Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

4. fejezet - A magatartás egyedi fejlődése

4. fejezet - A magatartás egyedi fejlődése

Epigenezis: a genetikai és a környezeti komponensek kölcsönhatása az egyed viselkedésének kialakulásában

Az állati viselkedést akkor érthetjük meg teljes egészében, ha nemcsak a felnőtt állat viselkedési mechanizmusait derítjük fel, hanem vizsgáljuk az egész egyedfejlődési folyamatot, az ontogenezist, amelynek során a zigótából a teljes értékű felnőtt egyed kifejlődik. Ahogyan az állati szervezet egyes szerveinek megvan a maguk egyedi fejlődéstörténete, és felfedezhetők e fejlődés szabályozótényezői, éppen úgy a felnőtt viselkedésmintázatok is egy ontogenetikus fejlődési folyamatban keletkeznek, kialakulásuk mechanizmusa felderíthető, és nagyon hasznos ismereteket nyújt a magatartás-kutatás számára.

Régóta jól ismert, hogy a fiókák, a kölyökállatok viselkedése eltér a felnőttekre jellemző magatartási formáktól. Sok állat szinte magatehetetlenül születik, viselkedése csupán arra szolgál, hogy elősegítse a szülők gondozói magatartását, ezek a fészeklakó típusok. Más állatok viszonylag éretten jönnek a világra, és önállóan vagy kevés szülői segítséggel képesek fennmaradni, ezek a fészekhagyók. Alacsonyabb rendű állatoknál gyakran megfigyelhető, hogy a jellemző öröklött viselkedésformák „veleszületetten", tapasztalatok nélkül is megjelennek, míg más, rendszerint a magasabb rendű fajoknál a hosszú szülői gondozási periódus alatt az állat szüleitől, társaitól sok mindent megtanul, és csak e tanulás révén lesz képes önálló életre. Ezek alapján feltehetjük a következő kérdéseket: Mi a gének és a környezet szerepe egy- egy viselkedésforma kifejlődésében? Mennyire megfordítható a fejlődési folyamat? Ha valamilyen tapasztalatot nem szerzett meg az állat a maga idejében, képes-e azt később pótolni? Van-e valamilyen funkcionális szerepe a fiatal állatok egyes viselkedésformáinak, vagy ezek csak mint afféle közbülső termékek jelennek meg a viselkedésfejlődési folyamatban?

Ezeket a kérdéseket a magatartás-tudományok kutatói idejében fel is tették, és az állati viselkedés egyedfejlődésének vizsgálata hamarosan egyfajta ütközőpontja lett a különböző tudományos iskolák nézeteinek. A vita itt is a genetikai és a környezeti hatások szerepe, mértéke és kapcsolata körül bontakozott ki. Lényegében két szélsőséges álláspont csapott össze. Az egyik szerint az állati szervezet kifejlődése során az öröklött tényezők játsszák a legfontosabb szerepet, az egyedfejlődésnek pontos genetikai programja van és a környezeti hatások kevéssé befolyásolják. A másik nézet szerint viszont az egyed tiszta lappal születik, a környezeti hatások, a tapasztalat, a tanulás formálja viselkedését olyanra, amilyennek felnőtt korában ismerjük. E két szélsőséges nézet vitája azért is vált olyan fontossá, mert az egyedfejlődéssel kapcsolatos kérdéseknek sok emberi vonatkozása is van, társadalmi és politikai kérdéseket is érint.

Jellemző módon a gének szerepét túlhangsúlyozó „innétista” (innate angol szó, veleszületettet jelent) iskolák példáikat főként a rovarok, a halak, a madarak köréből hozták, az ellenkező oldal, a környezet szerepét mindenhatónak tekintő behavioristák viszont az ember egyedi fejlődésének jelenségeire alapozták elméleteiket. A valóságban persze mind a genetikai, mind pedig a környezeti tényezők közreműködnek az egyed kifejlődésében, a felnőtt állatra jellemző magatartásformák megjelenésében. A genetikai és a környezeti tényezők sajátos kölcsönhatására először az ún. deprivációs kísérletek mutattak rá.

A leghíresebb, legnagyobb hatású deprivációs kísérletsorozatot az amerikai Harlow-ék kezdték az ötvenes évek elején. Kísérleteiket bundermajmokon (Macaca mulatta) végezték. Azt vizsgálták, hogy ha a fiatal egyedek felnevelési körülményei életük első két évében eltérőek, hogyan hat ez a későbbi felnőtt, társas viselkedésformákra (Harlow és Harlow, 1962).

A legfontosabb kísérleti körülmények a következők voltak:

a) Felnevelés tökéletes elkülönítéssel. Ebben a helyzetben megszületése után azonnal elválasztották a kismajmokat az anyjuktól, és egy elkülönített kamrában nevelték, ahol sem anyjukat, sem fajtársaikat nem láthatták, és még az élettelen környezeti hatások is minimálisak voltak.

b) Elkülönítés „pótanyával". Ugyanolyan elkülönítés történt, mint az előzőben, de a kismajom kapott egy műanya figurát. Ez lehetett egyszerű drótváz, amelyre egy majomfejet imitáló makettet helyeztek vagy pedig egy, a majmokra jobban hasonlító, puha frottíranyagból készült pótanya (189. ábra). Mindkét eset variálható azzal, hogy a pótanyát kiegészítik mesterséges emlőkkel, amelyekből az állat tejet szophat.

189. ábra - Bunder majom (Macaca mulatta) -kölykök izolált fölnevelése során használt pótanyák (Harlow és Harlow, 1962 alapján)

kepek/189.jpg


c) Felnevelés kortárs csoportban. Kisebb létszámú, 3-6 azonos korú egyedet tartalmazó csoport, amelyben tehát nincsen anya vagy egyéb felnőtt.

d) Felnevelés az anyával. Ebben a kísérleti helyzetben az anya és kölyke együtt van, de a többi fajtársaiktól elkülönítve élnek.

e) Felnevelés az anyával, mint az előbb, de az anyával való együttlét periódusát változtatják mind időtartamában, mind pedig abban, hogy a kölyök milyen életkorában van együtt az anyával.

f) Felnevelés a természeteshez hasonló szociális csoportban, laboratóriumi körülmények között. Lényegében ez tekinthető a kontrollcsoportnak.

Harlow sokéves vizsgálatai nagyon sokféle információt adtak arról, hogy a normálisnak tekinthető felnőtt viselkedésformák kialakulásában milyen kiemelkedő szerepe van a korai felnevelési periódusnak, az anyának, sőt az egyéb fajtársaknak is. Lényegében az a legfőbb következtetés, hogy kizárólag a teljes szociális csoportban fejlődik ki normális viselkedésű állat. Sikerült a fejlődést befolyásoló tényezők jó részét is felderíteni. Rendkívül fontos a normális viselkedés kialakulása szempontjából az anya-kölyök kötődés létrejötte. Fontos tényező például az anya testének textúrája, az hogy meleg, szőrös, bele lehet kapaszkodni, mozog; fontosabb, mint a táplálék (!)

A kismajmok sokkal több időt töltöttek a szövetanyába kapaszkodva, mint a csupasz drótmaketten, még akkor is, ha tejet kizárólag a drótanya adott. Ugyancsak fontos környezeti tényezőnek bizonyult a későbbi viselkedésmintázatok kialakulása szempontjából az azonos korú társakkal folytatott szociális kölcsönhatás, játék. Ezeket az anya sem tudja pótolni. Az előbb felsorolt felnevelési körülmények közül az első a legteljesebb szociális izoláció, és a sorrend szerint ez fokozatosan enyhül.

A kismajmok felnőtt viselkedésében a legnagyobb károsodást az első körülmény hozta létre, a többi fokozatosan egyre kevesebbet. A teljesen elkülönített állatok hihetetlenül agresszíveknek bizonyultak. Ha felnőttkorukban szociális csoportba kerültek, képtelenek voltak a párkapcsolatok kialakítására, és a hímek még párosodni sem tudtak (190. ábra), mert a párosodás a hím és a nőstény között összehangolt szociális tevékenység, ami a hímek agresszivitása miatt nem jöhetett létre. Az izoláltan felnevelt nőstények képtelenek voltak felnevelni saját kölykeiket, rendszerint születésük után megölték vagy egyszerűen eldobták őket. Ezeken a leglényegesebb károsodásokon kívül számos patológiásnak tekinthető viselkedésformát figyeltek meg az elkülönítetten nevelt állatokon. Ilyen volt például az a különböző emberi elmebetegségeknél is megfigyelhető viselkedésforma, amelyben az állat hosszú órákat tölt ülve, ide-oda hajladozva vagy mozdulatlanul, saját magát átölelve. Sok viselkedésforma, különösen olyanok, amelyek a fajtársakkal történő kapcsolatokat szolgálják, hiányzik az izoláltan nevelt állatok etogramjából.

190. ábra - Normális szociális környezetben és izoláltan felnevelt bundermajmok (Macaca mulatta) párzása

kepek/190.jpg


Az is kiderült, hogy a környezeti hatások akkor a legerősebbek, amikor a legfiatalabb az állat. Tehát például az anya nélkül töltött periódus alig okozott károsodást, ha az állat idősebb, 1/2-1 éves korában élt az anyja nélkül egy ideig, de igen nagy volt a károsodás, ha közvetlenül születése után fosztották meg az anyától. Ez egyben azt is mutatja, hogy itt nem kizárólag a környezeti tényezők a fontosak, hanem a belső, genetikaiak is, mert az állatnak a környezeti tényezőkre érzékeny életszakaszát genetikai tényezők szabják meg. Lényegében a genetikai és a környezeti tényezők együttműködéséről van szó.

A Harlow-kísérleteket sokan megismételték, azonos eredménnyel, és sokan kiegészítették természetes körülmények között élő bunderek megfigyelésével. Így például kiderült, hogy természetes körülmények között is nagyobb a halandósága az anyák első kölykének. Azt is kiderítették, hogy az elkülönítve nevelt anyák, ha nem tökéletes elkülönítésben nőttek fel, második kölyküket esetleg már fel tudják nevelni. Mindkét jelenség oka, hogy a fiatal anyának meg kell tanulnia kölykének gondozását. Ez természetes körülmények között részben megfigyeléssel, részben a testvérek gondozásával, részben az első saját kölyökkel kapcsolatos tapasztalatok segítségével történik. Az anya nélkül felnevelt nőstények viselkedését tehát csak részben magyarázza az az érzelmi károsodás, amit az elkülönítés során szenvedtek, jelentős szerepe van annak is, hogy nem volt alkalmuk bizonyos viselkedésformákat megtanulni.

A hetvenes években Harlow és munkatársai (1971) az elkülönítetten nevelt nőstények szociális rehabilitációjával foglalkoztak, tehát azt vizsgálták, hogy mennyire fordítható vissza a károsodás. A féléves korig elkülönítve nevelt állatokat néhány hétig, napi két órára, összerakták három hónapos normálisan nevelt kismajmokkal, ezek voltak a „terápiás” majmok. Az együttlétek jelentősen javítottak az elkülönítetten nevelt állatok viselkedésén, tehát az elkülönítés hatása nem annyira visszafordíthatatlan, mint azt korábban gondolták. De még a legjobban rehabilitált egyedeknél is ki lehetett mutatni valamilyen viselkedésdeformációt, tehát a korai szociális elkülönítés hatását teljesen visszafordítani még nem sikerült.

Sok egyéb állaton is végeztek hasonló deprivációs kísérleteket. A fejlett szociális viselkedésű állatoknál az eredmények nagyon hasonlóak voltak. Fuller (1967) például a kutya (Canis familiaris) szociális deprivációjának hatását vizsgálta. A kutyakölyköket életük első néhány hónapjában ugyanúgy elkülönítették anyjuktól vagy emberi gondozójuktól és társaiktól, mint a majmokat Harlow. Azután különböző állatpszichológiai tesztekkel vizsgálták a depriváció hatását, így különböző tanulási feladatokon, nyílt tér berendezésben stb. A teljesen izolált állatok például el sem indultak a nyílt térben, és alig mutattak valamiféle aktivitást a többi tesztben, a normálisan nevelt állatokhoz képest. Már korábban említettük, hogy a kutyáknak nagyon meghatározott kritikus periódusaik vannak a szociális kapcsolatok kialakítása szempontjából. Az ember teljesen helyettesíteni tudja a fajtársat, de a teljes izoláció, amelyben az állatok emberrel sem találkozhatnak, abnormálisan viselkedő egyedekhez vezet.

A deprivációs kísérletek eredményeit sokféleképpen magyarázták. Fuller elmélete szerint az elkülönítetten nevelt állat a teszthelyzetben stressz alá kerül, mert teljesen új információk tömege zúdul rá, és ezért nem képes a megfelelő viselkedésre. Ha a teszt előtt nyugtatókat kaptak vagy rövidebb ideig simogatták az állatokat, akkor eredményük jelentősen javult. Sokkal valószínűbbnek tartjuk ma azokat az elméleteket, amelyek szerint az állat egyedi fejlődésének meghatározott szakaszaiban bizonyos külső információkat vár a szervezet. Ha ezeket megkapja, akkor fejlődése normális lesz, ha nem, akkor az egész neurális apparátus eltorzul, visszafordíthatatlanul megváltozik. Valahogyan úgy, ahogyan ezt a kismacskák normális látásának kifejlődéséhez szükséges ingerek esetében láttuk. Természetesen a szociális környezet nagyon összetett, valószínűleg nem minden komponense egyformán fontos, esetleg bizonyos hatások visszafordíthatok. Nagyon intenzív munka folyik ezen a területen a részletkérdések felderítésére.

Ahogyan az egyedfejlődés során szükségesek bizonyos környezeti tényezők a normális fejlődéshez, ugyanúgy szükségesek meghatározott genetikai faktorok ahhoz, hogy bizonyos környezeti tényezők érvényre juthassanak. A tanulásról szóló fejezetben sok példáját láthattuk ennek. Minden tanulási folyamatot genetikai faktorok szorítanak meghatározott korlátok közé. A tanulás, bár valamiképpen az adott környezetben végbemenő folyamatok hozzák létre, mégis genetikai szabályozású, fajspecifikus folyamat. Az utóbbi évtizedekben felfedezett, a pszichológia által a „tanulás korlátainak” nevezett jelenségek nagyon meggyőzően mutatják ezt.

Nemcsak a magatartás-kutatásban, hanem az egyedfejlődés egyéb jelenségeinek tanulmányozásában is kimutatták a genetikai és a környezeti tényezők folyamatos összehangolódásának folyamatát. A modern fejlődéselmélet epigenezisnek nevezi ezt a folyamatot. Az epigenezis során a gének expressziója az adott környezet függvénye. Így különböző környezetben eltérő lehet a génexpresszió. Ecetmuslicákról is kimutatható, hogy bizonyos körülmények között normális, röpképes szárnyakat fejlesztenek, más környezetben csökevényes lesz a szárnyuk vagy ki sem fejlődik (Harnly, 1941). Az állati szervezet fejlődésének menetrendjét nagy vonalakban genetikai tényezők szabályozzák, de a különböző szervek, viselkedésformák kifejlődéséhez meghatározott környezeti tényezők vagy legalábbis e tényezők egy meghatározott sávja szükséges. Bizonyos viselkedésjegyek esetében ez a környezeti sáv nagyon széles lehet, más esetekben nagyon keskeny.

Az epigenezis fogalma tehát egyesíti mind a két szélsőséges nézet valós elemeit, és adott konkrét kísérletek alapján lehet azt meghatározni, hogy pontosan milyen mechanizmusok és hogyan hozzák létre a gének és a környezeti tényezők kölcsönhatásait.