Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Hormonok és viselkedés

Hormonok és viselkedés

A hormonok olyan szabályozófunkciót betöltő vegyületek, amelyeket a belső elválasztású mirigyek vagy neuroszekréciós sejteknek nevezett neuronok termelnek az idegrendszerben. A mirigyek által termelt hormonokat a keringés szállítja a célszervekhez a szervezetben, a neuroszekréciós sejtek hormonjai pedig az axonokon vagy szintén a keringéssel jutnak a célszervekhez. A hormonok szabályozzák többek között a növekedést, az anyagcserét, a vízháztartást, a szaporodást és számos viselkedésforma megjelenését. Ebben a fejezetben azt vizsgáljuk, hogy a hormonok és a viselkedésszabályozás között milyen kapcsolat van.

Ha egy hím patkányt egy szexuálisan érett nőstény mellé helyeznek, az néhány másodpercen belül meghágja a nőstényt és párosodik vele. Heréit hím esetében sokkal hosszabb idő telik el a meghágásig. A herék a hím nemi hormonok forrásai, amelyek a szaporodással kapcsolatos viselkedésformákat is szabályozzák. Ha injekcióval hím hormont juttatunk a heréit patkányba, a meghágás latenciája visszaáll a normális értékre (107. ábra).

107. ábra - Kasztrálás és hormonkezelés hatása a patkány párosodási viselkedésére - A hím patkány ketrecébe helyezett fogamzóképes nőstény első meghágásáig eltelt átlagos idő a kezeletlen hímeknél lényegesen alacsonyabb, mint a kasztrált hímeknél. A kasztrált hímekbe naponta beadott androgén injekciók hatására a meghágás latenciája fokozatosan visszaáll a normális értékre

kepek/107.jpg


Sokféle rovar, mint például a szöcskék, a petékből kikelés után sorozatos vedléssel érik el a felnőtt állapotot, miközben növekednek, belső és külső változásokon mennek keresztül. Ha eltávolítják egyik belső elválasztású mirigyüket, amely a vedlést szabályozó ekdizon hormont termeli, akkor a normális fejlődési folyamat egy korai lárvaállapotban leáll. Ha a megfelelő mirigyet egy másik állatból átültetik vagy az ekdizont kívülről pótolják, a lárvák normális fejlődése újra megindul. A hormon ugyancsak kapcsolatban van néhány viselkedésformával, részben a szaporodással, részben pedig a szöcskéknek egy adott területen való eloszlásával.

A rovarok hormonrendszere

Mind az idegrendszer, mind pedig a hormonális rendszer a szervezet és a környezet kapcsolatát szabályozó mechanizmus része, amely a visszacsatolás elvén működik. Szabályozó tevékenységük szorosan összefonódik, de az idegrendszer általában a gyors válaszfolyamatokban játszik döntő szerepet, a hormonális rendszer viszont lassúbb és gyakran általánosabb hatású. Az idegrendszer nagymértékben specializált válaszokkal az állat és a környezet finom összehangolását végzi, a hormonális rendszer viszont lassúbb, több folyamatra kiterjedő hatásával mintegy előkészíti az állatot a környezettel való találkozásra.

A különböző gerinctelen állatoknak, csalánozóknak, férgeknek, puhatestűeknek stb. különböző hormonális rendszerük van. A legalaposabban a rovarok hormonális rendszerét tanulmányozták, vegyük megint a szöcskéket példának.

A legfontosabb öt hormon öt különböző helyen termelődik, úgymint: az agy neuroszekréciós sejtjeiben, a corpus cardiacumban, amely az agy mögött elhelyezkedő páros belső elválasztású mirigy, az ugyancsak páros corpus allatum mirigyben, amely a nyelőcső mellett húzódik, a hosszúkás, a fej első részében elhelyezkedő protorakális mirigyben, valamint a hím és a női ivarmirigyekben (108. ábra). Különböző variációkkal és kivételekkel a legtöbb rovarfajban megtaláljuk ezeket a képleteket.

108. ábra - A szöcske feji régiójában található hormontermelő mirigyek

kepek/108.jpg


Lényeges vonása a gerinctelenek és ezen belül a rovarok hormonrendszerének, hogy a hormontermelő sejtek vagy neuroszekréciós sejtek, vagy pedig szorosan kapcsolódnak az idegrendszerhez és egymáshoz. A mirigyek a keringési rendszeren keresztül is össze vannak kapcsolva. A gerinctelenekben a neuroszekréció vagy egy hormon hatása nem feltétlenül jelentkezik a viselkedésben, gyakran előfordul, hogy a hormonok célszerve egy másik hormontermelő mirigy. Az ilyen típusú hormonokat nevezik serkentő (trofikus) hormonoknak. Az előbb említett szöcskéknél például az agyban lévő neuroszekréciós sejtek terméke serkentő hatású a protorakális mirigyre, amely a vedlést szabályozó ekdizont termeli.

Roeder (1935) részletesen tanulmányozta az imádkozó sáska (Mantis religiosa) szaporodási viselkedését és ebben a neuroendokrin rendszer szabályozó szerepét. A hím imádkozó sáska kisebb, mint a nőstény, és párját rendszerint hátulról, óvatosan közelíti meg, mert az gyakran zsákmányul ejti és elfogyasztja. Ha ez nem következik be, a hím meghágja a nőstényt és elkezdi a kopulációt, amely sokszor 30 percig is eltart. A kopulációs mozgás mintázatának megjelenését egy hasi idegdúc szabályozza, ez adja a megfelelő izmoknak a szükséges aktivitási mintázatot. A párzáson kívüli állapotban a hasi idegdúc aktivitását a corpus cardiacum mirigy által termelt hormonszerű peptid gátolja. A nőstény megpillantása, majd a meghágást követő tapintási ingerek az agyból olyan ingermintázatokat váltanak ki, amelyek gátolják a corpus cardiacum neuroszekrécióját, és a hasi idegdúc így felszabadulván a gátlás alól, megindítja a kopulációs mozgásokat. Érdekes módon, ha a kopuláció közben a nőstény hátrafordul és elkapja a hím fejét, azt leszakítja és elkezdi elfogyasztani, a kopuláció nem marad abba, hanem tovább folytatódik, bár egy sajátos, a lokomócióval kapcsolatos mozgásmintázat, a hím potrohának S alakú begörbülése is megjelenik. Ha kísérleti körülmények között eltávolítják a hímek fejét (és ezzel együtt a corpus cardiacuot), azonnal megindul a kopulációs mozgás. Ha egy ilyen lefejezett hímet a nőstényhez érintenek, azt megragadja és szabályos kopulációt végez, de elegendő egy hosszúkás tárgy, például egy töltőtoll tapintási ingere ahhoz, hogy a fej nélküli hím a hágást elvégezze, és megkezdje a kopulációs mozgást. Sokat foglalkoztak azzal a kérdéssel, hogy az imádkozó sáska nőstényének szexuális kannibalizmusa hogyan jelenhetett meg az evolúció során, hiszen a hímek számára ez feltehetően maladaptív viselkedés. Az idegrendszer sajátos felépítésének ismeretében a nőstények kannibalizmusa teljesen érthető, hiszen a hím elfogyasztásának megkezdése nem szakítja meg a megtermékenyítési folyamatot, a nőstényt éppen a peterakás előtt juttatja jelentős mennyiségű táplálékhoz. Genetikai szempontból nézve a hímre sem káros, mert a megtermékenyítést elvégezve sikerült utódokat létrehoznia, természetes körülmények között pedig igen ritka, hogy a hímek egynél többször párosodjanak. Lényeges itt felhívnunk a figyelmet arra, hogy ez nem azt jelenti, hogy az imádkozó sáska nőstényének kannibalizmusa azért fejlődött ki, mert erre a nősténynek az utódok szempontjából nagy szüksége volt. Erről szó sincs. A kannibalizmus azért jelenhetett meg, mert történetesen az idegrendszer szerveződése olyan, hogy a hím fejének eltávolítása nem szakítja meg a párosodási, tehát a hím elfogyasztása nem maladaptív viselkedés. A replikatív szelekció kreatív mechanizmusa minden olyan változást megenged, ami a replikáció szempontjából nem káros.

A gerincesek hormonrendszere

Az evolúció során az állatok hormonális rendszere sokféleképpen változott. A gerinceseket érintő változások közül a leglényegesebb, hogy a hormonokat előállító sejtek, szövetek két nagy csoportra váltak szét. Az első csoport tagjai a hipofízisben tömörülnek, amely az agyhoz egészen közel a hipotalamuszhoz kapcsolódik, és összeköttetése van az agy számos központjával (109. ábra).

109. ábra - A hipotalamusz-hipofízis neuroendokrin rendszer általánosított sémája - A gerincesekre jellemző, hogy az evolúció során a hormonális szabályozásban részt vevő sejtek és szövetek két fő csoportra váltak szét. A peptideket termelő csoport a hipofízisbe tömörült, és szoros kapcsolatban áll sok központi idegrendszeri struktúrával, az összekötő híd szerepét tölti be a belső elválasztású mirigyek és az idegrendszer között

kepek/109.jpg


A hipofízis, valamint a hipotalamusz szorosan együttműködnek, s rendkívül fontos átkapcsolok az idegrendszer és a hormonális rendszer egyéb tagjai között. Két kapcsolattípus alakult ki. 1. A hátsó hipofízis lebenye részben olyan axonokat tartalmaz, amelyek sejtteste a hipotalamuszban található, ezek neuroszekréciós sejtek, amelyek a hipofízisben ürítik ki az általuk termelt hormonokat. 2. Az elülső lebenyt a hipotalamusz egy sajátos keringési rendszeren keresztül szabályozza, amely a hipotalamuszban termelt szabályozóanyagokat e keringési rendszerrel juttatja a hipofízisbe.

A hipofízis közvetlenül is ható, valamint más mirigyek működését serkentő hormonokat is termel. A hipofízis hormonjai különböző peptidek. Az elülső lebenyben termelődik a növekedési hormon, a pajzsmirigy- és mellékvese-serkentő hormon, a TSH és az ACTH, a tejelválasztást, az ivadékgondozási magatartást szabályozó prolaktin. Ez utóbbi különösen érdekes, mert a gerincesekben, a halakban, a madarakban és az emlősökben is ugyanazt a funkcionális hatást fejti ki, noha a célszervek egészen különbözőek lehetnek. A diszkoszhalnál (Symphysodon discus)

a szülők az elúszó ivadékot a bőr hámrétegének váladékával táplálják jó néhány napig. A hámréteg fehérjedús nyálkatermelését és a szülői magatartást, amely ezekben az állatokban igen fejlett (terelik, védelmezik, gondozzák ivadékaikat), a prolaktin serkenti. A galamboknál a fiókák első tápláléka a begytej. Ez is egy fehérjedús váladék, amelyet a szülők felöklendeznek és közvetlenül a fióka szájába juttatnak, a begytej termelését és a galamb gondozói viselkedését szintén a prolaktin szabályozza. Végül az emlősöknél az emlők tejelválasztása és az igen fejlett szülői viselkedés serkentése a prolaktin funkciója. A költésparazita kakukkban, amely semmiféle utódgondozást nem végez, nem termelődik prolaktin. A hipofízisben szintetizálódnak a tüsző- (FSH) és sárgatestserkentő (LH) hormonok is, amelyek a női nemi ciklus fontos szabályozói, hímekben pedig szabályozzák a spermatermelést és a hím nemi hormonok kiválasztását. A hipofízis középső részében termelődik a melanoforákat serkentő hormon (MSH), amely például halaknál igen fontos szerepet játszik a színváltozások szabályozásában. A tüskéspikó hímjeinek oldala rendszerint halvány ezüstös színű. Amikor agresszív összeütközésbe kerülnek, MSH szabadul fel, ez a bőrben lévő pigmentsejteket egymástól eltávolítja, és a bőr színe élénk kékre változik. A hátsó lebeny hormonjai, az oxitocin és a vazopresszin többek között az ionháztartással, a méh és a tejmirigyek sima izomzatának összehúzódásával kapcsolatos funkciót fejtenek ki.

A másik csoportba tartozó hormontermelő sejtek különféle belső elválasztású mirigyekbe tömörültek, amelyek a test különböző részein találhatók, ilyenek például a pajzsmirigy, a mellékvese, a here, a petefészek, a tobozmirigy stb. (110. ábra). Az ezekben termelődő hormonok különböző egyszerűbb szerves, sok esetben szteroid vegyületek.

110. ábra - Patkány belső elválasztású mirigyei - A belső elválasztású mirigyek a test különböző részein találhatók, ilyenek például a pajzsmirigy, a mellékvese, a here, a petefészek, a tobozmirigy stb. Az ezekben termelődő hormonok különböző egyszerűbb szerves, sok esetben szteroid vegyületek

kepek/110.jpg


Az ugyancsak az agyban található tobozmirigy többféle hormont termel, amelyek között különböző aminok, fehérjék és peptidek találhatók. Ezek közül a melatonin például fontos szerepet játszik a szaporodás ciklikus működésében, valamint az állati aktivitás napszakos ritmusának szabályozásában.

Az ivarmirigyek, amelyek működését a hipofízis trophormonjai serkentik, a nemi hormonokat termelik. A vemhes állatban a placenta is jelentős nemihormon-termelő tevékenységet végez. A nemi hormonok nemcsak a szaporodás fiziológiai folyamatait szabályozzák, fontos szerepük van az anyai viselkedés, az agresszió, valamint a másodlagos nemi jellegek kialakításában, amelyeknek általában kommunikációs funkciója is lehet.

A mellékvesében termelődő szteroid hormonok egyrészt a test vízháztartását, elektrolit-egyensúlyát és anyagcseréjét befolyásolják, másrészt az ugyancsak itt termelődő adrenalinnal és a noradrenalinnal együtt igen fontos szabályozóanyagok a stressz- és a vészreakciókban, a különböző menekülési viselkedésformák megjelenésében.

A hormonok hatása minden esetben a célszervek vagy -sejtek kémiai receptorainak függvénye. A véráram sokféle „üzenetet” szállít a különböző hormonok, fehérjék, peptidek, aminok, szteroidok formájában, az egész szervezet mintegy fürdik ezekben. De kizárólag a célszervek sejtjein és sejtjeiben vannak olyan receptormolekulák, amelyek az „üzenet” megfejtésére képesek, vagyis specifikusan reagálnak az adott hormonokkal. A herében termelődő tesztoszteron (hím nemi hormon) például a legkülönbözőbb célsejtek receptoraihoz kötődik, és befolyásolja azok működését. Egyebek között az ondóhólyag növekedését serkenti, a másodlagos nemi jellegek kifejlődését szabályozza a megfelelő szövetek, például a hímvessző sejtjeihez való kapcsolódással, valamint különböző viselkedési változásokat idéz elő az agyban helyet foglaló androgénérzékeny neuronokhoz való kötődéssel.

A különböző hormontermelő központok legtöbbje feed-back mechanizmusokkal csatolódik egymáshoz. A hipofízisben keletkező FSH és LH kibocsátását különböző aktiválópeptidek (releasing faktorok) befolyásolják, amelyek a hipotalamuszban keletkeznek, és a vérárammal jutnak el a hipofízisbe. A serkentő hatású FSH és LH a hímekben a vérkeringéssel a herékbe kerül, ahol egyebek között serkenti a hím nemi hormon, a tesztoszteron termelését. A tesztoszteron a vérárammal a szervezet különböző pontjain fejti ki hatását (másodlagos nemi jellegek, spermatartó hólyag stb.), de ezek közül talán a legfontosabb, hogy befolyásolja a hipotalamuszt is. A hipotalamuszban speciális receptorsejtek folyamatosan figyelik a szervezetben keringő legkülönbözőbb kémiai anyagok, közöttük a tesztoszteron és annak egyes anyagcseretermékei koncentrációját, és a hipotalamusz ennek megfelelően változtatja a tesztoszterontermelést serkentő FSH szintézisét. Tehát ha egy hím állatot ivartalanítanak, a vérében keringő tesztoszteron szintje csökkenni fog, ugyanakkor megnövekszik az FSH releasing faktor és az FSH szintje. Lényeges kérdés, hogy a megváltozott viselkedést (például az agresszió csökkenését) a tesztoszteronszint csökkenése vagy az FSH-szint növekedése okozta-e? Megfelelő kísérletekkel erre válaszolni lehet. Mint említettük, az agyban lévő tesztoszteronreceptorokkal rendelkező neuronok befolyásolják a viselkedést, konkréten az agressziót.

A hormonok és a viselkedés közvetlen kapcsolata

A hormonok viselkedést befolyásoló hatása durván két nagy csoportra osztható. Az elsőt aktiválásnak nevezhetjük, ahol az adott hormon jelenléte kiváltja, aktiválja a szóban forgó viselkedést. Ilyen közvetlen aktiváció akkor történik, ha egy hormon kibocsátása vagy kibocsátásának gátlása gyors viselkedési válaszhoz vezet. Előfordul az is, hogy az aktiválás közvetett, bonyolult reakcióláncon keresztül érvényesül. A hormonok hatásának második kategóriáját organizációs hatásnak hívjuk. Ez lassan, az egyedfejlődési folyamatokon keresztül érvényesül, mint például a nemi differenciálódás, a szervezet növekedése stb. A következőkben bemutatunk néhány jellegzetes példát.

Ha hím galambokat (Streptopelia risoria) ivartalanítanak, udvarló magatartásuk, más hímekkel szembeni agresszív viselkedésük, valamint a párosodási készségük jelentősen csökken (Barfield, 1971). Ha a kasztrált madarak hipotalamuszának meghatározott helyére kristályos, lassan oldódó tesztoszteron-propionátot juttatnak, akkor azonnal visszaáll az előbbi aktivitások normális szintje. Ezzel és ehhez hasonló kísérletekkel sikerült bizonyítani, hogy a szexuális és az agresszív viselkedést a tesztoszteron hormon szabályozza, továbbá, hogy az agyban lévő meghatározott területek neuronjaira hat a nemi hormon. A szexuális tevékenységet közvetlenül aktiváló hatás mellett a tesztoszteronnak más, a szexuális tevékenységgel kapcsolatos hatásai is vannak. Kasztrált kakasok taraja például jelentősen megkisebbedik és jellegzetes vörös színét is elveszíti. Kívülről adott tesztoszteron injekciók hatására néhány nap alatt ez a változás visszafordítható. Hím macskák vizeletükkel gyakran megjelölik territóriumukat, ami részben a szexuális, részben a területfenntartó kommunikatív viselkedés része. Ivartalanítás után ez a tevékenységük is megszűnik, de ugyancsak helyreállítható kívülről adagolt tesztoszteronnal.

A szíriai aranyhörcsög (Mesocricetus auratus) hímjeinek két oldalán egy-egy jelölőmirigy található, amelyek váladékával a környezetük tárgyait szokták megjelölni. Ezeknek a mirigyeknek a mérete és a színezete szintén tesztoszteronfüggő. Annyira szoros az összefüggés, hogy a mirigyek méretének és színezetének vizsgálata alapján ún. biotesztet dolgoztak ki az aranyhörcsög vérében keringő tesztoszteron koncentrációjának mérésére (Drickamer and Vandenbergh, 1973). Ha a születés után elkülönített, egyenlő tömegű hímeket összeraktak egy jó nagy ketrecben, akkor az egyes egyedek által kezdeményezett szociális interakciók száma és a mirigyek mérete, valamint pigmentációja között igen szoros korrelációt találtak. Vandenbergh (1971) kísérleteiben előre megmérve a mirigyméreteket (így közvetve a vérben keringő tesztoszteron mennyiségét) pontosan meg tudta jósolni a szociális interakciók kimenetelét. Ivartalanított hímek esetében a kívülről adott tesztoszteron mennyisége alapján is egészen pontosan megjósolhatok a viselkedésben bekövetkező változások.

A lepkék bizonyos fajai, például a selyemlepke (Bombyx mori), valamint más rovarfajok, például a svábbogár (Periplaneta orientalis) nőstényei olyan illatanyagokat termelnek, amelyek szexuális vonzódást keltenek a hímekben. Az ilyen kémiai ingerlőanyagokat, amelyeket egy állat kibocsát a környezetbe, és azok valamelyik fajtársának viselkedését vagy más élettani működését befolyásolják, feromonoknak nevezzük. Ha a nőstény svábbogár egyik hormontermelő mirigyét, a corpus allatumot sebészileg eltávolítják, miután az utolsó, felnőtté válás előtti vedlést befejezte, akkor a nőstény nem fogja ezt a szexuálisan vonzó feromont termelni, amikor ivarérett lesz. Azok a nőstények, amelyek nem termelnek feromont, képtelenek a hímek figyelmét felkelteni, és ezért nem is párosodnak. Ha azonban a corpus allatumot egy másik felnőtt állatból átültetik a kísérleti alanyba, akkor megint képes lesz a feromontermelésre és a hímek figyelmének felkeltésére. Érdekes, hogy ha a nőstényeket már mint ivarérett felnőtteket műtik meg, a feromontermelés nem szűnik meg (Barth 1965).

Rovaroknál az imágók kikelését (eklózió) a bábokból is hormon szabályozza. Sok moly például a nap meghatározott, fajra jellemző szakában hagyja el a bábot. Az eklóziós hormont az agyban lévő neuroszekréciós sejtek termelik. Ha ezt a hormont beinjekciózzák a bábba nem sokkal a kikelést megelőzően, akkor az eklóziós viselkedés a nap bármely részében előidézhető. Azok a molyok, amelyeknek agyát eltávolítják, még képesek kikelni, noha a kikelési folyamat nem olyan pontosan szabályozott, mint az ép állatokban, néhány viselkedési egység, például a szárnyak kinyitása elmaradhat. Tehát a hormon nem magához az eklózióhoz szükséges, hanem a megfelelő időzítéshez és az egyes magatartási egységek megfelelő sorrendjének biztosításához (Truman, 1971).

Sáskák különböző fajai magános és társas életszakaszt is mutatnak. Ha fiatal egyedeket a többiektől izoláltan nevelnek fel, akkor általános aktivitási szintjük alacsony lesz és nem vállalkoznak hosszabb repülésre. A nagyobb tömegben együtt nevelt rovarok viszont sokkal aktívabbak felnőtt korukban, és hajlamosak a hosszú, kitartó repülésre. Minden valószínűség szerint a különbségnek hormonális alapja van. Az izoláltan nevelt egyedek protorakális mirigye sokkal nagyobb, mint a tömegben nevelteké, és felnőtt korukban is megmarad, az utóbbiaké viszont felszívódik. Végül, ha a protorakális mirigy kivonatát fecskendezik be egy zsúfolt körülmények között nevelt sáskába, akkor annak aktivitása jelentősen lecsökken (Carlisle és Ellis, 1959). Ugyancsak megszűnik a tartós repülésre való hajlandósága azoknak a tömegben nevelt egyedeknek, amelyekbe más egyedekből kivett protorakális mirigyet ültetnek.

A rákok legtöbbje növekedése során periodikusan leveti páncélját. Megfigyelték, hogy az egyes vedlések közötti időtartam jelentősen lecsökken, ha az állatok nyélen ülő szemeit eltávolítják. Kiderült, hogy a szemet tartó nyélben olyan neuroszekréciós sejtek találhatók, amelyek egy vedlésgátló anyagot termelnek (Kleinholz 1970).

Az előbbiekben említettük, hogy a melanoforaserkentő hormon (MSH) szabályozza a halak színváltozását. Rust és munkatársai (1965) a hermelinnél (Mustela erminea) mutatták ki az MSH színváltoztató hatását. Tavasszal az MSH termelése megnő, és a hermelin téli fehér bundáját barnával váltja fel a vedlés során. Az őszi hónapokban az MSH kibocsátása csökken a tobozmirigyben termelődő melatonin hormon hatására, ezért az őszi vedlés során fejlődő szőrszálak pigmenteket nem tartalmaznak, és az állat télre megint fehér lesz. A hermelin színváltása zsákmányszerzésének eredményessége szempontjából igen fontos adaptív reakció.

A hormonok organizációs hatásait is tanulmányozták, főként egerek, patkányok, tengerimalacok és bundermajmok szexuális differenciálódásának folyamataiban.

Ha egy hím patkányt megszületése után 4-5 nappal kasztrálnak, nem fog normális szexuális viselkedést mutatni felnőtt korában (Toran-Allerand, 1978). Ha egy ilyen korán kasztrált hím patkánynak női nemi hormonokat, ösztrogént és progeszteront adnak felnőttkorában, akkor tipikus nőstény magatartásformákat fog mutatni, például a lordozis-pozíciót, amelyet a normális nőstény a párzást megelőzően vesz fel, hogy a hím hágását lehetővé tegye (111. ábra).

111. ábra - Nőstény patkány lordozis-pozíciója

kepek/111.jpg


Ha a hím patkányokat felnőttkorukban kasztrálják, és azután adnak nekik női nemi hormonokat, akkor nem mutatják a nőstényekre jellemző viselkedésformákat. Ha fiatal nőstény patkányokat, ugyancsak a születésük utáni negyedik-ötödik napon hím nemi hormonokkal kezelnek, akkor felnőttkorban nem lesz normális ivarzási ciklusuk, például a lordozis- pozíciót még női hormonok befecskendezése után sem mutatják. Ha viszont az ilyen nőstényeknek felnőttkorukban hímhormon-injekciókat adnak, akkor a hímek szexuális viselkedését és agresszióját (!) fogják mutatni (Edwards, 1968).

Hasonló kísérletek nyomán sikerült kimutatni, hogy az agyban vannak olyan neuronok, amelyek a normális hím, illetve a női viselkedést szabályozzák. Az „alapállapot” a női viselkedés, de ha meghatározott, rövid, kritikus periódusban az adott agyterületeket hímhormon-hatás éri, akkor a neuronok mintegy „elköteleződnek” a hím viselkedés irányába. Ez azonban a felnőtt állatban csak akkor aktiválódik, ha a hím hormonok is jelen vannak. Vagyis a korai hormonhatás érzékenyítette a neuronokat a későbbi felnőttkorban esetleg jelentkező hím hormonokra. A kritikus periódussal jellemezhető hormonhatás sok szempontból hasonlít a bevésődéses tanulásra vagy imprintingre, amelyet később részletesen is tárgyalunk. A hasonlóság alapján szoktak hormonális imprintingről beszélni. Régóta ismert az a furcsa jelenség, hogy ha egy tehénnek két eltérő nemű ikerborja születik, akkor az üsző mindig terméketlen lesz. Ennek oka az, hogy az ikerborjaknak egy darabig közös a keringési rendszerük, és ez az időszak egybeesik a hormonális imprinting kritikus periódusával. Emiatt a bikaborjú által termelt hím nemi hormonok sterilizálják az üsző testvért.

A hím nemi hormonok nemcsak a szexuális viselkedést és az agressziót, hanem a szociális dominanciaviszonyokat is befolyásolhatják. A pubertás előtti hím nemi hormon kezelésekkel az üszők szexuális viselkedése vagy a termékenység már nem befolyásolható, de a kezelt állatok kevésbé félénkek, és határozottan a társas rangsor elején helyezkednek el. Van hasonló humán adat is: egy amerikai haditengerészeti iskola növendékeinek rangja és a vérükben keringő tesztoszteronszint között igen nagyfokú korrelációt lehetett kimutatni, a magasabb rangúakban találtak több férfihormont. Ez az adat azt is mutatja, amit egyébként sok állatkísérlet is bizonyít, hogy a dominanciaviszonyok és a hormonhatás között nem egyirányú a kapcsolat, a domináns pozícióba kerülő hímek hormonszintje nő, az alacsonyabb pozícióba szorulóké csökken. Ha viszont kívülről bevitt hím hormonnal a szinteket megnövelik, a kezelt egyedek előbbre törnek a ranglistán (Kreuz és mtsai, 1972). Magyar kutató, Haller József (1992) vizsgálatai szerint sziámi harcoshalak (Betta splendens) agressziója során az izmok anyagcseréje is jelentős változáson megy át a katekolaminok közvetítésével. Igen érdekes megfigyelés, hogy a változások a győztest és a vesztest különbözőképpen érintik. Az agresszív harc végén a győztes több energiát tárol még az izmaiban, mint a vesztes, ami bármilyen rákövetkező, energiát igénylő aktivitásnál igen fontos lehet.

Általában megfigyelhető, hogy a hormonhatások, élettani változások, a viselkedés és a külső környezeti tényezők ritkán szerveződnek valamiféle egyirányú hierarchikus kapcsolatba, sokkal inkább jellemző a kölcsönhatás. Példaként bemutatjuk a kanárik szaporodási viselkedésében ezeket a kölcsönhatásokat, Hinde (1965) vizsgálatai alapján (112. ábra).

112. ábra - A hormonok, a viselkedés és a környezeti tényezők kölcsönhatása a kanári szaporodása során (Hinde vizsgálatai, 1965 alapján)

kepek/112.jpg


A nappalok hosszának növekedése a hipofízis és a hipotalamusz ingerlésén keresztül megnöveli a nőstény ivarszerveinek ösztrogéntermelését, de ezt erősen serkentik a hímtől származó ingerek is. Az ösztrogének hatására a nőstény a hím udvarlására fészeképítéssel reagál. A fészeképítés pozitív feed-back révén tovább serkenti a nőstény ivarszerveinek fejlődését, így a petefészek előkészül a tojások felépítésére, ez utóbbi folyamat másodlagos hormonok, valamint a hím udvarlása, az udvarló etetés, valamint a párosodás hatására tovább gyorsul, végül a nőstény lerakja a tojásokat. A tojásokkal teli fészek fokozza a nősténynek a fészekkel szembeni érzékenységét, és a továbbiakban már csak toliakkal béleli azt. A tojásokkal, valamint a fészekkel való külső kontaktus indukálja a kotlást. Hinde négy fontos tényezőre hívja fel a figyelmet:

1. A szexuális magatartás szorosan összefonódott a fészeképítéssel, és nem lehet önmagában megmagyarázni.

2. A külső ingerek olyan hormonális változásokat indukálnak, amelyek hozzáadódnak a magatartás hatásához.

3. A hormontermelés változását sok tényező együttes hatása váltja ki.

4. A hormonoknak maguknak is sokféle hatásuk van.

Általában jellemző tehát az olyan komplex magatartási rendszerekre, mint a szaporodási viselkedés, hogy az idegrendszeri, a hormonális, a környezeti és a társas hatások finoman összehangolt feed-back hálózata biztosítja zavartalan lefolyásukat. Az egyes viselkedésformák éppen úgy lehetnek okai, mint okozatai a különböző egyéb hatásoknak.