, az állat elhátrál. Ha a rákot a hátsó részén éri a tapintási inger, akkor gyors bukfencet vet, miközben a farok zárva marad, és a hasi szegmenseknek csak egy része hajlik be. Az első reakciót a hasi idegfonat (MG) aktiválja, amely olyan interneuronoktól kapja az ingerületet, amelyek a rák elülső részén elhelyezkedő, tapintást érzékelő neuronokkal vannak összeköttetésben. A bukfencet pedig a rák oldal idegtörzsei (LG) aktiválják, amelyek intemeuronjai a test hátsó részén levő receptorokkal vannak kapcsolatban (Wine és Krasne, 1982)

kepek/106.jpg


Az idegfiziológiai vizsgálatok tehát eléggé egyértelműen igazolták azt a magatartás-tudományoktól származó elképzelést, hogy az állati agy egyik legfontosabb biológiai funkciója a külső környezet valamiféle belső reprezentációjának, aktív dinamikus modelljének az elkészítése. A magatartást olyan neurális rendszer irányítja, amely közvetlenül ezektől a belső modellektől kapja az utasításokat. A különböző fajok környezeti modelljeinek vizsgálata pedig felfedte, hogy a környezeti modell mindig fajspecifikus, a genetikai memória eleve meghatározza, hogy a környezet milyen paraméterei kerülhetnek az agyban kiépülő modellbe. Végső soron tehát a környezeti modell a genetikai és a neurális memória kölcsönhatásával alakul ki. A modell funkcionális leírására később még visszatérünk.