Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

3. fejezet - Tanulási mechanizmusok

3. fejezet - Tanulási mechanizmusok

A tanulás etológiai és evolúciós tényezői

A magatartás-tudományokban általánosan elterjedt az a nézet, hogy az etológusok csak a veleszületett, öröklött viselkedésformákkal foglalkoznak. Tinbergen (1951) híres etológiakönyvének a címe is „Az ösztön tanulmányozása” volt, pedig az etológiát megalapító három Nobel-díjas tudós, Lorenz, Tinbergen és von Frisch mindegyike tanulásvizsgálatokkal kezdte tudományos pályafutását, és később is gyakran foglalkozott a tanulás etológiai problémáival. Von Frisch egyik korai munkája méhek kondicionálásával foglalkozott. Tinbergen legelső tanulmánya a vadászó darazsak helytanulásáról szólt, Lorenz pedig a bevésődést, az imprintinget vizsgálta legelőször. A közös ezekben a vizsgálatokban az, hogy természetes vagy ahhoz közel álló környezetben végezték, és a vizsgálat tudományos problémái is „természetes” problémák voltak. Hogyan találja meg költőkamráit a vadászatról visszatérő darázs? Megkülönbözteti-e a virágok színét a méh és használja-e ezen képességét a begyűjtés során? Hogyan ismeri fel szüleit, fajtársait, később párját a tojásból éppen kikelt kiskacsa? Ezek a problémák bizony eléggé tudománytalannak és érdektelennek hangzottak annak idején a laboratóriumban dolgozó fiziológusoknak, pszichológusoknak. Őket az érdekelte elsősorban, hogy hogyan lehet ellenőrizhető, megismételhető kísérleti körülmények között, tehát laboratóriumban megtalálni a tanulás „általános törvényeit", amelyek minden állatra, de elsősorban az emberre érvényesek.

Nincs a tanulásnak mindenki által elfogadott egységes meghatározása. Általában olyan folyamatot nevezünk tanulásnak, amely során az állat viselkedése tartósan vagy átmenetileg megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében. Sokan felismerték már, hogy ennek a nagyon általános definíciónak legalább kétféle folyamat feleltethető meg. Az egyik az, amely az idegrendszer közreműködésével játszódik le, és amelyet a mindennapi életben is tanulás néven szoktunk emlegetni, a másik pedig maga az evolúció, hiszen az evolúció során létrejövő genetikai változások is módosíthatják egy állatfaj viselkedését, csupán ezt nem szoktuk tanulásnak nevezni. Az etológiai kutatások viszont éppen arra hívták fel a figyelmet, hogy e két, mechanizmusában nagyon különböző folyamat funkcionális szempontból nagyon is összetartozó, egymást kölcsönösen kiegészítik, egyik a másik nélkül nem létezik és nem is érthető meg.

Ha megvizsgáljuk, hogy az evolúció során keletkező genetikai információnak mi is tulajdonképpen a jelentése, értelme, könnyen belátható, hogy ez az információ a környezetre vonatkozik, méghozzá legfőképpen az élő környezetre, vagyis az egész élővilágból álló komponensrendszerre. Az állati szervezet (és természetesen a növényi is) a genetikai információ irányításával épül fel, és kimutatható, hogy ez az információ meghatározott ismereteket tartalmaz arról a környezetről, amelyben az állat majd élni fog. Ez a testi felépítés esetén azonnal szembeötlő: a madár teste, szárnyai olyan információk alapján épülnek fel, amelyek arra a közegre, arra a környezetre vonatkoznak, amelyben a madárnak majd repülnie, manővereznie kell. De ugyanez a helyzet a magatartás esetében is. Az állatok öröklött viselkedésformái olyan információkat hordoznak, amelyek az adott állat természetes környezetében értelmezhetők. Világosan látható ez, ha az érzékelési folyamatokra, a központi szűrésre vagy akár az öröklött mozgáskombinációkra gondolunk. A darázsölyv megfogja a darazsakat, és mielőtt lenyelné őket, jellegzetes mozdulattal eltávolítja fullánkjukat. Ezt az öröklött mozgáskombinációt a fiatal ölyvek akkor is végrehajtják, ha még soha életükben nem találkoztak darázzsal, és szüleiket sem látták darazsat fogyasztani.

A különböző magatartás-szabályozó ingerek, a kiváltók, kulcsingerek érzékelésében és a rájuk adott válaszreakcióban genetikai információ nyilvánul meg, amelynek elég pontosan kell tájékoztatnia az állatot arról, hogy bizonyos szituációkban milyen környezeti ingerekre reagáljon. A tojás kulcsingerei jelzik a lúdnak, hogy ezek a tárgyak szaporodása szempontjából fontosak, ezeket védelmeznie kell.

A genetikai információ tartalmazhat adatokat arra nézve is, hogy milyen környezetbe kerül majd az állat, milyen technikával szerezheti meg táplálékát, merre találja meg vándorlása során a számára megfelelő területeket. Ezeket az információkat az állat az életidejéhez képest rendkívül hosszú evolúciós folyamatban szerezte meg ősei és a környezet szelektív kölcsönhatása révén. Ebből a szempontból tehát az evolúció tanulási folyamatként is felfogható, amely a faj szerveződési szintjén nyilvánul meg.

A köznapi értelemben vett neurális tanulás során az állat az agy segítségével ugyancsak a környezetre vonatkozó információkat szerez. Megtanulhatja ellenségeit elkerülni, táplálékának pontos lelőhelyét, megtanulhatja, hogy melyek azok a tárgyak, élőlények, amelyek fennmaradása szempontjából fontosak.

A két információszerző és -továbbító rendszer nem különül el teljesen. A fehér gólyának (Ciconia ciconia) a vándorlási-útvonal információját a genetikai anyaga hordozza. A nyári ludak (Anser anser) idősebb társaiktól tanulják a vándorlásuk útvonalát. A funkcionálisan egyenértékű információ az egyik faj esetében tehát a genomban van, ahol az evolúció során fejlődött ki, a másiknál viszont az idegrendszerben, ahova tanulás, tapasztalat útján kerül. A két információtároló rendszer biológiai funkciója tehát nemcsak átfedő, de akár azonos is lehet. Ha most mégis a jellemző különbségeket vesszük szemügyre kiderül, hogy a magatartással kapcsolatos genetikai információk mindegyike a környezet valamiféle állandó jellegzetességére vonatkozik. A darázs évmilliók óta állandó tápláléka a darázsölyvnek, a gólyák útvonala is állandó sok ezer nemzedék óta. Ha viszont megvizsgáljuk azokat a környezeti információkat, amelyek a neurális tanulási folyamat során kerülnek az agyba, azt találjuk, hogy ezek rövid ideig tartó, átmeneti, bizonytalan jelenségekre vonatkoznak. Egy egér könnyen megtanulja, hogy hol talál tápláló magvakat, de a táplálék bizonyosan nem lesz ott sokáig. A fiókáit tápláló madárnak naponta újra kell tanulnia a táplálék elhelyezkedésére és bőségére vonatkozó információkat. Még azokban az esetekben is, amelyekben az információ egy-egy egyed egész életére szól, például, hogy kik a szülei, fajtársai stb., az információ érvényességének időtartama elhanyagolható a genetikai információ keletkezésének evolúciós időmértékéhez képest.

141. ábra - A bioszférát befolyásoló hatások természete - A bioszféra rendszerét befolyásoló hatások természete háromféle lehet. Előfordulhatnak egyszeri jelenségek, mint például egy vulkán kitörése vagy egy meteor becsapódása. Az ilyen jellegű környezeti változások nem képviselnek információt az élőlények genetikai anyaga számára. A második csoportba azok a hatások tartoznak, amelyek hosszabb időtartam (néhány ezer év) alatt nagyjából állandóak és egyirányúak. Ilyenek a lassú klímaváltozások, de ilyen hatásokkal jár a bioszféra evolúciója is: minden élőlény számára az összes többiek környezetként jelennek meg, méghozzá állandóan változó környezetként. Az egyirányú, lassú változások visszatükröződhetnek a genomban, az élővilág ezekhez képes alkalmazkodni. Csak a genom képes erre a funkcióra, hiszen az egyed élettartama olyan rövid, hogy a lassú, fokozatos változásokat nem is tudja észlelni. Az utolsó típusba sorolhatjuk a ciklikus változásokat. Ezek lehetnek szabályosak, ilyenek pl. a napszakok vagy az évszakok változásai. A szabályos ciklusokhoz a populációk genetikailag alkalmazkodnak. A legtöbb állatfaj napszakos ritmust mutat a viselkedésében, az évszakok változásainak kitett fajok pedig magatartásukat, szaporodásukat az évszakok változásaihoz igazítják. A ciklikus változások másik fajtája a szabálytalan ciklus. Egy ragadozó esetében a genom csupán olyan információkat szerezhet az evolúció során, hogy valamiféle préda lesz, de nem tárolhat semmiféle pontosabb információt a felbukkanás helyéről és időpontjáról. Az egyed fennmaradása szempontjából létfontosságú részinformációt, a préda megjelenésének pontos helyét és idejét tehát az idegrendszernek kell megszereznie. Ez a tanuló, jósoló funkció a központi idegrendszer legfontosabb biológiai funkciója

kepek/141.jpg


Abioszféra rendszerét befolyásoló hatások természete háromféle lehet (141. ábra). Előfordulhatnak egyszeri jelenségek, mint például a dinoszauruszok katasztrófáját előidéző meteorbecsapódás, de ilyen hatás lehet például egy vulkán kitörése is. A második csoportba azok a hatások tartoznak, amelyek hosszabb időtartam (néhány ezer év) alatt nagyjából állandóak és egyirányúak. Ilyenek a lassú klímaváltozások, de ilyen hatásokkal jár a bioszféra evolúciója is: minden élőlény számára az összes többiek környezetként jelennek meg, méghozzá állandóan változó környezetként. Az első fajta hatás nem képvisel információt az élőlények genetikai anyaga számára. Meteorbecsapódáshoz, vulkáni kitöréshez az élőlények nem képesek alkalmazkodni, ezek külső katasztrófák. Az egyirányú, lassú változások viszont visszatükröződhetnek a genomban, az élővilág ezekhez képes alkalmazkodni. Az is nyilvánvaló, hogy csak a genom képes erre a funkcióra, hiszen az egyed élettartama olyan rövid, hogy a lassú, fokozatos változásokat nem is tudja észlelni.

Az utolsó típusba sorolhatjuk a ciklikus változásokat. Ezek lehetnek szabályosak, ilyenek például az évszakok változásai, a sötét és a világos váltakozása stb. A szabályos ciklusokhoz a populációk genetikailag alkalmazkodnak. A legtöbb állatfaj napszakos ritmust mutat a viselkedésében, az évszakok változásainak kitett fajok pedig magatartásukat, szaporodásukat az évszakok változásaihoz igazítják. A ciklikus változások információját is képes befogadni az állati genom.

A ciklikus változások másik fajtája a szabálytalan ciklus. Egy prédára leső ragadozó biztos lehet abban, hogy a préda időnként feltűnik majd, de nem tudhatja pontosan, hogy mikor, tehát a genom csupán olyan információkat szerezhet az evolúció során, hogy valamiféle préda lesz valamikor, de nem tárolhat semmiféle további, az időre vonatkozó információt. Az egyed fennmaradása szempontjából létfontosságú részinformációt, a préda megjelenésének pontos helyét és idejét tehát az idegrendszernek kell megszereznie. A ragadozónak tanulmányoznia kell a prédaállat viselkedését, meg kell tanulnia annak szokásait, és ilyen módon képes lesz a viselkedését is megjósolni. Ez a tanuló, jósoló funkció a központi idegrendszer legfontosabb biológiai funkciója.

Tulajdonképpen a genom információtároló tulajdonságai is egyfajta jóslás, predikció szolgálatában állnak. A biológiai információt ebből a szempontból tekinthetjük úgy, mint egy programot, amely meghatározott helyzetekben predikciót ad az egyed feletti biológiai organizáció viselkedéséről, történéseinek előrejelzésére. Ezeket az előrejelzéseket az egyed a saját fennmaradása és replikációja érdekében hasznosítja. Akár a genetikai, akár az idegrendszeri információról van szó, az csak szabályosan előforduló események jelzésére alkalmas. Kaotikus vagy teljesen véletlenszerű jelenségek jóslására a biológiai mechanizmusok nem alkalmasak.

Jellegzetes különbség a genetikai és az idegrendszeri információs rendszer között még az is, hogy a genetikai rendszer egy-egy eseménnyel kapcsolatban rendszerint csak durva becsléseket tartalmaz. A ragadozó számára a genetikai információ sok esetben tartalmaz a prédára való utalásokat, a várható préda mérete, durva formája, viselkedésének bizonyos jellegzetességei genetikailag is kódoltak lehetnek, de a finomabb részletek, a prédaállat konkrét tulajdonságai már a neurális memóriába kerülnek a tanulás révén.

A paradicsomhal (Macropodus opercularis) genetikai információja a rá vadászó ragadozókról mindössze annyit tartalmaz, hogy a ragadozónak két szeme van és jelenléte félelmet vagy fájdalmat okoz. A konkrét ragadozó: csuka, kígyófejű hal, harcsa sajátos ismertetőjegyeit a paradicsomhal egyedi tapasztalataiból tanulja meg. A különböző kulcsingerek, kiváltók is csupán jelzéseket adnak arra vonatkozóan, hogy az állatnak mire kell figyelnie. A sirályfiókák kikelésük után élénken csipegetnek hosszúkás, egyik végükön feltűnő folttal megjelölt tárgyakat, amelyek a fiókát etető szülők csőrére hasonlítanak. A hosszúkás tárgy és az élénk színű folt kulcsingerek. Néhány nap alatt a sirályfióka megtanulja a szülők egyéb jellegzetességeit, és nagyon hamar kizárólag a szülők csőre váltja ki kéregető reakcióját. A kulcsingerek tanulást irányító hatása abból is nyilvánvaló, hogy a sirálycsőrtől teljesen elütő formájú tárgy tulajdonságait a fiókák nem tanulják meg akkor sem, ha ennek segítségével kapják táplálékukat. A genetikai információ tehát kijelöli a sirályfióka számára a részleteiben is megtanulandó tárgyat.

Az egyed szervezete nem egyik pillanatról a másikra jön létre. A genetikai információ az egyedfejlődés folyamatai során fokozatosan kezdi meg működését. Az egyedfejlődés folyamatai általában visszafordíthatatlanok, és ez a jellegzetesség meghatározza a genetikai információ felhasználhatóságának lehetőségeit is. Az egyedfejlődési folyamatokra nemcsak genetikai, hanem környezeti tényezők is hatnak, ezt a kettősséget fejezi ki az epigenezis tudományos elnevezés. Az epigenezis során a genetikai és a szűkebb környezet információja szorosan összefonódik, sokszor megkülönböztethetetlen. Minthogy a genetikai információ kibontakozása is programozott, visszafordíthatatlan, meghatározott kritikus periódusok jellemzik az állatok életét.

A bevésődés az egyik szép példája ennek. A fészekhagyó madárfiókák egy része életének meghatározott szakaszában, mindössze néhány órás periódusban érzékeny bizonyos kulcsingerekre, amelyek a fajtársfelismerésben vezérlik tanulómechanizmusait. A kritikus periódusban megfigyelt mozgó vagy mozgásillúziót keltő tárgyak vizuális képét memóriájában rögzíti, és a következő életperiódusaiban ezen tárgyak hasonmásait tekinti fajtársnak. A kritikus szakasz elmúltával bevésődés már nem történik. Az egyedfejlődés folyamatai pontosan követik a fejlődő organizmus szükségleteit. Kimutatható például, hogy az ebihalak a zöld színű felületekhez vonzódnak, a belőlük kifejlődő békák viszont a kék színűekhez. A színpreferencia megváltozásának biológiai értelme világos, ha arra gondolunk, hogy az ebihalak főként algákkal táplálkoznak, a békák pedig menekülés során mindig a kék színű felületek irányába ugranak, így érve el, hogy a támadó ragadozótól elfelé kerüljenek, a szabad égbolt vagy alkalmas vízfelület irányába.

Az egyedfejlődés visszafordíthatatlanságát bizonyos mértékig kompenzálja a tanulás sok formájának megfordíthatósága. Világos, hogy a fajtársakat jellemző tulajdonságokat elegendő egyszer megtanulni, hiszen azok az állat élete során nem változnak. A táplálék lelőhelyét vagy a ragadozók formáját viszont célszerű többször is újra tanulni, mindig a szükségletnek megfelelően. Sőt, a magasabb rendű állat számára az is fontos lehet, ha elfelejtheti, hogy egy tárgy veszélyes.

Látható az előzőekből, hogy a genetikai és az idegrendszeri információs rendszerek egymást funkcionálisan kölcsönösen kiegészítik, sokszor előfordul, hogy egyik a másikat helyettesíti. Általában megfigyelhető, hogy a specialista állatok inkább a genetikai információs rendszerre támaszkodnak, mert környezetük rendkívül állandó, mindig ugyanazt a táplálékot fogyasztják vagy mindig ugyanolyan élőhelyen élnek. A tanulás itt fölösleges luxus lenne, a koaláknak például nem kell megtanulniuk, hogy eledelük az eukaliptuszlevél, mert egész életüket ezeken a fákon töltik. A generalista állat sokkal inkább támaszkodik az idegrendszeri információra. Ha sokféle táplálékot fogyaszthat, meg kell tanulnia, hogy adott környezete éppen melyik fajtát tartalmazza, de alkalmas tanulási mechanizmusokkal kell rendelkeznie ahhoz is, hogy a káros táplálékot kellemetlen tapasztalatai alapján elkerülhesse.

A következőkben arra keresünk választ, hogyan látja el legfontosabb biológiai funkcióját, a környezet eseményeinek előrejelzését a neurális tanulás segítségével az állati agy, hogyan ötvöződik ebben a genetikai és az idegrendszeri információ.