Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

A mozgásmintázatok szerveződése

A mozgásmintázatok szerveződése

Az etológia az állatok megfigyelhető viselkedésével foglalkozik, az ép állat térben végzett mozgásának, az egyes testrészek, lábak, szárnyak, uszonyok stb. egymáshoz viszonyított helyzetének a leírásával. Ahhoz, hogy a viselkedésre vonatkozó kérdéseket fogalmazzunk meg, természetesen először meg kell neveznünk azt, amire a kérdés vonatkozik. A magatartás leírásának, egységeinek problémáját már érintettük a módszertani részben, itt ezeknek a kérdéseknek az elméleti vonatkozásait foglaljuk össze.

A jelenségek megfigyelésének különböző szintjei léteznek. Kérdéseink megfogalmazása szempontjából nagyon lényeges, hogy a jelenség és a leírás különböző szintjei hogyan függnek össze, és egy-egy adott esetben mi magunk melyik leírási szinten fogalmazzuk meg kérdéseinket. Képzeljük el, hogy egy zebracsorda mozgását kívánjuk leírni. Leírhatjuk ezt úgy is, mint valami „egész” mozgását, úgy is, mint az egyes állatok egymáshoz viszonyított helyzetét, de leírhatjuk a csorda mozgását úgy is, hogy minden egyes állat minden egyes végtagjának mozgását határozzuk meg, sőt elemzésünkben továbbmehetünk a sejt- vagy akár a molekuláris szintekre is. Sajnos a gyakorlatban a dolog nem ilyen egyszerű. Ha csupán arra vagyunk kíváncsiak, vajon miért vándorolnak a zebrák bizonyos rendszerességgel, akkor az egyes állatok viselkedése, vagy például az egyes izmok vagy idegsejtek működésének leírása teljesen fölösleges, szükségtelenül bonyolítaná, gyakorlatilag lehetetlenné tenné a kérdés eredményes tanulmányozását. Más kérdések megválaszolása, például a csordán belüli mozgás egy ragadozó támadása esetén, már szükségessé teszi az egyes egyedek helyzetének figyelembevételét. Ha pedig éppen arra vagyunk kíváncsiak, hogy egy kiválasztott állat, például egy domináns csődör hogyan védelmezi pozícióját, milyen a pontos mozgásmintázata az agresszív párbajnak, melyek a motivációs tényezői stb., akkor nyilvánvalóan egyre lejjebb kell szállnunk a leírási szintekben.

A különböző állati aktivitások során sokszor előfordul, hogy a központi idegrendszer teljesen specifikus, genetikai tényezők által meghatározott instrukciókat küld az izmokhoz. Szokták az ilyen programokat alacsony szintű programoknak is nevezni, és leginkább a számítógép „hardveréhez” hasonlíthatók. Az ilyen típusú magatartásprogramok még a neuronális hálózat szintjén is megfejthetők. Más esetekben viszont a viselkedés nagyon változó. Az, hogy egy ragadozó miként közelíti meg a prédát, miként ragadja azt meg, nemcsak a jellemző fajspecifikus viselkedési egységektől függ, hanem az adott helyzet környezeti körülményeitől, sőt még a ragadozó és a prédaállat múltbeli tapasztalataitól is. A becserkészés, támadás során az állat világosan bizonyíthatóan egy célt követ, valamit meg akar valósítani, és vizsgálatunkban nem feltétlenül az a fontos, hogy e viselkedés minden másodpercének részletes szabályozási rendszerét felderítsük, hanem az, hogy kiderítsük, milyen szerepet játszik az életében az adott cél, amelyre mozgása, esetenként változó magatartása irányul. Az ilyen típusú viselkedést gyakran magas szintű leírással vizsgáljuk, ami a számítógép szoftverjének felel meg a leginkább.

Az etológiában a leírás szintjeinek, a magatartás egységeinek kérdései igen éles vitákat váltottak ki, és még ma sem mondhatjuk, hogy a mozgásmintázatok kérdésében egységesen elfogadott álláspont alakult volna ki. Ez a vita úgy kezdődött, hogy Lorenz és Tinbergen korai munkáikban megfogalmazták az öröklött mozgásmintázat (ÖMM) koncepcióját, amely bizonyos meghatározó jegyek alapján más típusú mozgásoktól elkülöníthető volt, és a korai etológia egyik alapkoncepciójává fejlődött. Sajnos már az eredeti megfogalmazásokban is keveredtek a leírási szintek. Lorenz (1985) nemcsak a mozgásmintázat külső megfigyelhető jegyeinek pontos meghatározását adta meg, hanem ezt kiegészítette még egy sor olyan feltételezéssel is, amelyek alacsonyabb szerveződési szintekre vonatkoztak. Például feltételezte, hogy az egyes ÖMM-ok az idegrendszerben meghatározott neuronhálózatokhoz, aktivitási központokhoz tartoznak. Később kiderült, hogy sok esetben ugyan ez valóban így van, különösen alacsonyabb rendű állatokban sikerült bizonyos ÖMM-ok esetében még az egyes neuronokat is azonosítani, más esetekben viszont a mozgásmintázat változékony, tanulással is változtatható, az agy több különböző részének együttes működése hozza létre, megjelenése nem köthető meghatározott aktivitási központokhoz. Ez természetesen zavart keltett, mert a különböző kutatók más és más szabályozómechanizmusokat képzeltek az egyes mozgásmintázatok mögé. Sokan, különösen az angol etológusiskolák vitatták az ÖMM létezését is, noha ezek mindenfajta magatartás leírásában igen jól hasznosíthatók, ha figyelembe vesszük azt, hogy a leírás melyik szintjén állunk. Előfordulhat, hogy ha továbbhatolunk a viselkedést kiváltó okok láncolatában, akkor egy magatartási egység mögött több szabályozótényezőt - vagy éppen fordítva, kevesebbet - találunk. A következőkben megtárgyalandó öröklött mozgásmintázatok, a reflex, a taxis és a többi mozgási séma osztályozása tehát különböző szemléletű leírásmódok kompromisszuma révén született. Az egyes osztályok létezését főként az igazolja, hogy az etológiai leírásokban eredményesen használhatók, de semmiképpen sem tekinthetők olyan szerkezeteknek, amelyek az elnevezésük révén egyben a saját feltételezett mechanizmusukat is egyértelműen igazolják.

Az öröklött mozgásmintázatok

Már a korai állatmegfigyelésekből ismert volt, hogy vannak bizonyos viselkedésformák, amelyeket az állatok a megszületésük utáni pillanatokban azonnal, mindenfajta gyakorlás vagy tanulási folyamat nélkül képesek elvégezni. Egy tojásból kibújt kiscsibe nagyon hamar mozgásképes, kapirgál, iszik, csipkedi a táplálékot, követi az anyját, és ha túlságosan messze kerül tőle, akkor a fajra jellemző vészjelző csipogást hallatja. Ugyanez érvényes a frissen kikelt kiskacsákra is. Számos, a fajra jellemző mozgásmintázatot azonnal megfelelően képesek elvégezni, a vízhez szaladnak, úsznak, alámerülnek, zsírozzák a tollaikat és még sok hasonló tevékenységet végeznek bármiféle tanulás vagy gyakorlás nélkül. Ezeket a mozgásmintázatokat a korai etológusok veleszületett vagy ösztönös mozgásnak nevezték, később az öröklött mozgásmintázat (ÖMM) elnevezés terjedt el.

Nem mindenfajta mozgásmintázat jelentkezik azonnal az állat megszületése után. A hím kacsák bonyolult udvarló mozgásai csak a felnőtt állatokon figyelhetők meg, ott is fokozatosan, a nemi érés során jelennek meg. Minthogy azonban minden egyes, akár a fajtársaitól elkülönítve nevelt hím egyednél megfigyelhetők (az elkülönítéssel az egymástól tanulás lehetőségét zárták ki), ezekről is biztonságosan feltételezhető volt, hogy a viselkedésmintázatok megnyilvánulása veleszületett, genetikai tényezők hatása alatt áll, noha ebben a konkrét esetben megjelenésükhöz maturációs, érési folyamatok szükségesek. Ezt később genetikai kísérletekkel is igazolni lehetett, egyet ezekből a magatartás-genetikai fejezetben be is mutattunk.

Az ÖMM genetikai determinációjának koncepcióját a hatvanas években igen sok támadás érte, elsősorban az egyedfejlődés viselkedéstani vonatkozásaival foglalkozó pszichológusok részéről. Ha a genetikai determinációt egyfajta abszolút kritériumnak tekintjük és feltételezzük, hogy a genetikai kód segítségével az állat mozgásmintázatának minden egyes apró részlete rögzítve van a génekben, akkor a kritika jogos. Igen sok esetben kimutatható ugyanis, hogy az ÖMM némiképpen módosul a tapasztalat következtében, vagy hogy a környezet bizonyos tényezői is hozzájárulnak kifejlődéséhez. Ezek a finom különbségek azonban nem indokolják az alapkoncepció elvetését. Mint ahogy egy morfológiai képlet, például a szárny vagy egy láb teljes kifejlődéséhez, morfológiai „mintázatának” megjelenéséhez nyilvánvalóan nem kizárólag gének szükségesek, s nem tudjuk megállapítani, hogy melyek a szárny vagy a láb „génjei". Ennek ellenére nincs olyan biológus, aki kétségbe vonná, hogy egy- egy faj sajátos morfológiai struktúrája döntően genetikai meghatározottságú. Az egész modem biológiai elmélet ezen a tételen nyugszik, és a szervezet mint komponensrendszer koncepciója alapján világos és egyértelmű magyarázatokat adhatunk a genetikai determináció és az egyedfejlődés közötti kapcsolatra. Nincs semmiféle komoly indoka tehát, hogy az ÖMM első jellegzetességét, a genetikai meghatározottságot - bizonyos enyhítéseket figyelembe véve - elvessük. A genetikai meghatározottság következménye a fajspecificitás, tehát az a jól megfigyelhető jelenség, hogy az ÖMM a faj minden egyedénél nagyjából azonos módon zajlik le. A nagyjából szóra itt azért van szükség, mert mint minden döntően genetikailag szabályozott jelleg esetében, itt is kimutatható a genetikai variabilitás.

Az ÖMM korai megfogalmazásában fontos kritériumként szerepelt a mozgásmintázat formaállandósága, a már megkezdett mozgás megszakíthatatlansága, valamint az a jelenség, hogy egy ÖMM-on alapuló akció kivitelezésekor nem tapasztalható semmiféle visszacsatolás az ÖMM szabályozása és a környezet között. Szép példa az előbbi három kritériumra a Cupiennius salei nevű pók petetartó gubójának a szövése (Melchers, 1964). A petetartó gubó úgy készül, hogy alkalmas helyen, rendszerint valamilyen növényen a pók először egy kerekded alapot sző, majd az alapot körülveszi egy karimával, amely csészeformát ad a gubónak. Ezután a szövő nőstény lerakja a petéit a selyemcsészécskébe, majd megszövi a csésze fedőjét és azzal lezárja, azután a gubót a fejlődő ivadékkal magával cipeli és védelmezi. A szövési műveletet igen részletesen vizsgálták és kimutatták, hogy lényegében egyetlen öröklött mozgásmintázat eredménye. A pók 6400 ± 200 szövőmozdulattal készíti el a gubót, és az egyes szövőmozdulatok jellege szigorúan megszabott, sorrendje megváltoztathatatlan és lényegében az egész akció, amely majd egy órát vesz igénybe, megszakíthatatlan. A szövőmozdulatok megjelenését szabályozó rendszer és a szövés eredménye között nincsen semmiféle visszacsatolás. Ezt a következő kísérletekkel igazolták: amikor a pók már elkészítette a gubó alapját, azt elvették tőle. Az állat nem készített új alapot, hanem folytatta a karima készítését, mintha az előzőleg elkészített alap az eredeti helyén lenne. A karima elkészültével így egy „cső” keletkezett, ebbe a csőbe a nőstény beletojta a petéit, amelyek mind kihullottak, mert nem volt aljzat és az egész építmény egy növény ágain készült, majd az üres karimára megszőtte a fedőt. Ez a megfigyelés mutatja a megszakíthatatlanságot és azt is, hogy nincsen visszacsatolás a tevékenység eredménye és az akció lezajlása között. A peterakásról készített filmfelvételek közben az erős megvilágítás miatt az egyik kísérleti alany úgy kiszáradt, hogy a kezdeti fázis után már nem jött selyemfolyadék a szövőmirigyeiből. Ennek ellenére teljes egészében végrehajtotta a már megkezdett ÖMM-ot. Mint afféle „pantomímus", sorban elvégezte a jellegzetes mozdulatokat a nem létező selyemszállal, a nem létező karimával és fedővel.

Ugyancsak hatástalan az állatra, ha egy félig kész gubóra helyezik, ezt sem veszi figyelembe, és tevékenységét ott folytatja, ahol a saját készítményének építése közben megzavarták. Ilyen módon teljesen alkalmatlan építmények készítését lehetett kiváltani, de ezek semmiféleképpen nem befolyásolták az állat viselkedését.

Nemcsak a rovaroknál, bár a leggyakrabban azoknál lehet kimutatni öröklött mozgási mintázatokat, hanem magasabbrendűeknél, madaraknál, emlősöknél is. A kutyaféléknél például igen jól ismert jelenség a táplálékmaradványok elrejtése. Ennek elsősorban az a biológiai funkciója, hogy az el nem fogyasztott táplálékdarab ne vonzza a környékre a dögevőket (olyan fajok is vannak, amelyek később megkeresik az elrejtett táplálékot). Az ELTE Magatartás-genetikai Laboratóriumában egy TV-filmsorozat számára magunk is filmre vettük egy szelíd rókának ezt a tevékenységét. A róka egyik kedvenc tápláléka volt a keményre főtt tojás, ezt rendszerint még jóllakott állapotban is elfogyasztotta. Persze előbb-utóbb végleg teleette magát, és ha ilyenkor helyeztünk a közelébe egy keménytojást, minden esetben a következő történt: a róka szemügyre vette a tojást, szájába vette és keresett egy alkalmas helyet, rendszerint valamilyen sarkot vagy kiszögellést, ahol mellső lábaival gyorsan kaparni kezdett és a talajon keletkezett gödröcskébe helyezte a tojást, orrával megigazította, majd mellső lábaival söprögető mozdulatokkal beborította földdel és végül, utolsó aktusként a tojást borító földet mellső lábával megnyomkodta. Ha néhány perc múlva újra kapott egy tojást, ugyanezt az akciósorozatot ugyanilyen formában megint elvégezte. Ha a gödörbe helyezett tojást menet közben hirtelen elvettük tőle, ugyanúgy végigcsinálta a műveletsort, mintha a tojás még ott lenne, tehát az orrával a nem létező tojás irányába bökött egyet, betakarta a gödröt és lenyomogatta a földet. Vagyis az ÖMM ebben az esetben is megszakíthatatlannak bizonyult. Elvégeztük a kísérletet olyan helyiségben is, ahol nem volt föld. Vajon mit tesz az állat ebben a helyzetben, létrejön-e visszacsatolás a tevékenység és a tevékenység eredménye között? Nos, a talaj hiánya az állatot egyáltalán nem zavarta. Amint megpillantotta a tojást, felkapta, keresett egy sarkot, elvégezte a kaparó mozdulatokat, elhelyezte a tojást, megigazította az orrával, és lábaival a seprő, majd a lenyomkodó mozdulatokat is végrehajtotta, s noha a tojás ott állt elföldeletlen, otthagyta. Egy-két percnek kellett csak eltelnie ahhoz, hogy az igen aktív állat újra megtalálja az ott heverő tojást, és akkor az egész akció elölről kezdődött. Felkapta a tojást, vagy ugyanoda, vagy egy másik alkalmas helyre vitte, és elvégezte az elföldelési magatartás pontos mintázatát. Négy-öt elföldelési aktus után az állat láthatóan kezdett zavarba jönni, és egyre hosszabb ideig kereste az alkalmas helyet, majd az elföldelés után elfordította a fejét, hogy „ne lássa” az ott heverő tojást, és igyekezett a helyet elkerülni. Egy idő után azonban megint csak aktiválódott az ÖMM.

Noha ennek a kísérletnek az eredménye szinte teljesen megegyezik a rovarkísérlet ereményével, ami a megszakíthatatlanságot, illetve a visszacsatolás hiányát illeti, azért más megfigyelések azt mutatják, hogy a magasabbrendűeknél tanulás révén kifejlődhet valamiféle visszacsatolás az ÖMM eredménye és az állat tevékenysége között. Erre megint egy rókapéldát említenénk. Az egyik állatkertben tartott rókaanya három kölyköt nevelt, és megfigyelték, hogy amikor a kölykök már nagyobbak voltak, rendszeresen elvették az anya táplálékát. A gondozó behajított egy-két darab húst a ketrecükbe, a kölykök megrohanták és elszedték, az anya pedig rendszerint éhes maradt. Ezután a következő történt: amikor a táplálék „átszállt a kerítésen", az anya vészkiáltást hallatott. Ez egy jól ismert ÖMM, amit a rókák ellenségeik, ragadozómadarak, nagyobb testű négylábúak stb. jelenlétében hallatnak. A kölykök a vészkiáltást meghallva villámgyorsan eltűntek az odúban, és lelapulva várták a veszély elvonulását, ezalatt a rókaanya befalta az őt megillető porciót a húsból. A részletes megfigyelések alapján teljesen nyilvánvaló volt, hogy az anya egy öröklött mozgásmintázatot „tudatosan” használ táplálékszerzésre. Vagyis a magasabbrendűeknél nem teljesen merev az ÖMM és az állat egyéb tevékenységeinek kapcsolata.

Példa erre még az ember esetében is található, noha az embernél a legkisebb az öröklött mozgásmintázatok részaránya a megfigyelhető magatartásformákban. Minden emlősállatnak van egy olyan viselkedésformája, amely a ragadozók esetleges feltűnésének észlelésére való. Evés közben minden emlős időnként körülnéz. Nagyon jól megfigyelhető ez a jellegzetes gyors körbepillantás például az állatkerti ketrecekben táplálkozó majmokon. Nos, ez a magatartásformája az embernek is megvan. Evés közben időnként automatikusan felpillantunk, körülnézünk, anélkül, hogy ez az öröklött szokásunk a legkisebb mértékben is tudatosult volna. Nagyon erős a késztetés erre a viselkedésformára, de ennek ellenére bizonyos mértékig elnyomható, tudatosan is szabályozható. Az olvasó is tehet egy próbát: kíséreljen meg egy vendéglői ebédet úgy végigenni, hogy közben egyszer sem pillant fel a tányérjáról. Ha megkísérli, meglátja, hogy nem is olyan könnyű ez. Eleinte természetesen semmiféle problémát nem okoz, de ahogy az idő halad előre, egyre kínosabb lesz, valóságos szorongás fogja el az embert, úgy érzi, egy pillanatra „muszáj” körülnéznie. Akaraterővel, állandó koncentrálással persze sikerül a mozgásmintázat megjelenését elfojtanunk. Ez a példa is azt mutatja, hogy a fejlettebb gerincesek viselkedésében az öröklött és az egyéb magatartásformák szabályozása igen szorosan összefonódik, jórészt fellazítva az öröklött egységek merev szerkezetét.

A korai ÖMM-koncepció egy másik lényeges feltételezése volt, hogy a mozgásmintázat az idegrendszerben pontosan lokalizálható aktivitási központ működésének hatására jön létre, amelynek nagyfokú központi automatizmust tulajdonítottak. Alacsonyabb rendű állatokban sikerült olyan kisebb neuronhálózatokat kimutatni, amelyek egy-egy ÖMM megjelenéséért felelősek. Willows és munkatársai (1973) igen aprólékos, sejtszintű vizsgálatokkal derítették fel egy tengeri csiga, a Tritonia gilberti néhány öröklött mozgásmintázata és az idegrendszere közötti összefüggéseket. Ez a puhatestű 30 cm hosszúra is megnő, és különböző idegdúcaiban az 1 mm átmérőt is elérő óriásneuronok találhatók. Ezek igen megkönnyítik a neuronhálózat elektrofiziológiai vizsgálatát, éppen úgy, mint a magatartásgén elkülönítésénél említett Aplysia esetében. A Tritonia legfőbb ellenségei egyes tengeri csillagok. Ha ezek valamelyike hozzáér a Tritoniához, az azonnal jellegzetes menekülési reakciót ad, amely egy öröklött mozgásmintázat. Az ÖMM elemei a következők: a megérintés pillanatában a csiga villámgyorsan behúzza összes nyúlványait, kopoltyúk, nyeles szemeit stb., ellaposítja a feji és a farki részét, mintegy „evezőlapátot” formál belőlük, majd testének hullámzó mozgásával gyorsan minél messzebb úszik a támadótól. Egy bizonyos távolságban azután passzívan lesüllyed a talajra, és ott már megint a normális mozgásával siklik tova (125. ábra).

125. ábra - A Tritonia gilberti menekülési reakciója - A Tritonia legfőbb ellenségei egyes tengeri csillagok. Ha ezek valamelyike hozzáér a Tritoniához (1), az azonnal jellegzetes menekülési reakciót ad, amely egy öröklött mozgásmintázat. Az ÖMM elemei a következők: a megérintés pillanatában a csiga villámgyorsan behúzza összes nyúlványait, kopoltyúit, nyeles szemeit stb. (2), majd ellaposítja a feji és a farki részét, mintegy „evezőlapátot” formál belőlük, majd testének hullámzó mozgásával gyorsan minél messzebb úszik a támadótól (3). Egy bizonyos távolságban azután passzívan lesüllyed a talajra (4, 5), és ott már megint a normális mozgásával siklik tova (6)

kepek/125.jpg


A vizsgálatokhoz a Tritoniát egy sekély akváriumba helyezték, amely lehetővé tette mozgását. A mozgást irányító agyterületeket feltárták, és az egyes sejtek elektromos tevékenységét rögzítő, illetve a sejtek működését külső impulzusok segítségével serkentő vékony elektródákat helyeztek el bennük (126. ábra).

126. ábra - A Tritonia idegrendszerének vizsgálata - A vizsgálatokhoz a Tritoniát egy sekély akváriumba helyezték, amely lehetővé tette mozgását. A mozgást irányító idegdúcot feltárták, és az egyes sejtek elektromos tevékenységét rögzítő, illetve a sejtek működését külső impulzusok segítségével serkentő vékony elektródákat helyeztek el bennük. Találtak egy kisebb sejtekből álló egyszerű hálózatot, amelynek rövid, fél másodperces elektromos ingerlése után az állat a teljes, kb. 30 másodpercig tartó menekülési mozgásmintázatot végrehajtotta. Ezek a vezérlő neuronok olyan elektromos impulzussorozatot bocsátanak ki az ingerlés hatására, amelynek meghatározott mintázata, sorrendje van, és ez a mintázat az izmokat pontosan a menekülési mozgásnak megfelelő ütemben húzza össze, illetve ernyeszti el. További kísérletek kimutatták, hogy ezek azok a sejtek, amelyek a tengeri csillag érintésére először reagálnak, tehát valóban ezek indítják el a természetes védekezési reakciót (Willows és munkatársai, 1973)

kepek/126.jpg


A vizsgálatok során kiderült, hogy meghatározott neuronok ingerlése meghatározott mozgásmintázatokat, például a kopoltyúk összehúzódását vagy elernyedését eredményezi. Lassan sikerült felderíteni az idegdúc és az egyes izmok közötti kapcsolatok teljes térképét. Témánk szempontjából a legérdekesebb az volt, hogy találtak egy kisebb sejtekből álló egyszerű hálózatot, amelynek rövid, fél másodperces elektromos ingerlése után az állat a teljes, kb. 30 másodpercig tartó menekülési mozgásmintázatot végrehajtotta. Ezek a vezérlő neuronok olyan elektromos impulzussorozatot bocsátanak ki az ingerlés hatására, amelynek meghatározott mintázata, sorrendje van, és ez a mintázat az izmokat pontosan a menekülési mozgásnak megfelelő ütemben húzza össze, illetve ernyeszti el. További kísérletek kimutatták, hogy ezek azok a sejtek, amelyek a tengeri csillag érintésére először reagálnak, tehát valóban ezek indítják el a természetes védekezési reakciót. Újabb kísérletekben az idegdúcot kivették az állatból, és megfelelő tápoldatban vizsgálva sikerült kimutatni, hogy az aktiváló sejtek ingerlésére az ilyen izolált idegdúc is kiadja azt a tüzelési mintázatot, ami az ép állatban az ÖMM vezérléséhez szükséges, noha az izolált idegdúc nyilvánvalóan nem kap semmiféle visszacsatolást effektor szervektől (127. ábra). Vagyis a Tritonia idegrendszerében az ÖMM teljes szerkezete központi program alapján meghatározott.

127. ábra - A Tritonia izolált idegrendszerének vizsgálata - A Tritonia idegdúcát kiemelve és megfelelő tápoldatban vizsgálva sikerült kimutatni, hogy az aktiváló sejtek ingerlésére az ilyen izolált idegdúc is kiadja azt a tüzelési mintázatot, ami az ép állatban az ÖMM vezérléséhez szükséges, noha az izolált idegdúc nyilvánvalóan nem kap semmiféle visszacsatolást effektor szervektől (Willows és munkatársai, 1973)

kepek/127.jpg


Hasonló idegközpontokat más puhatestűek, rovarok, de még magasabb rendű gerincesek esetében is leírtak már. Fentress (1973) vizsgálatai szerint például az egér jellegzetes arcmosakodásának mozgásmintázatát az agy küldi a láb izmaihoz, és ehhez semmiféle visszacsatolásra, érzékelési jelekre nincs szüksége. Ennek a viselkedésnek a végrehajtását is teljes egészében központi program vezérli. Halak úszásának, négylábúak járásának vizsgálatakor találtak összetett rendszereket is, amelyek tartalmaztak központi programadó neuronhálózatokat, de a program az effektorok visszacsatolásai alapján különböző mértékben módosítható. Az ÖMM-ot aktiváló központok léte tehát mindenképpen bizonyítottnak vehető, de önállóságuk, belső automatizmusuk nem mindig teljes, ellentétben azzal, amit a korai elméletek alkotói feltételeztek.

Eddig nem ejtettünk szót az ÖMM és a külső környezet kapcsolatáról, noha ez is igen jelentős szerepet játszott a mozgásmintázatok elméletében. Lorenz és Tinbergen alapító elképzelései szerint az ÖMM-ot létrehozó neurális központ saját aktivitása egy potenciálfüggvénnyel jellemezhető. Ha az adott öröklött mozgásmintázatot az állat régen alkalmazta, akkor a neuronhálózat aktivitásának potenciálja maximális, de a kiváltómechanizmus gátolja az adott aktivitás megjelenését mindaddig, amíg a megfelelő kulcsinger fel nem tűnik az állat környezetében. A kulcsinger, a kiváltó azután a kiváltómechanizmusra hatva megszünteti a gátlást, és megjelenik az adott ÖMM. Az elmélet szerint az ÖMM aktiválódása csökkenti az adott neuronhálózat potenciálját, amit Lorenz centrális excitatorikus potenciálnak nevezett, és ha az első megjelenés után újabb ingerlések következnek, a válasz egyre kisebb mértékű lesz, idővel el is marad. Ahhoz, hogy újra teljes intenzitásában nyilvánuljon meg az ÖMM, egy bizonyos pihenési időnek kell eltelnie, amely alatt a „kisütött", felhasznált potenciál újra felhalmozódik. Az ismételt kiváltás esetén jelentkező kifáradás jelensége élesen megkülönbözteti az öröklött mozgásmintázatokat más típusú mozgásoktól, és általában jól megfigyelhető az állat aktivitásában. Az említett, tojásokat elföldelő róka esetében ez a kifáradási jelenség világosan észlelhető volt, de megfigyelhetjük például az agresszív viselkedésben is: ha az állatnak alkalma van agresszív viselkedésre, akkor közvetlenül utána valamivel nehezebben bírható rá ismét, mint később. Szexuális viselkedésben is jól ismert ez a jelenség: közvetlenül a párosodás után a hímek szexuális ingerelhetősége jelentősen csökken, és nem vagy csak nagyon erős ingerrel késztethetők újabb párosodásra. Természetesen ennek a kifáradásnak a mértéke jelentősen függ a fajtól és az adott magatartásformától.

Lorenz részletesen foglalkozott az ún. üresjárati tevékenységgel vagy vákuumaktivitással, ami bizonyos mértékig a kifáradási jelenség ellentétének tekinthető. Ha az állat belső állapota maximálisan kedvező egy adott ÖMM megjelenése szempontjából, de hiányzik a kiváltó kulcsinger, akkor néha megfigyelhető a mozgásmintázat megjelenése a kiváltóinger jelenléte nélkül is. Lorenz megfigyelte például, hogy ha szövőmadarak a költési periódusban nem kapnak fészeképítő anyagot, gyakran elkezdik „építeni” a fészket a megfelelő mozdulatokkal, noha csőrükben nincs növényi rost. Tehát a fészeképítés mozgásmintázata az építőanyag fontos kulcsingere hiányában is aktiválódik. Az Etológia Tanszék laboratóriumában egy ízben megfigyeltük, hogy egy különösen aktív paradicsomhal hím elkészítette habfészkét, és minthogy az akváriumban nem volt nőstény, ívni nem tudott, csak nyugtalanul úszkált a fészek alatt. Hosszabb idő után észrevettük, hogy a hím a teljes párosodási aktus mozgásmintázatát végrehajtja a nőstény jelenléte nélkül. A párosodás során a hím paradicsomhal behajlítja testét, teljesen átöleli a nőstényt, majd átfordítja, hogy mindkettejük ivarnyílása a víz felszíne felé nézzen, és ezután az egész test remegése közben történik meg az ivartermékek kibocsátása. A mi paradicsomhalunk üresjárata során, ugyanúgy, mint a normális párosodáskor, behajlította testét, átfordult, remegni kezdett és még a sperma kibocsátása is megfigyelhető volt, vagyis valóban a teljes ÖMM aktiválódott. Ez az üresjárati aktivitás nem gyakori jelenség, csak akkor figyelhető meg, ha az állat minden szempontból felkészült az adott tevékenységre. Az üresjárati tevékenységhez hasonló a helyzet akkor, ha a megfelelő kulcsinger helyett az állat valami hasonló, de a természetes ingertől valójában távol álló inger hatására jeleníti meg öröklött mozgási sémáját. Eibl-Eibesfeldt (1970) megfigyelte például, hogy ha nőstény patkányok ellés előtt nem kapnak megfelelő fészekanyagot, hogy a megszületendő kicsik elhelyezésére vackukat elkészíthessék, igen gyakran a saját farkukat ragadják meg és próbálják a jellegzetes fészeképítő mozdulatokkal a vacok számára kiszemelt helyen elhelyezni.

Itt csak röviden említjük a korai etológiai irodalomban alaposan tárgyalt ún. deprivációs kísérletek problémáját. Amikor még azon vitatkoztak, hogy az ÖMM valóban kizárólag öröklött tényezők hatására jelenik-e meg, vagy esetleg tanulás, tapasztalat is kell az aktiválásához, sokszor alkalmaztak olyan kísérleti körülményeket, amelyekben az állatokat természetes környezetüktől elkülönítve nevelték, megfosztva (depriválva) őket a természetes kulcsingerektől. (Nevezték ezeket a vizsgálatokat Kaspar Hauser-kísérleteknek is, egy 1828-ban, Nürnbergben talált fiú neve után, akit ismeretlen okokból kb. 16 éves koráig egy sötét cellában tartottak fogva anélkül, hogy egyetlen embertársát is láthatta volna.) Ha azután egy meghatározott időpontban alkalmazták a megfelelő kulcsingert és az állat erre azonnal a várt ÖMM-tal reagált, az öröklött tényezők szerepét bizonyítottnak, a tanulás szerepét kizártnak tekintették. Az egyik híres ilyen típusú kísérletben Grohmann (1939) galambfiókákat úgy nevelt fel, hogy azok szárnyaikat nem tudták mozgatni. Amikor kontrolltársaik már jól repültek, elővette a szárnymozgatást eddig nem végzett galambokat és a levegőbe dobta őket. A madarak minden különösebb nehézség nélkül, azonnal, tökéletesen repültek, szép bizonyítékát adva annak, hogy a galambfiókának nem kell a repülést tanulnia. Idővel ezek a kísérletek veszítettek népszerűségükből, mert kiderült, hogy a depriváció miatt sokszor izomsorvadás vagy más degenerációs folyamat lép fel, ami akadályozza a kísérlet megfelelő kiértékelését, másrészt lassan elfogadottá vált az ÖMM genetikai meghatározottsága.

Reflexek

Az öröklött mozgásmintázatok tulajdonságaiban az állat belső aktivitása, a környezettől való bizonyos mértékű függetlensége nyilvánul meg még akkor is, ha a legtöbb ÖMM a környezet ingereivel váltható ki. Az etológia ezért hangsúlyozza e belső programok fontosságát, és könyvünkben is ezért tárgyaljuk a mozgások egyéb típusai előtt. A pszichológia által kiépített viselkedési modellekben ugyanis az állat reaktivitása dominált, az a képessége, hogy válaszol a környezet ingereire. Ezek a modellek, az etológusok szerint helytelenül, az állatot egyszerű „reflex-gép”-nek tekintették, amely csupán arra képes, hogy a környezet hatásaira valamiképpen reagáljon. Nyilvánvaló, hogy itt nem arról van szó, mintha az állat válaszolóképessége, válaszreakciói nem lennének lényegesek, hiszen ezek is hosszú evolúciós történetének eredményei. Inkább az a lényeges, hogy az etológiai kutatások alapján ma nagyobb hangsúlyt adunk az állat belső állapotából induló akcióknak, mint a puszta válaszoknak. Végső soron persze mind a belső állapot viszonylagos környezeti függetlensége, mind pedig az állat azon képessége, hogy a környezet hatásaira azonnali aktív válaszokra képes, ugyanannak a komplex, sokszintű komponensrendszernek a megnyilvánulása. Tulajdonképpen teljesen érthető, hogy a viselkedéstudományok korai szakaszában az állat válaszreakcióit, a reflexeket tekintették a legfontosabb viselkedési jellegzetességeinek, a viselkedés legelemibb egységeinek, mert ezek a viselkedésmintázatok azok, amelyekben a megfigyelt állat vagy ember reakciója a legfeltűnőbb. Reflexnek nevezzük azt a tevékenységet, amikor például hirtelen becsukjuk szemünket, mert valamilyen tárgy közelít felé, vagy elkapjuk kezünket a forró lábastól. Hasonló gyors, lényegében védekező akciók minden állat viselkedésrepertoárjában megfigyelhetők. A reflextevékenység gyakran egy-egy elkülöníthető ideg-, illetve izomcsoport működésével leírható, mint például az ember térd- (patella-) reflexe (128. ábra), máskor viszont az egész állat mozgását nevezzük reflexnek. Ha egy béka hirtelen lelapul vagy elugrik, mert valami közelít felé, menekülési reflexnek nevezzük az akciót. A reflexek tulajdonságait először C. S. Sherrington elemezte alaposan 1906-ban megjelent könyvében. Később a reflexek elméletét Pavlov (1927) fejlesztette tovább, különösen a tanulás, a kondicionálás útján kiépíthető feltételes reflexek vizsgálatával (ebben a fejezetben külön említés nélkül csak a feltétlen reflexekkel foglalkozunk).

128. ábra - A térd- (patella-) reflex mechanizmusa

kepek/128.jpg


Sherrington elsősorban a kutya különböző reflexeit vizsgálta, ezek közül is a legtöbbet a „vakarózási reflex”-et, amelyet a kutyák akkor használnak, ha valamit el akarnak távolítani a hátukról vagy az oldalukról, hátsó lábaik ismételt kaparó mozgásával. Sherrington a kutya lábához egy drótot erősített, amelynek másik vége egy lassan forgó bekormozott henger felületéhez ért. A kaparó mozgás intenzitása a kormos hengerre rajzolt jelekből jól leolvasható (129. ábra).

129. ábra - Kutya vakarózási reflexének lefutása - Az ábrán látható a reflextevékenység néhány jellegzetessége: a latencia, vagyis a kiváltóinger megjelenése és a reflextevékenység megindulása között eltelt idő; a bemelegedés jelensége: a reflextevékenység intenzitása fokozatosan növekszik a beindulást követően, míg elér egy jellegzetes maximumot; az utánlövés jelensége: a reflextevékenység nem szűnik meg azonnal a kiváltóinger eltávolításával, hanem egy ideig még annak távollétében is folyik

kepek/129.jpg


Az ábra a reflextevékenység néhány jellegzetességét is mutatja. Első ezek közül a latencia, vagyis az a jelenség, hogy a vakarózási reflexet kiváltó inger jelentkezése után még valamennyi idő eltelik, amíg a tevékenység elindul. Ennek az oka nyilvánvalóan az, hogy a szenzoros jeleknek és az agy végrehajtó parancsainak meghatározott utat kell megtenniük az idegrendszerben, ami bizonyos időbe telik, de a latencia értéke attól is függ, hogy milyen típusú reflexről van szó. A vakarózási reflexnek kb. egy másodperc a latenciája, egy fájdalmas inger hatására viszont a kutya már 25-30 ezredmásodperc alatt képes elhúzni a lábát. A görbén ugyancsak látható a bemelegedés jelensége is: a vakarózás lassan, bizonytalanul indul, majd eléri a maximális intenzitását. A latencia és a bemelegedés jelenségeit nemcsak a reflexek, hanem az öröklött mozgásmintázatok lefutásában is kimutatták. Hinde (1970) vizsgálatai szerint nagyon szépen megfigyelhető a bemelegedés a kanári éneklésében. Végül ugyancsak a 129. ábrán látható kísérlet mutatja az utánlövés jelenségét, vagyis azt, hogy a reflextevékenység nem szűnik meg azonnal a kiváltó inger eltávolításával, hanem jó ideig még annak távollétében is folyik.

Az ÖMM egyik jellegzetessége, hogy az összetett kulcsingerek egyes komponenseinek hatása a kiváltott reakció erősségét illetően összegeződik. Hasonló összegeződés tapasztalható a reflexek esetében is. Dethier (1976) vizsgálatai szerint a legyek táplálékkeresés közben úgy készülődnek a folyadék felszívására, hogy előre kinyújtják a szívó szájszervüket. A szájszerv kinyúlásának mérésével így következtetni lehet arra, hogy a rovar érzékelt-e valamilyen elfogyasztható táplálékot. Vizsgálataiban megállapította például, hogy a cukor kémiai ingerét érzékelő receptorok a légy első lábaiban találhatók. Ha a légy egyik lábát 0,0037 mólos répacukoroldatba merítik, ezt az igen kis koncentrációt már bizonyos esetekben érzékelhetik a légy cukorreceptorai, és a vizsgált legyek 50%-a a szájszerv megnyúlásával válaszol. Ha mindkét első lábat cukoroldatba mártják, a két inger erőssége összeadódik, és a legyek 50%-a már a 0,0018 mólos répacukoroldat ingere esetén is reagál.

Említettük, hogy az ÖMM megjelenése gyorsan „fárad", ismételt ingerlés esetén kisebb reakciót ad vagy egyáltalán nem válaszol az állat. A kifáradás jelensége a reflextevékenységre kevésbé jellemző, a reflexek esetében általában jóval nagyobb a lehetséges ismétlések száma, lassabban következik be a kifáradás.

Ha szigorúan a megfigyelhető viselkedés leírásának szintjén maradunk, az ÖMM és a reflex közötti különbségek nem tűnnek egymást kizáróknak. Ezért sokan a két mozgásmintázatot inkább egy-egy szélsőségekkel ugyan jellemezhető, de folyamatosan összeköthető „tulajdonságtérben” igyekeznek elhelyezni. Valóban, bizonyos mozgásmintázatok esetében nehéz egyértelműen eldönteni, hogy melyik kategóriát helyes alkalmazni, de ilyen problémákkal mindenfajta osztályozási művelet során találkozunk. Az ÖMM legfőbb jellegzetessége a belső automatizmus, a belső idegrendszeri ingerközpontok létezése, és ehhez képest másodlagos a kiváltóingerek szerepe. A reflextevékenység esetében nincs meg a központi automatizmus. Reflextevékenység nem történik üresjáratban, hanem mindig meghatározott ingerek aktív beavatkozására adott válaszként. A patellareflexet az ember nem adja anélkül, hogy valaki megütné a térdét, nem alakul ki olyan belső állapot, amelyben az ember számára sürgető lenne a patellareflex kiváltása. Ugyanez a helyzet a kutya vakarózási reflexével is, ez a mozgás is csak külső inger hatására jelenik meg. Az ÖMM-ok esetében viszont az állat motivációs rendszerében független belső tényezőként jelenik meg az ÖMM kiváltásának késztetése és az állat aktívan keresi a kiváltó kulcsingert, és ez egymagában elegendő különbség ahhoz, hogy a két akciótípust megkülönböztessük.

Taxisok

Az ÖMM-ok és a reflexek kapcsolata az eddigiekből eléggé nyilvánvaló. A külső inger mindkét esetben mintegy kiváltja, elősegíti az akciót, annak lefolyását azonban többnyire nem befolyásolja. Ha egy madár fiókái etetésére megjelenik a fészeknél, látványa és a fészek rezgése kiváltja a fiókák tátogási ÖMM-át, de először mindenfajta térbeli orientáció nélkül. Az akció egy másik komponense egy orientációs reakció vagy taxis, az, amellyel a szülő irányába fordulnak. A patellareflex esetében a válaszreakció nem jellemezhető valamilyen speciális iránnyal, tehát a kiváltóinger és a reakció lefolyása között nincs valamiféle vezérlő, szabályozó kapcsolat. Azokat a válaszreakciókat, amelyeknek végrehajtása során az állat cselekvését az inger folyamatosan vezérli, állandó jelenléte nélkül célszerű cselekvés nem hajtható végre, Kühn (1919) után taxisoknak nevezzük.

A térbeli orientáció legegyszerűbb formája a kinézis, amelyben az állat válasza arányos az adott inger erősségével, de még független annak térbeli tulajdonságaitól. Az érdes pinceászka (Porcellio scaber) például a lehullott faágak vagy sziklák alatti nedves helyeken található nagyobb egyedsűrűségben. Ennek egyszerűen az az oka, hogy az állatok sokkal aktívabbak a száraz helyeken, a nedves, magas páratartalmú helyeken mozgásuk lelassul. Ennek következtében viszonylag hosszabb időt töltenek a nedves helyeken, és ezért nagyobb a valószínűsége, hogy ott együtt találjuk őket. Kinézis egy papucsállatka (Paramecium auralia) mozgása is a szén-dioxid hatására (130. ábra).

130. ábra - Papucsállatka kinézise - A papucsállatka (Paramecium auralia) anélkül kerüli el a nagy szén-dioxid-koncentrációt, hogy a koncentrációgradiens irányítaná a mozgását. A szén-dioxid-buborék közelében irányt változtat, bizonyos szöggel elfordul, majd folytatja az útját. Az új irány független a szén-dioxid-koncentrációtól. Minthogy a szén-dioxid kiváltja a papucsállatka irányváltoztatását, tartósan olyan helyen sem marad meg, ahol nagyon kicsi a szén-dioxid koncentrációja. Kinézise révén egy bizonyos optimális tartományon belül tartózkodik

kepek/130.jpg


A papucsállatka kerüli a nagy szén-dioxid-koncentrációt, anélkül, hogy a koncentrációgradiens irányítaná a mozgását. A papucsállatka egy szén-dioxid-buborék közelében irányt változtat, bizonyos szöggel elfordul, majd folytatja útját. Az új irány független a szén-dioxid-koncentrációtól. Minthogy a szén-dioxid kiváltja a papucsállatka irányváltoztatását, tartósan olyan helyen sem marad meg, ahol nagyon kicsi a szén-dioxid koncentrációja. Kinézise révén egy bizonyos optimális tartományon belül tartózkodik. A kinézisek különböző formái még nem taxisok.

A legegyszerűbb olyan mozgás, amelyben az inger térbeli orientáló hatása is kimutatható, a klinotaxis. Ennek egy példája a kék dongólégy (Calliphora erythrocephala) lárvájának viselkedése (Fraenkel és Gunn, 1940) (131. ábra).

131. ábra - A kék dongólégy (Calliphora erythrocephala) lárvájának klinotaxisa - A legegyszerűbb olyan mozgás, amelyben az inger térbeli orientáló hatása is kimutatható, a klinotaxis. Ennek egy példája a kék dongólégy lárvájának viselkedése. A lárva a bebábozódás előtt néhány nappal kerülni kezdi a fényt. Haladás közben fejét jobbra-balra mozgatja, és haladásának irányát a fején lévő fényreceptort egymás után érő ingerek intenzitásának különbsége határozza meg: a kisebb fényintenzitás irányába mozog (1 és 2 a fény iránya) (Fraenkel és Gunn, 1940)

kepek/131.jpg


A lárva a bebábozódás előtt néhány nappal kerülni kezdi a fényt. Haladás közben fejét jobbra-balra mozgatja, és haladásának irányát a fején lévő fényreceptort egymás után érő ingerek intenzitásának különbsége határozza meg: a kisebb fényintenzitás irányába mozog. Több fényforrás egyidejű használatával egyértelműen tisztázni lehetett, hogy az irányt a receptort egymás után érő ingerek erőssége szabályozza. Hasonló a mozgásuk az egyetlen fényérzékelő receptorral rendelkező egysejtű euglénáknak is.

A tropotaxis az az orientációs mozgás, amelyben az állat páros receptorokat használ, és egyidejűleg hasonlítja össze a két receptorszervet érő inger intenzitását. A két receptor egyenlőtlen ingerlése olyan mozgásra készteti az állatot, amelynek révén az ingerlés egyensúlya helyreáll, azaz az erősebben ingerelt oldal felé fordul pozitív, a gyengébben ingerelt oldal felé negatív taxis esetében. Planáriák és különböző rovarok főként ezzel a taxissal reagálnak mozgásuk során. A tropotaxissal operáló állatok mindig elkülöníthetők a többiektől azon az alapon, hogy ha az egyik receptorukat eltávolítjuk, ami az ingerlés állandó egyenlőtlenségét hozza létre, akkor ezek az állatok mindig körkörösen fognak mozogni. Koehler (1932) planáriákon kimutatta, hogy a vonzó kémiai ingerek is tropotaxist váltanak ki belőlük. Egy vékony meghajlított csőbe csigavért helyezett, és a cső két nyitott végét a planária fejétől egyenlő távolságban elhelyezve lassan húzni kezdte a csövet, az állat egyenes pályán mozgott a két ingerforrás középpontja felé.

A tropotaxis egy formája sok víziállat hát- (vagy has-) oldali fényreakciója, amely lehetővé teszi, hogy hát- (vagy has-) oldalukat tartsák a legmagasabban. Sok esetben ez is a két szem kiegyensúlyozott ingerlésén alapszik. Ez az egyszerű szabályozás rovarokon, rákokon nagyon gyakran megfigyelhető, halaknál viszont rendszerint csak eleme egy olyan összetett érzékelésnek, amelyben a gravitáció érzékelése, valamint más fejlettebb taxisok, például telotaxis is szerepet játszik.

A fejlettebb állatok szemeinek komplex mechanizmusa már azt is lehetővé teszi, hogy az állat egyetlen szem segítségével jusson el egy adott céltárgyhoz, nincs szüksége a két receptor ingerinputjának állandó összehasonlítására. Az inger által történő vezérlés eme formáját nevezzük telotaxisnak. Az egyik szemére megvakított szitakötő még nyílegyenesen repül a zsákmányra és meg tudja azt ragadni. Ha telotaxissal vezérelt állatokat két különböző fényforrással csalogatunk megállapítható (Buddenbrock, 1931), hogy az állat sohasem a két inger köztes irányába, hanem mindig vagy az egyik, vagy a másik irányba halad, és haladása során el is jut valamelyikhez (132. ábra).

132. ábra - Remeterák telotaxisa - A telotaxis esetében az állat végig a jelen lévő ingerforrás irányába mozog, az irányítja. Ha telotaxissal vezérelt állatokat (pl. remeterákokat) két különböző fényforrással csalogatunk megállapítható, hogy az állat sohasem a két inger köztes irányába, hanem mindig vagy az egyik, vagy a másik irányba halad, és haladása során el is jut valamelyikhez (L1 és L2 — fényforrások) (Buddenbrock, 1931)

kepek/132.jpg


A telotaxis egyik speciális formája a menotaxis, ahol az állat orientációja az ingerforrás irányával meghatározott szöget zár be. Példa erre a hangyák tájékozódása a Nap segítségével, amelyről még részletesebben beszámolunk a tanulással foglalkozó fejezetben. A menotaxis nagyon összetett viselkedésforma, mert a tájékozódásban a memória, valamint az állat belső biológiai órája is szerepet játszik. Különválasztását a többi taxistól talán az indokolja, hogy a menotaxisban az ingerforrás irányával bezárt szög a tulajdonképpeni vezérlő jel, és a többi, a memóriát, a belső ritmust igénybe vevő szabályozás erre csak ráépül.

Ugyancsak összetett tájékozódási forma a Kühn osztályozása szerinti mnemotaxis, amely azt az orientációs képességet jelöli, amikor az állat a memóriájában tárolt információ segítségével jut el valamilyen korábban már látogatott helyre. A memóriával kapcsolatos tájékozódás igen összetett, mint ezt a tájékozódással foglalkozó fejezetben látni fogjuk. A fejlettebb állatok a tájékozódás során a környezet sokféle paraméterét képesek memóriájukban rögzíteni és a telotaxis különböző formáival együtt tájékozódásuk során felhasználni. Tisztán elméleti szempontból tekintve a kérdést a mnemotaxis során az állat végső vezérlő jele valóban a memóriában tárolt információból származik, tehát a kategorizálásban megengedhető egy osztály az efféle mechanizmusok részére.

Az orientáció, vagyis a taxis típusa függ a környezeti inger természetétől és az állat érzékszerveinek szerkezetétől. A 133. ábrán összefoglaljuk ezeket a kapcsolatokat.

133. ábra - Az állatok tájékozódásának alapmechanizmusai - A: az inger irányát egy receptorsejthálózat állapítja meg B: az inger irányát két receptor folyamatos összehasonlítása adja C: az inger irányát egyetlen receptor állapítja meg úgy, hogy a receptort az állat mozgatja. D: az irányt a két receptorhoz beérkező inger időkésése adja (pl. hang esetében). E: két receptor az ingergradienst regisztrálja (pl. kémiai ingerek esetében). F: az ingergradienst az állat egyetlen receptor mozgatásával érzékeli

kepek/133.jpg


Ha az állatnak csupán egyetlen, az inger erősségét mérő érzékszerve van, és ez lehet kémiai, fény- vagy egyéb ingert érzékelő apparátus, akkor az állat csupán a különböző helyeken egymás után mért ingererősség alapján tájékozódhat, ezért rendszerint a receptort tartalmazó testrészét mozgatja, és így szerzi meg a szükséges ingermintákat (klinotaxis). Páros érzékszervek esetében már lehetőség nyílik arra, hogy az állat a két érzékszervre egyidejűleg beérkező ingerminták erősségének összehasonlítása alapján válassza meg az irányt (tropotaxis). (Megjegyezzük itt, hogy a magasabbrendűek fejlettebb idegrendszere és érzékszervei sok egyéb módon is képesek információt szerezni a környezetről, például az emlősök, egyes madarak hallószerve a páros érzékszervet érő beérkező hanghullámok közötti időkülönbségből képes a hangforrás pontos helyét megtalálni, ezek a bonyolult mechanizmusok azonban semmiképpen sem sorolandók a taxisok közé.) Fejlettebb páros érzékszervek esetében az egyik érzékszerv is elegendő az irány helyes megválasztásához (telotaxis). Ha az állat a fényinger irányára meghatározott szögben mozdul el, orientációja a telotaxis egy alosztályába (a menotaxisba) tartozik. Végül, ha a memória is belép a mozgás irányításába, akkor a mnemotaxishoz jutunk.

Összetett mozgásmintázatok

Az öröklött mozgásmintázatok, reflexek, taxisok a magatartás szerveződési szintjén eleminek tekintett egységek. Ha természetes vagy ahhoz hasonló környezetben vizsgáljuk az állatokat, magatartásuk rendszerint felbontható az előbbi elemekre. Nézzünk erre néhány példát.

A vízibolháknak (Daphniamagna) jól fejlett a fénykövetó taxisuk: mindig az erősebb fény irányában úsznak. Ez a fénykövető orientációs reakció azonban csak akkor jön létre, ha a vízben szén-dioxid is van. A vízibolhák számára káros a nagyobb koncentrációjú szén-dioxid, természetes körülmények között a szén-dioxidot érzékelő kemoreceptoraik kiváltják a mozgási reakciót, amely lényegében reflexválasz, de lefolyását a fény vezérli. A reakció tehát összetett. Ezt úgy lehet bizonyítani, ha széndioxidot nem tartalmazó vízben vizsgáljuk az állatok viselkedését: ilyenkor nem reagálnak a fényre. Ha viszont szén-dioxidot tartalmazó vízben alulról vagy oldalról világítjuk meg az állatokat, lefelé vagy oldalra mozdulnak el, tehát egyértelmű, hogy a szén-dioxid kiváltja (reflex), a fény pedig vezérli (taxis) a mozgásukat.

Az öröklött mozgási sémák és a taxisok összekapcsolódására Lorenz és Tinbergen (1938) talált egy nagyon érdekes példát a nyári lúd (Anser anser) tojásbegörgető viselkedésének vizsgálata során. Ha a fészkén tojásait költő lúd megpillant egy tojást a fészkén kívül, akkor kinyújtja nyakát és csőrét ráfekteti a tojásra, majd azt behúzza a fészekbe, miközben a csőrével egyensúlyozó mozgást végez (134. ábra).

134. ábra - Nyári lúd tojásbegörgető viselkedése - A nyári lúd (Anser anser) tojásbegörgető viselkedése több összetevőre bontható. Maga az akció egy ÖMM, amelynek kulcsingere a tojás, de ez helyettesíthető egy hengerrel vagy akár egy fakockával is, ha az a lúdtojás mérettartományában van. Ha az akció beindult, akkor a tojás akár el is távolítható, a mozgássor tovább folytatódik, a lúd üresjárati tevékenységet végez, de eközben nem mutatja az oldalsó egyensúlyozó mozgást. Az ÖMM mindenképpen egy taxis komponenssel kezdődik, mert a lúd abba az irányba nyújtja ki a nyakát, ahol az inger megjelenik. Ezt követi a behúzási mozgás ÖMM-a. Egy harmadik - szintén taxis - komponens az oldalsó nyakizmok által végzett egyensúlyozó mozgás. Ez teljesen elmarad, ha az állat sima talajon egy hengert vagy egy kockát kap, amely egyenesen behúzható. Az egyensúlyozó mozgást tehát a tojás oldalirányú kitérései váltják ki, és az ebből származó ingerek irányítják folyamatosan az egész behúzási műveletet

kepek/134.jpg


Ez a viselkedés több összetevőre bontható. Ha a lúd már elkezdte behúzni a tojást és azt ügyesen elvesszük tőle, akkor is folytatja a behúzó mozgást, vagyis üresjárati tevékenységet végez, de eközben nem mutatja az oldalsó egyensúlyozó mozgást. Lorenz és Tinbergen szerint az alapreakció itt a tojás begörgetése, ami egy ÖMM, és kulcsingere maga a tojás, de ez helyettesíthető egy hengerrel vagy akár egy fakockával, ha az nem túlságosan nagy vagy kicsi, tehát ha a lúdtojás mérettartományában van. A mozgás mindenképpen egy taxis komponenssel kezdődik, mert a lúd abba az irányba nyújtja ki a nyakát, ahol az inger megjelenik. Az első reakció tehát egy taxis, és ezt követi a behúzási mozgás ÖMM-a. Egy harmadik - szintén taxis - komponens az oldalsó nyakizmok egyensúlyozó mozgása. Ez teljesen elmarad, ha az állat sima talajon egy hengert vagy egy kockát kap, amely nem gördül, hanem csúszik, és egyenesen behúzható. Az egyensúlyozó mozgást tehát a tojás oldalirányú kitérései váltják ki, és az ebből származó ingerek irányítják folyamatosan az egész behúzási műveletet.

Még egyértelműbben elválik a taxis komponens és az öröklött mozgási séma a béka táplálékszerző viselkedésében (135. ábra).

135. ábra - Béka táplálékszerző mozgásának komponensei - A béka táplálékszerző viselkedésében egyértelműen elválik a taxis komponens és az öröklött mozgási séma. Ha a béka megpillant egy legyet, akkor először egy odaforduló mozgást végez (taxis), majd ezután csapja ki a nyelvét és kapja el a zsákmányt (ÖMM)

kepek/135.jpg


Ha a béka megpillantja a legyet, akkor először egy odaforduló mozgást végez (taxis), majd ezután csapja ki a nyelvét és kapja el a zsákmányt (ÖMM).

A kiváltó- és a vezérlő ingert a magatartásban jelentkező akcióegység, az ÖMM, a reflex vagy a taxis komponens meghatározása alapján különböztethetjük meg, megfelelő kísérleti bizonyítékokkal. Az effajta analitikus munka nagyon fontos része az etológiai magatartás-elemzésnek, mert jelzéseket ad arról is, hogy az adott magatartási egységet milyen alsóbb szintű mechanizmusok irányíthatják.

Variábilis mozgásmintázatok

Az eddig tárgyalt mozgásmintázatok egyik lényeges jellegzetessége a formaállandóság. Az ÖMM, a reflex és a taxis, ha nem is azonos mértékben, de elég jól leírhatók az állat testének és testrészeinek mozgásparamétereivel. Ismerünk azonban olyan viselkedési egységeket is, amelyek amellett, hogy a mozgás végeredménye, célja azonos, a faj különböző egyedeinél vagy ugyanazon egyed megismételt viselkedése esetében teljesen különböző formában valósulhatnak meg. Ilyen variábilis mozgásmintázatok lényegében két belső késztetés valamelyikére vezethetők vissza: az averzióra, valamilyen helyzet, tárgy, hely stb. elkerülésének szándékára, vagy a preferenciára, a megkívánás késztetésére.

Az averzióval már Craig (1918) is részletesen foglalkozott. Szerinte az averzió olyan belső állapot, amely addig tart, amíg az averziót kiváltó inger jelen van, és megszűnik, amint az inger eltűnik. Az averzió állapotában az állat egész tevékenysége az averzív inger megszüntetésére irányul, és eme tevékenysége gyakran variábilis. A hím gerlék például a költési ciklus első napjaiban, a tojásrakás előtt különösen „féltékenyek” a párjukra, ha az idegen hímek közelében tartózkodik. Ha a hím észreveszi, hogy párja közelében egy másik hím van, akkor a következő két akció valamelyikét hajtja végre: vagy agresszíven megtámadja a betolakodót, vagy a nőstényt tereli el a hímekkel szembeni agressziótól jól megkülönböztethető, de erélyes mozdulatokkal. Ha az agresszív viselkedéssel vagy a nőstény elterelésével sikerült az idegen hímet eltávolítania, akkor a madár megnyugszik, averziója megszűnik. Ha megakadályozzuk, hogy a gerle az említett két módszer valamelyikével megszabaduljon a vetélytárstól, például úgy, hogy a gerlepárt egy ketrecbe zárjuk és az idegen hímet egy másik ketrecben közvetlenül melléjük állítjuk, akkor megfigyelhető, hogy a párjával lévő hím minden idejét averzív magatartásformákkal, az említett két változat valamelyikével tölti. Ha egy elég nagy ketrecben a pár és az idegen hím folytonosan együtt van, a párban lévő hím gyorsan megtanulja, hogy milyen módon tudja a leghamarabb eltávolítani az idegen hímet a nőstény közeléből. Ha ő az erősebb, akkor azonnal az agresszióhoz folyamodik, ha néhányszor már vereséget szenvedett, akkor inkább a nőstény elterelését választja. Ebben az esetben tehát a viselkedés célja adott, a cél elérése pedig változatos módon történhet. Igen jellemző, hogy az állatok nemcsak azokat az averzív ingereket igyekeznek környezetükből eltávolítani, amelyek közvetlenül veszélyeztetik őket. Patkányok esetében megfigyelték, hogy ha ketrecükbe mérgező ételt tesznek és attól megbetegszenek, akkor az időtől fogva azt az ételfajtát minden lehető módon igyekeznek a ketrecből eltüntetni, ha lehet, elássák vagy fészekanyaggal betakarják, levizelik stb. Tehát valóban arról van szó, hogy az averzív inger mindaddig kiváltja a kiküszöbölésére irányuló aktivitást, amíg jelen van.

Ugyanez a helyzet a preferencia esetében is. Ha az állat számára valamilyen kívánatos cél elérését megnehezítjük, a legváltozatosabb viselkedésformákkal kísérletezik, hogy a megkívánt tárgyat, erőforrást, helyet birtokba vegye. Egy tüzelő szukát kerítés mögé zártak és megfigyelték, hogy a kan kutyák hogyan próbálnak a nőstényhez jutni. Volt, amelyik a kerítés alá ásott egy alagutat, egy másik a drót átharapásával próbált nyílást vágni a kerítés oldalában, a harmadik megpróbálta átugrani a kerítést. Tehát ebben az esetben is igen változatosak voltak a viselkedésformák, noha a cél teljesen azonos volt.

A preferenciát megkülönbözteti az averziótól, hogy az előbbi esetben a kiváltóinger jelenléte nem feltétlenül szükséges az állat tevékenységének elindításához. Az állat megkeresi preferenciájának tárgyát. Az is nyilvánvaló, hogy az averziónál és a preferenciánál elsősorban a funkcionális leírásra támaszkodunk, a többi mozgásmintázat esetében pedig sokszor elegendő a formai leírást elvégezni. Végső soron persze a funkcionális és a formai leírás egysége adja meg a viselkedés teljes értékű leírását.

Formaállandó mozgásmintázatok tanult elemekből

Az öröklött averzió és a preferencia variabilitással jellemezhető. Állatoknál, embereknél is ismertek azonban tanult, de mégis formaállandó mozgásmintázatok vagy sztereotípiák. Ha az állat többször egymás után megismétel egy célravezető mozgássorozatot, amely egész sor különböző magatartási egységet tartalmazhat, erősen hajlamos a mozgássorozat újbóli megismétlésére, ha a sorozatot kiváltó eredeti helyzet - vagy akár annak csak néhány eleme - újra előáll. Ha egy kutyát gyakran sétáltatunk egy meghatározott útvonalon és egy alkalommal változtatunk az úton, meglehetősen makacsul akar az állat a megszokott irányba menni. A sztereotípiák kialakulásának az az adaptív értéke, hogy a megtanult célszerű viselkedést egy adott helyzetben próbálgatás nélkül, a leggyorsabban, a leggazdaságosabban hajthassa végre az állat. A magatartás-kutatások kezdete óta alkalmazott problémadobozokban is megfigyelték, hogy ha valamilyen megoldás többször sikerre vezetett, akkor az állat mozgása egyre inkább merevvé, formaállandóvá alakult: sztereotípia vált belőle. A sztereotípia kialakulásához még az sem kell, hogy az adott viselkedés végcélja szempontjából minden egyes eleme célszerű legyen, a sztereotip viselkedés az ismétlés hatására alakul ki. A mozgásmintázat egészének természetesen valamiképpen hasznosnak kell lennie az állat számára, mert különben nem alakul ki a megfelelő késztetés az elvégzésére.

A sztereotípiákról feltételezik, hogy a gyakori ismétlések során az állat agyában kialakul a motoros mintázat belső reprezentációja (memóriája) mint egy templát, és ez a neuronok feletti magasabb rendű struktúra irányítja a sztereotip viselkedés lezajlását. Terzulo és Viviani (1978) gépírók írástechnikájának számítógépes elemzésével kimutatta, hogy a gyakorlott gépíró diktálás melletti teljesítménye nagyobb, mint amennyi elméletileg várható volna, ha azt feltételeznénk, hogy a gépíró agya a hallott hangok alapján adja ki a motoros utasítást a kéz megfelelő izmainak. Kiderült, hogy egy szó első egy-két szótagjának elhangzása után a gépíró már előre felkészül a várható következő szótagok leírására, agya kiadja a megfelelő utasításokat, és ezek gyakran előbb érnek a megfelelő izmokhoz, mint az elhangzott szó a hallószervekhez. Ha gyakorlott gépírónak értelmetlen szavakat diktálnak, teljesítménye azonnal lelassul pontosan arra az értékre, amit az érzékelés, a feldolgozás, a motoros parancs kiadása és a parancs megérkezése a kéz izmaihoz lehetővé tesz.

Azt a tényt, hogy az állati agy előre meghatározott utasításokkal, motoros templátokkal dolgozik, sokoldalúan bizonyították. Ha egy majomnak vagy embernek egy jól ismert tárgyat, például egy almát nyújtanak és azt megfogja, általában nem ejti el. A kéz izmai pontosan akkora erőt fejtenek ki, amekkora az alma megtartásához kell. Gondolhatnánk, hogy ez azért van, mert az agy az alma súlyáról a kéz izmainak és idegi receptorainak segítségével szerzett információ alapján szabályozza a szükséges izomtónust. Ez azonban nem így van. Ha egy ólommal preparált almát nyújtunk a kísérleti állatnak vagy személynek, akkor az az első pillanatban képtelen egyensúlyban tartani az almát és leejti, vagy legalábbis a keze lefelé mozog. A váratlan súlytöbblet egy ideig kompenzálatlan marad. Csak ezután lép működésbe a visszacsatolás, ezután feszülnek meg megfelelő mértékben az izmok. Majmok esetében elektrofiziológiai mérésekkel ki lehetett mutatni, hogy hasonló helyzetben, például az alma odanyújtásakor, a fogásra készülő állat agya előre kiadja a korábbi tapasztalatok alapján megfelelőnek vélt parancsot a kéz izmainak, és a visszacsatolási mechanizmus, amely a proprioreceptorok segítségével működik, csak utólag korrigál.

Viselkedésmintázat belső referenciakép alapján: a 4M mechanizmus

A sztereotípiákra jellemző, hogy a gyakorlás során egyre inkább függetlenné válnak a viselkedést részleteiben szabályozó ingertől. A motoros templát, ha már kiépült, szinte automatikusan, a külső ingerektől egyre függetlenebbül szabályozza a cselekvés mintázatát. Az állati viselkedésben szélesen elterjedt egy olyan szabályozási mechanizmus is, amely éppen ellenkezőleg arra való, hogy az állat folyamatosan korrigálja viselkedését a külső helyzetnek, valamint egy általa elképzelt belső referenciaképnek megfelelően. Miller és munkatársai (1960) írták le ezt a visszacsatolással működő aktivitásszabályozó mechanizmust, amely a

áll (4M) elven alapszik, és lehetővé teszi az állat számára a motoros szempontból célirányos viselkedést. A legegyszerűbb példája a 4M mechanizmusnak az, amikor egy kalapáccsal szöget verünk be. Először megnézzük, hogy hova kell ütni (mér), néhányat ütünk a kalapáccsal (működik), újra megnézzük, hogy megfelelő mélységre került-e már a szög (mér), majd e ciklus többszöri ismétlése után befejezzük a szög beverését (megáll). Ha egy állat vackát készíti vagy valamilyen célból gödröt ás, ugyanezt a mechanizmust használja az agya. Nagyon lényeges itt az, hogy a tevékenység befejezése akkor következik be, ha az agyban lévő referencia, az elképzelt cél szerinti külső állapot bekövetkezett. Az effajta tevékenységeket tehát végső soron az agyban lévő sajátos belső célreprezentációk irányítják. A célreprezentációk nem feltétlenül valamiféle tudatos elképzelés termékei. Az egyik kaparódarázs faj (Sphex ichneumoneus) jellegzetes csatornákat ás a talajba, amelyekben a lárváit védelmezi és táplálékkal ellátja. A csatornák mélysége igen fontos paramétere az ivadékgondozásnak, mert a túlságosan mély csatorna hűvös lesz, amelyben nem fejlődnek kellőképpen a lárvák, a rövid csatornát pedig a nap melege esetleg túlhevíti, és ez megint csak elpusztítaná a lárvákat. Kísérletek szerint a darázs éppen a „megfelelő” mélységű csatornát ássa ki, sem az ásással töltött idő, sem az ásómozdulatok száma nem mérvadó a csatorna mélységét illetően, hanem kizárólag a kiásott üreg mérete. Ha például mesterségesen meghosszabítják a készülőfélben lévő járatot, akkor a darázs rövidebb darabon ás. A darázs életciklusa ismeretében nyilvánvaló, hogy a csatorna hosszát valamiképpen a genetikai memória tárolja. A genetikai memória adja a célreprezentációt. Azt, hogy a genetikai memóriában tárolt célreprezentáció miképpen jelenik meg az idegrendszerben és hogyan válik a darázs aktivitásának mércéjévé, ma még nem tudjuk, de ennek felderítése csak elvégzendő kísérletek kérdése. A szövőmadarak egészen bonyolult építményeket készítenek növényi rostokból, amelyek megvédik a lakókat a kígyóktól és egyéb ragadozóktól. Sok szövőmadár poligám és egyidejűleg több fészket készít, amelyek az elkészültség különböző fokán állnak, tehát egy olyan merev, kötött program, mint a Cupiennius salei esetében, nem jön számításba. A baja szövőmadár (Ploceus philippinus) a fészkét a 136. ábrán bemutatott fázisokban készíti, és ha a fészek megsérül, akkor a madár képes az eredeti formát tökéletesen helyreállítani még akkor is, ha a sérülés igen tetemes volt.

136. ábra - A baja szövőmadár (Ploceus philippinus) fészeképítésének fázisai - A szövőmadár a fészkét az ábrán bemutatott fázisokban készíti, és ha a fészek megsérül, akkor a madár képes az eredeti formát tökéletesen helyreállítani még akkor is, ha a sérülés igen tetemes volt. A tevékenység folytatására vagy befejezésére akkor kerül sor, ha az agyban lévő célreprezentációnak megfelelő elképzelt cél bekövetkezett. Minthogy a szövőmadarak nem tanulják a fészeképítést, hanem genetikai memóriájuk segíti őket ebben, a célreprezentáció a szövőmadaraknál is genetikai eredetű, de a madaraknál a végrehajtási programja nem annyira kötött, merev, mint a pókok esetében

kepek/136.jpg


Minthogy a szövőmadarak sem tanulják a fészeképítést, hanem genetikai memóriájuk segíti őket ebben, a célreprezentáció a szövőmadaraknál is genetikai eredetű. Magasabbrendűekben természetesen a célreprezentáció jelentős mértékben tartalmazhat tanult, sőt elképzelt elemeket is.

Mozgásmintázatok kölcsönhatásai

Ha hosszabb ideig figyeljük egy állat tevékenységét, nagyon hamar kiderül, hogy az egyes aktivitások az állat fennmaradása szempontjából meglehetősen célszerűen követik egymást. Az állat táplálékot, vizet, búvóhelyet szerez, táplálkozik, pihen, a szaporodási periódusban párt keres, udvarol, párosodik és esetleg ivadékait gondozza. Ezeket az aktivitásokat időnként megszakítja a ragadozók vagy a természet élettelen tényezőinek kellemetlen következményei elől való menekülés, vagy a csoportos élet megkívánta tevékenység. Az egyes mozgásmintázatok és a mögöttük húzódó motivációs tényezők tehát nem véletlenszerűen kezdenek működni, hanem valamiképpen összefüggésben vannak a környezeti tényezőkkel és egymással is. A motivációval foglalkozó fejezetben már említettünk néhány olyan modellt, amelyek a magatartás- mintázatok megjelenésének szabályozására vonatkoznak. Ilyen modell volt Tinbergen (1951) hierarchikus, valamint Dawkins (1976) döntési modellje. Itt most a kérdésnek főként azt az oldalát tárgyaljuk, amely a magatartás-mintázatok kölcsönhatásaival kapcsolatos.

Az első kérdés, ami felmerül az, hogy vajon képes-e az állat egy időben egynél több dolgot művelni? Erre a látszólag egyszerű kérdésre elég nehéz választ adni. A klasszikus etológusok igyekeztek az állat viselkedését úgy leírni, hogy feltételezték, az egyes viselkedésmintázatok megjelenése gátolja a többit, tehát feltételezték, hogy az állat csak egyetlen dolgot csinál egyszerre. Ez sok metodikai problémához vezet. Ha például leírjuk, hogy egy kutya keres valamit, a kereső tevékenységnek jól felismerhető mozgásmintázata van, ebből azonban nem világlik ki, hogy mit keres (például táplálékot, nőstényt vagy valami mást). Természetesen lehet finomítani a leírást, és a mozgásmintázat mellett a funkciót is megjelölni, mint például táplálékot vagy szukát keres. Ez a fajta leírás azonban megnehezíti a munkát, mert sokszor csak utólag derül ki, hogy a megfigyelt kereső tevékenység mire irányul, vagy csak közvetett eszközökkel, nehezen bizonyítható. Fentress (1973, 1976) szerint az esetek döntő többségében az állatok egyidejűleg csak egyetlen dologgal törődnek, de előfordulhat, hogy az aktivitás önszervezővé válik, és lehetővé teszi, hogy közben az állat másra is figyeljen. Olyanképpen, mint ahogy az ember is vezethet egy autót, de közben beszélgethet, rádiót hallgathat stb. Fentress egerek arcmosdását vizsgálta különböző környezetekben, és azt találta, hogy otthonos, jól ismert környezetben az egér „mosakodás” közben reagál a bajuszszálaktól és a pofabőrtől jövő periferiális ingerekre, tehát visszacsatolás van a tevékenysége és annak eredménye között. Idegen helyen végzett „mosakodás” viszont sztereotip mozgássá válik, és megszűnik a perifériával a visszacsatolásos kapcsolat. Fentress szerint új környezetben a mosakodás önszervezővé válik, miközben az egér vizuálisan kutatja a környezetét. Ezt a magyarázatot el lehet fogadni, de az ilyen példák meglehetősen ritkák, és nem követünk el túlságosan nagy hibát, ha feltételezzük, hogy az állatok egyszerre csak egyféle dolgot csinálnak.

A következő nagy kérdés tehát, hogy az a bizonyos egyféle dolog, amit az állat csinál, hogyan szelektálódik ki magatartás-repertoárjából? Egyértelmű választ erre a kérdésre még csak alacsonyrendű állatokon végzett vizsgálatok alapján tudunk adni. W. J. Davis és munkatársai (1974) egy tengeri csiga (Pleurobranchia californica) viselkedését vizsgálták. Ez az állat dögevő, de időnként ragadozó életmódot is folytat. Tápláléka az elhullott vagy megtámadható más puhatestűek, így az Aplysia és hasonló fajok egyedeiből, petéiből áll. Magatartás-repertoárja aránylag kevés fajta aktivitást tartalmaz (137. ábra), amelyek meghatározott hierarchia szerint szerveződnek.

137. ábra - A Pleurobranchia californica tengeri csiga viselkedésének belső szerveződése - Ez az állat dögevő, de időnként ragadozó életmódot is folytat. Magatartás-repertoárja aránylag kevés fajta aktivitást tartalmaz, amelyek meghatározott hierarchiába szerveződnek. A hierarchia tetején találjuk a menekülést, ez a viselkedés minden egyéb aktivitást gátol. A peterakás gátolja a táplálkozást, de előfordulhat a felágaskodással és a párosodással együttesen is. A szájfedő visszahúzása általában mechanikai ingerekre jelenik meg, szintén előfordulhat a felágaskodással és a párosodással együtt, de a táplálkozás gátolja ezt a magatartási egységet. Ha azonban a táplálékinger kicsi vagy az állat jóllakott, akkor az érintési ingerekre történő szájfedő-visszahúzódás gátolja a táplálkozást, vagyis a szájfedő-visszahúzás/táplálkozás kapcsolatát mint kölcsönös gátlást írhatjuk le (W. J. Davis és munkatársai, 1974)

kepek/137.jpg


A hiearerchia tetején találjuk a menekülést, ez a viselkedés minden egyéb aktivitást gátol. A peterakás gátolja a táplálkozást, de előfordulhat a felágaskodással és a párosodással együttesen is. A szájfedő visszahúzása általában mechanikai ingerekre jelenik meg, szintén előfordulhat a felágaskodással és a párosodással együtt, de a táplálkozás gátolja ezt a magatartási egységet. Ha azonban a táplálékinger kicsi vagy az állat jóllakott, akkor az érintési ingerekre történő szájfedő-visszahúzódás gátolja a táplálkozást, vagyis a szájfedő-visszahúzás/táplálkozás kapcsolatát mint kölcsönös gátlást írhatjuk le. A 137. ábrán bemutatott kapcsolatok az állat megfigyeléséből levont következtetéseket tükrözik, de számos kapcsolatot sikerült közvetlen neurofiziológiai eszközökkel is vizsgálni. Így a táplálkozás gátlása a peterakás közben egy hormon hatására jön létre, amelyről kimutatták, hogy a táplálkozási mozgásmintázatokat generáló idegdúc neuronjaihoz kötődik. Az idegdúc neuronhálózata funkcionálisan hierarchikus elrendeződésű, a hierarchia tetején találtak egy „parancsadóneuront, amelynek elektromos ingerlése elindítja a táplálkozási műveletet. Különböző averzív ingerek szinaptikus gátlást hoznak létre ezen a neuronon. A szájfedő visszahúzásának motoros parancsai a tapintási ingerekre adott válaszként jelennek meg az egyik idegdúc neuronhálózatában. Táplálkozás közben két folyamatosan aktív neuron gátolja a szájfedő-visszahúzódást előidéző neuroncsoportok Az egyes szabályozóneuronok közötti kapcsolat akkor is megmarad, ha ezeket az idegdúcokat az élő állatból eltávolítják, és működésüket megfelelő tápoldatban vizsgálják. Ép állatban a felágaskodást a táplálék ingere gátolja még akkor is, ha az állat éppen nem táplálkozik, mert már jóllakott. Ebből az következik, hogy a táplálkozást elindító kemoszenzorok egyidejűleg gátló impulzusokat küldenek az ágaskodást előidéző neuronhálózat felé. Ha az állat jóllakott, megszűnik a táplálkozásnak a szájfedő-visszahúzást gátló hatása, ami azt mutatja, hogy közvetlen gátló kapcsolat van a táplálkozást és a szájfedő-visszahúzódást irányító neuronok között.

A különböző mozgásmintázatok egymásra hatása fontos szerepet játszik az állat életében. Minthogy a Pleurobranchia opportunista ragadozó, fontos, hogy a táplálékot azonnal megragadja, ha megtalálja, és ennél csak az fontosabb, hogy meneküljön, ha élete veszélyben van. A növényevő Aplysia esetében például a táplálkozás alacsonyabb helyet foglal el a cselekvési hierarchiában, mert a növények nem menekülnek el és mindig bőségben találhatók. A ragadozó csiga azon tulajdonsága, hogy a peterakás gátolja a táplálkozást, valószínűleg megvédi attól, hogy megegye a saját petéit, amelyeket nem tud a más csigafajokétól megkülönböztetni.

A ragadozó csiga esetében az egyszerű viselkedésrepertoár és az idegrendszerét alkotó kisszámú óriásneuron tette lehetővé, hogy az egyes magatartás-mintázatok közötti kapcsolatokat neurális szinten is tisztázzák. A magasabbrendűeknél effajta precíz analízisre nem nyílik lehetőség, ezért inkább motivációs modellekkel, egyfajta „black-box” analízissel vizsgálhatók a mozgásmintázatok közötti kölcsönhatások. Most erre mutatunk be példákat.

A legegyszerűbbek a sztochasztikus-küszöbérték modellek, ezek egyik változatával magyarázta Manning (1961) az ecetmuslica udvarló viselkedését (138. ábra).

138. ábra - Ecetmuslica viselkedésének sztochasztikus-küszöbérték modellje - A modell alapfeltevése az, hogy egyetlen „V” folyamat véletlenszerűen ingadozik meghatározott küszöbértékek körül. Az egyes mozgásmintázatok akkor aktiválódnak, ha a „V” a küszöbértékek valamelyikét átlépte. Alacsony „V”-értéknél az ecetmuslica egyáltalán nem udvarol, a legmagasabb küszöb felett pedig valamennyi udvarlási mozgásmintázat megjelenhet. Köztes szinteken meghatározott mintázatok nem tűnhetnek fel. A modellnek jelentős prediktív ereje van. Pl. a csak akkor fordulhat elő, ha egyidejűleg az orientáció és a szárnyrezegtetés is megjelenik. Az orientáció viszont önállóan is kiváltható. A valós megfigyelések adatai jól egyeznek a modell predikcióival (Manning, 1961)

kepek/138.jpg


A modell alapfeltevése az, hogy egyetlen „V” folyamat véletlenszerűen ingadozik meghatározott küszöbértékek körül. Az egyes mozgásmintázatok akkor aktiválódnak, ha a „V” a küszöbértékek valamelyikét átlépte. Alacsony „V”-értéknél az ecetmuslica egyáltalán nem udvarol, a legmagasabb küszöb felett pedig valamennyi udvarlási mozgásmintázat megjelenhet. Köztes szinteken meghatározott mintázatok nem tűnhetnek fel. A modellnek jelentős prediktív értéke van, mert a 138. ábra szerkezete szerint például a nyalakodás csak akkor fordulhat elő, ha egyidejűleg az orientáció és a szárnyrezegtetés is megjelenik. Az orientáció viszont önállóan is kiváltható. A modell ezen predikciói nagyon könnyen ellenőrizhetők az állat viselkedésének megfigyelésével.

Ugyancsak motivációs küszöbértékeken alapuló modellekkel szokták az etológusok magyarázni az állatoknál széles körben előforduló ún. intenciós mozgásokat. Ha egy pihenő vagy táplálkozó madárcsapatot megfigyelünk, egy idő után észrevehetjük, hogy a különböző egyedek abbahagyják addigi tevékenységüket és a felrepülés mozgásmintázatának egyes bevezető elemeit kezdik mutatni. Meghatározott irányú fejmozgásokat végeznek, ide-oda lépkednek, fejüket kissé behúzzák, ahogyan a felszállás előtt szokták, szárnyaikat lebegtetik. Az a különbség a valódi felrepülés és az intenciós mozgás között, hogy a valódi felrepülésnél a mozgásmintázatok sorrendje szigorúan megszabott, az intenciós mozgásnál viszont, ha nem is teljesen véletlenszerű, de sokkal kevésbé kötött. Továbbá az, hogy az intenciós mozgás nem mindig végződik valódi felrepüléssel, lehet, hogy a nagy nekikészülődés után a mozdulatok intenzitása alábbhagy, és az állatok nem indulnak útnak. Hasonló intenciós mozgásokat nemcsak a madarak felrepülésével, hanem más állatok egyéb tevékenységével kapcsolatban - például zsákmányolás, becserkészés, fészeképítés stb. - is meg lehet figyelni. Az intenciós mozgások belső szerkezete is sok felvilágosítást adhat az egyes mozgásmintázatok kölcsönhatásairól.

A sztochasztikus-küszöbérték modell nagyon jó közelítéssel megjósolja az egyes mozgásmintázatok megjelenésének sorrendjét, de valójában nem tudhatjuk, hogy a mozgásmintázatok és a modell alapját képező feltételezett „folyamat” valójában létezik-e és milyen természetű. Gyakrabban használják ezért a statisztikai eszközökön alapuló faktor- vagy főkomponens-analízist, amely az egymás után előforduló mintázatok közötti korrelációkból következtet a mintázatok kölcsönhatásaira. Példaként Heiligenbergnek (1973) a Haplochromis burtoni nevű bölcsőszájú halon végzett analízisét mutatjuk be (139. ábra).

139. ábra - Bölcsőszájú hal (Haplochromis burtoni) viselkedésének faktormodellje - A táplálkozással, gödörásással, udvarlással, agresszióval stb. kapcsolatos viselkedéselemek négy nagyobb csoportra bonthatók, amelyeken belül az elemek között hosszú távon is pozitív korreláció tapasztalható. Ez arra vall, hogy léteznek valamiféle „lassú folyamatok", amelyek az elemek bekövetkezési gyakoriságát szabályozzák. A viselkedésszerveződési modellben az egyes elemek bekövetkezését négy, lassan változó függvény határozza meg, amelyek alkalmas konstansokkal vett lineáris kombinációi meghatározzák az egyes elemek bekövetkezési valószínűségeit. A végeredmény az ábrán látható: a folyamatok annál nagyobb méretben hatnak az egyes elemekre, minél vastagabb az adott elemhez vezető szakasz (a folyamatok származtatása egy, a faktoranalízishez hasonló módszerrel történt) (Heiligenberg, 1973)

kepek/139.jpg


A táplálkozással, gödörásással, udvarlással, agresszióval stb. kapcsolatos vizsgálatok alapján Heiligenberg feltételezte, hogy a hétféle mozgásmintázat megjelenése egy négy elemet tartalmazó, hosszú idejű motivációs szabályozófaktor-rendszerrel írható le a legegyszerűbben, amit az ábra is mutat. A modell ebben az esetben is arra jó, hogy kísérleteket tervezhessünk a segítségével. Ha például olyan kísérleti körülményeket sikerül találnunk (hormonok, különböző specifikus ingerek alkalmazása stb.), amelyek hosszú idejű növekedést hoznak létre a 2-es, 3-as, 4-es és 5-ös mintázatokban, de nincsenek hatással az 1-es, 6-os és 7-es mintázatokra, akkor a V, faktornak megfelelő folyamatot nagy valószínűséggel sikerült megtalálnunk, és ennek alapján további részletesebb vizsgálatok tervezhetők. Hasonlóképpen kereshetjük meg a többi szabályozófaktort is. Heiligenberg kimutatta, hogy a V1 faktornak megfelelő folyamatok akkor mennek végbe, ha a kísérleti halnak egy olyan halmakettet mutatnak, amely a Haplochromis hímekre jellemző fekete szemsávot visel.

A különböző mozgásmintázatok kölcsönhatásainak egyik etológiailag a legjobban tanulmányozott vonatkozása az ún. helyettesítő aktivitások vagy pótcselekvések jelensége. Sok etológus megfigyelte, hogy ha egy bonyolultabb, sok összetevőből álló aktivitással van egy állat elfoglalva, időnként olyan mozgásmintázatokat is végezhet, amelyeket nem tartunk az adott aktivitáshoz tartozónak. Például verekedő házikakasok hirtelen csipegetni kezdenek a földön, mintha táplálkoznának (140/A. ábra).

Seregélyek verekedés közben hirtelen tollászkodni kezdenek. Ugyancsak tollászkodást figyeltek meg mint helyettesítő aktivitást, amikor éhes erdei pintyek közeledtek a táplálékot tartalmazó edény felé, de az edényt averzívvé tették egy, a közelében elhelyezett lámpa villogtatásával. Agresszív kölcsönhatásban lévő ezüstsirályok gyakran megállnak a verekedéssel és fészekanyagot kezdenek gyűjteni. A korai etológusok először „irreleváns magatartásnak", majd „átszikrázó aktivitásnak” nevezték ezeket a különös mozgásokat. Az utóbbi elnevezés egyben utal a magyarázatra is, vagyis azt képzelték, hogy az állat tevékenysége mintegy „kiugrott” a helyes áramkörből és átkerült valahova máshova. Később a helyettesítő aktivitás kifejezés terjedt el. Tinbergen igen részletesen foglalkozott a legkülönbözőbb helyettesítő aktivitások vizsgálatával, és arra a következtetésre jutott, hogy többnyire akkor figyelhetők meg, ha az állat nagymértékben motivált valamilyen cselekvésre, de azt nem tudja normálisan végrehajtani. A leggyakoribb helyzetek a következők:

1. két erősen aktivált ellentétes motiváció konfliktusa, például harc közben az agresszió és a menekülés.

2. erős motiváció fellépése esetén a kiváltóingerek hiánya. Például szexuális késztetés tetőpontján a nemi partner hiánya.

Tinbergen és munkatársai (1947) egyik vizsgálatukban a tüskéspikó territoriális viselkedését elemezték. Saját területén belül a hím feltétlenül megtámad minden más hímet. Ugyanaz a hím a saját területén kívül nem verekszik, hanem menekül az idegen elől. A közti helyzetekben, azaz a terület határán, a szemben álló hímek helyettesítő tevékenységet folytatnak, rendszerint gödröt ásnak. Ha egy területvédő hímnek egy piros tüskéspikó hím makettjét mutatták, azt azonnal megtámadta. Ha a modellt nem vették el, hanem többször megütötték vele a terület tulajdonosát, akkor az visszavonult és elrejtőzött a növények között, mintegy vereséget szenvedve a saját területén. Ha a makettet továbbra is a területen hagyták, az folyamatosan ingerelte a vesztes hímet. A menekülési készsége idővel lecsökkent, és visszatért a nagy támadókedv, néhány perc múlva a hím ismét aktívan támadta a makettet. De pontosan a támadást megelőző pillanatokban helyettesítő tevékenységet végzett, vagyis gödröt ásott (140/B. ábra). Tinbergen ebből arra következtetett, hogy a helyettesítő aktivitás akkor jelenik meg, amikor a két szóban forgó motiváció hajtóereje pontosan egyensúlyban van.

140. ábra - Házityúk kakasa és a tüskéspikó hím pótcselekvése - Ha az állat egy bonyolult, sok összetevőből álló viselkedési aktivitással van elfoglalva, akkor időnként olyan mozgásmintázatokat is végezhet, amelyeket nem tartunk az adott aktivitáshoz tartozónak. Például verekedő házi kakasok hirtelen csipegetni kezdenek a földön, mintha táplálkoznának (A). Saját területén belül a tüskéspikó hím feltétlenül megtámad minden más hímet. Ugyanaz a hím a saját területén kívül nem verekszik, hanem menekül az idegen elől. A közti helyzetekben, azaz a terület határán, a szemben álló hímek helyettesítő tevékenységet folytatnak, rendszerint gödröt ásnak (B)

kepek/140.jpg


Az utóbbi években sokan támadták a helyettesítő aktivitás koncepcióját azon az alapon, hogy meghatározása teljesen szubjektív, mert a megfigyelőn múlik, hogy mit tekint normális mintázatnak és mit helyettesítő aktivitásnak. Wilz (1970) például megfigyelte, hogy a hím tüskéspikó gyakran megtámadja a nőstényeket is, ha azok a területére tévednek, de „normális” esetben az agresszív késztetés átvált a szexuális késztetésre, és támadás helyett a hím udvarolni kezd. Ezt az átváltást a tüskéspikóval foglalkozó etológusok jól ismerik, gyakran leírták, hogy váltás közben helyettesítő aktivitásként a hím legyezi a fészket és keresztülbújik a már elkészített fészken, aminek a leírók szerint semmiféle normális funkciója nincs, tehát igazi pótcselekvés. Wilz viszont kimutatta, hogy ha a hímet megakadályozzák a helyettesítő aktivitásban, akkor az agresszió-udvarlás váltás nem következik be. Vagyis az átbújásnak éppen a váltásban lehet biológiai funkciója.

A helyettesítő aktivitások jól felismerhetők, de szerepük, esetleges biológiai funkciójuk tisztázása bizonyosan további megfigyeléseket és kísérleteket igényel még.

A komplex viselkedésformákban nemcsak az itt leírt mechanizmusok vesznek részt. Az agy működése rendkívül bonyolult és tulajdonképpen csak most kezdjük megérteni. Az előbbiekben csak azokat a legfontosabb mechanizmusokat mutattuk be, amelyek az etológia tárgykörében segítenek az állati viselkedés vizsgálatában. További, pontosabb, részletesebb információk megfelelő idegélettani könyvekben találhatók.