Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Általános tanulási mechanizmusok

Általános tanulási mechanizmusok

A viselkedés öröklött formái, az öröklött mozgásmintázat, a reflex, a taxis az állatok magatartását meglehetősen előreláthatóvá teszik abban az értelemben, hogy ugyanaz az inger vagy szituáció az állatból ugyanazt a választ váltja ki. Ha egy macska hasát megérintjük, mindig aktiválódik a „hasbőr-reflex", hátsó lábaival az érintett hely felé kap. A tojásait költő nyári lúd is mindig azonos módon igyekszik a fészekből kigurult tojást visszaszerezni, függetlenül attól, hogy az hányadszor ismétlődik meg. A reflexek, taxisok, öröklött mozgási sémák azonos módon történő megismétlődése adaptív értékű az állat számára, mert ezekkel az egyszerű válaszreakciókkal saját vagy utódainak fennmaradása szempontjából fontos cselekedeteket hajt végre. Az is teljesen nyilvánvaló, hogy ez a megállapítás nem általánosítható. Számos olyan esemény is bekövetkezhet, amikor egy adott viselkedésmintázat egy rákövetkező helyzetben már nem szolgálná az állat fennmaradását. Ha a jó táplálékforrást talált állatot egy ragadozó megtámadja, és sikerül elmenekülnie, jobban teszi, ha egy ideig kerüli a kellemetlen esemény színhelyét. A szétszórt táplálékforráshoz is a nyertél–válts keresési stratégia igazodik

Ha tehát megfigyeljük, hogy egy állat viselkedése megváltozik valamilyen összefüggésben a környezete változásával, a legtöbb esetben tanulásról van szó. Többé-kevésbé mindenki tudja, hogy mit jelent a tanulás, mégis nagyon nehéz egyértelmű, pontos tudományos meghatározását megfogalmazni. A legtöbb egyéb viselkedésformát viszonylag könnyen leírhatjuk olyan módon, hogy leírjuk az állat megfigyelhető viselkedését, ez azonban egy-egy laboratóriumi kísérlettől eltekintve nem alkalmas a tanulás leírására. Nem alkalmas azért, mert a tanult magatartás lényege nem valamilyen jellegzetes viselkedésmintázat, hanem két, időben távoli viselkedési esemény közötti kapcsolat felismerése, az a következtetés, hogy az állat viselkedése megváltozott, méghozzá tapasztalatai hatására. Ezt a következtetést nem is olyan könnyű mindig alátámasztani. A legfontosabb kérdés, hogy hogyan választhatjuk el a tanulás eseteit a magatartás egyéb, nem a tanulással összefüggő változásaitól.

Ha egy állat táplálékot keres egy adott helyen, noha néhány órával azelőtt, amikor ugyanilyen lehetősége volt, nem keresgélt, nem feltétlenül jelenti azt, hogy időközben tanult valamit. Lehetséges például, hogy most éhes, előzőleg viszont nem volt az, és fordítva is történhet, egy állat élelmet keres, megtalálja, megjegyzi az élelem lelőhelyét, de amikor legközelebb lehetőséget nyújtunk számára az élelemkeresésre, semmit sem fog tenni. Nem azért, mert előzőleg nem tanulta meg az élelem lelőhelyét, hanem azért, mert nem éhes. Vagyis a motivációs állapotok jelentősen befolyásolhatják következtetéseinket.

Ugyancsak problémákat okozhat az egyedfejlődés időbeli előrehaladása, a maturáció. Akik növekedő galambfiókákat figyeltek, már észrevehették, hogy amikor a fiókák kitollasodnak, megkezdődik szárnypróbálgatásuk. Először csak kisebb távolságra, rendszerint a szülők után, majd egyre nagyobb távolságra repülnek a fiókák, és eljön a nap, amikor repülésük éppen olyan tökéletes lesz, mint a szülőké. Azt hihetnénk, hogy a tanulás egy szép példáját látjuk. Laikus megfigyelők ehhez még azt is hozzátették, hogy nyilvánvalóan a szülők tanítják a fiókáikat repülni, hiszen jól észrevehető, hogy amikor a szülők hazaérkeznek, eleinte a fészektől kisebb távolságra telepednek le, és ahogy a fiókák repülési képessége fejlődik, fokozatosan egyre nagyobb ez a távolság, tehát a szülők mintegy „csalogatják” maguk után a fiókákat, ezzel is serkentve őket a tanulásra. Ez azonban téves feltételezés. Még a harmincas években Grohman (1939) alaposan megvizsgálta ezt a kérdést. Több galambfészekből kivette a fiókák egy részét, és, hogy szárnypróbálgatásaikat megakadályozza, egy vékony falú fémcsőbe zárta őket. A „csőbe húzott” fiókákat a szülők éppen úgy etették, mint a többieket, amelyek szabadon mozogtak. A szabadon mozgó fiókák egy idő után megkezdték a repülés „tanulását” az imént leírt módon. Amikor valamennyien jól tudtak már repülni, Grohman kiszedte a csőbe zárt állatokat, és egyenként a levegőbe dobta őket. Valamennyi állat a másodperc töredéke alatt kinyitotta szárnyait, és azonnal repülni kezdett, éppen olyan jól, mint a szabadon felnőtt társaik. Vagyis a galambfiókának nem kell tanulnia a repülést, ez az ismeret a genetikai információ része. A szabadon nevelt társaik azért próbálgatták a szárnyaikat, mert még éretlenek voltak, de a gyakorlás ebben az esetben semmiféle előnyt nem nyújtott.

Adósok vagyunk még a szülők viselkedésének magyarázatával, hiszen azok „csalogatták” a fiókákat. Ennek a jelenségnek is sokkal prózaibb a magyarázata. A galambszülők eleinte begytejjel, majd a begyükben felpuhított magvakkal táplálják fiókáikat. Amint azok egyre nagyobbra nőnek, egyre többet szeretnének enni, és egyre erőszakosabban követelőznek. A szülők, bár mindig igyekeznek fiókáikat kielégíteni, a gondozási periódus vége felé, a szárnyra kelés idején, már egyre nehezebben adják a kívánatos falatokat. Eleinte úgy menekülnek az örökké éhes fiókáktól, hogy egyszerűen arrébb szállnak a fészektől, ahova a fiókák még nem tudják őket követni. Ahogyan érettebbek lesznek a fiókák, ez a távolság egyre növekszik, szabályosan „üldözni” kezdik a szülőket, követelve a folytonos etetést. Ez az, amit az állatviselkedés tanulmányozásában járatlan ember tanításnak vél. Amikor a fiókák jól repülnek már és a szülőket kezdik mindenhova követni, azok egyre gorombábbak lesznek, és szabályosan elverik őket a fészek közeléből, s végleg beszüntetik gondozásukat.

Ebben és más hasonló esetekben bizonyosak lehetünk abban, hogy nem tanulás történt, mert a magatartás-változás akkor is létrejött, ha az állatnak nem volt lehetősége a tanulásra. Ennek a kísérletnek a nyomán sokan végeztek hasonlókat más állatokkal, és hamar kiderült, azt könnyű bizonyítani, hogy egy állat tanulás nélkül jutott a birtokába valamilyen képességnek, de ennek az ellenkezőjét igen nehéz. Nagyon sok esetben ugyanis, ha az állat nem használhatja szárnyát, lábát vagy egyéb szerveit, izmai elsorvadhatnak, és a sorvadás miatt lesz képtelen valamilyen magatartást végrehajtani, nem pedig azért, mert végrehajtásához normális körülmények között tanulásra van szükség.

Minthogy nincs egységes tanulásmeghatározás, a kutatók igyekeznek minden általuk tanulásnak ítélt esetben a körülmények pontos leírásával bizonyítani a tanulás folyamatát. Ez persze nagyon megnehezíti az etológusok dolgát akkor, ha a tanulási folyamatokat az állatok természetes körülményei között kívánják tanulmányozni. A modern etológus ezért közbülső utat választ: a természetben megfigyelt, nyilvánvalóan pontatlan, ellenőrizhetetlen, sokszor megismételhetetlen megfigyeléseit igyekszik laboratóriumban, pontos kísérletek segítségével is alátámasztani. Nagyon lényeges azonban, hogy ebben a bonyolult vizsgálati folyamatban a kérdések felvetése mindig a természetes környezet körülményeiből induljon ki.

Annak idején a pszichológusok egy általános tanulási képesség vélelmével kezdték munkájukat, ma is sokan vannak, akik meg vannak győződve arról, hogy előbb-utóbb mindenfajta tanulási folyamatot vissza lehet majd vezetni egyetlen közös mechanizmusra. Ez ennek a tudományterületnek a legkényesebb kérdése. Több okból is az. Egyrészt nehéz valamiről azt állítani, hogy nem lehetséges, egy negatívumot nemigen lehet meggyőzően bizonyítani. Akik tehát azt gondolják, hogy sokféle tanulási folyamat létezik, nehezen bizonyíthatják saját igazukat, amíg a tanulásról aránylag keveset tudunk. Másrészt azért is tisztázatlan kérdés, mert nem tudjuk, hogy a tanulás az organizáció melyik szintjén zajlik. Az egyes fajok között sok különbség van a magatartást, testi felépítést illetően, de már sokkal kevesebb a sejtszintű folyamatokban, a genetikai kód pedig minden élőlény esetében azonos. Ma még nem tudjuk, hogy mi a memória biokémiai alapja, lehet, hogy biokémiai szinten minden tanulási folyamat azonos módon játszódik le, de amíg ezt nem bizonyították be egyértelműen, addig az ellenkezője is lehetséges. Ugyancsak lehet, hogy a tanulási jelenségek nagy része vagy mindegyike azonos sejtszintű változásokkal jár, és csak az ennél magasabb organizációban vannak különbségek az egyes tanulási formák között. Még az is lehet, hogy a sejtszint fölötti organizációban is akadnak majd azonosságok, de ezt sem tudjuk ma még eldönteni. Az etológia egyelőre a gyűjtögetés szakaszában van, igyekszik a legkülönbözőbb fajokban a tanulási folyamatokat a magatartás szintjén leírni, és reméljük, hogy később a biokémiai vagy sejtszintű mechanizmusokra is fény derül, és akkor az azonosságok vagy különbözőségek kérdése egyértelműen megválaszolható.

Mielőtt azonban az etológusok által megfigyelt, az egyedfejlődéssel, a táplálkozással, a meneküléssel, a szaporodással, a szociális élettel kapcsolatos tanulási formákat tárgyalnánk, röviden ismertetni szeretnénk néhány olyan általános tanulási formát, amely minden állatfajban kimutatható, nem köthető speciális életkorhoz vagy jellegzetes tevékenységhez, és amelyeket a tanulás kutatói, laboratóriumi kísérletek alapján, már nagyon régen jól ismernek.

Három egészen általános tanulásfajtát ismerünk, ezek a megszokás (habituáció), az érzékenyítés (szenzitizáció) és a társítás (asszociáció).

Megszokás

Ha egy csiga elindul egy asztalon, azonnal megáll és esetleg még a házába is visszahúzódik, ha az asztalra erőteljesen rákoppintunk. Egy kis szünet után kibújik, és ismét elindul. Ha újra koppantunk, megint megáll és visszahúzódik. Másodszorra azonban hamarabb előbújik, és előbb indul el, mint előzőleg. A harmadik, negyedik koppantás már csak épphogy észlelhető rövid megtorpanást idéz elő, az esetleges további háborítások még azt sem. Néhány próba után az az inger, amely korábban jelentős mértékű választ váltott ki az állatból, teljesen hatástalan lesz. Azt mondjuk: az állat megszokta az ingert (habituálódott az inger jelenlétéhez).

Mi lehet az oka a változásnak? Két egyéb lehetőség is szóba jön, amit meg kell vizsgálnunk, mielőtt arra következtetnénk, hogy a habituáció a tanulás egyik formája.

142. ábra - Aplysia californica habituációja és diszhabituációja - Ha megérintik az állatot, az azonnal visszahúzza kopoltyúit, ez a válasz azonban az ismételt ingerlés hatására gyorsan csökken (habituálódik, „hozzászokik” az ingerhez). Ha a sorozatos ismétlések után egy másik testfelületen ingerük az állatot, majd újra ugyanazon a helyen, ahol az előző sorozatban, akkor a kopoltyú-visszahúzás mértéke ugyanakkora lesz, mint a kísérlet elején volt. Ez a jelenség a diszhabituáció. A kísérlet egyértelműen azt bizonyítja, hogy az eredeti ingerlési sorozatban észlelt válaszcsökkenés bizonyosan nem az izmok vagy az érzékszervek kifáradása miatt következett be (Kandel, 1971)

kepek/142.jpg


Először is lehetséges, hogy az állat érzékszervei „fáradtak ki” a megismételt ingerlés során, és a későbbiekben egyszerűen nem érzékeli az ingereket. A másik lehetőség az, hogy az állat izmai fáradtak el, és jól érzékeli ugyan az ingert, reagálna is rá, de képtelen a fáradtság miatt.

Kandel (1971) kísérletei az Aplysia californica tengeri csigával tisztázták, hogy ezt a két lehetőséget nyugodtan ki lehet zárni. Ha megérintik az állatot, az azonnal visszahúzza kopoltyúit, ez a válasz azonban az ismételt ingerlés hatására gyorsan csökken (142. ábra). Ha a sorozatos ismétlések után egy másik testfelületen ingerük az állatot, majd újra ugyanazon a helyen, ahol az előző sorozatban, akkor a kopoltyú-visszahúzás mértéke ugyanakkora lesz, mint a kísérlet elején volt. Ez a jelenség a diszhabituáció, magyarul talán „visszaszokásnak” lehetne nevezni. A kísérlet egyértelműen azt bizonyítja, hogy az eredeti ingerlési sorozatban észlelt válaszcsökkenés bizonyosan nem az izmok vagy az érzékszervek kifáradása miatt következett be. Kandel és munkatársai sejt-elektrofiziológiai módszerekkel, közvetlen mérésekkel is bizonyították, hogy az ingerlés sem a receptorsejteket, sem az izmokat, sem a kopoltyúhoz tartozó mozgatóneuronokat nem fárasztja ki, a habituációban a receptor és a mozgatómechanizmusokat összekötő interneuronok játszanak meghatározó szerepet.

A habituáció jelensége a puhatestűektől az emberig kimutatható az állatvilágban, még az olyan egyszerű, mindössze néhány idegsejtet tartalmazó állatokban is, mint az édesvízi hidra. Valószínű az is, hogy az idegrendszeri mechanizmusa a magasabbrendűekben nem pontosan ugyanaz, mint az egyszerűbb állatokban. Ez az általános elterjedtség azt mutatja, hogy a habituáció biológiai funkciója rendkívül fontos. Ezt könnyen be is lehet látni: az a csiga, amely nem reagálna a váratlan ingerekre és nem húzódna vissza viszonylag biztonságos házába, elveszítené azt az előnyt, hogy van ilyen „kéznél levő” búvóhelye. Annak a csigának viszont, amely minden egyes fűszálrezdülésre visszahúzódna a házába, aligha maradna ideje táplálkozásra. Új ingerek mindig a veszély hírnökei lehetnek, de ha néhány jelentkezés után semmi különös dolog nem történik, akkor valószínűleg figyelmen kívül hagyhatók, hiszen lehet, hogy csak a szélnek vagy a környezet egyéb ártalmatlan tényezőinek tulajdoníthatók. Így a habituáció funkciója az, hogy az állat számára megkülönböztesse az új és a már ismerős eseményt és biztosítsa, hogy viselkedése megfelelő legyen, bármelyik is jelentkezik a környezetében.

Érzékenyítés

A tengeri halászok jól ismernek egy különös jelenséget: megfelelő körülmények között csupasz horoggal is lehet tonhalat fogni! A tonhal (Thynnus thynnus) nagy testű ragadozó, és fő táplálékát az apró szardíniák teszik ki, amelyek óriási tömegben úsznak együtt. Ha a tonhalak rábukkannak egy ilyen csapatra, elkezdik kapkodni a szardíniákat, amelyek persze fejvesztve menekülnek. Megfigyelhető, hogy a tonhal egyre izgatottabb lesz, és vadul dobálja a testét, mindent bekap, ami csak a fejéhez vagy a szájához ér. Ha ilyenkor szerencsés halász van a közelben, a bedobott csupasz horogra is rácsapnak a tonhalak. A tonhalak furcsa viselkedésének alapja a szenzitizáció vagy érzékenyítés jelensége. Ugyanannak az ingernek az ismételt jelentkezésére az állat egyre gyorsabb, egyre nagyobb mértékű válaszreakciót ad. Ha a tonhal egyenként próbálná az apró szardíniákat megfogni, éhes maradna, mert amikor azok megpillantják a ragadozót, a szélrózsa minden irányába menekülnek. A tonhal táplálkozására csak az a néhány másodperc igazán alkalmas, amíg az apró halak összevissza kavarognak, ha már szétszéledtek, nem érdemes őket üldözni. A szenzitizáció így elősegíti a tonhal gyors, eredményes élelemszerzését.

Nemcsak ilyen vad mozgásban figyelhető meg ez a viselkedésforma. A közönséges polip (Octopus vulgaris) nagyon értelmes állat, és a tengerek közelében élő magatartás-kutatók kedvelt kísérleti alanya. Laboratóriumban egy nagyobb akváriumban néhány cserép és tégla között megbújik és onnan csak akkor jön elő, ha valami finom falattal csalogatják. Általában mindent megtámad, ami mozog, ha csak egy műanyag lapocskát rezegtetnek az akvárium végében, azt is. Megfigyelték, hogy ha egy-egy etetés után a közömbös műanyag lapocskával csalogatják, mindig hamarabb következik be a támadás (Wells, 1962). Ha nem etetési reakciót vizsgálnak, hanem enyhe áramütésekkel „megtámadják” a polipot, akkor visszahúzódik a búvóhelyére. Ha ilyenkor a közömbös műanyag lapocskával csalogatják, sokkal később bújik elő, mint általában. Ez a hatás nem közvetlen jutalmazásra vagy büntetésre vezethető vissza, hiszen a műanyag lapocskát sohasem követi jutalom vagy büntetés. Inkább arról van szó, hogy az ingerek, akár kellemesek, akár kellemetlenek, növelik a megfelelő reakció, táplálék esetében a támadás, büntetés esetében a visszahúzódás valószínűségét.

A szenzitizáció és a habituáció hatásában két ellentétes választípus. Mindkét esetben ugyanolyan vagy nagyon hasonló inger ismételt jelentkezéséről van szó, az egyiket a válasz mértékének és valószínűségének csökkenése, a másikat növekedése jellemzi. Nagyon gondos kísérletekkel még azt is ki lehet mutatni, hogy a szenzitizáció és a habituáció együtt jelenik meg. A habituációs kísérletekben megfigyelhető, hogy az első ismétlésekre a válaszreakció növekszik és csak később indul meg a csökkenés. Az is ismert, hogy általában a fontos, erős ingerek, például táplálék vagy fájdalmas inger vezet szenzitizációhoz. A gyenge ingerek ismételt jelentkezése inkább a habituációt idézi elő. A szenzitizáció is fontos eszköze az állat alkalmazkodásának. Ha feltételezzük, hogy a környezet eseményeiben mutatkozik némi szabályszerűség, akkor az az állat, amelyik gyorsabban bújik elő rejtekhelyéről táplálékot keresni, mert röviddel ezelőtt is talált valamit, igen nagy valószínűséggel többször jut kívánatos falatokhoz. Ugyanígy, ha az állatot egy ragadozó megriasztotta, s ezért egy darabig otthon kuksol, biztosan nagyobb biztonságban van, mintha a kellemetlen inger jelentkezését nem ilyen módon venné figyelembe. A szenzitizáció képessége lehetővé teszi az állat számára, hogy saját előnyére hasznosítsa a környezetben megmutatkozó statisztikai szabályszerűségeket anélkül, hogy ehhez memóriájában kellene rögzítenie azt, hogy melyik inger társult kellemes, melyik kellemetlen eseménnyel. A szenzitizáció lényegében a sokkal fejlettebb társításos tanulás előképe.

Társítás

A társításos tanulás különböző formáit - az egészen alacsonyrendű állatok kivételével, ahol a társítás funkcióját a szenzitizáció tölti be - általánosan kimutatták, laboratóriumi kísérletekből is ezt a tanulási formát ismerjük a legjobban.

Egy tipikus kondicionálási kísérletben a kísérletező két, az állatra ható eseményt úgy rendez el, hogy azok meghatározott időbeli viszonyba kerüljenek egymással. Vagyis amikor E1 esemény előfordul, ezt kövesse, lehetőleg minél gyorsabban E2 esemény. Azután figyeli az állat viselkedését, és igyekszik megállapítani, hogy a kísérleti alany viselkedésében kimutatható-e olyan változás, ami a két esemény közötti időbeli kapcsolat felismerésének következménye.

Pavlov (1927) híres kondicionálási kísérleteiben egy kutyának megszólaltatott egy csengőt vagy felvillantott egy lámpát - ezek jórészt közömbös ingerek a kutya számára –, majd a közömbös inger után azonnal valamilyen, az állatot motiváló ingert, például táplálékot vagy kellemetlen áramütést alkalmazott. A fény vagy csengőszó „jelzi” a táplálék vagy a kellemetlen áramütés bekövetkezését, és Pavlov megfigyelte, hogy az ismételt tanulási próbák során a kutya viselkedésében milyen változások következtek be a jelzőinger hatására. Pavlov elnevezése szerint a fény vagy a csengőszó a feltételes inger, a táplálék vagy az áramütés pedig a feltétlen inger.

Táplálék mint feltétlen inger esetében a kutya nyálelválasztása az egyik jól megfigyelhető viselkedési reakció. A kondicionálási kísérlet elején nyálelválasztást csak a feltétlen inger indít meg, a kondicionálás előrehaladtával azonban a feltételes inger is kiváltotta ezt a viselkedési reakciót, amelyet feltételes, kondicionált válasznak nevezett Pavlov. A feltételes választ a később jelentkező feltétlen inger mintegy „megerősítette", az eredetileg közömbös inger és a feltételes válasz a megerősítés hatására társult, asszociálódott.

143. ábra - Patkány operáns kondicionálása - Operáns kondicionálás során a kísérleti körülményeket úgy alakítják, hogy a motiváló (E2) esemény az állat valamelyik spontán saját reakcióját (E1) kövesse. A modem Skinner-dobozokban pl. egy kis emeltyű található, és a behelyezett patkány csak akkor juthat táplálékhoz (E2), ha az emeltyűt lenyomja (E1). Az asszociáció itt az állat saját viselkedése (E1) és a megerősítés (E2) között jön létre

kepek/143.jpg


Ezt a tanulási típust nevezik Pavlov féle vagy klasszikus, I. típusú kondicionálásnak is. Az asszociációs tanulás egy másik formája a Thorndike (1911), majd Skinner (1938) által tanulmányozott operáns (vezérlő) kondicionálás. Operáns kondicionálás során a kísérleti körülményeket úgy alakítják, hogy a motiváló (E2) esemény az állat valamelyik spontán saját reakcióját (E1) kövesse. Thorndike bonyolult „probléma-dobozba” dugta állatait, rendszerint macskákat, és ezek csak akkor juthattak valamilyen kívánatos falathoz, ha az ajtót csukva tartó zár meghatározott részeit megérintve kinyitották az ajtót. A modern Skinner-dobozokban kis emeltyű található, és egy patkány üldögél benn, táplálékhoz akkor jut (E2), ha az emeltyűt lenyomja (E1) (143. ábra). Az asszociáció itt az állat saját viselkedése (E1) és a megerősítés (E2) között jön létre.

Az operáns kondicionálás hatását olykor nagyon látványosan is be lehet mutatni. Például egy galambbal, amelyet igen szűk diétára fognak, hogy állandóan éhes legyen, majd lakókalitkájában elhelyeznek egy etetőszerkezetet. Az etetőszerkezet egész nap működik, és teljesen véletlenszerű időközönként egy szem búza esik ki belőle, de a búzaszem megjelenését megelőzi egy jól hallható rövid sípszó. Néhány nap múlva az örökké éhes galamb folyton csak a sípszót lesi, és ha felhangzik, azonnal odatipeg az etetőhöz, mert akkor mindig talál egy búzaszemet. Ez természetesen klasszikus kondicionálás, a sípszó jelzi az állat számára a jutalom érkezését.

Amikor a klasszikus kondicionálás sikeresen előrehaladt, a kísérletező saját maga kezdi megszólaltatni a sípot, amit ugyanúgy, mint eddig, egy szem jutalomfalat követ. Az operáns kondicionálás úgy végezhető, hogy a kísérletező kiszemel valamilyen olyan apró mozdulatot, egyszerűbb viselkedési egységet, amely spontán is előfordul a galamb tevékenysége közben. Ezután csak akkor szólaltatja meg a sípot, ha az előre kiválasztott magatartásegység megjelenik. Ennek az lesz a következménye, hogy a kiválasztott egység egyre nagyobb gyakorisággal mutatkozik. Úgy is lehet végezni a kondicionálást, hogy menet közben óvatosan és kellő mértéktartással szigorítják a követelményeket. Ezt formálásnak nevezik, és a legtöbb cirkuszi állatmutatványnak ez az alapja. Például a kísérletező azt szeretné, hogy a galamb a bal szárnyát állandóan felemelve tartsa. Minthogy ez a viselkedés igen-igen ritkán fordul elő, ha csak ezt jutalmazná, akkor sohasem sikerülne ezt a magatartást állandósítania. Ezért a kondicionálás elején megelégszik azzal, hogy a galamb egy egész picit emelje csak a bal szárnyát, elég ha csak megrebbenti és máris szól a síp és jön a jutalom. Ahogyan az apró szárnyemelgetések gyakorisága nő, úgy szigorodik a követelmény, most már csak akkor szól a síp, ha jól láthatóan legalább egy-két centiméterre emelkedik meg a szárny. Ha ez a viselkedés is gyakoribbá vált, megint szigorodik a követelmény és így tovább. Természetesen a sikeres kondicionálás a kísérletező ügyességétől is függ. Ha a kiválasztott mozdulat után mindig azonnal megszólal a sípszó, akkor nagyon gyorsan halad előre a kondicionálási folyamat, ha a kísérletező néhányszor téved, akkor visszaesik, lelassul.

A hagyományos pszichológiai tanuláselméletek hangsúlyozták, hogy az asszociációs tanulás során a két esemény egybeesése vagy legalábbis gyors egymásra következése, társítása a legfontosabb, és szinte minden más kísérő esemény lényegtelen. Az elmúlt 10–15 év alatt végzett kutatások és főként az etológia eredményei azt mutatták, hogy ez túlságosan leegyszerűsített magyarázat. Kondicionálás nem következik be automatikusan, ha egy közömbös ingert valamiféle megerősítés követ. A sikeres kondicionálás előfeltétele, hogy a látszólag közömbös inger valamiféle információt közvetítsen a megerősítőről, méghozzá olyat, amelyet az állat természetes életkörülményei alapján elvárhat, amelynek a feldolgozására idegrendszere genetikailag is fel van készítve. Ezekre az összefüggésekre még részletesen is kitérünk majd.

A következő fejezetekben sorra vesszük az etológusok által megfigyelt tanulási jelenségek leglényegesebb formáit. Sokféleképpen lehetne ezeket rendszerezni, például a feltételezett mechanizmusok alapján, hatásuk végleges vagy megfordítható volta alapján stb. Nincs még kialakult osztályozás, - és ezért talán a legcélszerűbb az állat életmódja, főbb tevékenységi formái alapján bemutatni a különböző tanulási formákat. Közös vonásuk ezeknek a vizsgálatoknak - és ez adja a tanulás sajátos etológiai szemléletét hogy a tanulási folyamatban mindig ki lehet mutatni azokat a kiváltókat, kulcsingereket, amelyek a tanulási folyamatot irányítják. Ki lehet mutatni, hogy természetes körülmények között a tanulási folyamat mindig szelektív, meghatározott célra irányul. Mindig kapcsolatban van öröklött viselkedésformákkal. Jellemző lehet rá, hogy kritikus periódusa van, tehát az állat életének bizonyos szakaszaiban figyelhető csak meg. Végül a leglényegesebb az, hogy mindenfajta tanulásra való képesség az adott faj genetikai tulajdonsága éppen úgy, mint bármilyen más magatartásforma.