Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Élelemszerzés és tanulás

Élelemszerzés és tanulás

Vannak szerencsés állatok, amelyeknek „ölébe pottyan” a táplálék. A virágállatok (Anthozoa) jó része egész életében egy helyben várja, hogy ehető tárgyak ütközzenek karjaiba, amelyeket azután megragad és a szájnyílásába gyömöszöl. Még az ilyen helyhez kötött, egyszerű állatoknál is kimutatható a kulcs-referencia-instrukció mechanizmus működése. A viaszrózsának is meg kell különböztetnie a valóban ehető dolgokat az ehetetlenektől, mert ha például üres kagylóhéjakkal töltené meg a gyomrát, hamar elpusztulna. Szüksége van tehát neki is „kulcsra", ez esetben olyan receptorsejtekre, amelyek fehérjékre, aminosavakra és mechanikus ingerekre érzékenyek és megfelelő jeleket küldenek a referenciaszerkezetekhez. Az ehetetlen tárgyaktól származó jelekhez gyorsan habituálódik a viaszrózsa.

A magasabb rendű állatok rendszerint sokkal bonyolultabban jutnak a táplálékukhoz. Nem elég, hogy felismerik, ha egyáltalán képesek erre tanulás nélkül, legtöbbször meg is kell keresniük, ráadásul a táplálék az esetek jó részében maga is valamiféle állat, amely mindent megtesz azért, hogy lehetőleg ne váljék belőle ennivaló, tehát elrejtőzik, igyekszik kiismerni az őt fogyasztó állat szokásait, védekezik stb. Bonyolítja a táplálkozással kapcsolatos viselkedésformákat az is, hogy minél fejlettebb egy állat, minél többet lát a világból, annál több megtévesztő dologra is fel kell készülnie, a fejlettség ára a környezet bonyolultsága.

Rávezető kulcsingerek és a tanulás szerepe a táplálék felismerésében

A különböző központi szűrők tárgyalásakor láthattuk, hogy sok állatnak vannak meghatározott kulcsingerek által irányított, veleszületett táplálékfelismerő mechanizmusai. A varangyok például odaforduló (orientáló) és követő mozgással reagálnak, ha látóterükben egy giliszta vagy giliszta alakú modell jelenik meg, és gyors nyelvcsapással megragadják az ilyen alakú tárgyat (Ewert, 1985). A varangy táplálékfelismerése, valamint táplálékának az ellenségeitől való megkülönböztetése tehát öröklött kulcsingerekből összetett kiváltómechanizmusokon, központi szűrőkön alapszik. Természetesen a varangyok is képesek a habituációra és a szenzitizációra, sőt asszociációs tanulásra is. Ha egy naiv állat szúrós darazsat kap el, ez az egyetlen alkalom elegendő számára ahhoz, hogy egész életére megjegyezze: ez a mozgó tárgy kerülendő. Sok olyan állat van, amely hasonló módon, különböző kulcsingerek segítségével ismeri fel táplálékát.

Sokkal többen vannak azonban azok, amelyek öröklött kiváltómechanizmusait tanulás, méghozzá bevésődés segíti, pontosítja. Burghardt és Hess (1966) a tojásból éppen kikelt aligátor-teknősbékákat (Chelydra serpentina) három csoportra osztott, az egyik csoportot halakkal, a másikat földigilisztával, a harmadikat lóhússal etette körülbelül két hétig. Mindhárom csoport jó étvággyal fogyasztotta a neki juttatott falatokat. A két hét elteltével különböző választási próbákkal megvizsgálták, hogy az egyes csoportok tagjai melyik fajta táplálékot kedvelik a legjobban a három közül. Kiderült, hogy mindhárom azt az ételt választotta, amellyel az első periódusban etették. Ezután mindegyik csoporttól megvonták a kedvenc táplálékát és helyette valamelyik másikkal etették újabb két hétig. Miután megéheztek és más nem volt, elfogadták a cserét. Ám amikor a két heti elvonókúra után újra megvizsgálták, hogy melyik ételt kedvelik a legjobban a három közül, megint azt választotta mindegyik csoport, amelyet életében először fogyasztott. Ebben a kísérletben az első táplálékot két hétig etették, más kísérletekben megfigyelhető volt, hogy sokszor már egyetlen étkezés is „bevési” a táplálék ízét az állat idegrendszerébe, és attól fogva az lesz a kedvenc étele.

A táplálék ízének bevésődése eléggé elterjedt az állatok között, de mindig kimutatható, hogy még a legelső táplálkozást is meghatározott kulcsingerek irányítják, bizonyos fajta táplálékot még a bevésődéssel operáló fajok is előnyben részesítenek másokkal szemben.

Madaraknál is jól ismert a táplálékbevésődés. Csirkéknél a kikelés utáni negyedik nap a kritikus periódus közepe, a nyolcadik-kilencedik napon fogyasztott táplálék már nem befolyásolja a későbbi választásokat. Emlősök közül a görénynél mutatták ki, hogy a préda kiválasztásában a legjobban a szag befolyásolja, erről ismeri fel felnőttkorában a prédát. A későbbi felismerés bevésődésen alapul, amelynek a kritikus periódusa az állat életének második-harmadik hónapjában van. A bevésődés következménye az, hogy ha az állat választhat, akkor azt a prédát fogja követni vagy megtámadni, amelynek szagára fiatalkorában imprintálódott. Ha nincs választási lehetősége, és az állat nagyon éhes, akkor akár teljesen új szagú zsákmányt is üldözőbe vesz. A kisragadozók szagra való bevésődése tulajdonképpen azt a célt is szolgálja, hogy a szülők szokásait átvegye az új nemzedék, hiszen 2-3 hónapos korukban még főként a szülők szállítják a zsákmányt, az „anya főztje” így adódik át generációról generációra (Apfelbach, 1978).

A megfelelő étrend összeválogatása speciális problémákat vet fel a generalista táplálkozású növényevőknél, különösen olyan területeken, ahol a növényzet régóta együtt fejlődik a növényevőkkel (Bryant, 1981; Kertész és mtsai, 1992). Az ELTE Etológia Tanszékén Altbacker Vilmos és kutatócsoportja vizsgálja ezt a kérdést. Kutatási területük a Kiskunsági Nemzeti Park bugaci ősborókása. A fő növényevő itt az üregi nyúl, és kb. 70 féle növényfajból válogathat, de ezek jó része mérgező vagy csak időszakosan áll a rendelkezésükre. Az üregi nyulak, mint eredeti élőhelyükön, itt is erős predációs nyomás alatt állnak (Jaksic és Soriguer, 1981), amelynek következményeként ivadékgondozásuk meglehetősen speciális (Broekhuizen és mtsai, 1986). A nőstény föld alatti üregben hozza világra kölykeit, s a napi egyszeri szoptatások közötti időszakban a fészek bejáratát gondosan bezárja (Hudson és Distel, 1989). A 28 napig tartó szoptatási időszak végén azután a kicsiket elűzi, így azok az elválasztás utáni héten, a legkritikusabb időszakban semmiféle közvetlen segítséget nem kapnak. A mortalitás az első hónapban igen magas, csak azok az egyedek maradnak életben, amelyek megtalálják a megfelelő búvóhelyeket (Vitale, 1989), illetve ki tudják választani a szegényes kínálatból a legkevésbé mérgező növényfajokat. Különböző előzetes adatok alapján az az elképzelés alakult ki, hogy az utódok számára a megfelelő táplálékról szóló információ rendkívül fontos lehet, valószínű tehát, hogy még a fészekben, saját anyjuk is közreműködik az ismeretek megszerzésében.

A hipotézist laboratóriumban tesztelték, csincsilla fajtájú házinyulakon. A nőstények 3 csoportját a vemhesség, illetve a szoptatás idején 3 különböző diétán tartották. A kontrollcsoport csak szabvány laboratóriumi nyúltápot kapott, a második emellé adalékként 10% borókát, a harmadik pedig 10% kakukkfüvet. Ezeket a növényeket azért választották, mert a borókás területén megtalálhatók és a nyulak rendszeresen fogyasztják is ezeket. A kisnyulak rögtön elválasztásuk után hármas választási kísérletben vettek részt egy hétig. A tesztek során megfigyelték az első választásokat, és mérték az egyes táplálékfélékből egész nap elfogyasztott mennyiségeket.

Az első választások eredményének analízise azt mutatta, hogy az állatok előnyben részesítették azt a táplálékot, amelyet anyjuk fogyasztott. Az elfogyasztott mennyiségek vizsgálata is a preferencia kialakulását támasztotta alá. A kezelt nőstények kicsinyei szignifikánsan többet fogyasztottak a borókát, illetve kakukkfüvet tartalmazó táplálékból, mint a kontrollállatok. A kezdeti különbség azután fokozatosan csökkent, s végül pár nap alatt eltűnt. A kicsik valószínűleg megtanulták, hogy a táplálóbb nyúltáp fogyasztása előnyösebb (Altbacker és mtsai, 1993).

A következő kísérletsorozatban megvizsgálták, milyen módon adódik át az információ az anyától a kisnyulaknak. Kimutatták, hogy a kicsikre a borókát is fogyasztó nősténynek már az anyaméhben van hatása, ez is elegendő a teljes preferencia kialakulásához. Hasonló módon az is elegendő, ha a kontroll kisnyulakat egy borókával táplálkozó nőstény szoptatja, az információ az anya tejével is átadódhat (Bilkó és mtsai, 1993). Ezek a jelenségek patkánynál is ismertek voltak (Galef és mtsai, 1984; Galef, 1990), a nyulaknál azonban egy további csatorna is létezik. A kisnyulak elfogyasztják az anya által a szoptatáskor a fészekbe helyezett, a megrágott növények anyagait is tartalmazó nyúlbogyókat. Ha olyan nőstény bogyóit tesszük a fészekbe, amely borókát evett, ez is elegendő a kisnyulak borókapreferenciájának kialakításához (Hudson and Altbacker, 1992).

Ezek a kísérletek bizonyítják, hogy az üregi nyúlnál a táplálékpreferenciák szociális tanulás révén átadódhatnak egyik generációról a másikra, ez azonban csak a kezdeti választásban segíti a kisnyulakat. Egy folyamatosan változó környezetben a kiegyensúlyozott étrend fenntartásához az egyedi tapasztalat és tanulás is elengedhetetlen, az étrend így igazodik az élőhely pillanatnyi táplálékkínálatához.

A szülői rávezetésnek, bizonyos értelemben „tanításnak” sok állat életében van fontos szerepe. A fiatal galambfiókákat a szülők sokáig etetik. Először begytejjel, egy fehérjékben gazdag váladékkal, amelyet úgy kap a fióka, hogy tátott csőrébe az anya vagy apa bedugja a sajátját és átjuttatja a begytejet. Amint múlik az idő, a begytej kiegészül felpuhított magvakkal is. Ilyenkor már megfigyelhető, hogy a szülők nem mindig adnak önként enni a fiókának. Ha az követeli az ennivalót úgy, hogy a szülők csőrét csipkedi, azok gyakran csak a földön kopognak a csőrükkel, ahol persze táplálékszemek is vannak. Az, hogy a szülő a táplálékszemeket csipkedi, a fióka csőrét is odavezeti a szemekhez.

Sokáig nem volt világos, hogy a szülők vonakodása az etetéstől vagy a táplálék csipegetése a földön a fontosabb tényező a fiókák önálló táplálkozásának kialakulásában. Wortis (1969) vizsgálta ezt a kérdést. Módszere az volt, hogy kéthetes fiókákat mostohaszülőkkel neveltetett. Ezektől elvette a saját fiókáikat, amelyek vagy fiatalabbak, vagy idősebbek voltak kéthetesnél. A mostohaszülők nemigen törődtek a cserével, és az új fiókákat is éppen úgy kezelték, mint a sajátjaikat. Annyira úgy, hogy az etetés szempontjából is olyan idősnek tekintették őket, mint amilyenek a sajátjaik voltak. Azaz amelyeknek fiatalabb fiókáik voltak, azok szívesen, önként is adtak táplálékot, amelyeknek előzőleg idősebb fiókáik voltak, azok kevesebbet adtak önként, és főleg „mutogattak", vagyis a földön heverő gabonaszemeket csipkedték, ha a fiókák enni kértek. A megfigyelések azt igazolták, hogy azok a fiókák tanultak meg leghamarabb enni, amelyeknek a nevelőszülei többet mutatták az önálló táplálkozást. A begy tejjel való táplálás elvonása önmagában nem járt ilyen hatással. A szülők tehát a galambfiókát valóban megtanítják az önálló evésre.

Az egyik állatot a szülei tanítják a helyes táplálkozásra, a másik viszont saját magán hordozza azokat a kulcsingereket, amelyek rávezetik a megfelelő táplálékszerző viselkedésre. Saját megfigyeléseink mutattak erre egy példát (Csányi, 1975). Csirkék bevésődésével foglalkoztunk, és a kísérletek megkívánták, hogy a néhány órája kikelt csirkéket elkülönítve, egyenként neveljük fel. Eközben megfigyeltük, hogy a csirkék egy része nem kezd el spontán csipegetni, nem vesz fel táplálékot. Volt egy olyan csirketörzsünk, amelyben a madaraknak különösen dús pihéi voltak. Ezek valóságos kis toll-labdák voltak, és rájuk különösen jellemző volt, hogy elkülönítve nem táplálkoztak. Ha sokáig külön tartottuk őket, néha még éhen is pusztultak. A dolog lényegére és a megoldásra az a megfigyelés vezetett, hogy ha az ilyen 1-2 napra elkülönített csirkéket összeraktuk, akkor vadul elkezdték egymás lábát, főként a lábujjakat csipkedni. Ez a furcsa viselkedés olyan erőszakos volt, hogy sokszor elrántották egymást a lábujjaiknál fogva.

Ezután elvégeztük a megfelelő kísérleteket. Megint csak elkülönítettük a csirkéket néhány napra, de most egy fecskendő és egy vékony gumicső segítségével mesterségesen tápláltuk őket. Néhány nap múlva megengedtük az önálló táplálkozást. Ha az elkülönítetten nevelt állat egyedül volt, nem kezdett önállóan enni, ha kettőt összeraktunk, akkor azonnal elkezdték egymás lábujjait csipegetni, és alig negyedóra alatt a lábujjakról áttértek a földön heverő táplálékra, és ettől kezdve már egyedül is jól ettek. Nem is volt szükség azonban a fajtársra ahhoz, hogy az önálló táplálkozás beinduljon, elegendő volt vékony, hosszúkás tárgyakat, például gyufaszálakat elhelyezni az etetőtálcán, és az izolált csirkék azonnal csipegetni kezdték ezeket, majd a mellettük lévő táplálékot. Arra is fény derült, hogy miért a dús tollazatú csirkék haltak éhen egyedül, és miért nem vette észre eddig ezt a jelenséget senki. A normális kiscsirke, ha elkülönítjük, látja a saját lábujjait, és ezeket kezdi el csipegetni, vagyis saját magán hordozza a táplálkozás beindításához szükséges kulcsingereket. Ha az ilyen csirkék lábaira szűrőpapírból kis gallért ragasztottunk, hogy ne láthassák lábujjaikat, akkor ők sem kezdték el az önálló táplálkozást.

Nyilvánvalóan itt is egyfajta bevésődéses tanulásról van szó. A csirkelábujjak jelentik a rávezető kulcsingert, és rövid, 10–15 perces tanulás elegendő arra, hogy az állat egy életre megtanulja, hogyan szerezze táplálékát.

Jeltanulás

A táplálék veleszületett felismerése vagy bevésődéssel, esetleg asszociációs tanulással való megtanulása lehetővé teszi, hogy az állat nekilásson a táplálék elfogyasztásának. Ez a legtöbb esetben öröklött viselkedésformák segítségével történik. További problémákat és tanulási feladatokat az ad, ha a táplálékot nemcsak felismerni kell, hanem meg is kell keresni. Egy rovarokat fogyasztó madárnak sokszor a fák kérge alatt, repedésekben, levelek mögött kell kutatnia, míg táplálékát megtalálja. Táplálkozása tehát csak akkor lehet sikeres, ha felismeri azokat a jeleket, amelyek a táplálékhoz vezetnek. Ezek a jelek pedig napról napra változhatnak, különböző erősségűek lehetnek. Egy jel, amely egy ideig biztos táplálékforrást jelzett, egyik napról a másikra érdektelenné válhat, tehát célszerű elfelejteni.

Ezeknek a feladatoknak a megoldásában segíti az állatot az asszociációs tanulásnak az a formája, amit pavlovi vagy első típusú kondicionálásnak nevezünk. Ez tipikus jeltanulás. A feltételes ingert (CS) követő feltétlen inger (US), a jelen esetben táplálék ismételt megjelenése kapcsolatot teremt a két esemény között, asszociáció történik, és az állat a rákövetkező esetekben már a feltételes inger jelentkezésekor is mutat a táplálkozással kapcsolatos reakciókat. A korai kutatók a kondicionálási kísérleteket főként laboratóriumokban végezték, és elsősorban a folyamat élettani mechanizmusára voltak kíváncsiak. Sikerült is sok részletét felfedezni a pavlovi tanulásnak. Sajnos időközben egyre kevesebbet foglalkoztak azzal, hogy valójában mire is való ez a mechanizmus a természetben, nem születtek olyan magyarázó elméletek, amelyek a laboratóriumi eredményeket és az állat konkrét életfeltételeit egységes keretbe foglalták volna. Emiatt sokféle probléma merült fel, amelyeket csak a legutóbbi időben kezdtek az etológiai szemléletű neurofiziológusok új módon értelmezni, megoldani (Buzsáki, 1982). Ilyen probléma például az, hogy a kondicionálás során kialakuló válasz (CR) tulajdonképpen mire is való. A metronóm hangját követő táplálék hatására a kutya már a metronóm megszólalásakor nyálzani kezd. Ezt eleinte úgy értékelték, mint a feltétlen ingerre adott választ (US) vagy legalábbis annak egy részét. Sokat vitatkoztak azon, hogy a feltétlen válasz (US) és a kondicionált válasz (CR) miért nem azonos. Nem vették figyelembe, hogy a jel semmiképpen sem azonos azzal, amit jelez. A kutya nem a metronómot akarja megenni, hanem a metronómtól várja az ennivalót. Pavlov laboratóriumában nagyon pontos jegyzőkönyveket vezettek, így lejegyeztek olyan megfigyeléseket is, amelyeket csak mostanában lehet igazán megérteni. Egy kísérletben például a kutyának a metronóm jelzőhangjára az ellenkező irányba kellett az etetőedényéhez szaladni, ahol a táplálékot kapta. Pavlov munkatársai leírták, hogy a metronóm megszólalása után az éhes kutya nagyon gyakran nem a lábasához szaladt, hanem megállt a metronómnál, csurgott a nyála, felugatott rá, farkát csóválta, minden jelét adta annak, ahogy a kutyák „kérnek". Vagyis a kondicionálási folyamat nem azt a rendkívül leegyszerűsített, mechanikus kapcsolatot hozta létre a metronóm hangja és a táplálék között, amit a korai teóriák alapján feltételeztek, hanem valami mást (Kupalov, 1969). Ma ennek a jelenségnek az értelmezése egyszerű: a kutya a kondicionálás során megtanulja, hogy a metronóm jelzi a táplálékot, mintegy szociális kapcsolatba kerül a metronómmal, és magától értetődően „tőle” várja, hogy megkapja az ígért falatot. A kutyák között természetes körülmények között gyakori a táplálék megosztása. A vadászó falka otthon hagyja a kölyköket, a szoptató nőstényeket, a sérült egyedeket. Amikor a prédát elejtik, saját szükségleteiket meghaladó mennyiségű húst fogyasztanak. Azután tele bendővel hazakocognak, és az otthon maradottak üdvözlő képennyalására a táplálék egy részét visszaöklendezik. Így az egész falka gyomra nagyjából azonos mértékben lesz megtöltve. A kutya számára tehát magától értetődő, hogy valaki majd enni ad neki, egyébként ezt a gondozóktól is megtanulta. Semmi értelme nem lenne tehát az ennivalót valahol máshol keresni, öröklött ismeretei alapján bizonyos lehet abban, hogy a tápláléknak valahol a „jel” közelében kell lennie.

Nagyon elegáns módon vizsgálta ezt a kérdést Grastyán és Vereczkei (1974). Egy macskát is könnyű megtanítani arra, hogy csengőszóra ennivalót talál az etetőben. Semmi probléma nincs akkor, ha a csengő és az etető egymás közelében vannak. Amint a csengő megszólal, a macska odarohan és megtalálja, amit a csengő jelzett, a táplálékot. Grastyánék viszont kísérleteikben elválasztották a csengő és a jutalom helyét, a macska egy T alakú berendezésben, a T szárában tartózkodott, és a T elágazásának bal felében megszólaló csengőre a macskának a jobb térfélen lévő etetőhöz kellett sietnie a jutalomért. Ez a feladat minden macskának óriási nehézséget okozott, mert először mind a csengőhöz rohant, ott nyávogott, pofozgatta a csengőt, nyilvánvalóan várta az ennivalót. Ez a kísérlet a hagyományos elméletekkel magyarázhatatlan, mert azok szerint az állatnak a csengőszóra az etetőedényhez kellene mennie, ehelyett - alaposan késleltetve a jutalmat - a jelhez igyekszik. Az etológiai szemlélet viszont nem talál ebben a jelenségben semmi különöset: a macska öröklött ismeretei azt „tanácsolják", hogy ott keress, ahol a jeleket hallod, látod. Nem fordulhat elő a macskával, hogy a cincogó egeret nem a hang irányába ugrással kell megfogni, hanem éppen ellenkező irányban. Ez ellenkezik a macska „józan eszével", amin természetesen az evolúció során kialakult öröklött képességeit értjük.

Az eddig tárgyalt tanulási formák mindegyikénél láttuk, hogy a tanulás tulajdonképpen csak egy pontosító mechanizmus. Az állat agya öröklött, rávezető kulcsingerek, meghatározott irányba terelő genetikai mechanizmusok segítségével már a tanulás előtt rendelkezik valamiféle vázlatos képpel, durva modellel a környezete szerkezetéről, viselkedéséről. A tanulás csupán ezt a genetikai modellt finomítja. A pavlovi kondicionálás esetében sem arról van szó, hogy minden állat képes bármiféle jelet bármiféle jutalommal egyszerűen összepárosítani. A jel meghatározott folyamatokat jelez az állatnak, az állat várja ezeket az eseményeket, felkészül rájuk, gondolkodik róluk.

A kondicionálással történő tanulás is szelektív tehát, és kulcsingerek segítik. További példaként bemutatjuk a méhek táplálkozással kapcsolatos tanulásának néhány jellemző vonását. A rovarok nem a legjobb tanulók az állatvilágban, közöttük viszont egészen különlegesen fejlett tanulóképességűek a méhek. Ezek a tanuláson kívül sokféle öröklött eszközt is felhasználnak, ami a rovarok fő erőssége, ezért különösen tanulságos esetükben az öröklött és a tanult viselkedésformák közötti kapcsolatok áttekintése.

A megfigyelések szerint a felderítő és a gyűjtögető méhek nem véletlenszerűen keresgélnek. A táplálékforrások, a nektárt tartalmazó virágok fellelésében meghatározott öröklött kulcsingerek segítik őket. Ezek közül a kulcsingerek közül számosat sikerült már felderíteni. Az ultraibolya tartományban sötét központú, a szélein világos tárgyak (ilyennek látja a méhszem a virágokat) vonzzák ezeket a rovarokat. Külön kulcsinger az, hogy a virág finoman szabdalt részeket, szeleteket, azaz szirmokat tartalmaz, az ilyen vagy ehhez hasonló ingerek ugyancsak vonzzák a méheket. A színek közül a legvonzóbb a lila. A virágillat is vonzó hatású. Ezek a kulcsok együttesen hatnak, és egyikük hatása sem túlságosan meghatározó, hanem inkább valószínűségi jellegű. Tehát ha sokféle színes virág nyílik egyidejűleg, a legtöbb méh a lilákat látogatja, de azért lesz, amelyik a fehéret vagy a sárgát választja. Ha azután a méh sikeresen landol valamelyik — a kulcsingerek segítségével kiválasztott - virágon, és ott nektárt is talál, a jutalom beindítja a tanulási folyamatokat, a méh megjegyzi a virág lelőhelyét, illatát, színét, formáját, a közeli feltűnő környezeti tárgyakat, a nektárfogyasztás időpontját, valamint azt, hogy hogyan lehet a legcélszerűbben a virág nektárforrásához hozzájutni. Ha a jutalom elegendően nagy, a méh jó ideig ezt a kiválasztott virágot fogja látogatni a memorizált ismertetőjegyek segítségével. Tekintsük át röviden az egyes részleteket.

A méhek színtanulásával legelőször von Frisch (1967) Nobel-díjas etológus foglalkozott, és megállapította, hogy egyszerű pavlovi kondicionálással a méhek könnyen megtanulják a táplálékforrás színét a sárgától az ultraibolyáig terjedő színtartomány bármelyik részén. Később Menzel (1979) mutatta ki, hogy a méh a színt a jutalom előtt tanulja meg, ami megint csak szöges ellentétben áll a mechanisztikus kondicionálási teóriákkal. Roppant körültekintő kísérletekkel sikerült bizonyítani, hogy a virág megközelítésekor a landolást megelőző néhány másodpercben rögzíti a méh memóriája a virág színét, tehát akkor, amikor még nem is biztos, hogy lesz benne nektár. Később az is kiderült, hogy a tanulás sebessége a virág színétől is függ. A leggyorsabban a lila színt tanulják meg, amelyet egyébként a legjobban kedvelnek. Ahhoz, hogy egy meghatározott színt megtanuljanak és egy választási kísérletben legalább 90%-os valószínűséggel válasszanak majd, 3-5 tanulási próbára van szükség, bár a méhek ritkán választanak valamit gyakrabban, mint 95%-os valószínűséggel. Ennek az alkalmazkodási értéke világos, lehet, hogy egy másik színű virág esetleg több nektárt tartalmaz. Ha túlságosan merev lenne a választás, erre nehezebben jönnének rá. Ha az adott színhez csak kb. hetenként egyszer társul jutalom, akkor elfelejtik azt, de ha valamilyen táplálékforrást legalább háromszor egymás után sikerrel látogattak, azt úgy látszik, sohasem felejtik el.

159. ábra - Méhek formatanulása

kepek/159.jpg


Az illatok megtanulása sokkal gyorsabb. Menzelnek és munkatársainak (1974) kísérletei szerint ehhez már egyetlen alkalom is elegendő. Ez a tanulás is a nektár megízlelése előtt történik. Bizonyított az is, hogy a virágok formájára is emlékeznek, bár a finomabb részletekre nem (159. ábra). Az alakmemóriájuk felbontóképességét egy közönséges újságban kinyomtatott fénykép felbontásához hasonlíthatjuk, tehát nem nagyon finom felbontású.

A legérdekesebb talán az időpontok megtanulása. Von Frisch elemezte először azt, hogy a méhek alkalmazkodásában milyen fontos szerepe van belső órájuknak. A különböző virágok csak a nap meghatározott rövid periódusaiban termelnek nektárt, tehát csak akkor érdemes őket látogatni. Így a méhek, ha megjegyzik a nektártermelés időpontját, a nap különböző részeiben különböző virágokat látogathatnak, és jelentősen növelhetik a napi gyűjtésük összesített eredményét. Laboratóriumi kísérletek alapján úgy látszik, hogy a méhek kb. 20 perces pontossággal képesek a virág nektárprodukciójának időpontjára visszaemlékezni, és ha más kulcsok (szín, forma stb.) is segítik őket, akár 40-50 különböző időpontra is vissza tudnak emlékezni. Az időpontra vonatkozó ismereteiket napokon keresztül rendszeresen képesek hasznosítani. Bogdany (1978) egyik kísérletében a következő elrendezést alkalmazta: a méhek egy részét egy kék, mentaillatú háromszögre szoktatta 9 és 10 óra között, majd egy sárga, narancsillatú, csillag alakú formára 10 és 11 óra között. A cukrot tartalmazó edénykéket egymás közelében helyezte el. Ezt az elrendezést több napon keresztül alkalmazta. A következő alkalommal mindkét táplálékforrást egyszerre, már korán reggel kihelyezte. A méhek 3/4 9-kor megjelentek a háromszögnél és kizárólag arról gyűjtöttek. 3/4 10-kor abbahagyták a gyűjtést a háromszög alakú etetőről, és átváltottak a csillag alakúra, és noha a háromszög alakú még bőségesen tartalmazott ennivalót, 10 órakor már egyetlen látogatója sem volt. Bogdany szerint a méhek memóriájában egy kis „előjegyzési naptár” alakul ki, és napi tevékenységüket az ebben lévő bejegyzések alapján végzik.

A méhekkel foglalkozó etológusok előtt jól ismert, hogy a táplálékforrás közelében lévő háromdimenziós tárgyak térbeli elhelyezkedését a méhek jól megjegyzik, és ezt az ismeretüket a legközelebbi visszatérés alkalmával útjelzőként hasznosítják. Ez a tanulás a nektárfelvétel után, a virágtól való eltávozás során történik, megint szöges ellentétben az egyszerű kondicionálási szabályokkal, amelyek szerint a megerősítés után már nincs tanulás.

A méhek által megjegyzett tulajdonságok nem egyenlő értékűek számukra, hanem bizonyos értékelési sorrend fedezhető fel. A legfontosabb mutató az illat, azután a szín és végül a virág formája. Tehát ha a tanulás során levendulaillatú, kék színű, négyzet alakú táplálékforrásra szoktatják őket, és később választaniuk kell egy levendulaillatú, sárga, kerek vagy egy rózsaillatú, kék, négyzet alakú etetőhely között, akkor az illat alapján fognak dönteni, és a levendulaillatút választják.

Végül már csak egyetlen memorizálandó dologról kell említést tennünk. A különböző virágokat más és más technikával kell „kibányászni", másképpen kell a virágport vagy a nektárt összegyűjteni. Gould (1984) részletesen tanulmányozta az egyes méhegyedeket, hogy a gyűjtési technikájukban mennyi a tanult és az öröklött elem. Azt találta, hogy - bár sok öröklött elemet lehet kimutatni - meglepően nagy a méhek egyedi technikái közötti különbség. A kezdő méhek nekilátnak a gyűjtésnek, és fokozatosan, tanulás révén egyéni technikát alakítanak ki. Az egyik például közvetlenül az etetőre száll, a másik kicsit arrébb és „gyalog” teszi meg a hátralevő utat stb. Virágok esetében a virág alakja természetesen irányítja a méh megközelítési és gyűjtési technikáját, de ott is kimutatható, hogy az egyes egyedek saját tanult módszereket használnak, és nagyon különböznek egymástól. Az is kimutatható, hogy amint a kezdő méh tanulása előrehalad, teljesítménye fokozatosan javul, egyre rövidebb idő alatt képes a szükséges nektárt vagy virágport összegyűjteni.

Nagyon lényeges azt is megjegyezni, hogy az azonos fajú méhek esetében a különböző szagok, színek, formák és útjelzők iránti preferencia általában azonos, de nagyon különbözhet a különböző tájak méhei között. Például a németországi méhek tanulásában az útjelzők megtanulása fontosabb, mint a virág formájának ismerete, az olaszországi méhek esetében viszont ez éppen fordítva van. Ezek a különbségek genetikai tényezőkön alapulnak. Az evolúciós változások tehát a méhgenomban tárolt információt pontosan összehangolják annak a tájnak a helyi adottságaival, ahol az adott populáció él. Ez is azt mutatja, hogy a tanulási „szabályok” felismerésében sokkal eredményesebb lehet a természetes életkörülmények pontos ismerete, mint az a megközelítési mód, amely az egyes ingerek, válaszok kapcsolata között egyetemes, általános érvényű mechanizmusokat keres. genetikai memória és a tanulás során kiépülő idegrendszeri memória mindig szoros kölcsönhatásban van. Tulajdonképpen ez az egyetlen általános tanulási törvény.

A kétfajta memória kölcsönhatása nemcsak az egyszerűbb állatokra jellemző. Biryukov (1965) naiv, laboratóriumban nevelt, egeret még nem is látott rókakölyköknek magnetofonról egérsivalkodást játszott le. Természetesen felfigyeltek az éles hangra, de többszöri ismétlés után szabályos habituációt mutattak, nem figyeltek többé oda az egérhangokra. Ezután a kölyköknek egyenként megengedték, hogy megfogjanak és megegyenek egy élő, sivító egeret. E tapasztalat után többé nem sikerült az egérsivalkodás hangjához habituációt elérni. A kölykök még a sokszázadik esetben is hegyezték fülüket és várakozóan figyeltek, noha több megerősítést nem kaptak. Más típusú hang és az ahhoz társuló húsdarabokkal való jutalmazás esetén ilyen tartós kapcsolat nem épül ki: ha a hangot egy ideig nem követi jutalom, az állat többé nem reagál rá, a válaszreakció kioltódik. Ezek a vizsgálatok megint azt mutatják, hogy még a magasabb rendű állatokban is a genetikai memória bizonyos, a természetes környezetben releváns összefüggések reprezentációit tartalmazza, mintegy felkészíti az állatot, és a kondicionálás tulajdonképpen itt is csupán a pontosításra szolgál. Hasonló összefüggésekkel fogunk megismerkedni a következő fejezetben, ahol nem a táplálék megszerzése, hanem éppen ellenkezőleg, az elkerülése az állat érdeke.

A csalétek elkerülése

Laboratóriumi kísérletekből már a harmincas évektől fogva ismert, hogy a patkányok képesek úgy megválasztani táplálékukat, hogy lehetőleg elkerüljék a táplálék valamilyen kedvezőtlen hatását. A legegyszerűbben ezt sótlan diétára fogott patkányokkal lehetett igazolni. Egy idő után a sótlan ételt fogyasztó állatok - ha alkalmuk volt rá - felhagytak a sótlan étel fogyasztásával, és áttértek valamilyen új, sót is tartalmazó élelemre, pedig a patkányok általában nagyon nehezen váltanak, mindig idegenkednek az újfajta tápláléktól. Ezeket a megfigyeléseket senki sem tartotta különösen meglepőnek, hiszen nyilvánvaló, hogy a patkány megérzi a só ízét, és a sós táplálék fogyasztása a sótlan diéta után bizonyosan megerősítő hatású.

Nehezebb volt azt megmagyarázni, hogy miért váltanak táplálékot akkor, ha vitaminhiányos diétára fogják őket, mint ezt még a harmincas években Harris és munkatársai (1933) tették. Egy jó ideig thiamin- (B-vitamin-) hiányos diétán tartották az állatokat, és akkor azok határozottan előnyben kezdték részesíteni a thiamint tartalmazó új eledelt. Megfelelő kontrolikísérletekkel bizonyítani lehetett, hogy a sóéval ellentétben a thiamin ízét a patkányok nem ismerték fel. A fő elméleti problémát az okozta, hogy nem tudtak világos magyarázatot adni a kísérletben szereplő megerősítő hosszú távú hatásáról. A klasszikus kondicionálási kísérletekben a jutalom vagy büntetés nagyon hamar követi a feltételes ingert, a vitaminhiány viszont lassan fejlődik ki, és aránylag lassan múlik el az általa okozott elváltozás.

Voltak olyan magyarázatok is, amelyek szerint az állat megtanulta a táplálék jellemző tulajdonságait, valamint a vitaminhiány okozta betegségéből való felgyógyulásának kedvező hatását asszociálni, ennek azonban nemigen adtak hitelt a korabeli tanuláskutatók. Részben azért, mert a „felgyógyulás", a „jóllét” nagyon homályos, nehezen mérhető dolgok, másrészt a táplálkozási aktus és a táplálék hatása között olyan hosszú idő telt el, hogy valószínűtlennek tartották az asszociáció kiépülését. Mindenesetre ezek a magyarázat nélkül maradt megfigyelések állandóan ott kísértettek a tanuláselmélettel foglalkozók körében, világosan jelezve, hogy sok még a megoldatlan kérdés.

160. ábra - Csalétekkerülési kísérlet eredménye - A patkányok képesek a toxikózis tüneteit összekapcsolni a tünetek jelentkezése előtt fogyasztott új táplálékkal. Ha a teljesen ártalmatlan és a patkányok által kedvelt szacharinos víz fogyasztása után egy teljesen független beavatkozással, például nem érzékelhető röntgensugárzással mérgezési tüneteket hoznak létre az állatban, akkor a következő választási kísérletekben elkerüli a szacharintartalmú víz fogyasztását (Garda munkatársai, 1966)

kepek/160.jpg


Újabb fordulat következett, amikor Garda és munkatársai (1966) közölni kezdték a patkány csalétekkerülésével kapcsolatos kísérleteiket az ötvenes évek közepétől. A kísérletek lényege az volt, hogy a patkányokat valamilyen ártalmatlan anyaggal etették vagy itatták, majd egy ettől teljesen független beavatkozással, például nem érzékelhető röntgensugárzással mérgezési tüneteket hoztak létre az állatban, és vizsgálták a rákövetkező táplálékválasztását. Világosan kimutatták, hogy az állat képes asszociálni az ártalmatlan szacharin ízét és a toxikózist, vagyis ha szacharintartalmú víz fogyasztása után kapott röntgensugárzást, akkor elkerülte a szacharinízű víz fogyasztását (160. ábra). Ezek a kísérletek óriási fölzúdulást keltettek a tanuláskutatók körében, a legtöbben először nem is akarták elhinni az eredményeket. Csak amikor tucatjával jelentek meg a megerősítő közlemények, kezdtek a jelenséggel komolyan foglalkozni, de valójában csak az etológiai szemléletű kutatók feltűnése segítette elő a probléma megoldását.

Pedig a jelenség, eltekintve még a vitaminhiányos táplálékkal kapcsolatos kísérletektől is, egyáltalán nem volt ismeretlen. Az emberek évszázadok óta igyekeznek a patkányokat kiirtani a környezetükből a legválogatottabb mérgező csalétkekkel. Bármiféle mérget is használtak, sohasem sikerült a patkányok létszámát jelentős mértékben csökkenteni, a patkányok közmondásos csalétekkerülő viselkedése miatt. A patkányok általában elkerülik az ismeretlen táplálékot, legfeljebb apró falatokkal belekóstolnak. Egyik méreg sem lehet olyan erős, hogy egy pici falat már az állat halálát okozza, gyerekek, háziállatok miatt nagyon veszélyes lenne ilyet használni. A kis kóstolótól rendszerint a patkány csupán megbetegszik, alapos gyomorrontást kap, és ezután egy falatot sem fogyaszt többet a mérgezett csalétekből.

A legizgalmasabb az a kérdés, hogy miként képes a patkány egy meghatározott táplálékot a fogyasztás aránylag lassan kifejlődő következményeivel asszociálni. A mérgezett táplálék fogyasztása és a mérgezés kifejlődése között számos esemény történhet, beleértve újabb falatozást is, amelyekhez szintén hozzáköthető lenne a kellemetlen következmény. A teoretikusok különböző neveken, mint ingerrelevancia, felkészültség, összetartozás stb. egy etológiai ihletésű koncepciót dolgoztak ki, amelynek az a lényege, hogy különböző ingerek és különböző következmények közül azok fognak az asszociáció során összekapcsolódni, amelyek „természetes körülmények” között is összetartoznak, a biológiai rendszernek valamilyen állandó adottságát tükrözik. Így a gyomorrontás mint következmény „természetesen” a táplálékkal asszociálódik, és nem például a táplálkozást kísérő zajokkal.

Különféle kísérletekkel támasztották alá ezt az elképzelést. Garcia és munkatársai (1966) például a patkány táplálékfogyasztását különféle ingerekkel „jelölték", úgymint felvillanó fénnyel, hangokkal és meghatározott ízanyagokkal, majd a táplálkozást párosították elektromos áramütéssel és mérgezéssel. Az egyes patkánycsoportok különböző jelölés-következmény párosításban részesültek. Az eredmény azt mutatta, hogy a patkányok gyorsan asszociálják a táplálék ízét a betegséggel, de sohasem kapcsolják össze az ízt az áramütés hatásával (161. ábra). A látható és a hallható ingereket könnyen összekapcsolják az áramütés hatásával, de ugyanezeket az ingereket a mérgezéssel képtelenek összekapcsolni. Egy másik kísérletükben kétféle méretű patkánytápot használtak, amelyek külön-külön vagy cukorral, vagy liszttel voltak borítva. Tehát a különböző csoportok különböző méretű és ízű tápot kaptak. Táplálkozás közben áramütéssel vagy röntgensugárzással büntették az egyes csoportokat. Az eredmény megint azt mutatta, hogy az áramütéssel kezelt állatok csak a táplálék formájára figyeltek, a mérgezést szenvedett állatok pedig a kísérletet követően csak az íz alapján utasították el a táplálékot.

161. ábra - Csalétekkerülési kísérlet különböző büntetések alkalmazásával - A patkányok gyorsan asszociálják a táplálék ízét a betegséggel, de sohasem kapcsolják össze az ízt az áramütés hatásával (Garcia és munkatársai, 1966)

kepek/161.jpg


Az új eredmények alapján újra vizsgáltak néhány régi problémát is, így például a thiaminhiánnyal kapcsolatos viselkedést. Kiderült, hogy itt sokkal nagyobb szerepe van a táplálék újdonságának, mint thiamintartalmának. Vagyis az állatok a vitaminhiány kifejlődése után szívesen fogyasztanak bármi újat, akár van benne vitamin, akár nincsen, hiszen azt tényleg nem tudják érzékelni. Nagyon hasznos ez a viselkedés, mert a régi tápláléktól betegedtek meg, tehát van bizonyos valószínűsége, hogy egy új fajtától esetleg meggyógyulnak.

Sokféleképpen próbálták megmagyarázni, miért lehetséges olyan hosszú időt iktatni az inger és a betegségokozó mérgezés tünetei közé. Volt, aki azt gondolta, hogy a fogyasztott táplálék íze hosszú ideig megmarad az állat ízlelőszerveiben, és ez ad alapot az asszociációra. Ezt a feltevést könnyen ki lehetett zárni. Patkányok például képesek a táplálék hőmérsékletét és a mérgező hatást asszociálni. Lehetetlen, hogy a táplálék hőmérséklete néhány másodpercnél hosszabb ideig befolyásolja az állat érzékelését. Ugyancsak patkányok képesek különböző anyagok koncentrációját mérgezési tünetekhez kapcsolni, megint csak nehezen elképzelhető, hogy a koncentráció a fogyasztás után órák múlva közvetlenül lassan. Az is nagyon fontos, hogy a patkányok mindig az új íz fogyasztásához kötik a mérgezési tüneteket, ha az első után egy második új ízű tápot is fogyasztanak, annak íze zavarja az előző ízzel kapcsolatos asszociáció kialakítását.

Madarak ugyanolyan könnyen asszociálnak a táplálékkal kapcsolatos tulajdonságokat, mint a patkányok, de eközben egészen más ingerekre figyelnek. Japánfürjek például a mérgezési tüneteket nem a táplálék ízéhez, hanem a színéhez kötik. Ez könnyen érthető: a patkányok éjjel aktívak, a színek alapján nemigen tudnak tájékozódni, a táplálékot jól megrágják, az ízek és a szagok tehát fontos szerepet játszanak táplálkozásukban. A fürjek nappali állatok, kitűnően látják a különböző színeket, és a táplálékot nem rágják, hanem egészben nyelik le. Világos tehát, hogy számukra az ízek alárendelt szerepet játszanak (Gaston, 1978).

Ha egy galambot összetett ingerekkel, egyidejűleg megszólaló hanggal és felvillanó lámpával tanítanak arra, hogy valamilyen jutalomért nyomjon meg egy pedált, akkor attól függően, hogy mi a jutalom, az ingerkomponens különböző összetevőire fog figyelni. Ha ennivalót kap, akkor csak a felvillanó lámpára koncentrál, és ha egy idő után csak a lámpa villan, akkor is megnyomja a pedált. A hangingert figyelmen kívül hagyja, mert ha később a hangot hallja önmagában, akkor a pedál nyomása elmarad. Ha viszont a jutalom egy áramütés elkerülése, akkor a figyelmük pontosan fordított, kizárólag a hangra koncentrálnak, és nem veszik figyelembe a lámpa villanását.

Laboratóriumi kísérletek alapján arra lehet következtetni, hogy az állatok az áramütésre úgy reagálnak, mintha egy fajtárs vagy egy ragadozó támadná meg őket. Egy madár számára a hanginger leginkább a vészkiáltáshoz hasonlít, amely külső fenyegetést jelez. A fény villanás pedig, mint az előzőekből is kitűnt, a madár számára leginkább a táplálékkal azonosítható.

Az ökológiai rendszer bonyolult kölcsönhatásait mutatja az amerikai kékszajkó (Cyanocitta cristata) táplálékkerülő tanulásának különleges esete (Brower és mtsai, 1968). A vadon élő kékszajkók nem fogyasztják el a környezetükben egyébként gyakori danaiszlepkét (Danaus plexippus). A laboratóriumban nevelt példányok viszont minden habozás nélkül elfogadják az első felkínált példányt, majd kb. 10 percen belül rettenetesen rosszul lesznek tőle, többször hánynak és többet nem fogadják el a felkínált danaiszlepkéket. Ez eddig csupán tiszta esete a mérgező hatású táplálék elkerülése gyors, egypróbás megtanulásának. L. P. Brower (1969) azonban bonyolult ökológiai kölcsönhatásokat fedezett fel e tanulási reakció mögött. Kiderítette, hogy a danaiszlepke méreganyaga egy sor digitáliszszármazék, amelyek erősen megzavarják a szív ritmusát, de bizonyos koncentrációban toxikus hánytató hatásuk is van. A hánytató dózis éppen fele a halálos adagnak. A danaiszlepke azonban nem eredendően tartalmazza a mérgező digitáliszokat. Sikerült kimutatni, hogy ezek még hernyó korában kerülnek bele akkor, ha a tejelőkóró (Asclepias curassavica) leveleit fogyasztja. Átvizsgálva e gyomnövény rokonait kiderült, hogy közöttük számos olyan faj is akad, amelyek nem tartalmaznak mérgező digitáliszokat. Ha ezekből fogyaszt a danaiszlepke hernyója, akkor természetesen a lepke sem lesz mérgező. Ha laboratóriumban ilyen lepkékkel etetik a naiv kékszajkókat, akkor semmi különös nem történik velük, szívesen fogyasztják akár rendszeresen is. A természetben tehát a danaiszlepkék mérgező és ehető változatai keverten fordulnak elő, a kékszajkók általában mégis elkerülik a danaiszlepkéket. A laboratóriumi kísérletek alapján világos, hogy a danaiszlepkéket a mérgező növényen felnőtt egyedek „védik” meg. Hiszen elegendő, ha a kékszajkó életében csak egyetlenegyszer fogyaszt egy mérgező példányt, soha többé nem fog még egyszer próbálkozni. A kékszajkó szempontjából is érdekes a tanulási mechanizmus ökológiai szerepe. Azokon a területeken, ahol mérgező gyomnövény él, a szajkók tartózkodni fognak a danaiszlepkéktől, mert megtanulják őket elkerülni. Olyan vidéken viszont, ahol nincsenek mérgező gyomnövényfajok, a danaiszlepke nyugodtan fogyasztható, és mivel itt nem jön működésbe a tanulási mechanizmus, a szajkók ki is használják ezt a kitűnő táplálékforrást.

A különböző táplálékelkerülési tanulási formák alapja az állatok genetikai memóriája, amely a környezetük legfontosabb tulajdonságairól fontos információkat tartalmaz. Ezek megfelelő csatornába terelik a tanulás folyamatát, lehetőséget hagyva arra, mint a legutóbbi példában is láttuk, hogy az éppen adott környezeti viszonyok paraméterei kerüljenek az állati agyban kiépülő modellbe. Így lehetővé teszik az ökológiai rendszerhez való legfinomabb alkalmazkodást is.

Táplálékszerző technikák tanulása

A legtöbb alacsonyrendű állatnak nincs szüksége tanulásra, tapasztalatra ahhoz, hogy táplálékát megszerezze. A genetikai memória pontos instrukciókat tartalmaz erre vonatkozóan. A különböző ragadozó darázsfajok meghatározott prédákra, hernyókra, legyekre, méhekre stb. specializálódtak, és tanulás nélkül is azonnal képesek prédájuk felismerésére és elfogására a megfelelő kulcsingerek szoros irányításával. A sokkal fejlettebb gerinces ragadozó halak sem tanulják azt, hogy hogyan fogják el táplálékukat. Ezek viselkedésében is kimutathatók a specifikus kulcsingerek, például csuka esetében az áldozat mozgása vagy harcsáknál a mozgás mellett különböző szagingerek. Ismerünk azonban olyan állatfajokat is, amelyek aránylag hosszú tanulási periódusban szerzik meg azt a tapasztalatot, ami táplálékuk elfogásához vagy megfelelő technikával való megszerzéséhez hozzásegíti őket.

A tengerpartokon élő csigaforgató (Haematopus ostralegus) főként kagylókkal táplálkozik, és táplálékszerzési technikáját hosszas tanulással és sok csiszolgatással fejleszti ki. A szülők először a fészekben, majd a fészek közelében, később pedig a tengerparton etetik fiókáikat. A kagylók felbontására kétféle technikát használnak, és mindkét technika hosszas próbálkozások, tanulás eredménye. A „kalapácsoló” technikánál a kagylót a szárazföldre helyezik, és csőrükkel a kagyló legvékonyabb részébe szabályos lyukat kalapálnak, ezen keresztül szedegetik ki a kagyló belső részeit. A „késelő” technikával a víz alatt lévő kagylót támadják meg. Amikor azok vizet átáramoltató szifói éppen nyitva vannak, csőrüket gyorsan „bedöfik” a kissé nyitott kagylóba és ügyes mozdulatokkal elvágják a két héjat összetartó záróizmot (162. ábra). A különleges ezeknek a technikáknak a használatában az, hogy egy-egy madár kizárólag az egyik fajtát használja. Sokáig azt hitték, hogy a csigaforgatónak két alfaja létezik, és a két technika genetikai különbségekre vezethető vissza. Norton-Griffiths (1969) angol etológus azonban elegáns kísérletekkel bizonyította, hogy a technikát a fiókák szüleiktől tanulják, és ha a fiatal fiókákat megcserélik a különböző technikát használó szülők között, akkor a fiókák mindig a nevelőszülők technikáját tanulják meg.

162. ábra - A csigaforgató kétféle táplálékszerzési technikája - A csigaforgató (Haematopus ostralegus) főként kagylókkal táplálkozik. A kagylók felnyitásának kétféle módja figyelhető meg, a „kalapácsoló” (A) és a „késelő” (B) technika. Egy-egy madár élete végéig csak az egyik vagy csak a másik eljárást alkalmazza. Mostohaszülőkkel történő felneveléssel lehetett bizonyítani, hogy a fiókák a szülőktől tanulják a táplálékszerzési technikát és nem populációk közötti genetikai különbségről van szó (Norton-Griffiths, 1969 alapján)

kepek/162.jpg


A csigaforgató a saját csőrét használja szerszámként, de vannak olyan madarak, amelyek „igazi” szerszámokat használnak. Több olyan keselyűfaj ismert, amelyik kövekkel töri fel a nagyobb madarak tojásait. Azt gondolhatnánk, hogy ez aztán igazán olyan „mesterség", amit csak a szülőktől lehet eltanulni. Szüleiktől elkülönítetten nevelt fakókeselyűk (Gyps fulvus) megfigyelésével azonban bizonyítani lehetett, hogy ez nem így van. A fiatal keselyű rendkívüli módon vonzódik a tojásokhoz, ha tojásokat talál izgatott lesz, csipkedi, lökdösi azokat. A nagyobb tojások feltörésére azonban csőre gyenge. A tojások megpillantásakor még egy jellemző vonzalom támad benne: vonzódik a kisebb-nagyobb kövekhez, szikladarabokhoz, és amint egyet megpillant, azonnal felkapja és dobálni kezdi. Mindig a tojás megpillantása váltja ki a kövek iránti vonzódását, és felváltva piszkálja a tojást és dobálja a köveket. Szó sincs róla, hogy a madár felismerné a kődobálás és a tojás feltörése közötti funkcionális kapcsolatot. Sokszor megfigyelhető, hogy a köveket éppen ellenkező irányba dobálja, mint amerre a tojás fekszik. A tojás megpillantása tehát csupán aktivál egy viselkedésmintázatot. Megfigyelhető viszont, hogy ha a véletlenszerűen dobott kő néhányszor eltöri a tojást, a keselyű egyre inkább a tojás irányába dobálja a kődarabokat, viselkedése egyre céltudatosabb lesz. A felnőtt állat nagyon határozott mozdulatokkal, a tojást célozva dobálja a köveket, és technikája igen eredményes is. Tehát a céltudatos kődobálás fokozatos kondicionálás, tanulás eredménye. A genetikai memória tartalma csupán annyi, hogy „ha sima felületű, tojás alakú tárgyat látsz, dobálj köveket". Az asszociációs tanulás azután ezt a nagyon hozzávetőleges információt eredményes élelemszerző technikává egészíti ki.

A madárvilág másik híres szerszámhasználója a galapagosi harkálypinty (Cactospiza pallida, 163. ábra). Ez a madár alkalmatlan csőre helyett egy kis pálcikát, rendszerint egy kaktusz kemény tövisét használja arra, hogy a fákban élősködő különböző rovarok lárváit kipiszkálja. Még azt is megfigyelték, hogy egy-egy különösen alkalmas szerszámot használat után elrejt és később, amikor megéhezik, újra előkeres, hogy vele táplálékot szerezzen. Laboratóriumi megfigyelésekkel az is tisztázódott, hogy a piszkálófa használatának technikája nagyjából ugyanúgy alakul ki, ahogyan a tojástörő keselyűnél a céltudatos tojástörés. A fiatal, tapasztalatlan madár, ha elkülönítve nevelik is fel, vonzódik a hegyes végű pálcikákhoz, ágdarabokhoz, és ezeket minden cél nélkül bedugdossa a környezetében fellelhető lyukakba. Közben persze táplálékot is keres, és ha a lyukból, amelyet előzetesen egy tüskével piszkált, valami ízletes falat kerül elő, könnyen megtanulja az összefüggést a piszkáló mozdulatok és a táplálék felbukkanása között (Eibl-Eibesfeldt, 1967).

163. ábra - A galapagosi harkálypinty eszközhasználata - Ez a madár alkalmatlan csőre helyett egy kis pálcikát vagy egy kaktusz tövisét használja arra, hogy a fákban élősködő különböző rovarok lárváit kipiszkálja

kepek/163.jpg


Az eredményes szerszámhasználathoz nemcsak a szerszám felismerése, hanem az egyes fogások meghatározott mintázata és még a sorrendje is fontos. A közönséges mókus a mogyoró vagy a dió feltöréséhez nem használ ugyan szerszámot, de az ő életében is nagy szerepe van a megfelelő „technika” kialakításának. Eibl-Eibesfeldt (1970) német etológus vizsgálta a mókusok mogyorótörési technikájának kialakulását. Eléggé nagy egyedi különbségek figyelhetők meg, és mindegyik egyed kitart az általa kidolgozott technika mellett. Akad, amelyik a mogyoró szélesebb alján rág egy lyukat és úgy szedi ki a belsejét. Van olyan technika, amellyel a mókus a mogyoró aljától a csúcsáig terjedő „hornyokat” rág a héjba, és ezek mentén két félre bontja a mogyorót. A mókusok nem egymástól tanulják a mogyoróbontási technikát, hanem maguk jönnek rá sok próbálgatással. Ha elkülönítetten nevelt mókusok életükben először mogyorót kapnak, meglehetősen lassan és rossz technikával tudják csak feltörni. Összevissza rágják a mogyoró héját. Néhány nap alatt azonban egyre ügyesebbek lesznek, és minden egyed kialakítja a neki legmegfelelőbb technikát a próbák és az eredmény figyelembevételével. Itt is a genetikai memória irányítja a vonzódást az apró, barna, rágcsálható tárgyak felé, és az asszociációs tanulás vezeti rá a mókust a helyes eljárásra, amelyet megtanul és azután egész életében használ.

A felnőtt görények prédaölési technikája is meghatározott pontos mozdulatok adott sorozata, amelyet a fiatal állatnak meg kell tanulnia. Nagyon érdekes ennek a tanulási folyamatnak a mechanizmusa. A felnőtt görény, ha prédaállattal, rendszerint valamilyen rágcsálóval találkozik, villámgyorsan hátulról támadja meg, megragadja a nyakszirtjét és erős harapással megöli. Egy etológus kíváncsi volt arra, hogy vajon ez a prédaölő magatartás öröklött vagy tanult viselkedés-e. Ezért szüleiktől elkülönítve nevelt fel néhány görényt, és amikor felnőttek, életükben először eleven prédát, egy-egy csirkét kaptak. A görények nagyon aktív, játékos állatok, a csirkéket láthatólag nem prédának, hanem játszótársnak tekintették, barátságosan rájuk ugrottak, igyekeztek őket felborítani, megrohamozni, kicsit megharapdálni, ahogyan ezt a görénykölykök egymással is teszik, ha együtt nevelkednek. Nos, a csirkék a túláradó barátság ellen nem sokat tehettek, tűrték, ameddig bírták. Egyik görény még éjszakára is alvóhelyére tuszkolta a csirkéjét és békésen együtt aludtak. Előbb-utóbb azonban a több sebből vérző csirkék elpusztultak (Eibl-Eibesfeldt, 1961). Ebből a megfigyelésből azonban nem arra következtetett, hogy az elkülönítetten nevelt görény képtelen megtanulni a helyes prédaölési technikát. Úgy okoskodott, hogy természetes környezetükben a görények ritkán foghatnak csirkéket, sokkal inkább hörcsögöt, patkányt vagy más rágcsálót. Tehát úgy is elvégezte a kísérletet, hogy az elkülönítetten nevelt fiatal görényeket először egy patkánnyal hozta össze. A patkány nem olyan békés állat, mint a csirke, amikor a görény „játszani” próbál vele, gorombán visszaharap. Ettől a görény egyre hevesebben „játszik", de hogy elkerülje a patkány kellemetlen harapását, igyekszik olyan helyen megragadni, ahol az a legveszélytelenebb. Ez a hely pontosan a nyakszirt. Elég egyetlen ilyen tapasztalat, és a görény a rákövetkező prédaállatokat, a csirkét is, most már mindig így fogja gyorsan és biztosan megölni.

Lorenz és tanítványai különösen fontos tanulási mechanizmusnak tekintik a görény prédaölés-tanulását. Veleszületett tanító mechanizmusnak nevezték el, mert az állat genetikai memóriája tartalmazza azoknak a reakcióknak az elemi információit, amelyeket az állat a külső ingerforrás, a prédaállat aktivitására válaszként ad. Tulajdonképpen a patkány szerepe itt az, hogy megfelelően sorba rendezze a görény véletlenszerűen keveredő támadó mozdulatait. A patkány védekezése tanítja meg a görényt a helyes mozdulatok sorrendjére. Az egyszer sikeres mozdulatsor azután bevésődik, és kialakul a fajra jellemző ragadozótechnika.

Macskaféléknél, így a házi macskánál is megfigyelhető, hogy a préda becserkészése, elfogása, megölése bonyolult viselkedésmintázatokat igényel. Az egyes akciók elemi mozdulatait jól meg lehet figyelni a fiatal, „kezdő” egyedeknél is, ezek a mozdulatok azonban csak a gyakorlat során rendeződnek a megfelelő hatásos sorrendbe. Caro (1981) megfigyelte, hogy a macska vadászképessége nagymértékben függ attól, hogy milyen típusú prédával volt alkalma többször, alaposan megismerkedni. Az ismerős zsákmány elejtésében sokkal ügyesebbek, sikeresebbek, mint az új préda vadászatában. Azt is megfigyelte, hogy a kismacskák tanulása attól is nagymértékben függött, hogy az élő prédával az anya jelenlétében találkoztak-e. Ha az anya nem volt jelen, akkor ritkán ölték meg a zsákmányállatot, inkább játszottak vele. Az anya jelenlétében viszont sokkal „célratörőbben” viselkedtek. Az anya szerepe természetes körülmények között a görény tanulásában is kimutatható, bár a technikát nem az anyától, hanem magától a zsákmányállattól tanulják. A görényanya is gyakran visz haza élő prédát a kölyköknek, amelyeknek így módjuk van a megfelelő tanulásra.