Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

A viselkedés ritmusai

A viselkedés ritmusai

Sok lepke a hajnali órákban bújik elő a gubójából, amikor a levegő páratartalma magasabb és a szárnyak száradására nézve a legkedvezőbb. A denevérek az esti órákban kelnek szárnyra barlangjaikból, odúikból a rovarok vagy egyéb zsákmányuk vadászatára, és még hajnal előtt visszatérnek, hogy a nappali órákat alvással töltsék. Az előbbiek és még sok más állati viselkedés naponta megismétlődik, napszakos ritmust követ. A költöző madarak vándorlása, a téli álmot alvó állatok viselkedése, a legtöbb állat szaporodása az évszakokhoz igazodik és évente ismétlődik. Ezeken kívül ismerünk olyan fajokat, amelyek aktivitása a Hold változásaihoz, az árapály jelenségéhez vagy más, a környezet többé-kevésbé ciklikus változásához kapcsolódik. Az állatoknál megfigyelhető biológiai ritmusokat az állati szervezetek biológiai órái szabályozzák. A biológiai órák olyan szervezeti mechanizmusok, amelyeket egy belső, önfenntartó ritmusközpont és egy külső ritmusszinkronizáló hatás szabályoz.

Mindenfajta biológiai ritmus többé-kevésbé meghatározott egységek, ciklusok szabályos ismétlődéséből áll. A ciklus lezajlásának teljes időtartamát periódusnak, az aktivitás arányának változását a ciklus során amplitúdónak hívjuk. Számos jellegzetes tulajdonsága van a biológiai ritmusoknak. Az első ilyen tulajdonság az, hogy mindenfajta ritmus esetén kimutatható a hőmérsékleti kompenzáció. Ez több okból is figyelemre méltó jelenség. Egyrészt tudjuk, hogy az anyagcsere-reakciók sebessége kb. 10 °C-onként megkétszereződik, ennek ellenére a biológiai ritmusok általában függetlenek a hőmérséklettől, egészen széles tartományon belül (például a méhek biológiai órájának meglehetősen nagy pontossága +4 - + 35 °C között nem változik). Ha ez nem így lenne, ha valamilyen eddig még ismeretlen szabályozómechanizmus nem végezne hőmérsékleti kompenzációt olyan állatok esetében is, amelyek testhőmérséklete nem állandó, akkor a pontos időmérés és bármiféle ritmus kialakítása nem lenne lehetséges (kivételek természetesen vannak). A másik különös jelenség, hogy az ismert anyagcseremérgek, például a cianidionok, amelyekkel a fő anyagcsere-folyamatokat meg lehet állítani, hatástalanok a biológiai órák esetében. Ennek az okát sem tudjuk még. A biológiai ritmusok harmadik jellegzetessége az, hogy mindig valamilyen periodikus környezeti jelenséggel többé-kevésbé azonos ritmusban zajlanak le. A negyedik jellegzetesség, hogy a ritmusok hozzákapcsolhatók környezeti kulcsokhoz, és - korlátok között - igazodnak ezek megjelenéséhez. Végül az utolsó közös jellegzetesség, hogy a ritmusok akkor is tartósan megmaradnak, ha a környezeti kulcsok valamilyen okból hiányoznak, tehát a ritmus alapja mindig belső eredetű. A következő táblázatban bemutatunk néhány jellegzetes viselkedésritmust.

A ciklus típusa és időtartama

Szervezet

Viselkedés

Epiciklus (változó)

csaliféreg

táplálkozás

 

(Arenicola marina)

(minden 6-8 percben)

 

mezei pocok

táplálkozás/nyugalom (minden 15-120 percben nappal)

Árapály

osztriga

a kagylóhéj kinyílása

12,4 óra

integető rák

mozgás/táplálkozás

havi (lunáris)

Leuresthes tenius

ívás

(28 nap)

(egy tengeri kalászhal)

 
 

palolo féreg

peterakás

Napi

ecetmuslica

az imágó kibújása a bábból

 

mezei egér

általános aktivitás

Évi

hörcsög

hibernáció

 

fecske

szaporodás, vándorlás

A rövid periódusú ciklusokat nevezzük epiciklusoknak. A csaliféreg (Arenicola marina) homokba vájt járatokban él, és elég szabályosan, minden 6-8 percben táplálkozik. Ugyancsak epiciklikus például a mezei pocok aktivitása: rövid, nagyon aktív keresési, táplálkozási szakaszokat hosszabb nyugalmi periódusok követnek, amelyek ciklusideje 15-20 perctől 1-2 óráig változhat. Az epiciklusokat általában nem szokták a biológiai ritmusok közé sorolni, de ez valószínűleg csak tradíció kérdése, mert valójában ezek is fontos ritmikus viselkedési mechanizmusok.

Az árapály a tengerpart lakóinak fontos környezeti tényezője. Az árapály ritmusát sokféle tengeri állat követi táplálkozásában, szaporodási vagy egyéb szokásaiban. A Hold változásaival kapcsolatos ritmusok szorosan összefüggnek a Hold által előidézett árapály jelenségével. A tengeri állatok egy részének viselkedésében a Hold fényességváltozása a kulcs a megfelelő viselkedés elindításához, így például a palolo féreg esetében az állatok felszínre indulását a telihold fénye váltja ki.

Az állatok legtöbbje napszakos ritmusban végzi tevékenységét. Az aktivitás maximuma eshet a nappali periódusra, ezek a diurnális állatok, vagy az éjszakára, ezek a nokturnális fajok. Vannak persze olyanok, amelyek aktivitása hajnalra vagy/és az esti órákra esik, ezek krepuszkuláris ritmusú fajok. Az aktivitás az évszakok változásával el is tolódhat. Sok madárfaj az északi féltekén krepuszkuláris a tavaszi és nyári hónapokban, de a hideg téli hónapok alatt átáll a diurnális aktivitási ritmusra, így csökkenti a hideg téli hajnalok energiafogyasztását. A ritmust az állat életkora is befolyásolhatja. A fiatal szitakötők leginkább a hajnali órákban repkednek zsákmány után, az idősebbek viszont inkább a déli órákban.

Az évi ritmusok is jól ismertek. A hidegebb éghajlatokon sok emlős hibernálódik, mély alvásba merül, anyagcseréje lelassul, testhőmérséklete lehűl. A madárfajok egy része a hideg idő bekövetkezése előtt hosszú vándorútra kel. A rovaroknál is jól ismert az életszakaszban egy nyugalmi periódus, a diapauza, amely a kedvezőtlen évszakra esik.

Belső ritmusszabályozók

A biológiai ritmusok egyik létrehozója a szervezetben található, belső ritmusszabályozó (pacemaker). Sokféleképpen lehet a belső ritmusszabályozók nyomára bukkanni. Egy indirekt módszer például az állatot teljesen állandó környezetben megfigyelni, mondjuk egy napszakos ritmus esetében állandó sötétben vagy állandó egyenletes megvilágításban. Ilyen helyzetben sok állat továbbra is ritmikusan végzi tevékenységét, de a ritmus ún. szabadon futó lesz, ami annyit jelent, hogy az aktivitási ritmus periódusa valamivel eltolódik, és független lesz az aktuális külső környezeti kulcsoktól. A 113. ábrán látható egy repülőmókus (Glaucomys volans) aktivitásának mintázata, különböző környezeti feltételek között (DeCoursey, 1960). Az állat ritmikus aktivitását akkor is megtartja, ha teljesen sötétben van, de ekkor a periódus fokozatos eltolódást mutat, a 12 órás sötét-fény periódusban pedig nyilvánvalóan szorosan kapcsolódik a természetes környezet megvilágítási viszonyaihoz.

113. ábra - Repülőmókus aktivitása különböző megvilágítási ciklusok esetén - Amikor a repülőmókust (Glaucomys volans) állandó sötétben tartják, akkor továbbra is ritmikusan végzi tevékenységét, de a ritmus ún. szabadon futó lesz, ami annyit jelent, hogy az aktivitási ritmus periódusa valamivel eltolódik, és különbözni fog bármely ismert külső környezeti kulcsétól. Ha ezután 12 órás sötét-fény periódusú környezetbe helyezik, akkor az ativitási ritmusa szorosan kapcsolódik a környezet megvilágítási viszonyaihoz (v = világos, s = sötét periódus) (DeCoursey, 1960 alapján)

kepek/113.jpg


A legtöbb eddig tanulmányozott faj esetében a „szabadon futó” periódus bizonyos szabályszerűségeket mutat, amelyeket első leírójuk után neveznek (Aschoff, 1960). Eszerint a sötétben tartott állat aktivitási ritmusa nagyjából megtartja a szokott 24 órás periódusidejét, de valamennyit folyamatosan csúszik, minden nap valamivel rövidebb vagy hosszabb lesz. Az Aschoff-szabály szerint a csúszás iránya és sebessége a világos periódus fényintenzitásától, valamint attól függ, hogy az állat normálisan nokturnális vagy diurnális viselkedésű-e. A nokturnális állatok, mint a repülőmókus periódusideje rövidebb lesz, mint 24 óra, a diurnálisaké viszont hosszabb. Vannak kivételek is a szabály alól, de a legtöbb esetben érvényes elhelyezkedése az X-kromoszómán (Konopka és Benzer, 1971 alapján)

Megfelelő kísérletekkel sikerült kizárni azt, hogy a biológiai ritmusokért tanulás vagy valami hasonló mechanizmus lenne a felelős. Madarak és hüllők, amelyek tojásokból kelnek ki, teljesen egyenletes környezeti körülmények között nevelhetők zigótakoruktól akár életük végéig. Ha ilyen állatok is ritmikus aktivitást mutatnak, akkor nyilvánvaló, hogy a ritmusnak öröklött belső okai vannak. Hoffman (1959) gyíkokat nevelt fel három különböző környezetben, az egyik 18 órás napokra volt osztva, a második 24, a harmadik 36 órásra, és mindegyikben a „nap” fele sötét, a fele világos volt. A kikelt és egy darabig az adott környezetek valamelyikében nevelt gyíkok szabadon futó periódusa igen szűk határok, 23,4-23,9 óra közé esett. Ez a kísérlet egyértelműen bizonyítja, hogy a szóban forgó gyíkok periódusidejét öröklött tényezők határozzák meg.

A fejlett ecetmuslica-genetika segítségével sikerült az ecetmuslica biológiai órájában közreműködő géneket is kimutatni. Benzer és munkatársai három olyan ecetmuslica mutánst izoláltak, amelyeknek biológiai ritmusa különbözik a vad típusétól. Az egyik mutáns, a pero „aritmiás", nem mutat semmiféle ritmikus tevékenységet. Egy másik, a pers a normális 24 órás periódus helyett rövidebb, 19 órás, egy harmadik mutáns, a perl pedig hosszabb, 28 órás periódust mutat különböző aktivitásaiban (114. ábra). A ritmusváltozásokért egy gén pontmutációi a felelősek (Konopka és Benzer, 1971).

114. ábra - Normális és mutáns ecetmuslicák aktivitási ritmusa - (A - vad típus, B - pero mutáns, C - pers mutáns, D - perl mutáns) (Konopka és Benzer, alapján)

kepek/114.jpg


A gén helyét pontosan meghatározták az ecetmuslica X-kromoszómáján (115. ábra).

115. ábra - Az ecetmuslica biológiai órájában közreműködő gének

kepek/115.jpg


A nőstény muslicák két X-kromoszómát hordoznak, ez lehetőséget adott arra, hogy megvizsgálják a különböző mutáns és normális génkombinációk hatását az ezeket hordozó állat biológiai ritmusára. A következő eredményeket kapták:

Első X

(-kromoszóma)

Második X (-kromoszóma)

Periódus hossza órákban

normális

normális

24

pero

pero

per

aritmiás

pers

pers

19

per

per

28

pero

per

normális

25

pers

normális

22

perl

normális

25

pers

pero

19

perl

pero

30

pers

perl

23

Sikerült azt is bizonyítani, hogy a „per” gén egy 1127 aminosavat tartalmazó fehérje strukturális génje. Érdekessége ennek a fehérjének, hogy majdnem a fele 5 egyszerű aminosavból áll, és hosszú, egészen 17-es tagszámig találhatók benne poliglicin és polialanin szakaszok. Valószínű az is, hogy a „per” mutációk helye a fehérjén a különböző sejtanyagcsere-folyamatokat szabályozó ciklikus AMP-től függő foszforiláló kinázok támadáspontja. Azt is kimutatták, hogy az ecetmuslica idegrendszerének központjában, a rovar fejében található idegdúcban vannak azok a sejtek, amelyekre a per gén terméke hat.

A biológiai ritmusnak a belső genetikai szabályozás azonban csak az egyik, noha meghatározó komponense. Erre először az ún. áthelyezési kísérletek mutattak rá. A méhek a különböző virágokat a nap meghatározott periódusaiban látogatják, mert a virágok egy jó része csak meghatározott időpontokban „van nyitva” a méhek számára. Ezért a méheknek igen fontos a pontos biológiai óra. Renner (1957) berendezett két teljesen egyforma kísérleti helyiséget a méhek számára, és arra kondicionálta őket, hogy a nap meghatározott óráiban jöjjenek elő a méhkasból és látogassák az egyes etetőhelyeket. A két helyiség közötti különbség mindössze annyi volt, hogy az egyik Párizsban, a másik pedig New Yorkban volt. Ezután a Párizsban kondicionált méheket éjjel repülőn a New York-i kísérleti helyiségbe szállította. Az első napokban a méhek a párizsi óra szerint keresték az etetőhelyeket, és csak több nap alatt szoktak át a New York-i időre. Ez és hasonló kísérletek más fajokkal mind azt mutatták, hogy a belső ritmusadó központok külső tényezőkkel is befolyásolhatók, például az aktivitási ciklus kezdete eltolható.

Sok állatnál megfigyelhető, hogy a napszakos vagy az éves ritmusa szorosan illeszkedik a nappal hosszához, a hőmérséklet-változáshoz vagy más környezeti paraméterhez. Az állati szervezetben vannak olyan időbeállító mechanizmusok, amelyek meghatározott környezeti ingerekre, időpontadó kulcsokra reagálnak, és a belső ritmust ezekre megfelelően ráhangolják. Visszatérve megint a repülőmókusra, az adatokból világosan látható, hogy az aktivitás szoros kapcsolatban van a sötét-világos periódus változásával, az időbeállító mechanizmus erre érzékeny. A legtöbb szárazföldi állatnál a sötét-világos változása az a kulcs, amely a belső napszakos ritmust pontosan beállítja. Egyértelmű, hogy a sötét-világos váltakozása nem képes valamiféle, az állat belső ritmusától jelentősen eltérő aktivitási ciklust kialakítani, csupán arról van szó, hogy a ciklus kezdetének időpontját szabja meg a környezeti ingerhatás. Olyan kísérletekben, amelyekben megpróbáltak állatokat a 24 órától eltérő periódusidőre átállítani kiderült, hogy bár a belső ritmus nem teljesen merev, például egy egeret 20-28 óra között bármely periódusidőre rá lehet hangolni, de e határok alá vagy fölé már nem sikerült. A sötét-világos periódus teljes megfordítása viszont aránylag gyorsan megfordítja az állatok napszakos ritmusát is. Ezt használják ki sok állatkertben, amikor az éjszakai életet élő állatokat akarják jellemző aktivitásuk közben nappal bemutatni. A nappali órákban tompa vörös fénnyel világítják meg az állatokat, amely elég erős ahhoz, hogy a látogatók némi sötétadaptáció után jól megfigyelhessék az állatokat, de azokat még nem zavarja. Éjszaka pedig erős fehér fénnyel világítanak. Az állatok: baglyok, denevérek, armadillók, sünök stb. kb. két hét alatt szokják meg a fordított periódust, és nagyon érdekes őket aktivitás közben megfigyelni.

Nemcsak a sötét-világos periódus váltakozása szolgálhat időpontadó kulcsként, kisebb emlősöknél ilyen inger lehet a táplálék ciklikus megjelenése vagy meghatározott szociális kulcsok is. Emberekkel végzett kísérletekből tudjuk, hogy állandó megvilágítás mellett élő kísérleti csoportokban a kísérleti személyek napszakos ritmusa összehangolódik, ugyancsak összehangolódik az ilyen csoportokban például a nők menstruációs ciklusa is. Több időzónát átrepülő embereknél figyelték meg, hogy annál gyorsabban álltak át a helyi időre, minél több alkalmuk volt a helyi lakosokkal szociális kapcsolatokba kerülni. Akik például állandóan egyedül tartózkodnak ilyen utazás után, azok sokkal lassabban képesek csak az új ritmust megszokni, nyilvánvalóan a szociális kulcsok hiánya miatt.

A biológiai óra lokalizálása

Az utóbbi évtizedekben igen sok fiziológus kereste a belső ritmusadó mechanizmusok pontos helyét, és kívánta felderíteni természetüket. A munka még koránt sincs befejezve, de sok érdekes adat látott napvilágot. A következőkben egy rovaron, egy puhatestűn, valamint néhány gerincesen végzett vizsgálat jelenlegi állását foglaljuk röviden össze.

Legalaposabban tanulmányozták egy csótány (Leucophaes moderae) napszakos ritmusát szabályozó ritmusközpontot. A csótány kitűnő kísérleti alany, mert igen jól viseli a sebészeti beavatkozásokat. Így a lefejezett csótány megtartja mozgásának sajátos ritmikus jellegét, de egyéb aktivitásaiban aritmiás lesz, tehát az első adat az, hogy a ritmusadó központ valahol a fejben, minden valószínűség szerint az idegrendszerben van. A fej nélküli svábbogarat, a legkülönbözőbb további műtéteket, valamint agy- és mirigyátültetést felhasználva sikerült a lokalizáció problémáját megoldani. [Talán azt is érdemes itt megemlíteni, hogy először egy összetett, hormonális és idegi elemeket egyaránt tartalmazó szabályozórendszert véltek felfedezni. Harker (1960) kísérletei nyomán ez sok etológiakönyvbe is bekerült, de Harker kísérleteit nem sikerült megismételni, és végül egy tisztán idegi szabályozómechanizmust mutattak ki.]

A 116. ábra mutatja a csótány idegrendszerének és főbb mirigyeinek vázlatát, és jelzi az egyes műtéti beavatkozások helyét.

116. ábra - A biológiai óra lokalizálásának menete csótányban (Leucophaes moderae) - Az ábra bemutatja a csótány idegrendszerének és főbb mirigyeinek vázlatát, és jelzi az egyes műtéti beavatkozások helyét. A szaggatott vonalakkal határolt négyszögekben lévő neuroendokrin szövetek eltávolítása nem szüntette meg a szabályos biológiai ritmust. A nyilak azokat a szerveket jelölik, amelyeket normális ritmusú donorokból ültettek át aritmiás, fej nélküli egyedekbe. A „0” azt jelöli, hogy az átültetés nem eredményezett kimutatható változást a biológiai ritmusban. A B, E, F pontokon történő kétoldali átmetszés megszüntette a ritmust, az A, D, C pontokon történő átmetszés viszont érintetlenül hagyta. Ezekből és további részletesebb vizsgálatokból az derült ki, hogy a csótány biológiai ritmusa tisztán idegi szabályozású és központjai az optikai lebenyekben vannak

kepek/116.jpg


Ha fej nélküli, aritmiás csótányokba normális példányokból származó corpus cardiacum vagy corpus allatum mirigyeket, vagy akár egy egész agyi régiót ültetnek át, a ritmikus aktivitás nem tér vissza, ez nagymértékben kizárja a ritmus hormonális szabályozásának lehetőségét. Ha a teljes állat idegrendszerét különböző helyeken átvágják, bizonyos helyeken a műtét hatástalan, ilyen az A, a D és a C pontokon végzett beavatkozás. A ritmust teljesen megszünteti a B, az F és az E szegmentumok átmetszése. Az F és E szegmentumok között elhelyezkedő torakális ganglion jó részének eltávolítása viszont megint csak hatástalan. Ezekből és további részletesebb vizsgálatokból az derült ki, hogy a csótányritmus központjai az optikai lebenyekben vannak. Ezek axonokat küldenek az első torakális ganglionba, amely a napszakos ritmus motoros aktivitásaihoz szükséges izmokat és mirigyeket vezérli. Sikerült ezt úgy is bizonyítani, hogy eltávolították a csótány optikai lebenyeit, majd különböző, egymástól valamennyire eltérő ritmusú egyedekből kivett lebenyeket ültettek a helyükre. Néhány hetes aritmiás viselkedés után a csótányok újra ritmikus aktivitásba kezdtek, méghozzá pontosan ugyanazzal a szabadon futó periódusidővel, amelyet az átültetett optikai lebeny eredeti tulajdonosa mutatott. Az is kiderült, hogy mindegyik optikai lebenyben legalább két ritmusadó központ van, amelyek egymással is kapcsolatban vannak, továbbá az, hogy az optikai lebenyeket a csótány összetett szemei állítják rá a külső környezetnek megfelelő ciklusra. Szemek hiányában, de ép optikai lebenyekkel az állat ritmusa szabadon futó lesz. Az egyik szem is elegendő ahhoz, hogy az állat megőrizze normális ritmusát.

A tengeri nyúlról (Aplysia californica) már megemlítettük a magatartás-genetikai fejezetben, hogy milyen hasznos kísérleti állata a neurobiológiának, bebizonyosodott ez a ritmusvizsgálatokban is. Kiderült, hogy az Aplysia ritmusadó központjai a szemeiben találhatók. Jacklet (1973) nagyon egyszerű kísérlettel igazolta ezt: levágta a szemeket, és megfelelő tápoldatban tartva folyamatosan mérte a szemidegek által küldött elektromos impulzusokat. Az állandó fényviszonyok között tartott állatokból származó szemek szabadon futó ritmikus aktivitást mutattak. Ha a szemek olyan állattól származtak, amely 12 órás sötét/világos periódusú környezetben élt, akkor a szemek a legnagyobb aktivitást az eltávolítás utáni „hajnalon” mutatták, és ezt a viselkedésüket több napon keresztül megtartották. Az is kiderült, hogy a ritmusközpontok „hajnalban” állíthatók át, és valószínűleg az állat testében máshol található ritmusközpontokat is szabályoznak. A retinában a ritmusközpont egy mindössze 950 neuront tartalmazó hálózat, az egyes neuronok egymással kölcsönhatásban vannak, és együtt felelősek az adott ritmusért. A sejtek kb 80%-a elpusztítható, és a ritmus még mindig változatlan marad. Ha a sejtek számát tovább csökkentik, akkor a ritmus rövidül. Biokémiai vizsgálatokat is végeztek az Aplysián, és azt találták, hogy a ritmusszabályozásban a ciklikus AMP-nek van fontos szerepe (Eskin és Takahashi, 1983). Kimutattak egy vegyületet, amely az adenilcikláz enzim (a ciklikus AMP szintézisét végzi) aktivátora, és segítségével rövidíteni és hosszabbítani is sikerült az izolált Aplysia-szemek ritmusközpontjainak periódusát.

Gerinceseken, elsősorban patkányokon végzett vizsgálatokkal azt sikerült bizonyítani, hogy a retina és a hipotalamusz között közvetlen neurális kapcsolat van, amely a hipotalamusz egyik központjában (a szuprakiazmatikus magokban) végződik (Moore és Lenn, 1972). Ha átmetszéssel a kapcsolatokat megszüntetik, akkor a patkányok napszakos ritmusa néhány vizsgált aktivitást, például az ivást, valamint a futókerékben való szaladgálást illetően megszűnik (Moore és Eichler, 1972). Nem igazolódott az a következtetés, hogy a gerincesszervezetben a talamuszban talált központok az egyedüli ritmusszabályozók, például ha majmokon mindkét talamikus magot kiirtják, többféle aktivitás ritmikus jellege megszűnik ugyan, de például a testhőmérséklet napszakos ingadozása megmarad (Fuller és mtsai, 1981).

Az is kitűnt, hogy az agyban lévő tobozmirigynek is jelentős ritmusszabályozó funkciója van (Gaston, 1971). A tobozmirigy a jelenlegi emlősöknél az agy belsejében helyezkedik el, de feltételezik, hogy az evolúció korábbi szakaszában az agy tetején volt, és mint harmadik szem működött. A hüllőkben ma is közvetlenül a koponyacsont alatt található, és sok fajban ma is kimutatható, hogy a tobozmirigy fényérzékeny, ezért nem túlságosan meglepő ritmusszabályozó szerepe. A tobozmirigy hormonális hatásokon keresztül is részt vesz a ritmusszabályozásban. A környezet fényviszonyairól valószínűleg a szemeken keresztül jut az információ a tobozmirigyhez. A rövidülő nappalok hatására a mirigy a melatonin hormon termelésének növelésével válaszol, ami a hipotalamuszra hat. Rágcsálókban egyebek között csökkenti a nemi mirigyek hormontermelését, és így szerepe van az állatok szaporodási ciklusának szabályozásában.

Összefoglalva a biológiai ritmusokról elmondottakat: a környezet számos tényezője, a megvilágítás, a páratartalom, a hőmérséklet stb. periodikusan változik. Ezek a paraméterek rendkívül fontosak az állatok élete és szaporodása számára. Az állati aktivitás ezért számos olyan ritmust mutat, amely igazodik ezen környezeti tényezőkhöz, és lehetővé teszi az állatoknak a környezetük nyújtotta életlehetőségek optimális kihasználását. Az állati aktivitás ritmusai kettős, belső és külső szabályozás alatt állnak. A belső szabályozás alapvetően genetikai meghatározottságú, amely különböző idegi és hormonális ritmusszabályozó központok, biológiai órák kifejlődésében jelentkezik. Ezek a központok a szervezet számára optimális alapritmusokat határoznak meg, de meghatározott környezeti kulcsokra reagálva az állat képes az alapritmusok kismértékű felgyorsítására vagy lelassítására, és legfőképpen a környezeti ingerekhez való igazítására, egyfajta időegyeztetésre.