Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Tanulás a védekezésben

Tanulás a védekezésben

Az élővilág rendszerének komponenseit, az élőlényeket bonyolult anyag- és energiaáramok, különböző ökológiai kapcsolatok fűzik össze. Minden állatnak táplálkoznia kell valamivel, és előbb-utóbb minden állat maga is táplálékká válik, ezért minden állatban kifejlődtek védekezési viselkedésmechanizmusok. Ezek egy része a genetikai memóriában tárolt viselkedési instrukciókra, más része viszont a tanulás során keletkezett ismeretekre támaszkodik. Különösen fejlettek ezek a védekezőmechanizmusok azokban az állatokban, amelyek rendszeres zsákmányai valamilyen ragadozónak. A prédaállatok környezetének a túlélés szempontjából legfontosabb részei a rájuk vadászó ragadozók. Agyukban olyan környezeti modellnek kell kiépülnie, amely képes „szimulálni", előre jelezni a ragadozók viselkedését, legalábbis annak leglényegesebb tényezőit. Ugyancsak szükséges, hogy a modell a prédaállat saját legcélszerűbb viselkedésformáit is tartalmazza, végül pedig megfelelő instrukciókra vagy neurális memórianyomokra van szüksége a prédaállatnak, hogy felismerje a ragadozót.

A pszichológiai laboratóriumokban végzett tanulásvizsgálatok során nagyon sokszor éppen olyan helyzetbe hozták az állatokat, amely valamilyen ragadozó elleni védekezéssel kapcsolatos viselkedésformájukat aktiválta. Az áramütést kapó patkány számára a kellemetlen fájdalom a ragadozók elkerülésével kapcsolatos agyi modelleket idézi fel. Sherrington és Pavlov egyszerű feltételes reflexeken alapuló mechanizmusai nagyon jó magyarázatot adtak arra, hogy az állat valamilyen kényelmetlen helyzetben figyel a jelzésekre, és gyorsan megtanulja, hogyan kerülheti el a kellemetlen helyzetet.

A tanulásnak a feltételes reflexen alapuló szellemes, egyszerű modelljét nagyon sokáig használták. Később egyre több olyan jelenséget figyeltek meg, amely ezzel az egyszerű mechanizmussal nem magyarázható. Kiderült például, hogy nem lehet mindegyik feltételes ingerrel összepárosítani mindenfajta feltétlen választ. J. P. Kruijt (1964) például kimutatta, hogy a házityúk őse, a díszállatként is tartott bankivatyúk (Gallus gallus) kakasait könnyen meg lehet tanítani arra, hogy udvarlómozdulatokkal „kérjék egy zárt ajtó kinyitását, ha a tréning során az ajtó mögött tyúkok vannak. A zárt ajtó „feltételes” ingere tehát összekapcsolható az udvarlómozdulatok feltétlen válaszával, amit eredetileg csak a tyúk látványa vált ki. Nem sikerült azonban semmiféle módszerrel rávenni a bankivakakast arra, hogy udvarlómozdulatokkal enni kérjen. A zárt ajtó ingere tehát nem kapcsolható össze az udvarlómozdulatokkal, ha a tanítás folyamán a jutalom a nőstények megközelítése helyett táplálék. Ez a jelenség és még számos ehhez hasonló ún. tanulási korlát, amelyeket ma inkább az állat kognitív térképébe épített örökletes instrukcióknak tekintünk, sok fejtörést okozott a magatartás-kutatóknak.

R. C. Bolles (1971) amerikai pszichológus javasolt egy újabb modellt, amelynek segítségével ezek a jelenségek és a tanulás korlátai is értelmezhetők. Az eredeti, egyszerű elképzelést úgy módosította, hogy feltételezte: az egyes feltételes ingerekhez csak a válaszreakciók bizonyos, fajra jellemző csoportjai társíthatok. E csoportokat olyan elemi magatartásformák alkotják, amelyek a természetes körülmények között élő állatnál is rendszerint együtt mutatkoznak. Az udvarlás és a táplálkozás két különböző csoportba tartozó magatartási reakció, tehát tanulással sem lehet összekapcsolni őket.

Bolles kimutatta, hogy patkányoknál a félelmet keltő, fájdalmas ingerek csak a meneküléssel kapcsolatos válaszreakciókat képesek aktiválni. Ha például egy hangjelzést erős áramütések követnek, amelyeket a patkány elháríthat azzal, ha fut, ugrik vagy megdermed, akkor nagyon gyorsan kialakul a feltételes reakció. A hanginger kiváltja az ugrást vagy a megdermedést, mert ezek mind menekülési viselkedésformák. Ha azonban a patkányt a kísérletező olyan helyzetbe hozza, hogy például csak tisztálkodómozdulatokkal háríthatja el a kellemetlen áramütéseket, akkor az állat képtelen azt megtanulni, mert a tisztálkodás nem tartozik a menekülési mozgások csoportjába. Az áramütés feltétlen ingere csak a menekülési reakciókat mozgósítja. Bolles fajspecifikus védekezési reakcióknak (FSVR) nevezte el a menekülési mozgásformák családját. Alapos kísérletekkel bizonyította, hogy a kellemetlen ingerekre a feltétlen válasz mindig ezek valamelyike, és az egyidejűleg alkalmazott, eredetileg közömbös „feltételes” ingerek is csak ezekkel társíthatok. Bolles elmélete már az etológiai szemlélet hatását mutatja, és a tanulási jelenségek egészen széles körére alkalmazható (169. ábra).

169. ábra - Bolles tanulási elméletének sémája - A feltételes reflexeken alapuló tanulási modellek alkalmazhatósága sok laboratóriumi kísérletben korlátokba ütközött. A jelenségek értelmezése szempontjából lényeges előrelépést jelentett Bolles tanuláselméleti modellje, amelyben feltételezte, hogy az egyes feltételes ingerekhez csak a válaszreakciók bizonyos, fajra jellemző csoportjai társíthatók. E csoportokat olyan elemi magatartásformák alkotják, amelyek a természetes körülmények között élő állatnál is rendszerint együtt mutatkoznak (Bolles, 1971 alapján)

kepek/169.jpg


A tanulással foglalkozó kísérleti állatpszichológia főleg olyan módszereket fejlesztett ki, amelyek lehetővé teszik a pontos, megismételhető méréseket. A kísérleti állatot mesterséges, minden apró részletében gondosan megtervezett környezetbe helyezi, és viselkedésének rendszerint csak egy-két részletét figyeli, de azt igen pontosan, ma már többnyire automatikus műszerek segítségével. A tanulás vizsgálatában nagyon sok értékes adathoz jutottak például az „ingajárati doboz” felhasználásával.

Ez a kísérleti berendezés kitűnően tükrözi az állatpszichológia szemléletét. Az ingajárati akvárium két kamrára van osztva, amelyek közül az egyik rendszerint sötét, és a két kamrát elválasztó falon megfelelő méretű nyílás van (170. ábra). A kísérleti állat a berendezésben tetszése szerint mozoghat, aktivitását parányi, a kamrákat elválasztó falra szerelt fotocellák követik, és a berendezéshez kapcsolt műszerek pontosan rögzítik, hogy mennyi ideig tartózkodik az egyik, illetve a másik kamrában. Tanulást sokféleképpen lehet mérni ebben a berendezésben. Ha például az egyik, rendszerint a sötét kamrát, ahol az állat amúgy is gyakrabban tartózkodik, valamilyen módon, például enyhe áramütés alkalmazásával kellemetlenné teszik, megfigyelhető, hogy ez a környezeti változás miképpen befolyásolja az állat viselkedését, mennyivel csökkenti a kellemetlen kamrában töltött időt vagy az ide történő belépések számát. Akísérleti állatok többsége, egerek, patkányok, halak stb. hamar megtanulják, hogy az áramütésekkel fenyegető kamrát elkerüljék. Aberendezés segítségével a tanulás egész folyamata, az emlékezet kialakulása, esetleg különböző gyógyszerek hatása a tanulási folyamatra kitűnően vizsgálható.

170. ábra - Ingajárati akvárium - A tanulással foglalkozó kísérleti állatpszichológia főleg olyan módszereket fejlesztett ki, amelyek lehetővé teszik a pontos, megismételhető méréseket. Az ingajárati akvárium két kamrára van osztva, amelyek közül az egyik rendszerint sötét, és a két kamrát elválasztó falon megfelelő méretű nyílás van. A kísérleti állat a berendezésben tetszése szerint mozoghat, aktivitását parányi, a kamrákat elválasztó falra szerelt fotocellák követik, és a berendezéshez kapcsolt műszerek pontosan rögzítik, hogy mennyi ideig tartózkodik az egyik, illetve a másik kamrában. Ha az egyik, rendszerint a sötét kamrát, valamilyen módon, pl. enyhe áramütés alkalmazásával kellemetlenné teszik, megfigyelhető, hogy ez a környezeti változás miképpen befolyásolja az állat viselkedését, mennyivel csökkenti a kellemetlen kamrában töltött időt vagy az ide történő belépések számát. A kísérleti állatok többsége, egerek, patkányok, halak stb. hamar megtanulják, hogy az áramütésekkel fenyegető kamrát elkerüljék. A berendezés segítségével a tanulás egész folyamata, az emlékezet kialakulása, esetleg különböző gyógyszerek hatása a tanulási folyamatra kitűnően vizsgálható

kepek/170.jpg


Az ELTE Etológia Tanszékén az egyik kutatási téma a paradicsomhal ragadozóelkerülési viselkedésének tanulmányozása. Azt szeretnénk kideríteni, hogy pontosan milyen szerepe van a különböző tanulási folyamatoknak, valamint esetleges kulcsingereknek a ragadozó felismerésében és sikeres elkerülésében. Munkánk során hagyományos állatpszichológiai eszközöket, mint az imént említett ingajárati akváriumot, valamint etológiai módszereket is alkalmazunk (Csányi és mtsai, 1984; Csányi, 1986a, 1986b; Csányi és Gervai, 1986; Csányi és Altbacker, 1990; Csányi, 1993b). A paradicsomhal esetében legelőször azt vizsgáltuk, hogy miként reagál az állat akkor, ha életében először találkozik valamilyen más halfaj egy egyedével.

171. ábra - Paradicsomhalak vizsgálódási reakciója - A tapasztalatlan paradicsomhalak jellegzetes „vizsgálódási reakciót” mutatnak, ha az új környezetben idegen fajú hallal találkoznak. Az ábrán a vizsgálódással töltött idő százalékos aránya látható az első, valamint a második találkozás öt-öt percében (Csányi és munkatársai, 1989)

kepek/171.jpg


Avizsgálatokhoz egy háromszáz literes akváriumot növényekkel, kövekkel úgy rendeztünk be, hogy minél jobban hasonlítson a paradicsomhal természetes környezetére, majd megfigyeltük a „naiv” paradicsomhal és több különböző békés, valamint ragadozó hal találkozásának első öt percét. A 171. ábrán bemutatjuk egy ilyen kísérletsorozat eredményét. Ábrázoltuk a vizsgálódási reakció idejének százalékos arányát az első, valamint a második találkozás öt-öt percében. A ragadozókat a kísérlet előtt mindig megetettük, hogy ne támadják meg a paradicsomhalakat.

Már az első megfigyelések nagyon érdekesek voltak. Ha naiv paradicsomhalat helyeztünk egy idegen fajú hal akváriumába, a paradicsomhal az idegent mindig azonnal megközelítette, és még a gyakorlatlan szemlélő szerint is egyértelműen szemügyre vette, azaz többször körbeúszta (gondosan elkerülve a ragadozó fejét), alaposan megvizsgálta, nemritkán a fajtársakkal szemben alkalmazott agresszív pózokat is felvett. Az agresszív paradicsomhal kiszínesedik, uszonyait kifeszítve lassú, jellegzetes lebegő úszással „táncol” az ellenfél közelében (Csányi, 1986a).

A következő találkozásnál, egy-két nap múlva, az első alkalommal megfigyelt jellegzetes vizsgálódás és agresszív viselkedés már sokkal kisebb mértékű. A további találkozások során a vizsgálódási reakció időaránya tovább csökkent. Figyelemre méltó azonban, hogy a reakció csökkenése sokkal gyorsabb volt a békés, mint a ragadozó halak esetében, noha ez utóbbiak, ebben a kísérletben, sohasem támadták meg a vizsgálódó paradicsomhalakat.

Megvizsgáltuk azt is, hogy a paradicsomhalak milyen hosszú ideig emlékeznek az idegen halakra. Azt találtuk, hogy a vizsgálódási reakciónak a második találkozás során megfigyelhető jellegzetes csökkenése még akkor is kimutatható, ha az első és a második találkozás között három hónap telt el (Csányi és mtsai, 1989). A paradicsomhal emlékezete tehát igen jó, hiszen az élettartama természetes körülmények között nemigen lehet több egy évnél, és már három hónapos korában felnőttnek számít. Az is kiderült, hogy a különböző viselkedésformákhoz tartozó memória tartóssága egészen különböző. A paradicsomhal hímek közötti agresszív összecsapásokra az egyedek csak 5-6 napig emlékeznek (Miklósi és mtsai, 1992).

A békés természetű halak és a jóllakott ragadozók nem fenyegetik a paradicsomhalat, ésszerűnek tűnik tehát, hogy érdeklődése ezek iránt fokozatosan csökken, habituálódik. Egy további kísérletsorozatban arra voltunk kíváncsiak, hogyan emlékeznek vissza a paradicsomhalak a támadó ragadozóra. Ha egy éhes csuka akváriumába egyetlen paradicsomhalat helyezünk, nemigen végezhetjük el ezt a kísérletet, mert a csuka villámgyorsan megtámadja a mozgó prédát, és az esetek többségében azonnal el is kapja. Nagyobb számú túlélőre úgy tettünk szert, hogy egyszerre 10–12 paradicsomhalat helyeztünk rövid időre az éhes csuka akváriumába. Az együtt úszó halrajból a ragadozónak sokkal nehezebb kiragadnia a zsákmányt. A csuka ilyenkor kénytelen volt többször is kísérletezni a támadással, s így jó néhány percig eltartott, amíg sikerült egy paradicsomhalat megfognia. A sikertelen támadások közben a csuka a paradicsomhalakat alaposan megkergette, és sokukat meg is harapta. Amíg első áldozatának elnyelésével bajlódott, a többi, immár „tapasztalt” paradicsomhalat biztonságos helyre menekítettük. A kísérlet folytatásaként másnap-harmadnap egyenként helyeztük őket újra a jóllakott csuka akváriumába.

172. ábra - A ragadozó által előzetesen megkergetett paradicsomhalak vizsgálódási reakciója - A „megkergetett” paradicsomhalak vizsgálódási reakciójának időaránya nagymértékben lecsökkent a tapasztalatlan állatokéhoz képest. Ez a csökkenés lényegesen meghaladja az ilyen tapasztalatokat nem szerzett halak ismételt találkozásai során megfigyelt csökkenést (Csányi, 1985a)

kepek/172.jpg


A megfigyelések során kitűnt, hogy a „megkergetett” paradicsomhalak vizsgálódási reakciója nagymértékben lecsökkent a tapasztalatlan állatokéhoz képest (172. ábra, Csányi, 1985a). Vizsgálódás helyett egy másik jellegzetes viselkedést mutattak, amit menekülésnek neveztünk el. A „menekülő” paradicsomhal az akvárium üvegére merőlegesen ide-oda úszik. Ezt a viselkedést már korábbi vizsgálatainkban megfigyeltük és tanulmányoztuk. Menekülést mindig olyankor tapasztaltunk, amikor a paradicsomhalak valamiféle jól kideríthető okból igyekeztek az akváriumot elhagyni. Megfigyeltük ezt a jellegzetes mozgást például akkor, amikor az egyedül lakó állat akváriuma mellé másik akváriumban egy fajtársat helyeztünk el. Ilyenkor a két állat órákig képes monoton „menekülésre” egymással szemben, amit mi úgy értelmeztünk, hogy az állatok egymás közelébe szeretnének jutni. Ugyanez a mozgásforma figyelhető meg akkor is (innen kapta a nevét), ha az állatot valamiféle kellemetlen hatás éri az akváriumban, például enyhe áramütést kap vagy hálóval megkergetik. Ezekben az esetekben az állat viselkedését menekülésnek fogtuk fel. „Menekül” az állat akkor is, ha eltávolítjuk megszokott helyéről és egy új környezetbe helyezzük. Nos, akárhogyan értelmezzük is ezt a magatartásformát, bizonyos, hogy az egyszer megkergetett állatok sokkal hosszabb ideig, az ötödik találkozásnál már a teljes idő 70%-ában menekülnek jóllakott csuka jelenlétében. A soha nem kergetett állatoknál viszont a meneküléssel töltött idő aránya jóval alacsonyabb, nem különbözik a kontrollként megfigyelt, csuka nélküli akváriumban egyedül úszkáló paradicsomhalaknál mért értékektől (173. ábra).

173. ábra - Paradicsomhal menekülési reakciója ragadozó jelenlétében - A menekülési reakció időaránya jóllakott csuka jelenlétében lényegesen magasabb a kellemetlen tapasztalatokkal rendelkező állatok esetében, mint az ilyen tapasztalatokkal nem rendelkezők esetében. A tapasztalatlan állatok esetében a megfigyelt értékek statisztikailag nem különböznek a ragadozó nélküli akváriumban úszkáló kontrollcsoport értékeitől (Csányi, 1985a)

kepek/173.jpg


A megkergetett és a tapasztalatlan paradicsomhalak viselkedésében mutatkozó különbségeket úgy értelmezhetjük egységesen, ha feltételezzük, hogy az éhes csuka támadásakor a félelem és sok esetben a csukaharapás okozta fájdalom hatására az állatok megtanulták, hogy jobb a csukát elkerülni.

Ezt a feltételezésünket még egy további bizonyítékkal tudtuk alátámasztani. Megpróbáltunk ugyanis egy békés aranyhalat „elkerülendő ragadozóvá” alakítani, amint a következő kísérletekből kitűnik, eredményesen.

Úgy okoskodtunk, hogy ha a ragadozó elkerülésének legfőbb motívuma a paradicsomhalat a ragadozó jelenlétében érő fájdalom, akkor enyhe áramütések alkalmazása egy békés természetű aranyhal jelenlétében ez utóbbit is félelmessé teszi. Egy kisebb akváriumba egy aranyhalat és egyenként paradicsomhalakat helyeztünk, majd elektródák segítségével fél perc alatt hat enyhe áramütést mértünk a két állatra. Kontrollként olyan paradicsomhalak szolgáltak, amelyek egyedül vagy aranyhallal, de áramütés nélkül, illetve áramütéssel, de aranyhal nélkül kerültek a kísérleti akváriumba. Másnap egy, a természetes környezetet utánzó akváriumban újra egyenként megfigyeltük a különbözőképpen kezelt paradicsomhalak és az aranyhal találkozását. A 174. ábra e különféleképpen kezelt paradicsomhalak vizsgálódási reakcióit mutatja, és azonnal feltűnik, hogy a reakció azoknál az állatoknál a legalacsonyabb, amelyek az áramütést az aranyhal jelenlétében kapták. Az összes többi csoportban a vizsgálódási reakció jóval hosszabb, és különösen nagy értékű azoknál az állatoknál, amelyeket magukban ért a kellemetlen áramütés, és először látják az aranyhalat.

174. ábra - „Előkezelt” paradicsomhalak vizsgálódási reakciója - Ha az aranyhallal való találkozást megelőzően a paradicsomhalak egy, a megfigyelési környezettől különböző helyen „előkezelést” kapnak, akkor a kapott előkezeléstől függően módosulhat az első találkozás során megfigyelhető vizsgálódási reakció időaránya. Ha az előkezelés során enyhe áramütéseket kapnak, akkor ennek nincs hatása a vizsgálati környezetben az első találkozás alkalmával megfigyelhető viselkedésre. Ha előzőleg aranyhallal találkoznak, akkor a vizsgálódási reakció időaránya lényegesen alacsonyabb lesz, összhangban a 171. ábrán közölt adatokkal. Ha az előkezelés során aranyhal jelenlétében enyhe áramütéseket kapnak, akkor a vizsgálódási reakció időaránya tovább csökken, hasonlóan alacsony érték figyelhető meg, mint a ragadozóval kellemetlen tapasztalatokat szerzett paradicsomhalak esetében (l. 172. ábra) (Csányi, 1985b)

kepek/174.jpg


A 175. ábrán ugyanezen csoportok menekülési magatartását hasonlítottuk össze. Legtöbbet azok az állatok „menekültek", amelyek az aranyhal jelenlétében kapták a kellemetlen áramütést, a többi csoportnál a menekülési reakció jóval kisebb.

Arra is rájöttünk, hogy áramütésekkel kizárólag idegen fajok egyedei „alakíthatók át” elkerülendő objektumokká. A kísérleteket ugyanis pontosan az előbb leírt módon elvégeztük úgy is, hogy aranyhal helyett egy másik paradicsomhalat használtunk. A 176. ábrán mutatjuk be a kísérlet eredményét, a kezelt csoportok egyedeinek második találkozását a fajtárs Paradicsomhalakkal. Látható, hogy a különböző kezelés ellenére a vizsgálódási reakció teljesen azonos mértékű, s ebben az esetben talán nem is vizsgálódási reakcióról, hanem „szociális kapcsolatról” van szó, noha megjelenésében e két viselkedési akció nemigen különböztethető meg (177. ábra).

Minthogy etológiai megfigyeléseinkből arra következtettünk, hogy a paradicsomhalnál a ragadozó felismerésében fontos szerepet játszik a tanulás, érdemesnek láttuk a paradicsomhal tanulási képességét az állatpszichológia módszereivel is megvizsgálni. Elsősorban arra voltunk kíváncsiak, hogy sikerül-e megerősíteni azt az etológiai megfigyelésünket, hogy a paradicsomhal tanulását természetes körülmények között mindig a „vizsgálódási reakció” kíséri.

175. ábra - „Előkezelt” paradicsomhalak menekülési reakciója - A 174. ábrán ismertetett csoportok menekülési reakcióidejének alakulása a megfigyelés során. Az enyhe áramütésekkel kapcsolatos tapasztalat nem befolyásolta az állatok viselkedését, ha viszont ezt aranyhal jelenlétében kapták, akkor viselkedésük hasonló volt a megfigyelések során, mint a ragadozóval kellemetlen tapasztalatokat szerzett paradicsomhalaké (l. 172. ábra) (Csányi, 1985b)

kepek/175.jpg


176. ábra - Különböző előkezelések fajtárs jelenlétében - A 175. ábrán ismertetett előkezelések során aranyhal helyett fajtársat használva az előkezelések hatástalanok a vizsgált viselkedési változó esetében. A különböző kezelések ellenére a vizsgálódási reakció teljesen azonos mértékű (Csányi, 1985b)

kepek/176.jpg


177. ábra - A paradicsomhal vizsgálódási és elkerülési reakcióinak kapcsolata - A vizsgálódási és elkerülési reakciók kapcsolatának modellje a 171-176. ábrákon ismertetett megfigyelések eredményei alapján (Csányi, 1985b)

kepek/177.jpg


A tanulás pszichológiai vizsgálatára a bevezetőben már említett ingajárati dobozt, pontosan fogalmazva „ingajárati akváriumot” használtuk (Csányi, 1985b). Ebbe helyeztük a paradicsomhalakat, egyenként nyolc napon át, naponta negyedórára. Az első négy alkalommal a halak csak „ismerkedtek” az ingajárati akváriummal, semmiféle kellemetlenség nem érte őket. Hamarosan megszokták a berendezést, az idő legnagyobb részét a sötét térfélen töltötték, de elég gyakran, egy-egy próba alatt 7-8 alkalommal is kijöttek, és körülúszták a berendezés világos térfelét is.

Legelőször azt vizsgáltuk meg, hogy a szokásos állatpszichológiai büntetést, enyhe áramütéseket alkalmazva, hogyan tanulja meg a paradicsomhal, hogy a sötét kamrát elkerülje. Az ingajárati akvárium elektronikus szerkezete háromféle adatot rögzített nagyon pontosan. Mérte azt az időt, ami a próba kezdetétől a sötét térfélre történő első belépésig eltelt, ezt az adatot nevezzük belépési latenciának. Rögzítette továbbá a sötét térfélre való belépések számát, valamint összegezte az ott töltött időt (tartózkodási idő). Ez a három mérték nagyon jól tükrözi a tanulási folyamatot. A 178. ábrán bemutatjuk, hogyan változnak ezek az értékek akkor, ha az állat nem kap áramütéseket (kontroll), és ha 50, illetve erősebb, 75 mA-es áramütésekkel büntetjük a sötét térfélre úszását.

178. ábra - Paradicsomhal viselkedése az ingajárati akváriumban különböző kezelések során (Csányi, 1985b)

kepek/178.jpg


Az eredményekből érdekes dolgokra lehet következtetni! A nagyobb áramerősséggel „büntetett” csoport viselkedése teljesen egyértelmű. Az áramütések hatására lecsökken a belépések száma és a tartózkodási idő, valamint jelentősen megnövekszik a belépési latencia. Húsz állatból az utolsó próbán mindössze három lépett be rövid időre a sötét rekeszbe. A paradicsomhalak tehát kitűnően és gyorsan megtanulták, hogy a kellemetlen kamrát elkerüljék. Bonyolultabb a gyengébb árammal kezelt állatok viselkedésének értelmezése. A nem büntetett kontrollcsoport és az 50 mA-es áramütésekkel büntetett állatok esetében az átlagos belépésszámok nagyjából azonosak az egész kísérlet során, vagyis a paradicsomhalak az enyhe áramütések ellenére ugyanolyan gyakran lépnek a sötét térfélre, mintha ott nem érné őket semmiféle kellemetlenség. A belépési latencia ugyan az 50 mA-es csoportban kicsit megemelkedik, de a kontrolitól való eltérése nem szignifikáns, vagyis tanulás nem mutatható ki. Ez persze nem feltétlenül jelenti azt, hogy az állat nem emlékszik a kellemetlen tapasztalatra, csupán annyit állíthatunk, hogy ez a tapasztalat nem annyira kellemetlen, hogy a paradicsomhal a sötét térfelet teljesen elkerülje. Az egyetlen mérték, amelynek változásán a gyenge áramütés hatása jól észrevehető, a sötét térfélen töltött idő, ami a kontrollcsoporthoz képest felére csökkent. Ez azt jelenti, hogy az 50 mA-es áramütés mégis kellemetlen. Különösen érdekes ez az utóbbi adat, ha meggondoljuk, hogy félannyi sötétben töltött időre mégis ugyanannyi a belépések száma, mint a kontrollcsoportban, tehát a benn töltött időre számítva a belépésszám kétszeresére nőtt. Ezeket az adatokat csak úgy lehet egyszerűen és a korábbi etológiai megfigyelésekkel összhangban magyarázni, ha feltételezzük, hogy itt is a paradicsomhal vizsgálódási reakciója jelent meg a kellemetlen, de még nem túlságosan erős áram hatására (Csányi és Dóka, 1992).

Amikor ezeket a kísérleteket végeztük, sokat törtük a fejünket munkatársaimmal az etológiai és a pszichológiai szemlélet egyesítésének különféle lehetőségein. Rájöttünk, hogy ha a kétféle szemlélet összeházasítása nem is könnyű, magukat a módszereket nagyon egyszerűen, közvetlenül is lehet egyesíteni.

Készítettünk egy 300 literes ingajárati akváriumot, amelynek volt egy kisebb, néhány literes része, ahova a paradicsomhalakat egyenként elhelyezhettük. A halak egy kis nyíláson átúszhattak a jóval nagyobb térfélre, amelyet igyekeztünk a természetes körülményeknek megfelelően berendezni. Az akvárium mindkét részét megfelelően megvilágítottuk, így tv-kameráink segítségével az ingajárati akváriumba került paradicsomhalak viselkedését is megfigyelhettük. A hagyományos ingajárati akváriumban adott áramütések helyett viszont élő ragadozót, egy csukát alkalmaztunk „büntetésként” (Altbacker és Csányi, 1987). A csuka nem tudta elhagyni a nagyobbik térfelet, mert számára a két részt összekötő nyílás túlságosan kis méretű volt. Az etológiai megfigyelések mellett mértük az ingajárati kísérletekben szokásos három jellegzetes adatot is, a belépési latenciát, a belépések számát és a tartózkodási időt, ami ez esetben az ingajárati akvárium nagyobbik részében töltött időt jelentette. Mint az előző kondicionálás során, itt is négy alkalommal szoktattuk a halakat a berendezéshez, mielőtt a tulajdonképpeni kísérlet elkezdődött volna.

Három paradicsomhal-csoportot vizsgáltunk. A kontrollcsoport egyedei az ingajárati akváriumban nem találkoztak csukával. A „támadó csuka” csoport egyedei a nagyobbik térrészben éhes ragadozóval kerültek szembe, amely a belépés után megtámadta, megkergette őket. Végül a „jóllakott csuka” csoport tagjai egy békésen álldogáló, előzőleg megetetett csukával találkoztak. A paradicsomhalak egyenként kerültek a berendezés kisebbik kamrájába, és tíz perc múlva, a kísérleti próba végeztével onnan távolítottuk el őket, ahol éppen tartózkodtak.

A 179. ábrán bemutatjuk a kísérlet három jellemző mértékének változását az egymást követő próbák során. Látszik, hogy a paradicsomhalak ugyanolyan módon járnak-kelnek a nagyméretű, egyenlőtlenül megosztott és egyenletesen megvilágított berendezésben, mint az elkerülési kondicionálásra használt előbbi ingajárati akváriumban, vagyis a két berendezésben vizsgált független kontrollcsoportok adatai nagyon hasonlók. A paradicsomhalak a nagy készülékben is gyorsan átlépnek a másik térfélbe, sokszor váltják a tartózkodási helyüket és kb. azonos időt töltenek mindkét térfélen. Nagyjából ugyanez a helyzet akkor is, ha jóllakott csukával találkoznak. A „támadó csuka” csoportnál azonban minden másképpen alakul. Itt a csukával történt találkozások során a belépési latencia gyorsan emelkedik, és a kísérlet végén már csak kevesen lépnek be a csuka térfelére, a többség a kisebbik kamrában úszkál. A belépésszám és a csuka térfelén mért tartózkodási idő szintén gyorsan csökken. Ez a változás megfelel a nagyobb áramerősségű büntetéssel kezelt halak csoportjában talált viszonyoknak. Világosan látható, hogy a támadó csuka megtanította lakóhelyének elkerülésére a paradicsomhalakat, a jóllakott ragadozónak viszont nincs ilyen hatása.

179. ábra - Paradicsomhal viselkedése csuka jelenlétében - A nagyméretű ingajárati akváriumba helyezett paradicsomhalak alapaktivitása a berendezés megismerése utáni megfigyelési periódusban már nem változik számottevően (kontrollcsoport). Az ismerős környezetben megjelenő jóllakott csuka alig okoz változást, a támadó kedvű, éhes ragadozó megjelenése viszont mindhárom viselkedési változó esetében jelentős változást okoz. Lényegesen megemelkedik a ragadozó térfelére történő első belépés ideje, lecsökken a ragadozó térfelére történő belépések száma és a benntartózkodási idő (Altbacker és Csányi, 1987)

kepek/179.jpg


Ez a kísérlet egyben azt is igazolja, hogy a hagyományos ingajárati dobozban mérhető adatokból, kellő körültekintéssel, jogosan lehet következtetni a természetes körülmények között bekövetkező folyamatokra. Különösen kitűnik ez akkor, ha szemügyre vesszük az etológiai megfigyelések révén nyert adatokat is.

A paradicsomhal-éhes csuka találkozó lefolyása általában a következő volt. A paradicsomhal rendszerint gyorsan belépett a csuka térfelére, azonnal megközelítette és alaposan körbejárta, gyakran agresszív pózolással. Ha a csuka megtámadta, a legtöbb esetben sikerült villámgyorsan keresztbefordulnia és úszóit kifeszítenie. Ettől a látszólagos mérete hirtelen megnövekedett, ami megtorpantotta a csukát. A feszítési reakció szoros korrelációban volt a támadások számával. Az intenzív kíváncsiság és vizsgálódás csak a csuka többszöri támadása után hagyott alább, és a negyedik-ötödik találkozás alkalmával a legtöbb paradicsomhal már csak „kívülről” nézegette a ragadozót. S noha akkor már nem úszott át a ragadozó rekeszébe, jól láthattuk, hogy a biztonságos térfélről a csuka minden mozdulatát követi. A jóllakott csukával találkozó paradicsomhalak „vizsgálódási reakciója” csaknem ugyanilyen intenzív, de a finomabb analízis kimutatta, hogy ekkor a vizsgálódási reakció kevesebb uszonyfeszítés elemet tartalmaz.

A 180. ábra a „vizsgálódási reakció", valamint a menekülés időarányát mutatja az egyes csoportokban. Feltűnő, hogy a menekülés időaránya mindhárom csoportban nagyon alacsony, ellentétben a legelső kísérletben tapasztaltakkal. Az eltérést megmagyarázhatjuk, ha arra gondolunk, hogy mi a különbség a két kísérleti elrendezés között. A legelső kísérletben a naiv vagy megkergetett paradicsomhalak a ragadozóval (jóllakott csuka) egy ismeretlen, új helyen egyetlen közös „térrészben” tartózkodtak. A paradicsomhal számára a távolodás egyetlen útja az, ha megkísérli az akvárium átlátszó üvegfalán keresztül elhagyni a közös „helyiséget". Ez a viselkedés hozza létre a jellegzetes menekülési magatartásformát. A nagy ingajárati akváriumban viszont a paradicsomhalnak alkalma volt arra, hogy valóban eltávozzon a csuka közeléből úgy, hogy kiúszik a veszélyes kamrából, és a következő alkalommal kevesebbszer kereste fel a veszélyes térfelet.

Az előbbi kísérletek alapján teljesen egyértelmű, hogy az éhes, támadó csuka megtanítja a paradicsomhalakat a ragadozó elkerülésére.

Sokat foglalkoztatott bennünket a kérdés: honnan tudja a paradicsomhal, hogy biztonsága érdekében környezetének mely részét érdemes szemügyre vennie. Vajon veleszületett tulajdonsága vagy egészen korai élettapasztalatok tanítják meg, hogy megvizsgálja a környezetében előforduló élőlényeket?

180. ábra - A vizsgálódási reakció és a menekülés mértéke az ingajárati akváriumban, csuka jelenlétében - A nagyméretű, megszokott ingajárati akváriumban a vizsgálódási és a menekülési reakciók időaránya az ismételt találkozások során másképpen alakul, mint az egyetlen rekeszből álló, új környezetben (vö. a 171-173. ábrákkal). Ebben a környezetben a paradicsomhalaknak lehetőségük van arra, hogy veszély esetén ténylegesen elhagyhassák a kellemetlenné vált térfelet. Az éhes, támadó csuka tehát megtanítja a paradicsomhalat a ragadozó elkerülésére (Altbacker és Csányi, 1987)

kepek/180.jpg


Ezt a kérdést olyan paradicsomhalak segítségével vizsgáltuk, amelyeket néhány sejtes embriókoruktól elkülönítve neveltünk. Gondoskodtunk arról, hogy ne láthassák fajtársaikat vagy az állatgondozókat, és ne lássák az akváriumuk üvegében a saját tükörképüket. Az így elkülönítetten felnőtt Paradicsomhalakkal megismételtük az első kísérlet egyik részét, vagyis aranyhallal és jóllakott csukával hoztuk össze őket. Ezek az állatok ekkor találkoztak életükben először egy másik élőlénnyel.

A találkozók pontosan ugyanolyan módon játszódtak le, mint a közösségi akváriumban nevelt állatok esetében, de az első néhány találkozó során a vizsgálódási reakció sokkal intenzívebb volt. Az elkülönítetten nevelt paradicsomhalak erőteljesen kiszínesedtek, ami az izgalom jele ennél a fajnál, és rendkívül szorosan megközelítették és körülúszták az először látott partnert. Biztosra vehetjük tehát, hogy a paradicsomhal veleszületett tulajdonsága a más halak iránti kíváncsiság, a vizsgálódási reakció.

A következő lépésben azt vizsgáltuk, hogy a paradicsomhal esetében a ragadozó elkerülésével kapcsolatos tanulási folyamatban nincs-e szerepe valamilyen kulcsingernek?

Az előző fejezetben bemutatott megfigyelések alapján arra gondoltunk, hogy legcélszerűbb legelőször a „szemek” hatását megvizsgálni. Egy makettsorozatot készítettünk, amelynek tagjai egyre jobban hasonlítottak egy igazi halra (181. ábra).

A maketteket a kisebb méretű ingajárati akváriumban próbáltuk ki. A második, kondicionálási kísérletet végeztük el azzal a módosítással, hogy a szoktatási idő (4 próba) után valamelyik makettet is elhelyeztük a sötét térfélen. A kísérleti csoportok egy részét a makett elhelyezése mellett a szokásos módon áramütésekkel (50 mA) büntettük, ez az áramerősség önmagában még nem volt elegendő a kondicionáláshoz. A kísérletet kiegészítettük még olyan csoportokkal, amelyek makett helyett élő aranyhalat találtak a készülék sötét térfelén, és kondicionálás esetén ennek jelenlétében kapták a kellemetlen 50 mA-es áramütéseket. A 182. ábrán a bonyolult kísérlet eredményei közül a legjellemzőbbet, a belépési latencia változását mutatjuk be az egyes csoportoknál (Csányi, 1985b).

181. ábra - A ragadozó elkerülésével kapcsolatos tanulási folyamatban szerepet játszó kulcsingerek keresése közben használt néhány makett

kepek/181.jpg


182. ábra - Paradicsomhal belépési latenciájának változása különböző kísérleti körülmények között- Az ábrán a kisméretű ingajárati akváriumban, a berendezés megszokása után, az 5. ismétlést követően három ismétlésben vizsgált csoportok belépési latenciájának átlaga látható. Önmagukban sem a makettek, sem az élő aranyhal jelenléte, sem az áramütés nem okozott jelentős változást. Nem emelkedett meg a belépési latencia akkor sem, ha az „egylámpás", vagy a „szem nélküli” halfej makett és az áramütések együtt jelentek meg. A legnagyobb a növekedés az élő aranyhal jelenlétében kondicionált csoport esetében, ennél kevésbé, de szintén jelentősen megemelkedett a belépési latencia azokban a csoportokban, amelyek két egymás melletti lámpát, két „szemet” hordozó makettet találtak a sötét térfélen (Csányi, 1985b)

kepek/182.jpg


Önmagukban sem a makettek, sem az élő aranyhal jelenléte, sem az áramütés nem okozott jelentős változást a belépési latenciában. Nem emelkedett meg a belépési latencia akkor sem, ha az „egylámpás” vagy a „szem nélküli” halfej makettet áramütéssel együttesen használtuk. Jelentősen megnőtt viszont a belépési latencia, ha a büntetést a többi makett jelenlétében alkalmaztuk. A legnagyobb növekedést az élő aranyhal jelenlétében kondicionált csoport esetében kaptuk, ennél kevésbé, de szintén jelentősen megemelkedett a belépési latencia azokban a csoportokban, amelyek két egymás melletti lámpát, két „szemet” hordozó makettet (181. ábra 3. és 4. makettje) találtak a sötét térfélen. Ennél kisebb mértékű volt a belépési latencia növekedése a két egymás alatti lámpát viselő makett jelenlétében.

Ebben a kísérletben is nagyon tanulságos volt, az automatikus adatrögzítésen kívül, a paradicsomhalak viselkedésének megfigyelése. Az aranyhal vagy a „szemeket” hordozó makettek (181. ábra 3. és 4. makettje) jelenlétében büntetett paradicsomhalak az áramütések hatására villámgyorsan elhagyták a sötét térfelet, de rendszerint azonnal visszafordultak, visszaúsztak a bejárathoz és „kívülről” nézegettek befelé. A többi makett esetében ezt a viselkedést sohasem figyeltük meg.

Ez utóbbi kísérlet eredményei és más megfigyelések (Altbacker és Csányi, 1990) alapján elég nagy biztonsággal állítható, hogy a paradicsomhal számára a szemek vagy az azokhoz hasonló egymás melletti két folt a ragadozóelkerüléssel kapcsolatos tanulás kulcsingere.

A kulcsingert tartalmazó makettek jelenlétében jelentékeny tanulás mutatható ki, és abban az esetben, ha a „makett” mozog is, mint az aranyhal, gyakorlatilag egyetlen próba elegendő ahhoz, hogy a paradicsomhalak a sötét térfelet elkerüljék. Nagyon valószínű, hogy a mozgás kiegészítő tényező a kulcsinger hatásában vagy maga is kulcsinger.

Bizonyos, hogy amennyiben a kulcsinger jelenlétében fájdalom éri az állatot, elkerülési tanulás történik, de vajon mit tanul meg a paradicsomhal? Azt, hogy elkerülje a veszedelmes helyet vagy azt, hogy elkerülje a kulcsinger forrását? Ezt a kérdést a 181. ábra 4. makettjének segítségével válaszoltuk meg (Csányi és Lovász, 1987).

Kicsit nagyobb áramerősség (100 mA) alkalmazásával elértük, hogy a paradicsomhalak már 1-2 belépés után feltétlenül elkerüljék a makettet tartalmazó sötét térfelet, amit ilyen nagy áramerősség esetén a makett nélkül is megtettek, ezután a makettet eltávolítottuk, és abbahagytuk az áramütéses büntetést is. A legtöbb állat már az első ilyen próbán azonnal belépett a sötét térfélre (183. ábra). Ha egy rákövetkező alkalommal a makettet újra visszatettük (büntetés nélkül), a paradicsomhalak ismét elkerülték a sötét térfelet. Az elkerülés tehát nem a helynek, hanem a kulcsinger hordozójának szól!

183. ábra - Kulcsingerhordozó tárgy jelenlétének hatása a paradicsomhal elkerülési reakciójára

kepek/183.jpg


Paradicsomhalakkal végzett kísérleteink Bolles tanuláselméletének továbbfejlesztését teszik lehetővé. E kísérletek egyik leglényegesebb, többféleképpen is alátámasztott következtetése az, hogy a paradicsomhal veleszületetten kíváncsi. Új környezet vagy az ismerős környezetben valamiféle nem túlságosan kellemetlen inger (gondoljunk a gyenge áramütésekkel kezelt halak viselkedésére) aktiválja a vizsgálódó-magatartást. Különösen érdeklődik a környezetében előforduló élőlények iránt. A vizsgálódási reakció alkalmat ad az állatnak arra, hogy tapasztalatokat, ismereteket szerezzen a környezet új tárgyairól, és ezeket a tapasztalatokat a tanulási folyamat során elraktározza.

Bizonyos, hogy a paradicsomhal számára a környezet legfontosabb élőlényei a táplálékállatokon és a fajtársakon kívül a ragadozók. A felismerést és a külső jegyek rögzítését, megtanulását kulcsingerek segítik. Ilyen kulcsingerek a szemek és a mozgás. Egy kulcsingereket hordozó tárgy a paradicsomhal érdeklődését azonnal felkelti. Vizsgálódás közben valószínűleg különféle tanulási mechanizmusok aktiválódnak. Ha a vizsgálódás során a paradicsomhalat semmiféle kellemetlen inger vagy fájdalom nem éri, akkor a reakció habituálódik, vagyis megszokja a kulcsinger hordozójának jelenlétét, és többet nem törődik vele. Ha azonban a kulcsinger hordozója megtámadja, vagy jelenlétében valamiféle fájdalom éri, akkor a továbbiakban lehetőleg elkerüli. Az előzőek alapján elkészíthető az elkerülési tanulás interaktív modellje (Csányi, 1993b), amelyben a fajspecifikus magatartáselemeken és a feltétlen vagy feltételes ingereken kívül a kulcsingerek és az állat vizsgálódási reakciója is szerepet kap (184. ábra).

184. ábra - A tanulás interaktív modellje (Csányi, 1993b)

kepek/184.jpg


A paradicsomhalnál kimutatott tanulási mechanizmus több fontos következtetésre is lehetőséget kínál. Az interaktív tanulási mechanizmusból következik, hogy az állat a környezetét állandóan szemmel tartja, ha „gyanús” tárgyakkal, élőlényekkel kerül szembe, vizsgálódik és tapasztalataitól függően cselekszik. A ragadozót reprezentáló emléknyomok a hatékony menekülési válaszreakciókkal, békés halak reprezentációi pedig közömbös viselkedésformákkal kapcsolódnak szorosan össze. Az interaktív tanulás folyamatosan felfrissíti, ha szükséges, átrendezi az emléknyomok és válaszreakciók e kapcsolatrendszerét.

Ez másképpen úgy is fogalmazható, hogy élete során a paradicsomhal agyában fokozatosan kiépül a környezet reprezentációja, dinamikus modellje, amelynek segítségével képes a környezet viselkedését, eseményeit megjósolni.

A fejlődő paradicsomhal-ivadék először az apróbb ragadozók prédája, és egy- egy támadás a csoportban nevelkedő több tíz vagy száz egyedben aktiválja a tanulási mechanizmust. A rosszul tanuló egyedek lassanként elfogynak, s a létért folyó küzdelemben azok a legsikeresebbek, amelyek tapasztalataik révén a legmegfelelőbb környezeti modellt építették fel agyukban (Csányi és Dóka, 1993).