Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Motiváció és belső állapot

Motiváció és belső állapot

Homeosztázis és viselkedés

A szervezet élettani stabilitásának koncepcióját először Claude Bemard (1859) fogalmazta meg, amikor kimutatta, hogy a vércukor szintje állandó marad, függetlenül attól, hogy az állat éhezik vagy pedig éppen most fogyasztotta el táplálékát, amely cukrot vagy cukorrá alakítható vegyületeket is tartalmazott. Ugyancsak ő volt, aki felismerte, hogy az állat képes saját belső környezetét szabályozni a környezet változásainak kivédésére, és ez nagy adaptív értékű a számára. A homeosztázis kifejezést először Walter Cannon (1927) használta a következőképpen: „Azok az összehangolt fiziológiai folyamatok, amelyek az organizmus egyensúlyi állapotait fenntartják, annyira komplexek és annyira jellemzőek az élő szervezetekre, ideszámítva az agyat és az idegeket, a szívet, a tüdőt, a veséket, a lépet, amelyek mind összehangoltan működnek, hogy javaslom a homeosztázis fogalmát a megkülönböztetésükre.” Cannon elképzelése szerint a szenzoros folyamatok állandóan mérik a szervezet meghatározott paramétereit, például a hőmérsékletet, a vércukorszintet, az oxigénkoncentrációt stb., és valahányszor egy előre meghatározott fajspecifikus értéktől ezek a paraméterek eltérnek, azonnal megfelelő kompenzáló akciók lépnek működésbe. Így például ha az ember testhőmérséklete 37 °C fölé emelkedik, hűtőfolyamatok indulnak meg izzadás, a bőr ereinek kitágulása stb. formájában. Ha a hőmérséklet a kritikus alá süllyed, melegítőfolyamatok, például reszketés, indulnak be.

A homeosztázis modelljében a negatív és a pozitív visszacsatolású szabályozókörök a legfontosabb fogalmi eszközök. A 117/A ábrán bemutatunk egy olyan szabályozási láncot, amelyben a szabályozótevékenység eredménye magát a szabályozófolyamatot nem befolyásolja. Ez egy nyitott szabályozófolyamat, gyakran előfordul alsóbbrendű állatoknál, az orientáció vagy a lokomóció során. Ha az állat a kiválasztott cél irányába elindul, és mindaddig megy, amíg oda nem ér függetlenül attól, hogy közben a céltárgy esetleg onnan eltűnt, nyitott szabályozásról beszélünk. Zárt típusú szabályozóciklus keletkezik akkor, ha a tevékenység eredménye és az eredetileg kitűzött cél közötti eltérés visszacsatolódik a tevékenység szabályozására, és módosítja azt a kívánt célból (117/B ábra).

117. ábra - Viselkedésszabályozási folyamatok - A: nyitott szabályozási folyamat, B: zárt szabályozási folyamat. A nyitott szabályozás esetén nincs lehetőség a korrekcióra. Ha a mozgás elkezdődött, akkor folyamatosan lezajlik még akkor is, ha időközben megváltozik a helyzet, pl. a cél elmozdul. Zárt típusú szabályozóciklus keletkezik akkor, ha a tevékenység eredménye és az eredetileg kitűzött cél közötti eltérés visszacsatolódik a tevékenység szabályozására, és módosítja azt a kívánt célból

kepek/117.jpg


A fejlettebb állatok érzékelőrendszerei folyamatosan korrigálják a kívánt cél irányába végzett mozgást, a kívánt cél és az aktuális helyzet közötti eltérés, a hiba ad vezérlőjelet a szabályozórendszernek. Ha a tevékenység eredménye valamilyen módon csökkenti a tevékenység további folytatására irányuló aktivitást, negatív visszacsatolási típusú szabályozásról beszélünk. Egy zárt szabályozóköröket tartalmazó rendszernek lehetnek pozitív visszacsatolásai is, amikor a rendszer működésének eredménye fokozza a további működést. Ha a működés valamiképpen nem áll le, az ilyen típusú rendszer megszaladhat, és ez a rendszer összeomlásához vezethet. Ilyen biológiai pozitív visszacsatolás működik egyes populációk szintjén a reprodukcióban. Minél nagyobb az ilyen populáció, annál több utódot hoz létre a következő generációban és így tovább.

Noha a Cannon által elképzelt szabályozófolyamatok az állati szervezet szabályozásában széles körben elterjedtek, a szabályozófolyamatoknak nem egyedül ez a típusa létezik. Egészen az utóbbi évekig azt gondolták, hogy az állatok magasabb környezeti hőmérsékleten megfigyelhető fokozottabb vízfogyasztását lényegében a hűtési folyamatok, az izzadás, a lihegés miatt bekövetkező vízveszteség váltja ki. Ez az elképzelés pontos összhangban áll a homeosztázisról eddig elmondottakkal. A víz elpárologtatása szükséges a szervezet hőmérsékletének a megtartásához, az ivás pedig az elvesztett vízmennyiséget pótolja, megint csak a homeosztázis fenntartása végett. Újabban azonban megfigyelték, hogy a hőmérséklet hirtelen megemelkedésekor a galambok, patkányok azonnal isznak vizet, ha tehetik, holott a szervezet még nyilvánvalóan nem vesztett vizet (Budgell, 1970). Vagyis a homeosztázis általános elvétől eltérően a vízivás a vízveszteség előre látható bekövetkezése miatt történik, nem pedig az aktuális veszteség miatt. (A szabályozáselméletben a hagyományos visszacsatolási, feed-back folyamatok mellé, amelyek lehetnek negatívak vagy pozitívak, így bekerültek a feed-forward (előrecsatoló) szabályozófolyamatok is, amelyekben az előrelátás, anticipáció a meghatározó tényező.) Ez a megfigyelés természetesen nem teszi elavulttá a homeosztázis fogalmát, de arra figyelmeztet, hogy a szervezet szabályozási folyamatai sokkal-sokkal bonyolultabbak, mint azt korábban egyszerű modellek alapján feltételeztük.

A homeosztatikus folyamatokat nagy vonalakban három fő csoportba szokták sorolni, a hőmérséklettel, a víz- és az ionháztartással, valamint a táplálkozással kapcsolatos homeosztázisra. A homeosztázis igen sok folyamata belső élettani reakció, amelynek részletes tárgyalása nem az etológia területére tartozik, de sok olyan eset is van, amikor az állat viselkedésével tartja fenn a homeosztázisát. Ha egy állatot, például valamilyen békát vagy rágcsálót stb. olyan berendezésbe helyezünk, amelyben jelentős hőmérsékleti gradiens van, akkor az állat aktívan kiválasztja azt a zónát, amely belső hőmérséklete szempontjából a legoptimálisabb. Kísérleti eszközökkel a homeosztatikus folyamatok könnyen megzavarhatok, a mellékvesék eltávolítása például felborítja az emlősök ionháztartását. Ha mellékvesekéreg-irtott patkányok választhatnak víz és híg sóoldat ivása között, akkor a sóoldatot választják, ami életfenntartó számukra. Ezek a példák is azt mutatják, hogy a homeosztázis fogalma inkább egy elvnek, mint konkrétan leírható, egyéb folyamatoktól elkülöníthető mechanizmusnak fogható fel. A homeosztázis egy rendkívül komplex szabályozórendszer viselkedése a saját állapotának fenntartására, és itt a viselkedést a legszélesebb értelemben, nem csak az etológia viselkedéskoncepciójának megfelelően használtuk.

Vannak olyan állatok, amelyek a külső környezeti feltételek valamelyikének szervezetükre gyakorolt hatását egyáltalán nem kompenzálják, mint például a hőmérséklet hatását a hüllők (noha viselkedéssel, esetenként a melegebb helyek felkeresésével ezt mégis elősegítik). A gerincesek más csoportjai, például az emlősök viszont rendkívül összetett szabályozórendszerek segítségével igen szűk határok között tartják szervezetük belső hőmérsékletét. A homeosztázis folyamatait tehát minden egyes faj esetében külön kell tanulmányozni, és a fajok igen nagy változatosságot mutatnak ezen a téren.

A viselkedés fázisai

Mint az eddigi fejezetekből világosan kiderült, az állati szervezet nem egy egyszerű reflexgép, amely a környezet hatásaira automatikusan válaszol, hanem olyan összetett komponensrendszer, amelyben belső aktivitási központok, például a ritmusszabályozók, különböző élettani visszacsatolási mechanizmusok, valamint egyéb szabályozórendszerek működnek. A megfigyelt legkülönbözőbb állatok mindig mutatnak aktív viselkedési fázisokat, amikor a környezettől látszólag függetlenül keresnek valamit, elbújnak, tárgyakat készítenek vagy egyéb módon tevékenykednek.

Craig (1918) osztotta fel az állati viselkedést két fő szakaszra. Gyakran megfigyelhető, hogy az állat „keres valamit", táplálékot, nemi partnert, búvóhelyet stb., tevékenységének ezt a szakaszát kereső vagy appetenciás (appetitív) tevékenységnek nevezzük. Ha az állat megtalálta, amit láthatóan keresett, akkor azt „elfogyasztja", vagyis megeszi a zsákmányt, párosodik a nemi partnerrel, elbújik a búvóhelyen stb. Ez utóbbi szakaszt nevezzük végrehajtási vagy konszummációs szakasznak. A konszummációt a kielégülés, szatiáció követi. A két fő periódust nyugalmi szakaszok választják el, az állat alszik vagy csak egyszerűen pihen (118. ábra).

118. ábra - Az állati viselkedés szakaszai - Az állati viselkedés két fő szakaszra osztható fel. Gyakran megfigyelhető, hogy az állat „keres valamit", táplálékot, nemi partnert, búvóhelyet stb., tevékenységének ezt a szakaszát kereső vagy appetenciás (appetitív) tevékenységnek nevezzük. Ha az állat megtalálta, amit láthatóan keresett, akkor azt „elfogyasztja", vagyis megeszi a zsákmányt, párosodik a nemi partnerrel, elbújik a búvóhelyen stb. Ez utóbbi szakaszt nevezzük végrehajtási vagy konszummációs szakasznak. A konszummációt a kielégülés, szatiáció követi, ilyenkor az állat alszik vagy csak egyszerűen pihen

kepek/118.jpg


Az aktivitási szakaszok sokféleképpen megkülönböztethetők egymástól. Az appetenciás szakaszban az állat nagyon könnyen reagál a kulcsingerekre, mintha éppen azokat keresné, de csak azokra a kulcsingerekre reagál, amelyek belső állapotával összefüggésben, keresése tárgyát képezik. Az éhes állat táplálékot keres, és nem fog reagálni a nemi partnerek jelzéseire, fordított esetben viszont nem érdekli a táplálék ingere. Vagyis a különböző akciók mögött a belső állapot különböző tényezői szerepelhetnek. A belső állapotnak azok a tényezői, amelyek az állatot egy-egy meghatározott aktivitásra serkentik, különböző erősségűek lehetnek. Egy macska vadászó viselkedését lehet, hogy még egy élő egér sem kelti fel, ha éppen jóllakott, az éhes állat viszont a megfelelő természetes ingertárgyak hiányában nagyon hajlamos akár egy papírgalacsint is kergetni, mert a késztetése (drive) az adott tevékenység elvégzésére igen erős. Megkülönböztettek alapvető (primer) és másodlagos (szekunder) késztetéseket.

A primer késztetések a testi szükségletek (táplálék, víz stb.) következményei, a másodlagos szükségletek viszont tanultak.

A konszummációs szakaszban az állatok viselkedése általában egyszerűbb, jobban körülírható és sokkal kevésbé rugalmas, mint az appetenciás fázisban. Az állat sok mindent megtanul az appetenciás szakaszban, amit egy rákövetkező kereséskor hasznosít, ezért ez a tevékenységi szakasz rugalmas, plasztikus, kevésbé jellemzik kötött, öröklött viselkedésformák. Az elfogyasztás szakasza merev, a zsákmány megragadásának, elfogyasztásának mozgásmintázatai a fajra jellemzőek és általában kevéssé módosíthatók. A két fő aktivitási periódus nem választható el élesen egymástól, de mégis jól megkülönböztethetők, és ma is szívesen használjuk ezeket a fogalmakat az állat viselkedésének jellemzésére.

Az élettan kutatóit és az etológusokat is mindig érdekelte, hogy egy-egy adott viselkedést miért végez az állat. Időnként „vadászó” kevében van, és ilyenkor a fajra jellegzetes módon igyekszik becserkészni és elfogni zsákmányát. Máskor ugyanaz a prédaállat ott szaladgál az orra előtt és rá se hederít. A párosodás, ivadékgondozás jelenségeiben is megtaláljuk ezeket a többé-kevésbé specifikus állapotokat, amelyekben az állatok főként egy meghatározott cselekvést végeznek. Az élettanban és az etológiában is különböző motivációs tényezőknek tulajdonítják ezeknek a speciális magatartást serkentő belső állapotoknak a megjelenését.

Sokan vizsgálták például a vízkeresés, a szomjúság motivációit. Kiderült, hogy a legfontosabb tényező a hipotalamuszban található különleges ozmoreceptor-neuronok állapota. Ezek folyamatosan érzékelik a vér ozmózisnyomását, és ha szükséges, jelzéseikkel kiváltják a vízkereső viselkedést. Ha kutyák vagy emberek ereibe a fiziológiásnál kissé töményebb sóoldatot fecskendeznek, akkor szomjasak lesznek, vizet keresnek és isznak, ha tehetik. Másrészt, ha a szomjas ember ereibe vizet fecskendeznek, szomjúsága elmúlik. Természetesen a vér belső sókoncentrációjának parányi megváltozása nem indítja el azonnal a vízkereső viselkedést. Az állati aktivitás szakaszos, a szervezet különböző igényeiben kimutatható tűréshatárok teszik lehetővé azt, hogy az állat periodikusan ugyan, de viszonylag nagyobb időközökben gondoskodjon a belső állapot paramétereinek ideális értéken tartásáról.

Egyszerűbb állatokban a szabályozómechanizmusok is egyszerűbbek. Dethier (1976) vizsgálatai szerint a húslégy (Sarcophaga carnaria) „étvágyát” az előgyomorban lévő nyomásreceptorok aktivitása tartja fenn. A nyomásreceptoroktól idegszálak vezetnek a fejben lévő idegdúcokhoz, amelyek a táplálkozás mozgásmintázatait irányítják. Mindaddig, amíg a nyomásreceptorok jeleznek, a húslégy „éhes", táplálékot keres. Ha az előgyomor megtelt, a nyomásreceptorok jelzései alapján a táplálkozással kapcsolatos appetenciás és konszummációs viselkedés egy időre megszűnik. Dethier átvágta az előgyomorból a feji dúcba tartó ideget, vagyis megszüntette a visszacsatolást a táplálkozóaktivitás és közvetlen eredménye, a gyomor teltsége között. Az így kezelt legyek addig ettek, amíg gyomruk szabályosan meg nem repedt.

Emlősökön, patkányokon végzett hasonló kísérletek sokkal bonyolultabb szabályozórendszert fedtek fel. Ha egy patkány nyelőcsövét átvágják és egy műtéttel a testből kivezetik, akkor az általa fogyasztott táplálék nem kerül a gyomorba. Az ilyen kísérleti állat gyomrába egy felfújható gumiballont lehet vezetni, és a ballon különböző mértékű felfúvásával a gyomor „teltsége” változtatható. Ha az így preparált állat vénáiba cukoroldat infúziót kötnek, akkor belső táplálékellátása egy ideig függetleníthető az elfogyasztott táplálék mennyiségétől (ami a nyitott nyelőcsövön a szervezetből eltávozik) és a gyomor teltségétől, amit a gumiballonnal szabályoznak. Az így kezelt állattal végzett kísérletekből megállapították, hogy a patkány éhségét legalább három tényező befolyásolja, ezek a hipotalamusz cukorreceptorai, a gyomor teltsége és ami az etológus számára a legérdekesebb, a rágás mennyisége. Vagyis hiába kap az állat elegendő cukrot és hiába van tele a gyomra, ha nem evett még eleget és fordítva, ha már sokat rágott ugyan, a vérének cukortartalma is megfelelő, de üres a gyomra, akkor is eszik még egy kicsit. Az így kezelt patkány csak akkor szüntette be a táplálkozási aktivitását, ha mindhárom szükséglete megfelelő mértékben kielégült. Itt csak három tényezőt említettünk, de a rendszer sokkal bonyolultabb. Ha a teljes jóllakottság állapotában lévő állatnak különösen kedvelt táplálékát kínálják, akkor azért még abból is eszik egy kicsit, tehát még a táplálék minősége is a szabályozótényezők között szerepel.

A humánetológiában közismert például, hogy az emberi csecsemőnek táplálkozása során nemcsak elegendő tejet kell fogyasztania, hanem egy aránylag hosszú időt kell szopással töltenie. Előfordul, hogy a tej nagyon könnyen csurog az anya emlőjéből vagy a túlságosan nagy lyukú cumisüvegből, és a baba nagyon gyorsan elfogyasztja a szükséges mennyiségű táplálékot. Mivel azonban a szopásigényét még nem elégítette ki, tovább szopik, esetleg feleslegesen sok, gyomorfeszítő mennyiségű tejet fogyaszt, vagy ha elveszik tőle a tejforrást, sír, mert táplálkozása kielégítetlen maradt. Fordítva is előfordul, ha túlságosan nehezen juthat a tejhez, szopási igényét már teljesen kielégítette, korábban abbahagyja a táplálkozást és szükségleténél kevesebbet fogyaszt. A szopással kapcsolatos motoros aktivitás elvégzése tehát éppen olyan szükséglete a csecsemőnek, mint az evés, és ennek a mértéke nagy egyéni variabilitást mutathat.

Egy időben a tehenészetekben a borjakat nagyon gyorsan elválasztották a tehenektől és vödörből „önitatásra” szoktatták, azaz fölözött, sovány tej itatásával és nem szopással juthattak táplálékhoz. Ez a sokat reklámozott módszer nemcsak azért bukott meg, mert a néhány napos borjúnak a teljes tejre van szüksége, hanem éppen a szopási igény kielégítetlensége miatt. Az önitatva nevelt borjak véresre szopták egymás kiálló testrészeit, fülét, combcsontját stb. (ami azután súlyos sérülések, fertőzések forrása lett), hogy szopási szükségletüket kielégíthessék. Ezután jött a nagy találmány: a borjak óriási gumicumikat kaptak, amelyek megfelelő pótléknak bizonyultak.

A motiváció megint csak az élettan óriási, sok szempontból még ma is megoldatlan, sok kutatási feladatot tartalmazó témaköre, de néhány kérdésének leegyszerűsített tárgyalása nélkül az etológia problémáit sem érthetjük meg. A következőkben ezért néhány olyan modellt ismertetünk, amelyek az etológiai gyakorlatban a leghasználatosabbak.

Motivációs modellek

A motivációs modellek egy része a már többször említett szabályozáselmélet alapján épül fel, amelynek a leglényegesebb koncepciója a negatív visszacsatolás és az egyes visszacsatolási körökből felépíthető szabályozási hálózat. Ezek a modellek lényegében a mérnöki gyakorlatban használatos önszabályozó rendszerek hasonmásai. A modell szabályozáselméleti logikája rendszerint első pillantásra nyilvánvaló a modellt reprezentáló box-diagramban, amelyben a modellezett rendszer feltételezett funkcionális komponenseit a rendszer változóit képviselő nyilak köti össze. Minden boxhoz egy meghatározott transzformálófunkció van kötve, amely a bemenetekből (inputokból) a transzformációs szabálynak megfelelően egy kimenetet (outputot) állít elő.

A már többször emlegetett táplálékfelvételt szabályozó motivációs rendszert Toates (1980) modellezte (119. ábra).

119. ábra - Toates patkányok táplálékfelvételének szabályozását leíró modellje: a motiváció visszacsatolási szabályozókörön alapuló modellje - A modell visszacsatolási szabályozókörön alapul, azt szimulálja, hogy miként kapcsolódik a táplálékfelvétel a belső energiatartalékok szintjéhez, az állat energiafogyasztásának változásaihoz és mindez hogyan jelentkezik a táplálkozási aktusok gyakoriságában. A táplálkozás akkor kezdődik, ha a bélből kilépő energiamennyiség egy bizonyos szint alá esik. A táplálkozás során az energia folyamatosan áramlik a bélből a vérbe mindaddig, amíg elér egy meghatározott felső küszöbértéket, ekkor a táplálkozás megáll. A tartalékolt energia csökkenni kezd az anyagcsere-folyamatok sebességétől függően, az adott küszöbértéknél megint elkezdődik a táplálkozás (Toates, 1980 alapján)

kepek/119.jpg


A modell legnagyobbrészt azt szimulálja, hogy miként kapcsolódik a táplálékfelvétel a belső energiatartalékok mozgósításához, az állat energiafogyasztásának változásaihoz és mindez hogyan jelentkezik a táplálkozási aktusok gyakoriságában. A táplálkozás akkor kezdődik, ha a vérbe áramló energia egy bizonyos szint alá esik. Az energia folyamatosan jön keresztül a bélrendszeren mindaddig, amíg elér egy meghatározott küszöbértéket, ekkor a táplálkozás megáll. A tartalékolt energia csökkenni kezd, az adott küszöbértéknél megint elkezdődik a táplálkozás. Noha ez a modell nem veszi figyelembe azokat a táplálkozási jellegzetességeket, amelyeket az előző fejezetben megemlítettünk, így a rágás, a gyomorteltség stb. szerepét, meglepően sikeres jóslásokat ad a patkány táplálkozásának menetrendjéről, amit a következő táblázat szemléltet:

Patkány

Éjjel

Nappal

valós

modell

valós

modell

Teljes fogyasztás

17,3

13,3

5,1

6,4

Egy adag

3,1

2,1

1,6

2,2

Étkezések között

    

eltelt idő (perc)

160,0

100,0

218,0

282,0

Kétségtelen, hogy az állati szervezetben is sokféle olyan szabályozórendszer található, amely megfelel a mérnöki szemléletnek, de talán éppen a különbözőségekben rejlik a lényeg. Baerends (1970) olyan modellt készített az ezüstsirály költésével kapcsolatos aktivitásokról, amely főként az etológiai jellegzetességeket veszi figyelembe (120. ábra).

120. ábra - Baerends fészkelő sirály viselkedésének szabályozását leíró motivációs modellje: a motiváció hierarchikus, determinisztikus modellje - I — költés; N - fészkelés; E - menekülés; P - tollászkodás (Baerends, 1970 alapján)

kepek/120.jpg


A modell hierarchikus felépítésű, és tartalmazza mindazokat az aktivitásokat, amelyeket a költő sirály végezni szokott (az ábra jobb oldala), szám szerint 27-et. Megfigyelések, clusteranalízis segítségével igazolható, hogy ez a 27 aktivitás 6 nagyobb csoportba: kotlás, építés, mászkálás, fürdés, tolligazítás, elhelyezkedés sorolható. Ezeket a csoportokat a következő szabályozási szinten négy belső faktor, valamint a megfelelő külső ingerek szabályozzák. A négy faktor megfelel a fészkelésnek, a menekülésnek, a tisztálkodásnak (tollászkodásnak) és a kotlásnak. A modellben olyan magatartási egységek is helyet kaptak, amelyeket nem egy, hanem két felsőbb központ irányít, mint például a megfordulás, a megállás. Lényeges a modellben az az elrendezés, hogy az egyes fő irányítási központok egymás hatását gátolni képesek, és itt eléggé bonyolultak az összefüggések. A kotlás növeli a menekülési küszöbértéket, de csak egy bizonyos értékig, erős averzív inger esetén a költő sirály elhagyja a fészkét. A hierarchikus modell tartalmaz egy visszacsatolási kört is, amelyben az információ az egyes szerveződési szintek között oda és vissza is áramolhat. A modell feltételezése szerint a költő madár rendelkezik a fészekben lévő tojások együttesének idegrendszeri reprezentációjával (az ábrán EC), amelyet összehasonlít az aktuálisan beérkező érzetekkel (FB). Ha a beérkező input ugyanakkora vagy nagyobb, mint az elvárt érték, akkor a költés aktiválódik, ha az input kisebb (például hiányzik egy tojás), akkor a kotlási rendszer gátlás alá kerül és a keresés aktiválódik.

Ez a modell szintén kitűnő jóslásokat ad arra, hogy adott esetben mit fog tenni a költő sirály. Előnye, mint már említettük, hogy igen sok etológiai szempontot is figyelembe vesz, hátránya talán az, hogy determinisztikus, nincs a modellnek olyan része, ami a véletlennek, esetleg a madár választásainak adna teret.

Dawkins (1976) motivációs modellje egy olyan hierarchikus szerkezet, amelyben az állat akciói sorozatos döntési (választási) események eredményei (121. ábra).

121. ábra - Dawkins motivációs modellje: a motiváció döntések hierarchiáján alapuló determinisztikus modellje (Dawkins, 1976 nyomán)

kepek/121.jpg


Dawkins modellállata egy légy, amely például éppen abban az állapotban van, hogy tisztálkodni fog, de még nem döntötte el, hogy testének melyik részét pucolja meg. Ekkor a döntési hierarchián az 1. fokozatnak megfelelő döntés már megszületett. A következő, 2-es döntési szinten az dől el, hogy a légy a testének első vagy hátsó részét fogja-e tisztogatni. A 3-as szinten választja ki, hogy a fejét, mellső vagy középső lábait, esetleg a szívókáját tisztítsa és így tovább, az ábra szerint. Az egyszeri tisztálkodási akció a 2-5 döntési szintek eredménye. Az egyes hierarchiaszintek között természetesen oda-vissza mozoghat a légy aktuális döntése. A modell bizonyos korlátokat ad az egyes viselkedési egységek sorrendjére egy- egy akción belül, de nincs semmiféle korlát az egyes csoportok között. A modellt kipróbálták a légy nyolc tisztálkodó mozdulata előfordulási sorozatainak analízise során, és nagyon jó egyezést találtak a modell jóslásai és a valódi események között. Az eleven légy is tisztálkodási csoportokba fűzi az egyes mozdulatokat, egy-egy csoporton belül a mozdulatok egymásra következése eléggé kötött, a csoportok között viszont, úgy tűnik, szabad az átmenet. Hasonló elemzést végzett Lefebvre (1981) a tücsök tisztálkodásával kapcsolatban is, ahol a modellt kiegészítette azzal, hogy feltételezett egy adott hosszúságú időtartamot, ami az egyes döntési csoportokhoz tartozik. A tücsök tisztálkodásában megfigyelt döntési csoportokra eső tisztálkodási eseményszám, valamint az összes tisztálkodási események száma közötti összefüggés a modell jóslásaival jól megegyezett.

Az eddig bemutatott motivációs modelleket három lényeges mechanizmus valamelyike dominálta: a visszacsatolási szabályozókor (Toates), a környezet idegrendszerben kialakult reprezentációjára támaszkodó elvárás (Baerends), valamint a hierarchikus döntés mechanizmusa (Dawkins). A gerincesek agresszív magatartásának motivációs modelljébe Archer (1976) mind a három mechanizmust beépítette, a 122. ábra mutatja a modell legfontosabb tartozékait.

122. ábra - Archer motivációs modellje: a motiváció szabályozáselméleti modellje - A modell a gerincesek félelmi és agresszív viselkedésének szabályozását szimulálja. Ez a motivációs modell magában foglalja a korábban bemutatott (119., 120. és 121. ábra) motivációs modellek lényegi elemeit: a visszacsatolási szabályozókört (Toates), a környezetnek az idegrendszerben kialakult reprezentációjára támaszkodó elvárást (Baerends), valamint a hierarchikus döntési mechanizmust (Dawkins) (Archer, 1976 alapján, leegyszerűsítve)

kepek/122.jpg


Az (1) box reprezentálja az állat környezetének neurális modelljét, amelyet az a tapasztalatai során alakít ki. A (2) box felel meg az aktuális környezeti inputnak, annak a szituációnak, amelyben az adott állat éppen találja magát. Az elvárt és az aktuális helyzet közötti különbség (3), ami megfelelhet egy rivális jelenlétének, fájdalomérzetnek stb. tereli az állat aktivitását különböző vágányokra. Ha a különbség kisebb mértékű, akkor az állat odafordulási, orientációs reakciói aktiválódnak. Ha a különbség viszonylag nagy, akkor az 1. döntési folyamat aktiválódik, amelynek alapján eldől, hogy az állat félni vagy támadni fog, ez természetesen függ az állat saját fizikai erőnlététől, korábbi tapasztalataitól, hormonális szintektől stb. Ha a döntési folyamat eredménye félelem, akkor újabb döntési folyamat zajlik le, aktiválódik a 2. döntés, amelynek alapján az állat menekül vagy dermedési reakciót mutat, megint csak attól függően, hogy milyen ingerekkel áll szemben, és ő maga milyen belső állapotban van. Akár az 5., akár a 6. számú döntés születik, az eredmény az input (2) megváltozása. Ha a menekülés valamilyen okból nem lehetséges, akkor a támadás (7) aktiválódik, mint az ismert „sarokba szorított patkány” esetében. Természetesen támad az állat akkor is, ha az 1. döntési szinten reakciói a támadás irányába indultak. Ez a modell elég jól leírja az állatok viselkedését az agresszió bizonyos helyzeteiben, noha vannak állatok, amelyekben a félelem és a támadás egyidejűleg aktiválódik.

Nem világos a modellből, hogy pontosan milyen magatartáselemek, milyen sorrendben jelennek meg az agresszió során stb. Ennek ellenére Archer modelljét széles körben használják. Talán itt érdemes felhívnunk a figyelmet arra, amit a könyvünk elején a modellekkel kapcsolatban már elmondtunk. A modellek nem konkrét mechanizmusok, hanem olyan egyszerűbb szerkezetek, amelyek alapján a tanulmányozott bonyolult rendszer viselkedését bizonyos mértékig meg lehet jósolni. A modellek tulajdonképpen kísérleti ötletgenerátorok. Archer modellje alapján is sokféle jóslás tehető az agresszív állatról, ezek a jóslások kísérletekkel ellenőrizhetők, és akár beválnak, akár nem, a megfigyelések mindenképpen gazdagíthatják ismereteinket az agresszióról. Ha megkíséreljük bármiféle előzetes modell nélkül elemezni az agresszív viselkedést, sokkal szerényebb eredményhez jutunk.

A legutóbbi években a számítógépes szimuláció és a bonyolultabb matematikai eljárásokat alkalmazó modellezés is bevonult az etológiába. Még nem világos, hogy a „fegyverzet fényessége” és az elérhető eredmények értéke között van-e egyszerű összefüggés, de mindenképpen érdemes a bonyolultabb modellekre is egy pillantást vetni. Példaként a McFarland és Houston (1981) által kifejlesztett állapottér-modellt mutatjuk be.

A modell feltételezése szerint az állat viselkedési repertoárja számos, egymást kölcsönösen kizáró magatartási csoportot tartalmaz, amelyek egymással vetélkednek az állat mozgási mechanizmusának irányításáért (123.ábra).

123. ábra - A motiváció állapottér-modellje (McFarland és Houston, 1981 alapján)

kepek/123.jpg


A különböző, funkcionálisan összetartozó viselkedési egységek csoportjainak önálló motivációs mechanizmusa van, amely sajátos viszonyban áll a környezet ingereivel és az állat belső állapotával. Bármely időpontban az állat belső élettani állapota leírható egy többdimenziós térrel, amelynek egyes dimenziói az állat belső állapotának független változói. A többdimenziós fiziológiai tér origója az összes állapotváltozó optimális értéke. Bármiféle eltérés az optimális értékektől élettani és viselkedési mechanizmusokat aktivál, amelyek az állat helyét az állapottérben ismét az origóhoz közelítik.

A magatartás nem képes az élettani állapottér valamennyi változóját befolyásolni (például ha egy vegyület a szervezet számára szükséges, de a bélfalon nem képes felszívódni, akkor hiába fogyasztja az állat valamilyen táplálék formájában, nem képes ezzel a belső koncentrációt megváltoztatni). A teljes élettani térben ezért kijelölhető egy altér, amely a viselkedés révén reálisan befolyásolható változókat tartalmazza. Ezt az alteret nevezi McFarland motivációs térnek, mivel az origótól (optimumtól) való bármilyen eltérés motiválja, készteti az állatot olyan meghatározott viselkedés elvégzésére, ami az állapottérben szükséges megfelelő elmozdulást eléri. Az állapottér-modellnek és a klasszikus szabályozáselméleten alapuló modelleknek a hasonlósága nyilvánvaló, noha az állapottér-modell sokkal több, elméletben valamennyi viselkedésformát és a belső állapot valamennyi paraméterét figyelembe veheti.

Az élettani igények és a viselkedés közötti kapcsolatok által kialakított motivációs tér mellett a modellben további alterek is bevezethetők. Az állat viselkedését az élettani igényeken kívül a környezet ingerei, kulcsai és ezeknek az állat általi értelmezése is meghatározza, amit egy kulcstérrel lehet reprezentálni. Ebben a környezet összes, az állat számára releváns paramétere egy-egy dimenzió formájában helyet kap. Baerends (1970) sirály-költés tanulmánya alapján például a tojások által képviselt ingerek határozzák meg a tojások fészekbe történő visszagörgetésének akcióját, a tojás mint inger tehát egy dimenzióval szerepeltethető a kulcstérben. A tojások száma és fejlettségi állapotuk, amelyek szintén befolyásolják a sirály viselkedését, további dimenziókkal reprezentálhatok.

Az állati viselkedésben a külső és a belső tényezők időnként kölcsönhatásba kerülnek, ezeket a kölcsönhatásokat a motivációs és a kulcstér összevonásával lehet kifejezni. Az x dimenziójú kulcstér és az y dimenziójú motivációs tér egy új, x + y dimenziójú térhez vezet, amelyet a magatartást közvetlenül létrehozó okozati tényezők terének neveznek. Ebben az absztrakt térben az állat állapotát az okozati tényezők határozzák meg, amelyek determinisztikus kapcsolatban vannak a megfigyelhető viselkedésével. (Ez talán a legravaszabb vonása a McFarland-féle modellnek. A látható viselkedés paramétereivel rendelkezünk, ezek mögött nyilvánvalóan okozó tényezők vannak, amelyek részben a külső környezetre, részben a belső állapotra vezethetők vissza. De ezek közül csak azok jönnek számításba, amelyek a viselkedésben tényleges változást hoznak létre, vagyis itt az okozati kígyó saját farkába harap, az okozati tényezőkkel határozzuk meg a viselkedést, majd a viselkedéssel az okozati tényezőket.)

Az okozati tényezők terében egy meghatározott pont mindig ugyanolyan viselkedésnek felel meg, de ugyanaz a viselkedés az ingererősség és a motivációs tényezők különböző kombinációiként is létrejöhet. Az okozati tényezők terében azokat a felületeket, amelyek az ilyen pontokat összekötik, motivációs izoklineknek nevezik, és a formájuk mutatja az egyes kiváltó tényezők relatív hatásának jelentőségét. Ha az állati viselkedés egy útvonala (trajektóriája) az okozati tényezők terében áthalad egy izoklin felületen, az állat várható viselkedésének valószínűsége nagymértékben megváltozik. Vagyis azt, hogy egy adott pillanatban az állat éppen mit fog tenni, az okozati tényezők tere és az állat állapotainak időbeli egymásutánját leíró trajektória viszonya határozza meg.

Az okozati tényezők terében az állat állapota bármely időpontban elmozdulhat az optimumtól, és ezért az állat egyidejűleg motiválódik különböző, a definíció szerint egymást kizáró akciók végrehajtására. Az a mód, ahogyan az állati szervezet fontossági sorrendbe helyezi tennivalóit, kifejezhető egy újabb, most már utolsó, többdimenziós térrel, amelyet pályázati térnek neveznek. A pályázati tér dimenziói ama tendencia erősségének feleltethetők meg, amellyel egy-egy viselkedési aktus az „elvégeztetésre” pályázik. Az a térrész, amelyben az egyes „pályázó” magatartásformák megjelennek, így közvetlen mérésekkel meghatározható. Végül az állapottér-modell alkotói feltételezik, hogy ha az állat a különböző állapotterekben nincs optimális pozícióban, nemcsak azzal kell számolni, hogy lehetősége van az optimális pozícióba való visszatérésre, hanem azzal is, hogy ezt különböző utakon, különböző trajektóriákon valósíthatja meg. A különböző utak különböző ráfordítással járnak, amelyet az állat szaporodási sikerével, életben maradásával stb. számolhatunk. Az állati viselkedés az evolúció során minden bizonnyal érzékeny volt a ráfordítások mértékére, tehát a szelekció az állati viselkedést az alacsonyabb ráfordítással járó viselkedési trajektóriákra terelte. Az optimális trajektória megfelelő mérésekkel és számításokkal meghatározható és összehasonlítható azzal, amelyet az állat viselkedése a valóságban megtesz, ilyen módon a magatartás mögötti evolúciós tényezőkre deríthetünk fényt. A modell teljes értékű alkalmazásához mátrixalgebrát kell használni, de elterjedt az is, hogy a különböző terek dimenzióinak számát 1–3-ra csökkentik, és grafikusan ábrázolják. Ez különösen hasznos a vizsgálatok elején. Nagyszámú és sokféle, élettani, biokémiai, magatartási adat esetében az adatok rendszerint áttekinthetetlenek, és az állapottér-modell segítségével valóban értékes predikciókhoz juthatunk.

A modell azonban még más módokon is felhasználható. Sibly és McCleery (1976) úgy hasznosította, hogy megfelelő kísérleti berendezésben az okozati tényezők terét rendkívül leegyszerűsítették, mindössze kétdimenziós okozati térrel dolgoztak. Galambokkal kísérleteztek, amelyek egy ideig nem kaptak enni és inni, tehátmotiváltak voltak olyan viselkedésformák elvégzésére, amelyekkel víz- és táplálékszükségletüket kielégíthették. Ezután egy olyan berendezésbe helyezték őket, amely egy-egy kerek lapocska kocogtatására táplálékot, illetve vizet adott kis adagokban. Az állatoknak előzőleg alkalmuk volt megtanulni a berendezés megfelelő működtetését. Így egy nagyon egyszerű viselkedési rendszer áll elő: az állat kétféle magatartást végezhet, vagy az etető, vagy az itató korongját kocogtatja és nyilvánvaló, hogy az éheztetés és a szomjaztatás miatt belső állapota is erre a két tevékenységre készteti. Előzetesen sokféle kérdést lehet feltenni, például vajon előbb teleissza magát az állat és csak azután eszik vagy fordítva? Esetleg viselkedését váltogatva igyekszik szükségleteit kielégíteni? A különböző klassszikus etológiai és pszichológiai elméletek ezekre a kérdésekre különböző válaszokat adnak, így az egyes elméletek prediktív értékét jól lehet ellenőrizni. Sajnos nincs elegendő helyünk a részletes elemzés ismertetésére, csupán azt az ábrát mutatjuk be, amelyen a táplálkozás és az ivás egymást váltó szakaszai láthatók (124. ábra).

124. ábra - Az állapottér-modell alkalmazása - A fiziológiai tényezők terét két dimenzióra leszűkítve (vízhiány, táplálékhiány) vizsgálható a galamb (Strepropelia risoria) viselkedése a Skinner-dobozban. A viselkedésszekvencia két elemből áll: táplálkozás (T) és ivás (I). Mivel a kísérletek során a galambok testsúlya nem csökkent, megállapítható, hogy a felvett táplálék- és vízmennyiség azt a hiányt fedezte, ami a kísérlet megkezdésekor volt jellemző. A kiindulási (O) állapottól a telítettség állapotáig (S) megrajzolható az állapottérben az a pálya, ami elvezet ahhoz a ponthoz, ahol az állat mindkét szükségletét kielégítette

kepek/124.jpg


A kísérlet megfelelő kiegészítéseivel, például a jutalom egyszeri mennyiségének az emelésével kimutatható volt, hogy az állat viselkedését a táplálékhiány mértéke és az egyszerre felvehető adag mennyisége együttesen határozza meg.

Az ismertetett modelleken kívül sok egyéb motivációs modellt használnak, és sokféle motivációs teória létezik. Voltak, akik a motivációt valamiféle egységes, minden magatartást azonos módon befolyásoló mechanizmusnak képzelték, mások éppen ellenkezőleg, minden egyes magatartási egység mögé egy külön motivációs tényezőt rendeltek. Ezek a szélsőséges nézetek elavultak. Az állati szervezet bonyolult komponensrendszer, amelyben a komponensek organizált kölcsönhatása határozza meg a teljes rendszer, az ép állat viselkedését. A motiváció jelenleg használatos modelljeit egyre inkább úgy fogjuk fel, mint a fizikus modelljeit: egy komplex rendszer viselkedésének leírására hivatottak, leegyszerűsített formában. A modell működtetésével pedig a kísérletekben, elméletekben hasznosítható predikciókhoz kívánunk jutni. A bonyolultabb modellek, mint például az állapottér-modell is sokféle fiziológiai, élettani mechanizmus kölcsönhatásának eredőjét írja le. Az egyes részmechanizmusokat, konkrét kölcsönhatásokat további aprólékos biokémiai, idegélettani, etológiai munkával kell tisztázni.