Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Tanulás érzékeny periódusokban

Tanulás érzékeny periódusokban

Sok olyan állatot ismerünk, amelyek megszületésükkor vagy amikor kibújtak a tojásból, teljesen magatehetetlenek. Kismacskák, kisegerek születéskor csupaszok, még nem nyílik ki a szemük, és képtelenek önálló mozgásra. Ugyanez a helyzet sok énekesmadárral is, fiókáik aránylag hosszú ideig rászorulnak az anyjuk vagy szüleik gondozására. Az ilyen fajokat fészeklakóknak nevezzük.

Vannak olyan fajok is, amelyek meglehetősen fejletten jönnek a világra. Tengerimalacok már születésük után néhány órával ropogtatják a szilárd növényi táplálékot, és élénken futkároznak. A gnú és sok más antilop borja a vándorlási periódusban születik. Ezek már világrajövetelük után néhány perccel képesek anyjukat követni, és ha szükséges, gyors futással keresnek menedéket a ragadozók elől. A lúd- és tyúkalkatúak is nagyon éretten jönnek a világra. Egy darabig ugyan még ők is védelemre szorulnak, de táplálékukat nagyon hamar önállóan keresik, és képesek anyjuk és a család követésére. Az ilyen korán érő fajokat fészekhagyóknak nevezzük.

A világra jött állatnak - attól függően, hogy melyik csoportba tartozik - különböző feladatok megoldására kell készen állnia. A fészeklakót szülei szorgalmasan táplálják, bőséges ideje van arra, hogy anyját, testvéreit megismerje, nem kell félnie attól, hogy elvész, mert sokáig a fészekhez van kötve. Ezzel szemben a fészekhagyónak úgyszólván csak percek, esetleg órák állnak rendelkezésére, hogy megtanulja, kikhez tartozik, kiktől remélhet táplálékot, védelmet. Sok olyan faj is akad, ahol az egymással nem keveredő, de egymásra hasonlító rokon fajok fiataljai könnyen összekeveredhetnek, mert egymás közelében fészkelnek a szülők. Ezeknek még azt is gyorsan meg kell jegyezniük, hogy pontosan melyik fajhoz tartoznak, mert később, a párválasztás során erre az ismeretre is szükségük lesz.

Vannak olyan állatok, amelyek fajfelismerésében a tanulásnak semmiféle szerepe nincs. Ilyen például a kakukk, amelyet „mostohaszülők” nevelnek fel, a gondozási periódust követő időszakban mégis felismeri fajtársait, és az őszi, téli hónapokban párját is megtalálja, pedig életének korai szakaszában fajtársat nem is látott. A legtöbb állatfajban kimutatható a fajtársfelismerés genetikai komponense. A test felépítése, színe, a fajra jellemző hangok és szagok olyan kulcsingerek, amelyek elősegítik a fajtársak felismerését. A következőkben olyan tanulási formákkal fogunk megismerkedni, amelyek pontosítják a fajtársfelismerést, és az anya vagy szülő, valamint a testvérek felismerését is lehetővé teszik. Biztosítják a párválasztás megfelelő lezajlását, énekesmadaraknál gondoskodnak azoknak a fajra jellemző kommunikációs jegyeknek a kialakításáról, vagyis a jellegzetes madárének megtanulásáról, amelyek segítségével a hímek a nőstényeknek udvarolhatnak és a fajtárs hímeknek jelezhetik territóriumuk elfoglalását. Nem a fiatal állatok tanulási mechanizmusa, de funkcionálisan idetartozik a fajtársfelismerés egyik késői formája, ahol a szülők tanulják meg felismerni ivadékaikat.

Bevésődés

Fészekhagyó állatok ivadékai normális körülmények között a születésük utáni első vagy első két napon az anyához kötődnek, és ha az útra kel, követik őt. A következő napokban pedig megtanulják felismerni azokat az egyedeket vagy tárgyakat, amelyek nem hasonlítanak az anyára, ezeket nem követik, sőt félnek tőlük és ha lehet, elkerülik őket. A követési reakció beszűkülésének jelenségét bevésődésnek vagy imprintingnek nevezik, pontosabban „szülői bevésődésnek", hogy megkülönböztessék a szexuális bevésődéstől és az imprinting más formáitól. Eredetileg Spalding (1873) írta le a jelenséget több mint száz évvel ezelőtt, és Lorenz (1935) vizsgálta tudományos eszközökkel, de még ma sem mondhatjuk, hogy pontosan ismerjük a természetét.

Laboratóriumi kísérletekben könnyen kimutatható, hogy a fészekhagyó kiscsirkék, -kacsák, -libák – a kikelésük után néhány órával - mozgó vagy mozgásillúziót keltő tárgyak, például egy villogó vagy forgó lámpa jelenlétében követési reakciót mutatnak, azaz a mozgó tárgyat igyekeznek követni, ameddig csak lehet, a villogó lámpához pedig igyekeznek a lehető legközelebb jutni. A követési reflex kiváltásának hatékonysága az állatok életkorával van összefüggésben. Van egy rövid periódus, amelyet kritikus periódusnak vagy érzékeny periódusnak neveznek, amikor a követési reflex könnyen kiváltható akár úgy is, hogy a kiscsirke előtt egy zöld ébresztőórát húzogatunk, de még az is elég, ha kezünket húzzuk el lassan előtte. Csirkéknél ez a periódus saját méréseink szerint a kikelés utáni 20.-40. órában a legintenzívebb (144. ábra). A kritikus periódus hossza attól is függ, hogy a csibéket együtt vagy elkülönítve tartjuk. Az utóbbi esetben a kritikus periódus jelentősen meghosszabbodhat.

144. ábra - A bevésődés kritikus periódusa csirkéknél - Laboratóriumi kísérletekben kimutatható, hogy a fészekhagyó madarak fiókáiból, pl. a kiscsirkékből, a kikelésük után néhány órával, mozgó vagy mozgásillúziót keltő tárgyak követési reflexet váltanak ki. A követési reflex kiváltásának hatékonysága az állatok életkorával van összefüggésben. Van egy rövid periódus, amelyet kritikus periódusnak neveznek, amikor a követési reflex könnyen kiváltható. Csirkéknél ez a periódus a kikelés utáni 20.-40. órában a legintenzívebb

kepek/144.jpg


A kiscsirkék a kritikus periódus előtt semmiféle tárgyat nem hajlandók követni. Ha a kritikus periódusban alkalmuk volt egy élőlény vagy tárgy követésére, akkor azt a kritikus periódus elmúltával is követik, ha megpillantják, más mozgó dolgoktól viszont ekkor már félnek. Az új, ismeretlen objektumoktól való idegenkedésüket meg lehet szüntetni akkor, ha az új tárggyal vagy élőlénnyel hosszabb ideig összezárják őket.

A követési reakció a bevésődés jól megfigyelhető viselkedési jelensége. A követési reakcióhoz egy tanulási folyamat is társul, és ez a tulajdonképpeni bevésődés. Kimutatható, hogy az állatok már egy rövid követési periódus alatt megtanulják a követett tárgy vagy élőlény egyedi jellegzetességeit. Ennek a tanulási formának az alkalmazkodási előnye eléggé nyilvánvaló. Ha a fiatal madár megtanulja felismerni az anyját és mindenhova követi, bizonyosan könnyebben életben marad, mint egy olyan, amely erre nem képes.

Sokféle kísérletet végeztek annak vizsgálatára, hogy miféle alakú, színű tárggyal lehet a követési reflexet, majd a bevésődést a madaraknál kiváltani. Eleinte mindenkit meglepett, hogy szinte bármiféle tárgyat húzogatnak az állatok előtt, szinte mindegyikre kapnak valamiféle reakciót, kivéve a nagyon gyorsan mozgó vagy rikító színű tárgyakat (Hess, 1959). Később azután kiderült, hogy nem teljesen mindegy, milyen tárggyal váltják ki a bevésődést. A madaraknak fajuktól függően meghatározott, veleszületett preferenciáik vannak bizonyos formákra, színekre és a tárgyakat esetleg kísérő hangokra. Az utóbbi évtized kutatásaiból világosan kiderült, hogy a fiókák a legszívesebben, legkönnyebben a saját anyjukat követik, különösen, ha az hívja is őket jellegzetes hívóhangján. Minden más objektum és hang csak olyan mértékben vált ki követési reakciót, amilyen mértékben hasonlít az anyára.

A mai felfogás szerint a bevésődés egy, a fajfelismerést szolgáló, genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger beszűkítése tanulás révén. Ez a nézet jelentősen eltér a korai imprinting-elméletektől. Az új elmélet kidolgozásában jelentős szerepet játszott Gottlieb (1971) számos kísérlete, amelyeket kacsákkal végzett. Kimutatta, hogy a kacsáknál a követési reakció és a bevésődés normális lefolyásához még a tojásban lévő embrió is igényel a környezetből meghatározott ingereket. Megfigyelte, hogy a tojásokban fejlődő kiskacsák 4-5 nappal kikelésük előtt már jellegzetes hangokat adnak, és ugyanígy hallhatják természetes körülmények között a saját anyjuk hangjait is. Azt is kimutatta, hogy ezeket a hangokat a többi tojásban lévő kiskacsa is hallja.

Ha a kacsatojások együtt kerülnek a keltetőbe, egy megfelelően elrendezett „választási” kísérletben lemérhető, hogy a kiskacsák a kikelés után miként reagálnak különböző hangokra. A vizsgálandó állatot egy ellipszis alakú tartályba teszik, amelynek két végére egy-egy hangszórót szereltek fel, a hangszórókból magnetofonról lejátszott különböző vizsgálandó hangok szólnak, és megfigyelik, hogy az állat melyik hangszóró térfelét választja, vagyis melyik térfélen tölt több időt (145. ábra).

145. ábra - Kiskacsa hangokra való bevésődésének vizsgálata - Kacsáknál a követési reakció és a bevésődés normális lefolyásához még a tojásban lévő embrió is igényel a környezetből meghatározott ingereket. A tojásokban fejlődő kiskacsák 4–5 nappal a kikelésük előtt már jellegzetes hangokat adnak, és ugyanígy hallhatják természetes körülmények között a saját anyjuk hangjait is. Ha a kacsatojások együtt kerülnek a keltetőbe, egy megfelelően elrendezett „választási” kísérletben lemérhető, hogy a kiskacsák a kikelés után miként reagálnak különböző hangokra. A vizsgálandó állatot egy ellipszis alakú tartályba teszik, amelynek két végére egy-egy hangszórót szereltek fel. A hangszórókból magnetofonról lejátszott különböző vizsgálandó hangok szólnak, és megfigyelik, hogy az állat melyik hangszóró térfelét választja, vagyis melyik térfélen tölt több időt (Gottlieb, 1971)

kepek/145.jpg


146. ábra - Normális és néma kacsák bevésődése hangokra - Ha a kacsák normálisan keltek, és az egyik hangszóróból kacsa hívóhangját, a másikból egy kotlóstyúk hívóhangját lehet hallani, akkor a kacsák a saját fajuk hívóhangját választják (A). Ha a tojásokat egyenként izolálva költötték ki, a választás eredménye ugyanolyan volt, mint az előbbi kísérlet esetében, mert a kiskacsa a tojásban maga is hápog, és ezt nyilvánvalóan hallja is. A kikelés előtt néhány nappal műtéti beavatkozással elnémított kiskacsák egy csoportját egy kevert hangokból álló „háttérzaj” mellett keltették ki. A néma állatok nem különböztették meg a fajidegen és a fajra jellemző hangokat, egy részük az egyik, más részük a másik hangszóró mellett álldogált (B) (Gottlieb, 1971)

kepek/146.jpg


Ha a kacsák normálisan keltek, és az egyik hangszóróból kacsa hívóhangját, a másikból egy kotlóstyúk hívóhangját lehet hallani, akkor a kacsák természetesen a saját fajuk hívóhangját választják (146/A. ábra). Ha a tojásokat egyenként izolálva költötték ki, a választás eredménye ugyanolyan volt, mint az előbbi kísérlet esetében, mert a kiskacsa a tojásban maga is hápog, és ezt nyilvánvalóan hallja is. Gottlieb ezért egy apró sebészeti beavatkozással, a kikelés előtt néhány nappal elnémította a kiskacsák egy csoportját, ezeket már úgy lehetett kikeltetni, hogy semmiféle jellegzetes hangot nem hallottak, csupán egy kevert hangokból álló „háttérzajt", aminek azonban semmiféle jellegzetessége nem volt. Nos, a néma állatok nem különböztették meg a fajidegen és a fajra jellemző hangokat, egy részük az egyik, más részük a másik hangszóró mellett álldogált (146/B. ábra).

Gottliebnek azt is sikerült kimutatnia, hogy mi a kacsahívóhang fajra jellemző vonása. A tojásban hápogó kiskacsák hangjának legfontosabb jellegzetessége az, hogy másodpercenként négyszer ismétlődik. Ezt a következő kísérlettel bizonyította. Ismét előállított néma kacsaembriókat, és négy csoportra osztotta őket. Az egyik csoport egyedei csak a már említett jellegtelen háttérzajt hallották, egy másik csoport normális kacsaembrió-hangot magnetofonról, a harmadik csoport ugyanezt a hangot hallotta, de úgy lelassítva, hogy csak két ismétlődés essék egy másodpercre. Végül az utolsó csoportnak felgyorsították a hangokat kb. kétszeres sebességre (147. ábra). Az ellenőrző kísérletben az egyik hangszóróból a normális kacsahangokat, a másik hangszóróból pedig a lassított felvételt lehetett hallani. A kísérlet eredménye egyértelműen mutatta, hogy csak az a csoport választotta egységesen a fajra jellemző normális hangot, amely a kikelés előtt is a normális hangot hallhatta. Sem a gyorsabb, sem a lassabb hang nem alkalmas a megfelelő orientáció kialakítására (148. ábra).

Rendkívül érdekes ezeknek a kísérleteknek az eredménye, mert azon kívül, hogy világosan mutatja: a bevésődés fajspecifikus kulcsingerek révén genetikailag irányított, arra is rávilágít, hogy az állati viselkedés szerveződésében a tanult és az öröklött komponensek milyen bonyolult módon hatnak egymásra. A kikelés előtt álló kacsaembrió öröklött tulajdonsága, hogy a kontaktust tartó hívóhangokat időnként hallatja, vagyis a hang előállításának információját genomja tartalmazza. Ez az információ önmagában azonban nem elég ahhoz, hogy a fajra jellemző hívóhangot kikelése után felismerje, csak abban az esetben, ha hallja is ezeket a hangokat, ha mástól nem, hát saját magától.

A bevésődés tehát lényegében egy központi ingerszűrő speciális kialakulása, tanulás közreműködésével. Nagyon hasonlít ebből a szempontból az idegrendszernek az érzékelés kifejlődésével kapcsolatos egyik-másik egyedfejlődési jelenségéhez. Hubel és Wiesel (1962) kimutatta, hogy a macskaagy vonalérzékelő képessége meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött, és ezek a neuronok csak akkor fejlődnek normálisan, ha az állat megfelelő látási ingereket kap életének egy kritikus periódusában. Ezek hiányában a vonalérzékelő neuronok elsorvadnak, és később az állat nem látja, nem érzékeli a vízszintes vagy a függőleges vonalakat.

147. ábra - Kacsahang sebességének hatása a bevésődésre I. - Keltetőben keltetett és elnémított kiskacsák csoportjait vizsgálva kimutatható, hogy a tojásban hápogó kiskacsák hangjának legfontosabb jellegzetessége az, hogy másodpercenként négyszer ismétlődik. A bizonyításhoz négy elnémított kacsaembrió-csoportot állítottak elő. Az egyik csoport egyedei csak jellegtelen háttérzajt hallottak, egy másik csoport normális kacsaembrió-hangot magnetofonról, a harmadik csoport ugyanezt a hangot hallotta, de úgy lelassítva, hogy csak két ismétlődés essék egy másodpercre. Végül az utolsó csoportnak felgyorsították a hangokat kb. kétszeres sebességre. Az ellenőrző kísérlet eredményei a 148. ábrán láthatók (Gottlieb, 1971)

kepek/147.jpg


148. ábra - Kacsahang sebességének hatása a bevésődésre II. - A 147. ábrán ismertetett feltevést ellenőrző kísérlet eredményei: az ellenőrző kísérletben az egyik hangszóróból a normális kacsahangokat, a másik hangszóróból pedig a lassított felvételt lehetett hallani. A kísérlet eredménye egyértelműen mutatta, hogy csak az a csoport választotta egységesen a fajra jellemző normális hangot, amely a kikelés előtt is a normális hangot hallhatta. Sem a gyorsabb, sem a lassabb hang nem alkalmas a megfelelő orientáció kialakítására (Gottlieb, 1971)

kepek/148.jpg


Blakemore és Cooper (1970) ezt úgy bizonyította, hogy a kismacskákat a szemük nyílását megelőző napon egy készülékbe helyezte, amelynek a falára függőleges vagy vízszintes csíkokat festettek. A kismacska nyakára egy „spanyolgallér” került, ami saját testének megpillantását megakadályozta. Az állatok egy része tehát kizárólag vízszintes, másik része kizárólag függőleges vonalakat láthatott szemének felnyitása után kb. két hétig (149. ábra). Ezután az állatokat kivették a készülékből, és most már normális körülmények között nevelték őket. A kifejlődött állatok látszólag teljesen normálisak voltak, az első megfigyelések semmiféle rendellenességet nem mutattak. Viselkedésük finomabb megfigyelése azonban jelentős különbségeket tárt fel. Azok az állatok, amelyek két hétig csak a vízszintes vonalakat látták, képtelenek voltak felismerni a függőleges vonalakat. Ezt a legegyszerűbben úgy lehetett kimutatni, ha egy drótakadályt készítettek, amely kizárólag függőleges drótokat tartalmazott, ebbe a macskák folyton beleütköztek. Ha az akadály vízszintes drótokból készült, akkor viszont azt mindig időben felismerték, és elkerülték. Azok a példányok viszont, amelyek a kritikus időszakban kizárólag függőleges vonalakat láttak, pontosan fordítva viselkedtek: beleütköztek a vízszintes drótakadályba, és elkerülték a függőlegeseket.

149. ábra - Egy központi ingerszűrő speciális kialakulása az egyedfejlődés során - Ha kismacskákat a szemük kinyílása előtti napon olyan környezetbe helyeznek, ahol csak vízszintes, vagy csak függőleges vonalakat láthatnak (A), akkor két hét elteltével látókérgük maradandó változást szenved. A macskaagy vonalérzékelő képessége meghatározott neuroncsoportok aktivitásához kötött, és ezek a neuronok csak akkor fejlődnek normálisan, ha az állat megfelelő látási ingereket kap életének egy kritikus periódusában. (B): A látókéreg csak az olyan irányú vonalakra válik érzékennyé, amilyenekkel a csőben már tapasztalatokat szereztek. Minden egyes vonal a kismacskák látókérgének sejtjei által kitüntetett irányokat mutatja: baloldalt vízszintesen, jobboldalt függőlegesen csíkozott környezetben felnevelt állatnál (Blakemore és Cooper, 1970 alapján)

kepek/149.jpg


Nemcsak a viselkedés megfigyelése alapján sikerült bizonyítani azt, hogy az állat életének korai szakaszában látott mintázatok visszafordíthatatlanul megváltoztatják érzékelésüket, hanem anatómiai megfigyelésekkel is. Amacskák agyának látókérgében sikerült kimutatni azokat a neuroncsoportokat, amelyek a normális állatban a függőleges, illetve a vízszintes vonalak érzékelését irányítják. Akísérleti állatokban csak azok a neuroncsoportok fejlődtek normálisan, amelyeket a korai periódusban inger ért, vagyis a függőleges vonalakat nézegető állatok agyában csak a függőleges vonalakat érzékelő idegsejtek fejlődtek ki és fordítva. Amacska vonalérzékelő képességének kialakulása az egyedfejlődés során nagyon hasonlít a bevésődés jelenségéhez, noha a neurobiológusok nem szokták annak tekinteni. Bizonyosan vitatható, hogy a vonalak megpillantásának hatását tanulásnak tekintjük-e vagy sem. Akacsák saját hangjára való emlékezés sem illik be egy konzervatív tanuláselmélet kereteibe. Mindkét jelenség esetében bizonyos azonban, hogy a külső környezettel kapcsolatos tapasztalatra szükség van a normális, fajra jellemző viselkedési tulajdonságok kialakításához.

Egyértelműen igazolódott, hogy a bevésődés jellegzetes kulcsingerek hatására történik, és kimutatták, hogy már 2-3 perc elegendő ahhoz, hogy tartós memórianyom alakuljon ki. Eleinte sokan próbálták a bevésődést a kondicionálási folyamatok analógiájára magyarázni, és keresték a „megerősítőket", amelyek hatására a bevésődés kialakul. Nem sikerült ilyeneket találni, be kellett látni, hogy nem lehet valamennyi tanulási folyamatot egyetlen elmélettel magyarázni. Érdekes módon a dolog megfordítva is igaz, egy biológiailag fontos viselkedési jelenség természetes körülmények közötti lezajlásában nem feltétlenül csak egyetlen mechanizmus működhet közre. Erre éppen saját kísérleteink mutattak rá.

Különböző csirketörzsek bevésődésének különbségeit vizsgáltuk még a hetvenes években (Csányi és mtsai, 1973), amikor megfigyeltük, hogy a követési reakció és a vele kapcsolatos memória kialakulásának egy időben ható, különböző mechanizmusa van, és ebből csak az egyik az „igazi” imprinting, a másik valószínűleg közönséges asszociációs tanulás, egyszerű kondicionálás. Egy lassan villogó piros lámpára kialakuló bevésődési reakciót vizsgáltunk olyan módon, hogy egy két méter hosszú, keskeny doboz egyik végébe helyeztük egyenként a vizsgálandó néhány órás csibéket, a doboz másik végébe tettük a villogó lámpát. Módszerünk annyiban tért el a szokásostól, hogy nem 2-3 percig hagytuk az állatokat a berendezésben, ahogyan ez akkoriban szokásos volt az imprinting-laboratóriumokban, hanem 30 percig. Meglepő jelenséget tapasztaltunk: a csibék egy része, kb. a fele, az első öt perc alatt elindult a villogó lámpához, amit a szabályos követési reakció megjelenésének lehetett tekinteni. Atöbbiek rendszerint ott maradtak, ahova a kísérlet kezdetén helyeztük őket, ezek azok az állatok, amelyeknél nem sikerült a követési reakciót kiváltani. Ez teljesen szokásos jelenség volt, mert a követési reakció kiválthatósága mindig nagy egyedi variabilitást mutat, ezt már mások is megfigyelték. Ameglepő az volt, hogy ha a madarunk nem bizonyult „gyorsan követő” csibének, és kivártuk a harminc percet, akkor előbb vagy utóbb a legtöbb ilyen állat is elindult. Odaballagott a villogó lámpához és gyengéden hozzábújt, miközben a csibék jellegzetes kontaktustartó pip-pip csipogását hallatta (150. ábra). A másnapi vizsgálat során az is kiderült, hogy ezek a „lassan követő” csibék is emlékeznek a villogó lámpára, és megfelelő választási helyzetben az előző napi ingerforrást választják éppen úgy, mint a gyorsan követő társaik. Úgy tűnt, hogy bevésődés szempontjából kétféle csibe van, a különbség csupán annyi, hogy az egyik gyorsan elindul, a másik pedig csak jóval később. Nem egészen ez a helyzet. Sikerült a kétféle csirkét megkülönböztetni: a gyorsan követőkben szabályos bevésődés alakul ki, a lassan követők esetében viszont az ingerforráshoz való kötődés kondicionálás eredménye.

150. ábra - Csibék követési reakciójának kétféle mechanizmusa (Csányi és munkatársai, 1973 alapján)

kepek/150.jpg


Ismeretesek olyan antibiotikumok, amelyek gátolják a fehérjeszintézist. Ilyen például a puromicin, amelynek néhány tized milligrammja csirkeagyba fecskendezve órákra leállítja az agyfehérjék szintézisét. Ismert volt az is, hogy a közönséges kondicionálás során a hosszú távú memória kiépüléséhez fehérjeszintézis kell. Feltételeztük: a bevésődés olyan gyors, hogy ehhez valószínűleg nincs szükség fehérjeszintézisre, és ha ez így van, akkor a bevésődési időszak alatt alkalmazott puromicin-injekcióval meg tudjuk különböztetni a kétféle tanulási formát. A kísérletek mindenben igazolták ezt a feltevést (Gervai és Csányi, 1973). A puromicin nem gátolta a gyorsan követők bevésődését, de teljesen kitörölte a lassú követők memóriáját.

Ez a kísérlet tehát azt mutatja, hogy természetes körülmények között, minden valószínűség szerint, nemcsak egyféle mechanizmus felelős az anyakötődés kialakulásáért. A bevésődés gyors, pillanatszerű tanulás eredménye, de minthogy a fiókák hosszú ideig tartózkodnak anyjuk mellett, azt nemcsak látják, hanem hallják, szagolják, érzik melegét, esetleg még táplálékot is kapnak tőle, bőven van alkalmuk arra, hogy asszociációs tanulás, közönséges kondicionálás segítségével is kötődjenek hozzá.

A bevésődés nem mindig egyoldalú, az ivadékról a szülőre irányuló folyamat. Ivadékgondozó bölcsőszájú halak között gyakran előfordul, hogy a bevésődési folyamat a szülőkben zajlik le, ők tanulják meg a saját ivadékuk pontos felismerését. Ezek a halfajok Íváskor ikráikat valamilyen gondosan megtisztított kavicsra vagy szikladarabra helyezik, és a kikelés alatt is gondosan védelmezik. A kikelő ivadék magatehetetlen és ugyancsak rászorul a szülői védelemre. Az elúszás után sem szakad meg a szülői gondoskodás. A szülők, mint kotlós a csibéit, vezetik az apró halak csapatát, este gondosan összeszedik valamennyit, és egy jól védhető üregbe vagy valamilyen bemélyedésbe terelik őket. Akváriumi kísérletekkel néhány fajon kimutatták, hogy felismerik saját ivadékaikat, pontosabban képesek őket a rokon fajok ivadékától megkülönböztetni. Ha a keltetés közben kicserélik az embriókat egy másik faj azonos korú embrióira, akkor a szülők, amelyek a kelő ikrákat mindig gondosan átvizsgálják és az elpusztult, megpenészedett vagy torz embriókat tartalmazó ikrákat mindig eltávolítják, megeszik, szép lassan az idegen fajú embriókat is „kigyomlálják". Ha a saját ikráik helyett azonos fajú, de más szülőktől származó ikrákat kapnak, azt elfogadják, tehát a felismerés egyfajta fajazonosítás. Sikerült kimutatni, hogy a fajazonosító felismerés bevésődéssel történik. A szülők az első költés alkalmával jegyzik meg, hogy milyen jellemző tulajdonságaik vannak a saját ivadékaiknak. Ha az első költéskor idegen ikrákat csempésznek a szülőkhöz, azt minden további nélkül elfogadják, és éppen úgy gondozzák, mint a sajátjukat. A bevésődés következményei a rákövetkező szaporodási periódusokban jelentkeznek. A következő ikrázásnál a saját ikráikat tekintik idegennek, és ezeket fokozatosan „kigyomlálják". Saját ikráikat soha többé nem fogják kikelteni és gondozni, hanem kizárólag az olyan ivadékot tekintik sajátjukénak, amelyre az első költés során a bevésődés történt.

Hasonló jelenséget figyeltek meg ausztráliai törpepapagáj-fajoknál. Ezek népes kolóniákban költenek, és sok rokon, kismértékben különböző faj fészkelhet egymás közelében. A szülők itt is az első költéskor jegyzik meg fiókáik jellegzetes tulajdonságait, és a rákövetkező költés alkalmával minden eltérő tulajdonságú fiókát kidobnak a fészekből.

A szülői bevésődés nemcsak halaknál és madaraknál fordul elő. Fészekhagyó emlősök - antilopfélék, kecske, juh - újszülött egyedei nagyon szorosan kötődnek anyjukhoz, felismerik azt és éppen úgy, mint a madaraknál, mindenhova igyekeznek követni őt. Van azonban néhány jellegzetes különbség is. Az emlősöknél nemcsak az újszülött állatban zajlik le a bevésődési folyamat, hanem az anyában is, sőt ez még gyorsabb is. Az anyának az újszülöttel kapcsolatos bevésődésében a legfontosabb vezetőinger a szag. Az anyajuhok szorgalmasan nyalogatják az újszülött bárányt, és kb. egy óra múlva már nem hajlandók más bárányt elfogadni, szoptatni (Sluckin, 1972). Ha az anyaállatot az ellés előtt szaglásképtelenné teszik, akkor könnyen elfogad és szoptat idegen bárányokat is. Tehát az anya csak akkor képes a saját bárányát másokétól megkülönböztetni, ha érzi a szagokat. A szagnak nemcsak az a szerepe, hogy az anya felismerje a saját bárányát, hanem erősen aktiváló hatású az anyai viselkedés egyéb megnyilvánulásaira is. A szaglásképtelen anya elfogadja ugyan az idegen bárányt, de nem nagyon gondozza. Érdekes, hogy a bárány elfogadásának kritikus periódusa majdnem egy napra is megnyújtható, ha közvetlenül az ellés után az anyát elkülönítik. Ha ezalatt sem idegen bárányokat, sem felnőtteket, sem embereket nem lát, akkor még egy nap múlva is hajlandó egy bárányt elfogadni. Ez azt mutatja, hogy a kritikus periódus lezárása nem kizárólag belső folyamatok függvénye.

A szülők bevésődési folyamatában is kimutatható a kondicionálás „rásegítő” szerepe, mint az imént a csirkéknél láttuk. A nőstény pulykák, hasonlóan a halakhoz és a papagájokhoz, az első költésük alkalmával tanulják meg, hogy milyenek a saját pulykacsibéik.

A bevésődési kísérleteket általában az anyával és utódaival végzik, pedig kimutatható, hogy az apák sem érzéketlenek az ivadéktól származó kulcsingerekre. A POTE Élettani Intézetében végezték sok évvel ezelőtt a következő kísérletet. Idős hím patkányok ketrecébe naponta néhány apró újszülött patkányt tettek, ezek egy napig is megvannak táplálék nélkül. Az első napokban a hímek nem sokat törődtek a magatehetetlen, nyöszörgő patkánybébikkel, sőt volt olyan kannibál hajlandóságú hím, amelyik néhány bébit felfalt. Kb. egy hét elteltével azonban a hímek viselkedése kezdett megváltozni. Ennek első jele az volt, hogy összehordták a kicsiket egy sarokba, néhány nap múlva pedig fészket kezdtek nekik építeni, ami pedig jellegzetesen anyai magatartás. Két-három hét múlva a hímek folyton a kicsik körül sürögtek (mindennap új, egynapos bébiket kaptak), nemcsak állandóan visszahordták a fészekből kipottyantakat, gondosan javították a fészket, testükkel melegítették az újszülötteket, hanem nagy meglepetésre időnként az anyák jellegzetes szoptatási pozícióját is felvették, noha táplálni természetesen nem tudták a kicsiket. Hasonló kísérleteket szűz nőstényekkel is végeztek, azokban sokkal hamarabb kialakul az anyai magatartás. Ez a kísérlet azt mutatja, hogy a szülőket és az ivadékot roppant hatásos kulcsinger- és magatartási válaszmechanizmusok kötik össze, amelyek közül a bevésődés csak az egyik.

Szexuális bevésődés

A szülői bevésődés során az újszülött állat megjegyzi anyjának, testvéreinek egyedi jellegzetességeit, és ez az ismeret, valamint az anyához való kötődés segíti abban, hogy életének korai szakaszában védelmet és táplálékot szerezzen. A korai bevésődésnek azonban nem ez az egyetlen hatása. Állatkertekben gyakori megfigyelés volt, hogy bizonyos fajok emberhez szoktatott, nagyon szelíd egyedei felnőttkorukban szexuális érdeklődésüket nem a fajtársaik, hanem nagyon gyakran a gondozóik felé irányítják, ami sok esetben kiküszöbölhetetlen akadálya szaporításuknak. A közismert óriás panda vagy bambuszmedve (Ailuropoda melanoleuca) is ilyen. Az első állatkerti példányokat azért nem sikerült szaporítani, mert a hímek kizárólag a gondozókat tüntették ki udvarlásukkal. Ma már nagyon vigyáznak, hogy az állatkertben felnevelt fiatal állatok lehetőleg csak a saját fajtársaik társaságában legyenek. Nemcsak a panda imprintálodik szexuálisan a gondozójához, hanem sok más állat is, főként azok, amelyeknél a korai követési reakciót, a szülői bevésődést kimutatták: otthon nevelt kacsák, de mint Lorenz többször leírta, a varjúfélék is könnyen imprintálódnak szexuálisan más fajok, köztük az ember egyedeire.

A szexuális bevésődést a legegyszerűbben a mostohaszülők segítségével lehet vizsgálni. Ilyen kísérletekben a kísérleti állatot, rendszerint madarat, egy másik fajhoz tartozó szülőpárral neveltetik fel. Amikor azután az állat elérte a szaporodóképes életkort, összezárják két nősténnyel, egyik a nevelőszülők, a másik a saját fajához tartozik. Az a madár tekinthető szexuálisan tévesen bevésődöttnek, amely udvarlását nem a saját, hanem a nevelőfaj nősténye felé irányítja. Sokat vizsgálták a szexuális bevésődést énekesmadarakon, elsősorban különböző pintyféléken. Immelmann (1972) német etológus a zebrapinty (Taeniopygia guttata) és a bronzpinty (Lonchura striata) bevésődését vizsgálta. Ha egy hím zebrapintyet bronzpinty szülők nevelnek fel, és ivarérése után egy zebra- és egy bronzpinty társaságában tartják, szinte kizárólag a bronzpintynek fog udvarolni még akkor is, ha a bronzpinty nősténye az udvarlását rendre elutasítja, a zebrapinty-nőstény viszont felkínálkozik, sőt maga is udvarolni próbál neki. Ha a bronzpintyre imprintált hím hosszú ideig, hónapokig kizárólag zebrapintyek társaságában van, végül is elfogadja a zebrapinty-nőstényeket, párosodik is velük és a fiókák gondozásában is segít, de Immelmann azt tapasztalta, hogy még hat sikeres, zebrapintyekkel való költés sem elegendő ahhoz, hogy a hím szexuális irányultságát megváltoztassa. Ha újra bronzpinty-nősténnyel találkozik, azonnal elhagyja a zebrapinty-nőstényt és kizárólag a bronzpintynek udvarol. A szexuális bevésődés tehát rendkívül tartós hatású, még megerősítéssel (sorozatos kikényszerített párosodás a zebrapinty-nőstényekkel) sem lehet hatását visszafordítani.

Szexuális bevésődés nagyon sokféle madárnál kimutatható a strucctól a papagájokig, és az emlősöknél szintén előfordul, bár sokszor nem olyan tartós és kizárólagos hatású, mint a madaraknál. Érdekes összehasonlítani a szülői és a szexuális imprinting lefolyását, sok hasonlóság és néhány feltűnő különbség figyelhető meg. Így mindkét jelenségben kimutatható a kritikus periódus, amelyben a kötődés az ellenkező nemű partnerhez kialakul. A szexuális bevésődés kritikus periódusa azonban kevés kivételtől eltekintve később történik, mint a szülői bevésődésé. [A kivételek közé tartozik a csóka (Corvus monedula), amelynél Lorenz (1935) kimutatta, hogy a szexuális bevésődés még csupasz fióka korában megtörténik, a szülői bevésődésre jellemző követési reakció viszont csak jóval később alakul ki.] Kacsáknál a szexuális bevésődés kritikus periódusa csak a kikelés után néhány héttel kezdődik, és jó néhány hétig is eltart, a szülői bevésődés viszont mint említettük, már néhány órával a kikelés után megtörténik, és a kritikus periódus is jóval rövidebb. Egy másik fontos különbség, hogy a szülői bevésődésnél az állat már a bevésődés alatt mutatja a bevésődéssel kapcsolatosan kialakult viselkedési választ, a követési reakciót, a szexuális bevésődésnél viszont a válasz, a szexuális magatartás csak jóval később, hónapok múlva, az ivarérés során jelentkezik. Ez természetesen sok problémát okoz a kísérletezőknek, mert a kritikus periódus lezajlása után alkalmazott körülmények (vagyis, hogy ezután fajtársaival vagy pedig a nevelőszülők fajához tartozó egyedekkel él-e együtt a kísérleti alany) is nagymértékben befolyásolják a további eredményeket. Ugyanis bizonyos mértékig, mint ezt éppen saját kísérleteink bemutatásánál a szülői bevésődés esetében láttuk, a kondicionálás is alakíthat az állat viselkedésén. Ez az oka, hogy sokszor olvashatunk egymásnak ellentmondó következtetéseket az irodalomban a szexuális bevésődés tartósságáról. Különbség a két mechanizmus között az is, hogy a szülői bevésődés egy meghatározott egyedre irányul, a szexuális imprintingnél viszont a kötődés a hasonló egyedek egész csoportjára, tehát az adott faj másik nemére irányul.

Vizsgálták azt is, hogy vajon mindkét nemnél egyformán kialakul-e a szexuális bevésődés, mivel a szülői bevésődésnél nem mutathatók ki különbségek. Vannak fajok, ahol mindkét nem egyedei imprintálódnak, de akadnak olyanok, ahol csak a hímek. Schutz (1968) azt figyelte meg, hogy azoknál a fajoknál, ahol a hímek és a nőstények között nagyfokú szexuális dimorfizmus van, a hímek sokkal feltűnőbben színezettek, mint a nőstények, például a tőkés récéknél (Anas platyrhynchos) a hímeknél kimutatható a szexuális bevésődés, de a nőstényeknél nem. Ezek mindig a saját fajuk hímjeivel párosodnak, függetlenül attól, hogy milyen fajú szülők nevelték fel őket. Vagyis ezeknél a nőstényeknél a kulcsingerekre adott veleszületett reakciók határozzák meg a szexuális választást. Azoknál a fajoknál viszont, amelyeknél a nőstények és a hímek színezete nem nagyon különbözik, ott a nőstények is mutatják a bevésődés jelenségét.

Hormonok szerepét is sikerült kimutatni, sőt a hím nemi hormonok hatása nőstényeken is megfigyelhető még azokban a fajokban is, amelyek nőstényei egyébként normális körülmények között nem imprintálódnak szexuálisan. Schutz nőstény tőkés récéket pézsmarécékkel (Cairina moschata) neveltetett fel, majd olyan gácsérok közé tette őket, ahol tőkés récék és pézsmarécék is voltak. Minthogy a tőkés réce nőstényei nem imprintálódnak, valamennyien saját fajuk hímjeivel képeztek párokat, függetlenül a felnevelési körülményektől. Ezután a tőkésréce-nőstények hím nemi hormon, tesztoszteronkúrát kaptak. A kezelt állatok ekkor kiváltak a már kialakult párkapcsolatból, és a hormon hatására nőstényeknek kezdtek udvarolni, de - és ez nagyon meglepő eredmény volt - valamennyien pézsmarécéknek, azaz a nevelőszülők fajába tartozó nőstényeknek. Vagyis a nevelőszülőkkel nevelt nőstények mégiscsak megváltoztak, bevésődés történt, de ennek a hatását csupán hím hormonok jelenlétében lehet kimutatni, a bevésődés a hím udvarló viselkedését befolyásolja csak.

A szülők által hordozott kulcsingereknek tehát a szexuális bevésődésben is nagy szerepük van. Hím zebrapintyeket egy vegyes párral neveltettek fel, ahol esetenként a hím, esetenként a nőstény eltérő fajú bronzpinty volt. Ezekben az esetekben a hím zebrapintyek kivétel nélkül a zebrapintyekre imprintálódtak, függetlenül attól, hogy a hím vagy a nőstény volt-e zebrapinty.

Van néhány olyan kísérlet is, amelyből a kulcsingerek természetére is lehet következtetni. Warriner munkatársaival (1963) különböző színű galambokkal kísérletezett, fehér és fekete színű galambokat neveltetett fel az ellenkező színű szülőkkel, ezután kevert csoportokban megfigyelte, hogy milyen színű párok alakulnak ki. Az eredmény azt mutatta, hogy a hímek döntő többsége olyan színű párt választott, amilyenek a nevelőszülei voltak. A nőstények esetében nem lehetett eldönteni a preferenciát, mert a galamboknál a hímek olyan erőszakos udvarlók, hogy a nőstények nemigen érvényesíthetik saját választásukat.

151. ábra - Hattyúszülők és utódaik fejmintázatának egyedi jellegzetességei - A hattyúknál a párok úgy alakulnak ki, hogy az egyedek lehetőleg egy kicsit különbözzenek egymástól. A külső mintázat jegyei nagymértékben öröklődnek, mint az az ábrán is megfigyelhető. Szabad párválasztás esetében kimutatható, hogy a közeli rokonok, amelyek nagyon hasonlítanak egymásra, kevésbé gyakran választják egymást, mint a távoli rokonok, amelyek látható jegyeikben különböznek (Bateson és munkatársai, 1980 nyomán)

kepek/151.jpg


A szabály tehát az, hogy „hasonló a hasonlóval", legalábbis a galambok esetében. Más fajoknál, például hattyúknál gondos kísérletekkel ki lehetett mutatni, hogy ezen belül még egy finomabb szabály is érvényesül, a párok úgy alakulnak ki, hogy lehetőleg egy kicsit különbözzenek is egymástól (Bateson és mtsai, 1980). A külső mintázat jegyei nagymértékben öröklődnek (151. ábra). Szabad párválasztás esetében kimutatható, hogy a közeli rokonok, amelyek nagyon hasonlítanak egymásra, kevésbé gyakran választják egymást, mint a távoli rokonok, amelyek látható jegyeikben különböznek.

A látható jegyek által képzett kulcsingerek szerepét a szexuális bevésődésben valamennyire ismerjük, noha a kulcsingereket felismerő mechanizmusokról, valamint arról, hogy a bevésődés során a tanulás hogyan módosítja, pontosítja a kulcsingerek által irányított felismerést, még keveset tudunk. Nagyon sokat vizsgálták viszont a hallható kulcsingerek szerepét, pontosabban az udvarlással, a hímek területvédelmével kapcsolatos madárdal kialakulásának folyamatát, amelyet a következő fejezetben mutatunk be.

A madarak énektanulása

Körülbelül 9000 madárfaj él a földön, és majdnem mindegyik ad valamiféle hangot, amely néha egészen egyszerű kiáltás csupán, de több ezer faj „énekel", vagyis messzehangzó, aránylag hosszú és komplex szerkezetű hangsorokat hallat. Rendszerint a hímek énekelnek, a nőstények nem vagy csak ritkán. Az éneklés legtöbbször évszakfüggő, funkciója többféle lehet, leggyakrabban a hímek territóriumfoglalásával kapcsolatos. Az éneklő hímek szomszédjaikból agressziót váltanak ki. Szerepe lehet az éneknek az udvarlásban is. A szaporodási periódusban a pár nélküli nőstény erdei pintyek (Fringilla coelebs) vonzódnak a hímek hangjához, és igyekeznek a hang forrását megközelíteni. Több fajnál kimutatták, hogy a hímek éneke a nőstény ováriumának fejlődését serkenti. Ha nőstény házi galambot egy hangoktól izolált kamrában tartanak, nem fog tojásokat rakni, ha viszont hangszórón keresztül egy népesebb galambkolónia énekét közvetítik hozzá, megindul a tojástermelése. Kanárinál is jól ismert az ovárium fejlődése és a hímek éneke közötti kapcsolat (Hinde, 1965).

Nagyon sok fajnál az ének megjelenése kizárólag genetikai tényezők következménye, másoknál ebben a tanulás is szerepet játszik. (Részletes vizsgálatot lásd: Immelmann és mtsai, 1981.) A házityúk és a balkáni gerle (Streptopelia decaocto) esetében a felnőtt madarak teljes énekrepertoárja megjelenik akkor is, ha az állatokat fajtársaiktól izolálva nevelik fel, sőt a sebészi úton süketté tett állatok is, amelyek tehát saját hangjukat sem hallhatják, teljes értékű énekeket énekelnek. Ha ezen fajok egyedeit idegen fajú szülők nevelik fel, ez sem befolyásolja fajspecifikus énekeiket. Ezzel szemben az énekesmadarak, papagájfélék, kolibrifélék közel 4000 faja tanulja a fajra jellemző énekeit, vagyis ezek a fajtársaik hangjaitól izoláltan felnevelve felnőttkorukban abnormális dalokat énekelnek. Átmenetet képeznek az olyan fajok, mint például az észak-amerikai énekes veréb (Melospiza melodia), amely saját fajtársaitól izoláltan, nevelőszülőkkel felneveltetve is a saját énekeit énekli, de csak akkor, ha hallása ép. Ha fejlődésének korai szakaszában megsüketítik, éneke abnormális lesz.

A fajok egy része szociális kötődés alapján tanulja az énekét. A zebrapinty (Taeniopygia guttata) hímje mindig az őt nevelő apától tanulja meg az éneket, ez természetesen nem azt jelenti, hogy bármiféle éneket képes megtanulni. A süvöltő (Pyrrhula pyrrhula) hasonlóképpen tanul, még a kanáriapa énekét is képes elsajátítani. Nicolai (1959) leírta, hogy egy kézben nevelt süvöltő megtanulta tőle az emberi füttyöt, pedig gyakran hallhatta fajtársainak énekét felnevelése közben. Az ázsiai eredetű sámarigók (Kittacincla malabarica) a párkialakításkor egymástól tanulják az éneket, a hímek és a nőstények is énekelnek. Ugyancsak énekelnek az afrikai duetténeklő madár, a vöröshasú gábos (Laniarus barbarus) nőstényei: az éneket a hím kezdi, és a tojó tizedmásodperces pontossággal folytatja. Mindkét állat a teljes éneket is tudja énekelni, és duettjük valószínűleg a kapcsolattartás eszköze a sűrű bozótban. Az indiai mejnó (Gracula religiosa) hímjei megtanulják a területükhöz közel élő fajtárs hímek énekeit, nőstényeik pedig a fajtárs nőstényektől tanulnak, tehát a hím- és a nősténypopulációnak külön-külön énekrepertoárja van. Fogságban a mejnók is megtanulnak mindenféle hangokat, még az emberi beszédet, sőt a telefoncsörgést is képesek utánozni.

Az eddigi példákban a madarak mindig olyan egyedektől tanultak, amelyekkel valamilyen szociális kapcsolatban álltak, de vannak olyan esetek is, amikor az imitáció teljesen véletlenszerű. Az amerikai gezerigó (Mimus polyglottos) sokféle idegen faj énekét utánozza, bár ezek jól felismerhetők, mégis a gezerigófajra jellemző módon rendezi el az eltanult énekeket. Sok olyan fajt ismerünk, amely ugyan a természetes környezetében nem imitál idegen fajokat, de fogságban igen, a különböző papagájfajok, a seregély (Sturnus vulgaris), a mátyásmadár (Garrulus glandarius) nevezetes erről. Az énekesmadarak egy része, mint az erdei pinty (Fringilla coelebs), a koronás veréb (Zonotrichia leucophrys), életének meghatározott kritikus periódusában tanulja meg a fajra jellemző énekeket, amelyeket azután évekig hallat még akkor is, ha hallását elveszítette (Slater, 1983). Más énekesmadarak, például a kanári, ún. nyitott tanulók, évről évre képesek új énekeket tanulni, a régieket kicsit módosítani, esetleg teljesen elfelejteni. Ha megsüketülnek, fokozatosan elveszítik teljes énekkészletüket.

A madárének-tanulás etológiai vizsgálata azért folyik olyan intenzíven, mert a madárének szerkezete sok szempontból hasonlít az emberi beszédhez. Megkülönböztethetők hangok, szótagok (gyakran sokszor ismételve) és „mondatok” vagy frázisok, több frázisból áll egy ének (152. ábra). Egy tipikus ének néhány másodpercig tart és 40–50 hangból áll, a hangok az emberi hangprodukciónál négyszer-ötször gyorsabban követik egymást. Egy-egy hang tartama 10–100 ezredmásodperc. Van olyan madárének, amelyben minden hang különböző, de ez a ritkább, legtöbbször a hangok és a szótagok többször előfordulnak bizonyos, a fajra jellemző szabályok (szintaxis) szerint. A fajra jellemző énekrepertoár egytől akár százig is terjedhet, amelyet a madarak sokszor meghatározott sorrendben énekelnek, egy ilyen ciklus eléneklése néha tíz percig is eltarthat. Így tehát a madárénekben több szerveződési szint is van, amelyek kifejlődésében a tapasztalat és a gének mindig együttesen működnek közre.

152. ábra - A madárének szerkezete

kepek/152.jpg


153. ábra - Fehérfejű verébsármány énektanulása - Abban az esetben, ha az énektanulás kritikus időszakában a madár fajtárs éneket is hall (A), a saját ének a fajspecifikus énekmintázatnak megfelelő lesz. Ha csak idegen fajú éneket hall (B), akkor a saját ének a hallott énekre fog hasonlítani. Ha egyáltalán nem hall éneket, akkor is énekel, de az ének csak nyers váza a fajspecifikus éneknek (C)

kepek/153.jpg


A legegyszerűbben úgy győződhetünk meg arról, hogy a madár énekét befolyásolja-e fajtársainak vagy más madaraknak az éneke, ha elkülönítve, mesterségesen neveljük fel a lehető legfiatalabb korától kezdve. Legjobb, ha már a kelő tojásokat izoláljuk, hiszen a bevésődésnél láthattuk, hogy a madárfióka már a tojásban is aktívan figyeli környezetét. Az izoláltan felnevelt madár éneke rendszerint csak bizonyos elemeiben hasonlít a vadon élő társak énekére. Az ének rendszerint lassabb, valószínűleg kevesebb hangot fog tartalmazni és azokat is szokatlan elrendeződésben. Nagyon egyszerűen lehet bizonyítani azt, hogy az izolált madár éneke azért különbözik a vadon élőkétől, mert nem volt alkalma hallani azok hangját. Ha felnevelünk néhány olyan fiókát, amelyeknek időnként lejátsszuk fajtársaik énekét magnetofonról, legtöbb esetben tapasztalhatjuk, hogy az izolált madarak szinte tökéletesen megtanulják a magnetofonról hallott éneket. A fajspecifikus kulcsingerek irányító szerepét is ki lehet mutatni, ha megpróbáljuk a madarat (például a fehérfejű verébsármányt) idegen fajok énekére megtanítani a magnetofon segítségével. Kiderül, hogy más fajok énekét nem képes megtanulni (153. ábra).

Marler (1970) mutatta ki először, hogy a koronás veréb tökéletesen megtanulja a saját fajtársának énekét, de nem tudja megtanulni az énekes veréb vagy más faj énekét. Különösen érdekes az, hogy az énektanulás két fázisát, a memorizációt, vagyis amikor a madár hallja fajtársai énekét, és a motoros fázist, vagyis amikor maga is előadja az éneket, több hónapnyi időtartam választja el egymástól, és közben a madár nem „gyakorol”, hiszen még a memóriafázisban sem ismétli meg egyszer sem a hallott éneket. Marler a következő sémával jellemzi a madár énektanulását: a fiatal állattal veleszületik egy nyers minta, ami valamiféle leegyszerűsített „elképzelést” ad a madárnak arról, hogy milyen is a fajspecifikus éneke. Ez a nyers minta központi szűrőként működik, és megakadályozza, hogy a madár valami más, teljesen alkalmatlan éneket másoljon, tanuljon meg. Ha a memorizációs fázisban hallja a fajspecifikus éneket, ez egyre pontosabbá teszi, kifinomítja a veleszületett információt, és az idővel egészen pontos mintája lesz a fajspecifikus éneknek. Már Darwin megjegyezte, hogy az énektanuló madár képlékeny éneke olyasmi, mint az emberi gyermek „gügyögése". Az énekminta tehát egy képlékeny fázison keresztül alakul teljes énekké. Nevezik az átalakulás folyamatát kristályosodásnak is (154. ábra). A teljes ének végleges formában akkor jelenik meg, ha a hím nemi hormon, a tesztoszteron megfelelően nagy koncentrációban jelenik meg az állat vérében. Marlernek azt is sikerült bizonyítania, hogy az énekminta kristályosodásában az állat hallószervein keresztül visszacsatoló szabályozás is működik, vagyis az állat figyeli saját énekét, és ennek megfelelően igazítja egyre pontosabban a másoktól hallott tökéletes mintához.

154. ábra - A madárének egyedi fejlődése - A fiatal állattal veleszületik egy nyers minta, ami központi szűrőként működik, és megakadályozza, hogy a madár valami más, teljesen alkalmatlan éneket tanuljon meg. Ha a memorizációs fázisban hallja a fajspecifikus éneket, ez egyre pontosabbá teszi, kifinomítja a veleszületett információt, és az idővel egészen pontos mintája lesz a fajspecifikus éneknek. A teljes ének végleges formában akkor jelenik meg, ha a hím nemi hormon, a tesztoszteron megfelelően nagy koncentrációban jelenik meg az állat vérében. Azt is sikerült bizonyítani, hogy az énekminta kristályosodásában az állat hallószervein keresztül visszacsatoló szabályozás is működik, vagyis az állat figyeli saját énekét, és ennek megfelelően igazítja egyre pontosabban a másoktól hallott tökéletes mintához (Marler, 1970 nyomán)

kepek/154.jpg


155. ábra - Izolált és süket madarak énekhangjai

kepek/155.jpg


Ezt úgy lehetett bizonyítani, hogy megfigyelték az izolált és a süketté tett madarak énekét (155. ábra). Az izolált madár nem képes a nyers mintát tökéletesíteni, mert nem hallja a fajtársak teljes énekét, hiányzik tehát a tökéletes mintája, amihez a saját énekét kellene hasonlítania. Amit tehet, az csupán annyi, hogy amikor énekelni kezd, az éneket a nyers mintához igazítja. A nyers minta mindig tartalmaz olyan genetikailag adott elemeket, amelyek a kristályosodott teljes énekben is megjelennek, ezeket a részeket tehát a madarak helyesen fogják énekelni, a minta azonban nem igazít el a tanult komponensekben, ezeket illetően a végleges ének hibás, abnormális lesz (156. ábra). A süket madár, ha a memorizációs fázis után süketül meg, nem képes a nyers mintát pontosítani, mert nem hallja saját képlékeny énekét, tehát a visszacsatolás is hiányzik, hiába van egyébként tökéletes mintája (157. ábra). Ha még a memorizáció fázisa előtt süketül meg az állat, vagyis mintával sem rendelkezik, és a saját hangját sem hallja, akkor a teljes ének bizony nagyon egyszerű „nyekergés” lesz csupán.

156. ábra - Az izolált madár énektanulása - Az izolált madár nem képes a nyers mintát tökéletesíteni, mert nem hallja a fajtársak teljes énekét, hiányzik a tökéletes mintája, amihez a saját énekét kellene hasonlítania. Amikor énekelni kezd, az éneket a nyers mintához igazítja. A nyers minta mindig tartalmaz olyan genetikailag adott elemeket, amelyek a kristályosodott teljes énekben is megjelennek, ezeket a részeket tehát a madarak helyesen fogják énekelni, a minta azonban nem igazít el a tanult komponensekben, ezeket illetően a végleges ének hibás, abnormális lesz (l. 155. ábra)

kepek/156.jpg


Slater (1983: Slater és Ince, 1982) angol etológus vizsgálatai szerint nem minden énekesmadár-fajban történik ugyanígy az énektanulás. Az erdei pintynél (Fringilla coelebs) nemcsak a korai életszakasz meghatározott periódusában tart a memorizáló fázis, hanem tovább, még a születésükre rákövetkező tavasszal is, amikor pedig már a fiatalok maguk is énekelni kezdenek. Kroodsma (1978) szerint a mocsári ökörszemnél (Cistothorus platensis) még az is számít, hogy a megelőző évben mennyi éneket tanult. Ha azután ezek a madarak elkezdik a teljes énekeiket dalolni, a memorizáló fázis végleg befejeződik, további énekeket nem tudnak már megtanulni. Ez valószínűleg összefügg a felnőtt madár szervezetének magasabb szintjével, ami véget vet a kritikus periódusnak. Ez a jelenség is hasonlóvá teszi az énektanulást a bevésődéshez.

Az említett fajok énektanulása lényegében az előtt történik, hogy a madár territóriumot szerezne. Az észak-amerikai indigópinty (Passerina cyanea) viszont felnőttkorában tanul énekelni, méghozzá a szomszédos territórium gazdáitól, tehát az egymás közelében élő indigópintyek énekrepertoárja közös lesz. Payne (1981) megfigyelései szerint a közös énekeket éneklő hímek kevésbé agresszívek egymással szemben, ezért az a madár, amelyik sok szomszéddal osztozik az énekekben, kevesebb időt tölt veszekedéssel, és ezért sikeresebb a fiókák felnevelésében. Laboratóriumi kísérletekben kimutatták, hogy az indigópintyek csak olyan fajtárstól vesznek át dallamokat, amelyekkel együtt élnek és különböző szociális kapcsolatokat alakítanak ki. Ha nem látják a fajtársat vagy például magnetofonról hallják csak dalait, akkor nem veszik át az énekét.

A már említett nyitott tanulású madarak, mint a kanári, egész életükben tanulnak, nem jellemző rájuk az elkülönült memorizálási fázis kialakulása.

Sokat vizsgálták azt is, hogy az ének milyen tulajdonsága akadályozza meg a madarat a másik faj dallamainak megtanulásában. Úgy tűnik, hogy a tanulási szabályok fajonként változnak. Marler és Peters (1977) megfigyelte, hogy a mocsári veréb (Melospiza georgiana) kizárólag a saját fajára jellemző szótagokat képes megtanulni, de ezeket akkor is megtanulja, ha a magasabb szerkezet, a frázis például az énekes veréb szintaktikai szabályai szerint van felépítve. Az énekes veréb viszont elfogadja a mocsári veréb szótagjait, de csak akkor, ha az a saját „mondatszerkesztése” szerint van a frázisokba építve. Ezen szabályok alapján természetesen egyik sem képes megtanulni a másik teljes énekét.

157. ábra - A megsüketített madár énektanulása - A süket madár, ha a memorizációs fázis után süketül meg, nem képes a nyers mintát pontosítani, mert nem hallja a saját énekét, tehát a visszacsatolás hiányzik, hiába van egyébként tökéletes mintája. Ha még a memorizáció fázisa előtt süketül meg az állat, vagyis mintával sem rendelkezik és a saját hangját sem hallja, akkor a teljes ének nagyon egyszerű „nyekergés” lesz csupán (l. 155. ábra)

kepek/157.jpg


Nem minden madárnál találunk ilyen szigorú szabályokat a megtanulható dalokat illetően. Néhányat már a bevezetőben is említettünk, de a legérdekesebb esetet Dowsett-Lemaire (1979) írta le nemrégiben. A mocsári ökörszem ősszel és télen tanulja a dalait, amikor a már felnőtt idősebb hímek nem énekelnek, nincsen tehát tökéletes minta, sőt ezek az állatok éppen ebben az időben vándorúton vannak, Európából Kelet-Afrikába. Vándorútjukon viszont mindenféle madáréneket megtanulnak. Dowsett-Lemaire kimutatta, hogy átlagban 76 másik faj énekét tanulta meg az általa vizsgált mocsári ökörszem csoport, a legtöbb 212 dal volt. A különböző fajoktól származó dalokat gyors egymásutánban éneklik, ami hihetetlen nagy változatossághoz vezet az egyes egyedek dalában. Egészen biztos, hogy ezek a madarak minden olyan éneket megtanulnak, amelynek az utánzására a hangadó szervük egyáltalán képes. Az előzőekben tárgyalt madarak hangadó szervei nem nagyon különböznek a mocsári ökörszemétől, de ott a korlátozó szabályok az idegrendszerben vannak.

A másolásban szabályt követő és a szabadon másoló fajok is nagyon pontosan másolnak, a természetben mégis eléggé nagyfokú az énekek egyedi variabilitása. Nehéz pontosan kideríteni esetenként ennek okát, hiszen lehet, hogy egy pontatlan éneket tökéletesen másoltak le egy másik, pontatlanul éneklő madárról. Laboratóriumi kísérletek szerint a másolás nagyon hűséges, de néha előfordulnak másolási hibák és saját újítások, improvizációk is. Minthogy a másolási hűség nagyobb, mint a pontatlanság, érdekes jelenség figyelhető meg: ha valamelyik madár újít, azt a szomszédai pontosan lemásolják és a következő generációk is átveszik, így egy-egy populáció éneke fokozatosan eltér a távolabbi populációk énekeitől, természetesen csak a nyers ének megengedte genetikai korlátokon belül. Így alakulnak ki tanult dialektusok. Slater és Ince (1979) vizsgálatai szerint egy-egy erdei pinty populációban a megkülönböztető, ritkább énekek az összes dallamnak mintegy 15%-át teszik ki.

A madár énektanulásának ennyire különböző formái számos elméleti kérdést vetnek fel. Miért alakult ki a sokféle tanulómechanizmus, mi ezeknek az előnye a madarak evolúciós alkalmazkodásában? Ma még nehéz végleges választ adni ezekre a kérdésekre. Slater szerint abból kell kiindulni, hogy a madárének funkciója mindig kettős. Az ének célja egyrészt a nőstények csalogatása, másrészt a vetélytársak elriasztása. A különböző fajoknál hol az egyik, hol a másik funkció kerül előtérbe, és az énektanulás mechanizmusa a fontosabb funkcióhoz alkalmazkodik. Azok az énekek, amelyeknek primer funkciója a szexuális partner érdeklődésének felkeltése, bizonyos, hogy a nőstények válogatásának szelekciós nyomása alatt állnak, és ez általában az énekek számának és változatosságának növelése irányában hat. Ezt két módon lehet elérni: vagy nagyobb számú dal hűséges másolásával, vagy improvizációval. Ilyen esetben nem hasznosak és nem is alakulnak ki a másolást akadályozó vagy rövid kritikus periódusokra korlátozott tanulómechanizmusok.

Másrészt, ha a dalok fő funkciója a fajtárs hímek elrettentése, a territórium elfoglalásának világos jelzése, akkor inkább a rövidebb, egyszerűbb dalok a hasznosak. Ha a territórium tulajdonosa énekel, gyakran a szomszéd ugyanazzal a dallal válaszol, hogy világosan kifejezésre juttassa, ő is a helyén van ám. Ehhez a funkcióhoz jobban illeszkedik a kritikus periódussal operáló mechanizmus, a másolásnak nagyon pontosnak kell lennie, és lehetőleg egy sikeres fajtárstól, az apától származzon a dal. A kritikus periódus iránti igényt még az is elősegíti, hogy a megtanult dallal kell a madárnak a territóriumot elfoglalnia, tehát még fiatalon kell megtanulnia, különben nem jut időben megfelelő területhez. Kiegészíthetjük ezt a szellemes hipotézist azzal is, hogy az evolúció során igen gyakran megváltozhatnak a szelekció feltételei. Elképzelhető, hogy egy faj először a partner vonzódásának elősegítésére alkalmas énektanulási mechanizmust fejlesztett ki, később viszont előtérbe került az ének territoriális jelzőfunkciója, ekkor az új mechanizmus a már meglévőre épülhet csak rá, ami természetesen egészen speciális, fajra jellemző megoldásokhoz vezet. Bizonyára ez is magyarázza a fajok között észlelhető nagy mechanizmusbeli változatosságot.

A madárének-tanulás nemcsak etológiai funkciói miatt keltett érdeklődést, hanem azért is, mert az emberi nyelvtanulás jó idegrendszeri modelljének is bevált. Már említettük, hogy az ének kristályosodásának folyamatát a nyelvtanuló gyermek gügyögéséhez hasonlítják. Marler és Peters (1977) ezzel kapcsolatban a mocsári verebek egy nagyobb csoportja énektanulásának teljes egyedfejődési szakaszát végigkövette egészen a felnőttkorig. A madarak énekesveréb- és mocsáriveréb-hangokat hallhattak, és mind az általuk hallott hangmintákról, mind pedig az általuk kibocsátott összes énekről magnetofonfelvételek készültek. Az óriási adattömeg feldolgozása nagyon érdekes bepillantást adott az énektanulás folyamatába. Úgy látszik, hogy az énektanulás valamiféle szelekciós folyamat. A fiatal madarak sokféle hangot, szótagot másolnak, és sokféle éneket is kialakítanak, amelyek azonban a fejlődésük elején még csak hasonlítanak a fajspecifikus énekekre, de sok eltérést is tartalmaznak. Kitűnt, hogy a madarak átlagosan legalább ötször annyi dalt énekelnek fejlődésük során, mint amennyit végül is a felnőttkori teljes énekrepertoárba felvesznek. A sok dal közül szelektálnak, folyamatosan finomítva, csiszolva azokat, és csak az a néhány kerül a végleges készletbe, amely minden szempontból megfelel a fajra jellemző jegyeknek.

Ennek a szelekciós mechanizmusnak a kimutatása azért keltett nagy érdeklődést, mert már régóta gyanítjuk, hogy a memórianyomok keletkezésében és tárolásában valamiféle szelekciónak kell működnie, mint ezt a replikatív memória modelljében mi is kifejtettük, de erre közvetlen magatartással kapcsolatos bizonyíték igen kevés volt.

Nemcsak a nyelvészetnek lehet haszna ezekből a vizsgálatokból, hanem a memória sejtbiológiai alapjaival foglalkozó neurobiológusoknak is. Amerikai etológusok (Canady és mtsai, 1984) kimutatták, hogy a mocsári ökörszem populációi nagymértékben különböznek a dalkészlet terjedelmében. Találtak olyan populációkat, amelyek kb. 50 dalt énekeltek és adtak át a következő generációnak, valamint olyat is, amelynek tagjai ennek háromszorosát, 150 dalt is énekeltek átlagban. Megvizsgálták a két populációból vett egyedek agyának azon részeit, amelyek az éneklés szabályozásával kapcsolatosak, és azt találták, hogy ezek az agyi képletek 40%-kal nagyobbak annál a populációnál, amelyik a több dalt énekli.

Hasonló, de sokkal részletesebb vizsgálatot végzett az amerikai Nottebohm (1980) egy nyitott tanulású faj, a kanári agyával. A kanári hangadó szerveinek szabályozásában négy agyi mag játszik szerepet: a halóközpont, a HVC, az RA és a XII. agyideg magva (158. ábra). Az énektanulásban a hallószerveken keresztül visszacsatolás jön létre. A madár emléknyomok formájában tárolja a mintaéneket, és addig változtatja, csiszolja a saját énekét, amíg az emlék és az aktuálisan hallható saját ének tökéletesen egyforma nem lesz. A legnagyobb agyi mag a kanári agyában hasonló funkciót tölt be, mint az emberi agyban a beszédközpontokat tartalmazó Broca-mezők.

158. ábra - A kanáriagy és az énektanulással kapcsolatos agyi magvak - A kanári hangadó szerveinek szabályozásában négy agyi mag játszik szerepet: a hallóközpont, a HVC (hyperstriatum ventrale pars caudale), az RA (nucleus robustus archistriatalis) és a XII. agyideg magva (Nottebohm, 1980 nyomán)

kepek/158.jpg


Egy tizenöt napos hím kanári agyának tömege éppen akkora, mint egy nyolc hónapos, szaporodásra kész felnőtt madáré, de a legfontosabb agyi mag, a HVC csak az egy hónapos madárban válik kimutathatóvá, és ekkor térfogata még csak kb. egynyolcada a felnőtt madárénak. A következő egy hónapban, tehát a 30. és a 60. életnapok között ez az agyi mag megháromszorozza térfogatát, növekedése ezután lelassul, és kb. a hetedik hónapban meg is áll. A másik két mag is hasonló módon változik, de növekedésük nem ilyen nagy mértékű. A HVC látványos növekedése pontosan arra az életszakaszra esik, amikor a hím kanári dalait tanulja és tökéletesíti.

A magasabbrendűek agyának fejlődéséről nagyon régóta az az elképzelés uralkodik, hogy az agy a korai életkorban véglegesen kialakul, az idegsejtek beszüntetik osztódásaikat és az állat felnőtt korában már csak az agy finomszerkezetében, esetleg csak a sejtek szerveződési szintje alatt, a szinapszisok mintázatában következnek be változások. Nagy meglepetésre kiderült, hogy a hím kanári agyában az énekléssel kapcsolatos agyi magvak neuronjai felnőttkorban nem állandók. A szaporodási periódus után az agyi magok térfogata és a bennük lévő neuronok száma csaknem a felére csökken. Ez az idegrendszeri változás pontosan egybeesik az éneklési hajlandóság csökkenésével. A kanári dalai újra több hónapra bizonytalanokká válnak, sőt a két szaporodási periódus közepén több hétig teljesen szünetelnek is. A régi dalok instabilitása ellenére a kanári képes újakat tanulni, különösen akkor, amikor az agyi magvak növekedése újra megindul. A következő szaporodási periódusra a magok visszanyerik eredeti nagy térfogatukat, a dalok ismét teljessé és stabillá válnak, sőt a hím újakat is énekel, miközben néhány régit elfelejtett.

Nottebohm az agyi magvak növekedése és az énektanulás közötti kapcsolat számos vonását tisztázta. Így kimutatta, hogy a hím nemi hormon szintjének változása az állat szervezetében szoros kapcsolatban van a neurológiai változásokkal. A hím hormon serkenti a neuronok közötti kapcsolatok, a szinapszisok kialakulását, a neuronok elágazásainak, a dendriteknek a növekedését. Először arra gondoltak, hogy a HVC tanulással kapcsolatos növekedése, majd felejtéssel kísért csökkenése kizárólag a meglévő neuronok kapcsolatainak változásaira, tehát új dendritek, új szinapszisok keletkezésére vezethető vissza. Sikerült azonban igazolni, hogy nem csupán erről van szó, hanem arról, hogy az agy más területeiről származó, még nem teljesen differenciálódott neuronok osztódnak, elvándorolnak a HVC területére, és ott funkcionálisan aktív interneuronokká differenciálódnak, beilleszkednek a HVC meglévő hálózatába. Egyidejűleg a hálózatban a régi neuronok egy része elpusztul. Megerősítette ezeknek a jelenségeknek a tanulással való kapcsolatát az a megfigyelés is, hogy a kritikus periódussal tanuló koronás verébnél sem a HVC térfogatának szezonális ingadozását, sem pedig a neuronok szaporodását és vándorlását nem lehetett kimutatni. Minden biokémiai és viselkedéssel kapcsolatos adat egybehangzóan azt bizonyítja tehát, hogy a kanáriagy folyamatosan átépíti magát az egyes szaporodási ciklusok ütemében, és ez az átépítés az énektanulással és -felejtéssel szoros kapcsolatban áll.

Különösen fontos az a megfigyelés, hogy finomabb mérésekkel ki lehet mutatni: a kanáriagy átépítő tevékenysége nem korlátozódik kizárólag az énektanulással kapcsolatos területekre. Jóval kisebb mértékben ugyan, de az egész agykéregben észlelhetők hasonló folyamatok. Nottebohm feltételezi, hogy a kanáriagyban csak azok a neuronok véglegesek, amelyek nincsenek kapcsolatban a tanulással, tehát azok, amelyek öröklött viselkedésformák megjelenését vagy az állati szervezet számtalan idegrendszeri szabályozófolyamatát irányítják. Ezek teszik ki az ideghálózat nagy részét. Azok a speciális interneuronok viszont, amelyek a tanulással - és nemcsak az énektanulással - kapcsolatosak, állandóan pusztulnak és keletkeznek. Keletkezésük után olyan differenciálódási folyamatban vesznek részt, amelynek során a memórianyomok valamiképpen elraktározódnak bennük. Amikor elpusztulnak, az állat elfelejti tudásának egy részét. A neuronhálózatát megújítani képes agy koncepciója egyértelműen az etológiai kutatások eredménye, ha nemcsak a madarakra, hanem az emlősökre is érvényes, aminek van bizonyos valószínűsége: óriási fordulat előtt áll a neurobiológia.