Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Tanulás a fizikai térről

Tanulás a fizikai térről

Képi információ a memóriában

Az eddigi tanulási mechanizmusok ismertetésekor láthattuk, hogy milyen fontos szerepe van a tanulási folyamatokban a különböző kulcsingereknek. Az állatok az érzékelési folyamatok genetikai tényezői, a genetikai memória segítségével ismernek fel meghatározott színeket, formákat vagy egyéb jegyeket, amelyek valamilyen, az életük fenntartása szempontjából fontos akcióban irányítják a cselekvést vagy a tanulás folyamatát. Olyan mechanizmusok is ismertek, amelyeknek nincsen vagy csak nagyon alárendelt a genetikai komponense. Ilyen például a keresőkép, amelyet részletesen ismertettünk a központi szűrőmechanizmusoknál. A keresőképtől eltérő „képi memóriát” fedezett fel Beritashvili (1971) grúz neurofiziológus.

Beritashvili sokféle gerinces állatot tanulmányozott, halaktól egészen a csimpánzokig. A kísérlet általában a következőképpen folyt le: a vizsgálandó állatnak megmutattak egy táplálékforrást, de nem engedték azonnal a táplálékhoz sietni, hanem csak meghatározott idő elteltével. Megfigyelték, hogy ekkor azonnal az előzőleg látott helyre igyekszik-e vagy csak véletlenszerűen keresgél. Viselkedéséből következtettek arra, hogy mennyi ideig emlékszik pontosan az előzőleg látott képre, a táplálék elhelyezkedésére. Halaknál a vizsgálat egy több rekeszre osztott akváriumban zajlott le. Az éhes halat az indítókamrába helyezték, majd az etetőkamrák egyikébe táplálékot tettek, és egy háló terelgető mozdulataival a halat az adott kamrába irányították, ahol a táplálékot elfogyaszthatta. Az etetés után azonnal visszahelyezték az indítókamrába. A halak eleinte meg voltak rémülve a terelgetéstől, de idővel megszokták, és amint az indítókamra ajtaját kinyitották, önként siettek előre. Beritashvili mérései szerint kb. 10 másodpercig emlékeztek arra, hogy melyik kamrában etették őket. Ha az etetés és az indítókamrába visszahelyezés között ennél rövidebb idő telt el, akkor a halak maguktól is visszataláltak abba az etetőkamrába, amelyben előzőleg enni kaptak. Ennél hosszabb idő elteltével összevissza úszkáltak vagy rendszerint a középső kamrába mentek.

Békákkal szárazon végzett hasonló kísérleteket. A békák több percig is emlékeznek arra, hogy melyik kamrában találtak előzőleg ennivalót. Körülbelül ennyi ideig emlékeztek a teknőcök is.

Galambokkal végzett kísérletek során azt találták, hogy az egyszer megmutatott táplálék helyére 2-3 percig emlékeztek, ha azonban oda is mehettek hozzá, fogyaszthattak is belőle, akkor ez az idő tetemesen megnőtt: néhány nap múlva is visszaemlékeztek a táplálék helyére.

Emlősökkel is sok kísérletet végeztek, a legtöbbet kutyákkal. A kísérleti berendezések itt egy nagyobb szobába kerültek, ahol az állatot egy ketrecben helyezték el, majd a szobában lévő, fából készült paravánok valamelyike mögül előhúztak egy ételt tartalmazó etetőtálat, és felhívták rá az állat figyelmét (164. ábra). Néha a mutatás mellett hangjeleket is adtak, például megkocogtatták az etetőtál alját. Más kísérletekben az állatot odavitték a paravánhoz és megszagoltatták vele a táplálékot, esetleg egy-két falatot ehetett is. Ezután meghatározott ideig békén hagyták, majd kiengedték, és megfigyelték, hogyan keresi a paraván mögé visszatett ennivalót. A kísérletek szerint egy kutya kb. két óra múlva is azonnal a megfelelő helyre szalad, még akkor is, ha csak távolról mutatták neki az ennivalót. Ha a megmutatás és az elengedés között két óránál hosszabb idő telt el, akkor is emlékezett arra, hogy valahol a szobában táplálék van, de akkorra már elfelejtette a pontos helyet és összevissza szaladgálva, véletlenszerűen keresett. Jelentősen megnövekedett a képi memória életideje akkor, ha megengedték a kutyának, hogy odamenjen és néhány falatot bekapjon a táplálékból. Ekkor még 18 nap múlva is azonnal a megfelelő paravánhoz sietett. Ilyen hosszú ideig tartó kísérleteknél a várakozási időt természetesen nem a szobában töltötte.

164. ábra - Az emlősök képi memóriájának vizsgálata során használt kísérleti berendezések elhelyezése Beritashvili kísérleteiben - Az állatot egy ketrecben helyezték el, majd a szobában lévő paravánok (1–6, 1’–4’) valamelyike mögül előhúztak egy ételt tartalmazó etetőtálat, és felhívták rá az állat figyelmét. Meghatározott idő elteltével kiengedték, és megfigyelték, hogyan keresi a paraván mögé visszatett ennivalót (Beritashvili, 1971 nyomán)

kepek/164.jpg


Páviánok memóriája még ennél is jobbnak bizonyult. Ha egyszer egy paraván mögött ennivalót fogyaszthattak, még hat hét múlva is pontosan emlékeztek a táplálék lelőhelyére.

Sajnos a képi memória tartósságára kapott iménti adatok csak nagyon hozzávetőlegesek, a kutatóknak nem volt lehetőségük minden esetben a megismételt mérésekre, a lehetséges felső határok pontos kimérésére. Mindenesetre így is nagyon értékesek ezek a megfigyelések, mert azt mutatják, hogy az állatok viselkedésének szabályozásában alapvetően fontos szerepet tölthet be egy memóriában tárolt kép. Hatását keletkezése után órákkal, napokkal vagy akár hetekkel később is kifejtheti (ez a tulajdonsága lényeges, mert ez élesen megkülönbözteti a képi memóriát a keresőképtől, amely mindig a keresés közben rövid időre kialakuló memórianyom). Ezt azért fontos hangsúlyoznunk, mert a feltételes reflexekkel, operáns kondicionálással végzett kísérletek főként az ingerekre adott közvetlen válaszok szerepét hangsúlyozták. Az állatot úgy tekintették, mint egy reflexmasinát, amelyen egy külső inger mindig valamilyen választ vált ki. Beritashvili kísérleteinek pedig az a fő tanulsága, hogy az inger belső reprezentációja az, ami az állatot befolyásolja, és ez hatását a külső környezettől függetlenül is igen hosszú ideig megőrizheti. Továbbá, egy itt nem részletezett kísérletében Beritashvili kimutatta, hogy a különböző időpontokban keletkezett képi memóriák egymást is befolyásolják. Kísérletei jelentősen alátámasztják az előzőkben már kifejtett „külső környezeti modell” koncepcióját.

Helytanulás

A legtöbb állat valamilyen módon kötődik egy területhez. A legegyszerűbb esetben is ismernie kell azokat a jegyeket, amelyek a számára alkalmas élőhelyet jellemzik, mert ha nem találja meg vagy onnan elkalandozik, elpusztulhat. Az élőhely felismerésén kívül, amihez nem kell feltétlenül tanulás, szüksége lehet arra is, hogy egy adott helyet felismerjen, mert állandó lakóhelye vagy vadászterülete van ott, vagy szüleinek, csoportjának erőforrásaira van utalva, és ezek meghatározott területhez kötöttek. Ez a terület lehet mindössze néhány négyzetméter, de lehet akár száz négyzetkilométer is. Egy gyűjtögető méh vagy hangya testméretéhez képest óriási távolságokról is biztosan hazatalál, vándormadarak sok ezer kilométeres utat tesznek meg költőhelyük és telelőhelyük között. A lakóhely megtalálásán túl az állatnak közvetlen környezetét is jól kell ismernie, ennek alkalmazkodási előnyei nyilvánvalók. A környezetének minden szegletét ismerő állat könnyebben talál élelmet, kerülőutat vagy fedezéket, ha üldözik, mint egy éppen odavetődött állat. Az is nyilvánvaló, hogy az állat fajra jellemző életmódja szabja meg, hogy pontosan miféle ismeretekre van szüksége környezetéről, ezért sokféle hely- és környezettanuló mechanizmus fejlődött ki. Ezek közül néhányat már korábban bemutattunk, így a méhfarkasnak a költőkamráival kapcsolatos, memórián alapuló tájékozódását, magasabbrendűeknél pedig az ugyancsak helytanulással kapcsolatos kognitív térképek kialakulásának mechanizmusát. Külön fejezetben fogunk foglalkozni a vándorló állatok viselkedésével és a memóriának a vándorlásban betöltött szerepével.

Helytanulás a környezet emlékképe alapján

A legtöbb magasabb rendű állat kognitív térkép kialakításával jegyzi meg környezetét. Ez nemcsak tájékozódásra alkalmas, mint azt korábban bemutattuk, hanem arra is, hogy az állat megjegyezze saját tevékenységének egyes eredményeit is, és az emléknyom alapján ezt később felhasználja. Sokat vizsgálták a táplálékot elrejtő állatok tanulási folyamatait.

Az angol Cowie és munkatársai (1981) a barátcinege táplálékelrejtő viselkedését tanulmányozták. Azt már régebben megfigyelték, hogy ha egy barátcinege megjelenik télen a madáretetőnél, ritkán marad ott eszegetni, inkább felkap egy-egy szemet és elrepül vele egy közeli bokorba. Ott elrejti a zsákmányt, és máris fordul a következőért. A kutatók kíváncsiak voltak arra, hogy vajon a madár emlékszik-e a rejtekhelyekre, vagy csupán véletlenszerűen találja meg később az elrejtett magokat. Arra is gondoltak: ha meg is találja, lehet, hogy csak azért, mert mindig olyan kitüntetett helyekre rejti, ahol később keresni fogja, tehát a memória nem játszik szerepet viselkedésében.

A kísérletek során a cinkéknek egy automatikus etető szemenként adagolt napraforgómagokat, amelyeket radioaktív technéciummal jelöltek meg. A technécium gammasugárzó mesterséges elem, a gammasugárzást már néhány méteres távolságból is könnyen ki lehet mutatni megfelelő műszerrel, tehát a radioaktív magok rejtekhelyét könnyen ki lehetett deríteni egy Geiger-Müller-számlálóval. A kísérletekhez egészen kis mennyiségű izotópot használtak, és mivel a technécium felezési ideje mindössze hat óra, a környezet sem szennyeződött tartósan. A madarak a napraforgómagokat egyenként hordták közeli lakókörzetükbe, ahol gondosan elrejtették fűcsomókba, földbe, fakéreg alá, lehullott levelek mögé, általában nagyon ügyesen, mindenféle rejtési lehetőséget kihasználva. A hordás igen sebes volt: percenként egy magot rejtettek el. A barátcinkék által eldugott magok közelébe a kutatók maguk is elrejtettek két-két másik szemet, egyet néhány centiméterre, egyet pedig kb. egy méterre. Erre azért volt szükség, hogy megfigyeljék, vajon a cinkék emlékeznek-e a saját maguk által eldugott magokra vagy pedig csak összevissza dugdossák őket, azután véletlenszerűen keresgélnek. A kísérlet egyértelmű választ adott ezekre a kérdésekre. Először is kitűnt, hogy az állatok meglehetős rendszerességgel dugják el a magokat: az egymás után hordott magok egymás közelébe kerültek (165. ábra, két cinke fekete és üres körrel jelölt rejtekhelyei). A cinkék az eldugott magokat kb. egy nap alatt újra megkeresték, nagy részüket meg is találták, és egyenként elfogyasztották. A kutatók által eldugott magokból sokkal kevesebb tűnt el, a távolabbra dugott magok nagy része még két nap múlva is megvolt, a közeire dugottakból több fogyott, de nyilvánvaló volt, hogy a cinkék ezeket csak véletlenül találták meg. Végül az is kiderült, hogy a madarak az eldugás sorrendjében keresik meg az elrejtett táplálékot. Krebsék szerint ez a különös viselkedés lehetővé teszi a barátcinkéknek, hogy ha nagyobb mennyiségű magot találnak, mint amennyit azonnal el tudnak fogyasztani, akkor azt gyorsan elrejtsék a vetélytársaik elől, és később egy-két nap alatt megeszegessék.

165. ábra - Két barátcinege rejtekhelyei - A barátcinegék a legtöbb esetben nem fogyasztják el azonnal az etetőhelyen talált magokat, hanem egyesével elrejtik őket a vetélytársak elől. A rejtekhelyekre emlékeznek, és néhány nap alatt fokozatosan elfogyasztják az elrejtett készleteket. Radioaktív technéciummal jelölt napraforgómagok segítségével természetes környezetben lehetett vizsgálni a memória terjedelmét és pontosságát. Az ábrán a fekete és az üres körök a két vizsgált cinege rejtekhelyeinek térbeli elhelyezkedését mutatják (Cowie és munkatársai, 1981)

kepek/165.jpg


Laboratóriumi kísérletekkel megerősítették ezeket az eredményeket, sőt sikerült még egy feltűnő jelenségre magyarázatot találni. Megfigyelték, hogy miután egy-egy magot a cinkék elrejtenek és gondosan elrendezik a környezetét, egy pillanatra megállnak a rejtekhely felett, és jellegzetes mozdulattal forgatva fejüket előbb egyik, majd másik szemükkel külön-külön is megnézik a rejtekhelyet. Azokban a madarakban, amelyek szemei erősen oldalt helyezkednek el, mint a barátcinkéé is, a két szem külön-külön küldi a vizuális képet az ellenoldali agyféltekékbe, és ismert, hogy a madáragy két fele között nagyon kevés a kommunikáció. Ezért a kutatók arra gondoltak, hogy a barátcinke azzal, hogy mindkét szemével rápillant a rejtekhelyre, esetleg azt kívánja elérni, hogy kettős memórianyom készüljön az eldugott magokról. Valóban ez a helyzet. Készítettek egy átlátszatlan műanyag kupakot, amit a cinkék jobb vagy bal oldali szemére erősítettek, mielőtt a laboratóriumban eldugták a felkínált magokat. Később, ha a szemet eltakaró kupakot a helyén hagyták, a madár teljesen normálisan képes volt a magokat összeszedni. Ha viszont a kupakot arra a szemre helyezték, amelyik szabad volt az elrejtési periódusban, akkor a cinkék képtelenek voltak megtalálni a rejtekhelyeiket. Vagyis mindkét szem érzékeléséből külön-külön alakul ki memórianyom, és ha mindkettővel rápillant a rejtekhelyre, akkor kétszeresen is emlékszik rá.

A barátcinke táplálékelrejtő viselkedését és abban a tanulás szerepét aránylag könnyű volt megfigyelni. Sokkal több problémát vetett fel az amerikai fenyőszajkó (Nucifraga columbiana) hasonló viselkedése (Shettleworth, 1983; Sherry, 1985). A fenyőszajkó főként a cirbolyafenyő tobozait nyitogatja, és kiszedi abból a magokat. Egy speciális „nyelv alatti” bőrzacskója van, amelybe akár száz szemet is összegyűjthet, mint a hörcsög a pofazacskójában. A zsákmánnyal azután messze elrepül alkalmas kopárabb helyekre, ahol táplálékraktárakat készít, méghozzá több ezret, ráadásul ezeket a raktárakat csak 6-7 hónap múlva keresi fel. Ezzel a gyűjtögető és raktározó viselkedéssel lehetővé válik számára, hogy már a tél végén, februárban kezdje a szaporodást, és fiókáit is a raktározott magokból táplálja. Az etológusokat nagyon érdekelte, vajon itt is tanulás játssza-e a főszerepet. Képes ez a madár több ezer helyet megjegyezni és több mint fél évig emlékezni rájuk?

Az első megfigyeléseket a természetes környezetben végezték. Annyi kiderült, hogy a madarak valószínűleg nem véletlenszerűen keresgélnek a területükön, hanem nagyon határozottan repülnek egy-egy helyre, és rendszerint azonnal megtalálják a rejtekhelyet.

Laboratóriumi megfigyeléseket nagyobb méretű aviáriumban végeztek. A fenyőszajkók egy része itt is szívesen dugdosta el a felkínált magokat, de voltak olyanok is, amelyek csak keresgéltek. Az első megfigyelés eredménye az volt, hogy az elrejtő madarak, ha éppen kerestek, akkor több mint 70%-ban találtak is valamit, azok az egyedek viszont, amelyek semmit sem dugtak el saját maguk, kereséseik során mindössze 10%-ban voltak sikeresek. Ez az eredmény határozottan amellett szólt, hogy a fenyőszajkó is emlékszik arra, hogy hova rejti táplálékát.

Egy amerikai etológus, S. Vander Wall ügyes kísérletekkel sok mindent megtudott a fenyőszajkó elrejtő viselkedésével kapcsolatos tanulásról (Shettleworth, 1983). Arra gondolt, hogy a madarak valószínűleg valamilyen jól látható tárgy, például kődarab, faág stb. közelében rejtik el a magokat, hogy könnyebben megjegyezhessék a rejtekhelyet. Sikerült ezt a feltevést bizonyítani is. Az egész aviáriumot beborították egy műanyag lepedővel, amelynek a közepén egy ovális rész maradt csak szabadon. Ennek mindkét végén négy-négy kődarabot helyeztek el (166/A. ábra). A fenyőszajkók a szabadon maradt részben, amelyet laza homok borított, eldugtak néhány fenyőmagot. Amikor ez is megtörtént, az ovális rész egyik végét 20 centiméterrel meghosszabbították és ennek megfelelően a köveket is áthelyezték (166/B. ábra). A változtatás után figyelték, hogy a madarak hogyan keresik meg az elrejtett magokat. Az ovális rész változatlan végén a madarak minden magot megtaláltak, a meghosszabbított részen viszont egyet sem, mert a magoktól mintegy húsz centiméterre keresgéltek. Néhány hibát középen is elkövettek, de ez jóval kisebb mértékű volt. Ez a kísérlet szépen bizonyítja, hogy mindegyik rejtekhelyet a közeli, jól látható tárgyakhoz való viszonya alapján jegyzik meg és tartják a memóriájukban.

166. ábra - Fenyőszajkó (Nucifraga columbiana) memóriájának vizsgálata - Az aviáriumban végzett kísérletek során látható, hogy a madarak a rejtekhelyeket jól látható tereptárgyak közelében választják ki (A). A kísérleti terep átrendezésével (B) igazolható, hogy mindegyik rejtekhelyet a közeli, jól látható tárgyakhoz való viszonya alapján jegyzik meg és tartják a memóriájukban (Shettleworth, 1983 nyomán)

kepek/166.jpg


Helytanulás belső ingermintázatok emlékképe alapján

Az érzékszervek, elsősorban a látás segítségével szerzett külső ingermintázatok tárolása a memóriában csak egyik eszköze az állatok tájékozódásának. Ismerünk olyan tájékozódási formákat is, amelyekben belső ingermintázatok memóriában való rögzítése játssza a fő szerepet. Ennek legismertebb példája a méhek, a hangyák és még sok egyéb állat tájékozódási rendszere, amely a lakóhelyétől eltávolodó állatban a test egy adott külső viszonyítási ponthoz, esetünkben a Naphoz viszonyított helyzetét folyamatosan rögzíti, és az így keletkező belső ingermintázatot használja fel a visszaút során. Tehát az állat nem a külső környezetre emlékszik, hanem egy belülről generált változóra.

A hangyák ilyen tájékozódási mechanizmusát Felix Santschi Tunéziában fedezte fel 1911-ben. Azon törte a fejét, vajon hogyan találnak haza a sivatagban élő hangyák, amelyek a teljesen egyenletes felületű sivatagi területeken nem tájékozódhatnak feltűnő tárgyak vagy a környezet kiemelkedő domborulatai alapján, és a szagnyomok sem vezethetik őket, mert a gyakori erős szelek ennek használatát is lehetetlenné teszik. Egy nagyon egyszerű tükörkísérlettel találta meg a választ. Amikor a sivatagi hangyák visszatérőben voltak fészkükhöz, egy ponyvával eltakarta előlük a Napot, a másik oldalon pedig egy nagyobb tükör segítségével pontosan az ellenkező oldalra vetítette azt. Amint a Nap „megfordult", a zsákmánnyal hazaigyekvő hangyák is 180 fokos fordulatot tettek, és határozottan elindultak a fészekkel ellenkező irányba, holott már csak néhány centiméterre voltak a bejárattól. Amint kikerültek a ponyva árnyékából és újra az „igazi” Napot pillantották meg, azonnal megfordultak, és megint a hazafelé vezető irányba indultak. Laboratóriumban ugyanez a kísérlet két lámpa segítségével is elvégezhető. A „fény-iránytű” alapján való tájékozódás nagyon elterjedt a rovaroknál. Magától értetődik, hogy az éjjel vadászó hangyák a Holdat használják tájékozódási pontként. A természetes környezetben és a laboratóriumban végzett kísérletekből egyértelműen következik, hogy a fényforrást használó hangya vagy egyéb állat idegrendszere folyamatosan méri és összegzi az útiránya és a fészektől a Nap irányába húzott egyenes által bezárt szögeket. Amikor visszafordul, akkor az adott szögösszeg negatív értékéhez tartja magát. Az útvonaleltérések szögei összegzésének pontos idegrendszeri mechanizmusát még nem ismerjük, de bizonyos, hogy ez valamiképpen megtörténik, és az eredmény – nyugodtan nevezhetjük ezt memóriának, hiszen valamilyen absztrakt formában ez is tükrözi a megtett utat - vezérli az állat mozgását.

A „fény-iránytűt” használó állatok dolgát megnehezíti, hogy a Nap látszólag mozog az égbolton, mintegy 15 fokot változik a helyzete óránként. Mi történik akkor, ha egy hangyát néhány órára sötétbe dugunk, majd újra eleresztjük? Amíg sötétben volt, a Nap „továbbment". Vajon képes-e ezt figyelembe venni, vagy mozgását az eredeti állapotnak megfelelően végzi? Nos, ez attól függ, hogy milyen tapasztalatokkal rendelkező hangyával végezzük a kísérletet. A fiatal, a bolyt éppen először elhagyó hangyák ilyen esetben jelentősen eltérnek a hazavezető úttól, mert útvonalukat a sötétbe helyezést megelőző napállásnak megfelelő szögösszegzéssel irányítják. Nem így a tapasztalt hangyák. Ők már megtanulták, hogy a Nap az égbolton folyamatosan változtatja helyzetét, és nagyon pontos belső órájuk segítségével még sötétben is folyamatosan korrigálják a Nap helyzetét a valóságnak megfelelően. Vagyis nemcsak a megtett út szögeltéréseire, hanem a kiindulási időpontra is visszaemlékeznek. A Nap segítségével tájékozódó rovarok képesek a felhős égbolton is pontosan megállapítani a Nap helyét, mert érzékelik a polarizált fényt is.

Nemcsak a méheknek és a hangyáknak vannak olyan tájékozódási és tanulási mechanizmusaik, amelyekben a belső órák vagy összegező mechanizmusok játszanak szerepet. Ariane Etienne svájci etológusnő nemrégiben számolt be munkacsoportjával azokról a nagyon bonyolult kísérletekről, amelyekkel sikerült bizonyítaniuk, hogy az aranyhörcsög (Mesocricetus auratus), a nálunk is kedvelt szobaállat, képes kizárólag az idegrendszere által szolgáltatott belső ingerek alapján tájékozódni (Etienne és mtsai, 1986). Azt már régebben is tudták, hogy az aranyhörcsög kitűnően tájékozódik, és nagyobb távolságról is biztosan megtalálja fészkét. A kérdés éppen az volt, hogy milyen tájékozódási kulcsokat használ. A kísérleteket egy teljesen zárt, vastag falú pinceszobában végezték, méghozzá az éjjeli órákban, hogy az esetleges külső jelforrások hatását lehetőleg kiküszöböljék. A szobát ellátták egy 99%-os hangszigetelést biztosító burkolattal, négy hangszóró állandóan alacsony szintű „fehér zajt” közvetített a helyiségbe, hogy semmiféle külső rezgés ne jelezhessen valamiféle irányt az állatoknak. Megfelelő elektromos kábelek segítségével a teremben olyan erős mágneses teret tudtak bekapcsolni, hogy szükség esetén a földi mágneses tér irányító hatása is megszüntethető legyen. Megállapították, hogy a hörcsögök milyen hullámhossztartományban képesek érzékelni a fényt, és olyan infravörös megvilágítást használtak, amit az állatok nem láthattak. Kísérlet közben infraérzékeny tv-kamerákkal követték az állatok mozgását.

167. ábra - Aranyhörcsög (Mesocricetus auratus) tájékozódását vizsgáló kísérlet - A hörcsög képes az elindulása utáni útvonal szögeltéréseit összegezni és memóriájában tartani, majd a visszafelé vezető úton, mindenféle külső referenciaforrás nélkül, csak ezt az adatot felhasználva, pontosan megtalálja az odúját (Etienne és munkatársai, 1986 nyomán)

kepek/167.jpg


A kísérletek során a nőstény hörcsögöket egy nagy, kerek arénában vizsgálták, amelynek közepére táplálékot helyeztek, a hörcsög odúja pedig az aréna szélére került. Amikor a hörcsög először került az arénába, többnyire szaglászott és tájékozódott. Külön ügyeltek arra is, hogy a hörcsög által megjelölt, az aréna aljzatát borító fűrészport minden egyes kísérlet előtt egyenletesen elkeverjék, nehogy a szagnyomok adjanak tájékozódási kulcsot. A már ismerős helyen a hörcsög az aréna közepén megkereste az oda helyezett gabonahalmocskát, teleszedte a pofazacskóját, majd a zsákmánnyal szépen hazaballagott. A legkülönbözőbb módon igyekeztek megfosztani őt a tájékozódás lehetőségétől. Mint már említettem, a teljes sötétség nem akadályozta meg a hörcsögöt abban, hogy nyílegyenesen az odújához találjon, nem hatott rá a mágneses tér megváltoztatása sem. Bizonyosan ki lehetett zárni az illatnyomok hatását is, mert ha az arénát a visszatérés előtt 90 fokkal elforgatták, a hörcsög akkor is az eredeti „abszolút térnek” megfelelő irányba ment (167. ábra). Nem zavarta meg az sem, ha - miután eljutott a táplálékhoz - áttették egy másik helyen felállított hasonló arénába; ott is az eredeti helynek megfelelő irányban indult „haza". Nem használt az sem, ha nem engedték, hogy saját lábán tegye meg a vackától az aréna közepéig vezető utat, hanem egy kis dobozban odaszállították. Sok kísérlet után levonták a végkövetkeztetést: a hörcsög képes az elindulása utáni útvonal szögeltéréseit összegezni és memóriájában tartani, mindenféle külső referenciaforrás nélkül, majd a visszafelé vezető úton ezt az adatot felhasználva pontosan megtalálja az odúját. Egyetlen módon lehetett megzavarni tájékozódását: ha négyszer-ötször megforgatták saját tengelye körül. Ekkora eltérést a szögösszegző mechanizmusa már nem volt képes kompenzálni.

A különböző tájékozódási módszereket az állatok rendszerint együtt alkalmazzák, valamilyen, fajra jellemző alárendeltségi viszony szerint. A nappali állatok elsősorban vizuális érzékelési mintázatokra támaszkodnak, de ezeket kiegészítik vagy szükség esetén teljes egészében helyettesítik a Napra vagy a gravitációra, esetleg, bizonyos madárfajok esetében, a mágneses térre vonatkozó külső információkkal, valamint a belső biológiai órák, összegző mechanizmusok és hasonló belső ingerforrások által nyújtott adatokkal és az adott információval kapcsolatos memórianyomokkal.

A tanulás döntő szerepet játszik ezekben a viselkedésformákban, mert az állatnak a különböző tájékozódási mechanizmusok, valamint a saját belső órái által szolgáltatott konkrét adatokat az út során meg kell jegyeznie. Ugyancsak tanulást igényel a fiatal állattól, hogy az egyes tájékozódási mechanizmusok működését, mint ezt a hangyák esetében is láthattuk, kiismerje.

A környezet új elemeinek felismerése tanulással

Különböző vizsgálatok alapján úgy tűnik, hogy a fejlettebb gerinces állatoknak nemcsak az a fontos, hogy a számukra különösen nagy jelentőségű tárgyak térbeli elhelyezkedéséről emlékképük legyen, hanem az is, hogy általában jól megismerjék környezetüket. Erre abból lehet következtetni, hogy a legtöbb állat kíváncsi, és mindenféle új tárgyat, amely állandó környezetébe kerül, alaposan megvizsgál. Kimutatható ez a viselkedés a halaktól a majmokig, és természetesen szoros kapcsolatban van tanulási folyamatokkal, hiszen az állat a memóriájában tárolt információ alapján dönti el, hogy egy tárgy új-e, vagy sem.

Először a halak köréből vesszük a példát. Jó néhány éve munkatársaimmal, Székely Sándorral és Havas Istvánnal az új környezetbe került paradicsomhal rítőviselkedését tanulmányoztuk (Székely és mtsai, 1978). A paradicsomhal szülőhazájában, Délkelet-Ázsiában rizsföldeken, kisebb patakokban, tavacskákban, lápos-mocsaras területeken él, vagyis bizonyára alkalmazkodott a bonyolult labirintusokban való tájékozódáshoz. Terveztünk neki egy nagy „sakktáblát", amely tulajdonképpen huszonöt apró, egymással kapcsolatban álló kamrácskára osztott akvárium volt (168. ábra). Minden egyes kamrácskát igyekeztünk úgy berendezni növényekkel, kődarabokkal, ágakkal, cserepekkel stb., hogy a többitől lehetőleg különbözzék. A középső kamrácskába kerültek egyenként az állatok, és némi nyugalmi idő után megkezdhették a számukra ismeretlen terület szabad bejárását. A sakktáblát tv-kamera segítségével egy szomszédos helyiségből tartottuk szemmel. Az első nyilvánvaló dolog az volt, hogy a paradicsomhalak nagyon kíváncsiak, és nagy buzgalommal járják be egymás után a szomszédos kamrácskákat. Az is nyilvánvaló volt, hogy felderítőviselkedésüket a kamrákba helyezett különböző tárgyak váltották ki. Olyan kísérletekben ugyanis, ahol teljesen üres sakktáblát használtunk, az állatok nagyon hamar abbahagyták az úszkálást, és letelepedtek valamelyik kamrában. Elsősorban arra voltunk kíváncsiak, hogy teljesen véletlenszerűen járják-e be a területet, vagy pedig van valamilyen szisztémájuk és ha igen, van-e ebben szerepe a memóriának.

168. ábra - Paradicsomhal (Macropodus opercularis) felderítő viselkedésének vizsgálata - A paradicsomhalak új környezetbe kerülve szisztematikus felderítésbe kezdenek. Az ábrán látható környezetben a véletlen bejárás stratégiáját alkalmazva az első 25 kamra látogatása esetén csak 11 új szerepelne, 14 pedig a már bejártak közül kerülne ki. A megfigyelések igazolták, hogy a halak nem a véletlen bejárás stratégiáját alkalmazzák: átlagban 17 új kamrát kerestek fel az első 25 belépés során, ami igen nagy, szignifikáns eltérés. Volt olyan állat is, amelyik 23 új helyre úszott be, tehát majdnem elérte az elméletileg lehetséges legjobb stratégiát (Székely és munkatársai, 1978 alapján)

kepek/168.jpg


Számítógépes szimulációval megállapítottuk, hogy milyennek kellene lennie a felderítésnek, ha az valóban teljesen véletlenszerű lenne. Véletlenszerű bejárás esetén sokszor előfordulhatna, hogy az állat egy már ismerős kamrába látogat. A szimuláció szerint az első 25 kamra látogatása esetén csak 11 új szerepelne, 14 pedig a már bejártak közül kerülne ki. Nyilvánvaló volt, hogy a mi halainknál nem ez a helyzet, mert átlagban 17 új kamrát kerestek fel az első 25 belépés során, ami igen nagy, szignifikáns eltérés. Volt olyan állat is, amelyik 23 új helyre úszott be, tehát majdnem elérte az elméletileg lehetséges legjobb stratégiát. Az ilyen különösen jól teljesítő egyedek előfordulási gyakorisága is jóval magasabb volt, mint az a szimulációs kísérletek és a véletlenszerű bejárás alapján feltételezhető volt.

Az is kiderült, hogy a paradicsomhalak aránytalanul több időt töltenek a sakktábla szélén elhelyezkedő kamrákban, mint a belsőkben. Ha sokáig a berendezésben hagytuk őket, akkor többszöri alapos körbejárás után már főként a széleken vizsgálódtak. Időnként megkíséreltek a berendezésből kiugrani, és ezekre a próbálkozásokra mindig a szélen lévő kamrákban került sor. Tehát a paradicsomhal valamilyen módon felismerte, hogy melyik elválasztó lap van belül és melyik kívül. Ezeknek az adatoknak a felhasználásával további számítógépes szimulációt végeztünk. Kiderült, ha a szimuláció során feltételezzük azt is, hogy az állat hajlamosabb a külső területeken kutatni, mint a belsőkben, nyitva hagyva most azt a kérdést, hogy miről ismeri fel ezeket, akkor 13/25-re megemelkedik ugyan a szimulált „halak” által bejárt új kamrák számának várható értéke, de még mindig messze alatta marad a valódi halak teljesítményének. A sokféle szimulációs modell közül csak az adott a valósághoz közeli értékeket, amelyet úgy szerkesztettünk, hogy feltételeztük: a paradicsomhal felismeri a már látogatott kamrákat, és ilyenekbe csak egészen kis valószínűséggel lép be.

Ha a kis paradicsomhalnak ennyire fontos a környezetében lévő új helyek, új tárgyak felderítése, akkor egy ugyancsak tagolt térben élő jóval fejlettebb állatnál, mondjuk egy csimpánznál is meg kell találnunk ezt a viselkedést megfelelően fejlettebb formában. Itt utalunk Emil Menzel (1978) fiatal, hároméves csimpánzkölykökkel végzett, korábban már bemutatott kísérleteire.