Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Az egyes magatartás-mintázatok megjelenése az egyedfejlődés során

Az egyes magatartás-mintázatok megjelenése az egyedfejlődés során

Maturáció

A zigótából kifejlődő többsejtű állati szervezet egy maturációs, azaz érési folyamat során éri el a felnőtt állapotot. A viselkedésmintázatok megjelenése szempontjából nagyon lényeges, hogy az állat idegrendszere, egyes szervei elérték-e már azt a maturációs fokozatot, amely a szóban forgó viselkedésformák megjelenését egyáltalán lehetővé teszi. Az embriológusok sokat tanulmányozták a csirkeembrió maturációs folyamatait. Az első önálló mozdulatok már a keltetés 3.–4. napján(!) spontán megjelennek, a nyaki izmok kb. 1 percenként történő összehúzódásaival. Ez a mozgás fokozatosan kiterjed az egész embrióra, egyre gyakoribb lesz, és jellegzetes S formájú hullámokban terjed az embrió hossztengelye mentén. Körülbelül a 9.–11. napon az egész test hullámzó mozgását felváltja az egyes testrészek szabálytalan, rándulásszerű, egymástól független mozgása. Ez a fajta mozgásmintázat a 12.-13. napon éri el a legnagyobb intenzitását, majd gyakorisága fokozatosan csökken. Ezzel párhuzamosan megjelennek az egyes testrészek egyidejű vagy koordinált mozgásai, például a csirkeembrió megfeszítheti a nyakát és kinyújthatja a lábait, miközben mozgatja a szárnyait. A koordinált mozdulatok révén az embrió a testhelyzetét is képes megváltoztatni. Ezek a mozgások különösen gyakoriak lesznek a kelés előtt: az embrió az idejének több mint 90%-át tölti ezekkel a mozdulatokkal. A kelésnél már meghatározott, célirányos mozdulatok jelennek meg. A kikelő csibe a fej és a csőr mozgatásával kilyukasztja a tojást, majd a lábak és a szárny mozgásainak összehangolt mintázata segítségével kikel a tojásból, és rövid idő múlva állni, járni és csipkedni képes (Bekoff, 1981).

Megfigyelhető, hogy az egyes mozgásmintázatok és az azokat szabályozó külső vagy belső ingerek felfogására alkalmas mechanizmusok nem feltétlenül egy időben jelennek meg. A csirkeembrió már a 3.-4. napon mozog, de csak a 7. napon válaszol egy külső tapintási ingerre. Általában amint az egyes szervek kifejlődnek, megjelennek azok a magatartás-mintázatok is, amelyekre az állatnak szüksége van, mint például a csirke esetében a tojáslyukasztáshoz szükséges összehangolt mozgás. Előfordul azonban az is, hogy egyes magatartás-mintázatok még az előtt megjelennek, hogy az adott szerv maturációja elérte volna a kellő fokozatot. Lorenz írta le, hogy a nyári lúd fiókái már mutatják a felnőtt lúdra jellemző, szárnykönyökkel verekedés viselkedési mintázatát, noha szárnyuk még egészen aprócska kezdemény csupán, és boxolás közben el sem érik az ellenfeleiket. Újszülött egerek, patkányok jellegzetes vakaródzó mozdulatokat tesznek a levegőben, anélkül, hogy a bőrüket megérintenék.

A fejlődő szöcskelárvák lábukkal olyan dörzsölő mozgásokat végeznek, amelyek a hangadáshoz szükségesek a felnőtt állatnál, pedig a hangelőállításhoz szükséges morfológiai struktúrák itt is csak jóval később jelennek meg.

Az ellenkezőjére is van példa. A teljesen kifejlődött tücsöknek minden szükséges szerkezete megvan a tücsökzenéhez, mégis csak teljes kifejlődése után több nappal kezdi el hangadó viselkedését, tehát ebben az esetben a morfológiai szerkezet jelenik meg először és csak később az adott viselkedési mintázat.

A viselkedés mintázatok és az egész szervezet maturációjának összefüggéseit mutatja az is, hogy bizonyos mozgásmintázatokat a normálisnál sokkal korábban is ki lehet váltani megfelelő hormonok adagolásával. Ismert például, hogy a hím kölyökkutyák jó ideig nem emelik fel hátsó lábukat vizelés közben, mint azt a felnőtt hímek teszik. Ezt a jellegzetes mozdulatot azonban aktiválni lehet tesztoszteron injekciók alkalmazásával. Fiatal hím patkányokban a meghágás, nőstényekben a lordozis (beállás) pozícióját lehet aktiválni hím, illetve női nemi hormonok adagolásával.

Nemcsak az egyes szervek vagy az egész szervezet maturációja figyelhető meg, hanem kimutatható, hogy az egyes viselkedési mintázatok megjelenésük után maguk is valamiféle érésen mennek keresztül, mert eleinte a mozgások nem tökéletesek, nem koordináltak eléggé. Tinbergen (1960) és munkatársai sokat figyelték a feketefejű sirályok (Larus atricilla) szülői, illetve a fióka viselkedését a fiókák táplálása közben. A fiókák a szülők csőrén lévő piros folt csipkedésével kérik a táplálékot (191. ábra). A szülők csőrének durva formája, valamint a csőrön lévő piros folt kulcsingerek, amelyek a fiókák csipkedő mozgását kiváltják. Hailman (1967) kartonpapírra rajzolt sirályfej és -csőr segítségével vizsgálta a fiókák kérő csipkedésének maturációs folyamatát. Azt találta, hogy a mozgásmintázat ugyan azonnal megjelenik a tojásból való kikelés után, de a fiókák csipkedése csak több nap múlva lesz pontos. Ha mérte a szülői csőrön lévő piros foltra eső csípések százalékarányát, a 192. ábrán lévő eloszlást kapta, amely azt mutatja, hogy a sirályfiókák csak a negyedik nap után érik el a 80-90%-os találati pontosságot.

191. ábra - Feketefejű sirályfióka (Larus atricilla) táplálékkérése. A fiókák a szülők csőrén lévő piros folt csipkedésével kérik a táplálékot (Tinbergen, 1960 nyomán)

kepek/191.jpg


Alacsonyabb rendű állatoknál az egyedfejlődés során megjelenő mintázatok sorrendje és megfelelő időben történő belépése szigorú genetikai szabályozás alatt áll, kevéssé függ az aktuális környezettől. Egy lepkefaj, a Hoplitis milhauseri bábja rendkívül kemény tokba rejtőzik. A lepke, kibújása előtt, a fején lévő kitinfűrésszel szabályosan körbefűrészeli a tok egy darabját, és az így keletkező nyíláson keresztül bújik elő. Fischer (idézi Fletcher, 1948) megfigyelte, hogy ha néhány órával a kikelés előtt kiszedi a lepkéket a bábból, ezek megszáradnak, egy darabig normálisan is viselkednek, de amikor elérkezik az eredeti kikelési idő, furcsán kezdenek viselkedni. Fejüket ritmikusan beverik a tartóedényük falába, majd megkezdik a szabályos fűrészelő mozdulatokat és pantomimszerűen elvégzik a báb kifűrészelését. Ez a mozgásmintázat tehát mereven az egyedi fejlődés meghatározott időpontjához van kötve, és független a külső környezeti tényezőktől.

Magasabbrendűeknél az egyedfejlődés nem ilyen merev. Jól ismert például, hogy a fürjtojásokban lévő embriók fejlődése egy idő után valahogyan szinkronizálódik, és a legtöbb egyed nagyjából azonos időpontban bújik ki a tojásból. Ha a fürjtojásokat izoláltan keltetik, rendkívül nagy lesz a kikelés időpontjának variabilitása. Kísérletekkel kimutatták, hogy a szinkronizáció legfontosabb tényezője egy sajátos „ketyegő” hang, amit a fürjembriók akkor kezdenek adni, amikor megkezdik a légzést, a kikelést megelőző két napon. Ezzel a ketyegő hanggal, még ha magnetofonról hallani is, siettetni lehet a lemaradt embriók fejlődését. Bizonyos az is, hogy természetes körülmények között a legkorábban ketyegők fejlődése valamiképpen lelassul, tehát a lassúak felgyorsításával, a gyorsak némi lelassításával alakul ki a szinkronizáció, de a lassítás mechanizmusát még nem sikerült megtalálni. Hasonló szinkronizáció megfigyelhető kacsáknál és csirkéknél is, de ezeknél nem olyan pontos az időbeli összehangolás, mint a fürj esetében.

192. ábra - Sirályfiókák csőrkopogtatásának találati valószínűsége az életkor függvényében - Kartonpapírból kivágott sirályfej és -csőr sziluettjének segítségével vizsgálható a fiókák kérő csipkedésének maturációs folyamata. A mozgásmintázat ugyan azonnal megjelenik a tojásból való kikelés után, de a fiókák csipkedése csak több nap múlva lesz pontos. A szülő csőrén lévő piros foltra eső csípések százalékos aránya csak a negyedik nap után éri el a 80-90%-os találati pontosságot (Hailman, 1967 alapján)

kepek/192.jpg


Hasonló gyorsítási–lassítási mechanizmusok jól ismertek az egyedfejlődésben. Ha egy fiatal állat éhezik vagy megbetegszik, növekedése megáll és testsúlya, fejlettsége jelentősen visszamaradhat azonos korú társaiéhoz képest. Ha azonban a betegség vagy a táplálékhiány megszűnik, az állat folytatja a növekedést, sőt rövid idő alatt képes hátrányát behozni, és idővel semmi különbség nem észlelhető közte és normálisan fejlődött társai között. Nagyon keveset tudunk még az ilyen folyamatok belső szabályozásáról, de vannak olyan esetek, amikor a szülő is részese a szabályozómechanizmusnak. Klopfer és Klopfer (1977) vizsgálata szerint a kecske (Capra hircus) esetében az anya aktívan képes kiegyenlíteni a gidák között észlelhető fejlődésbeli különbségeket olyan módon, hogy ha két utóda van, az aktívabb, fejlettebb gidát nem engedi először szopni, amikor a legbővebb a tejforrás. Az anya a virgoncabb gidát többet nyalogatja, és eközben a kevésbé fejlett egyedül szophat, több tejhez jut, és behozhatja hátrányát (193. ábra).

Az egyedfejlődést befolyásoló külső tényezők szerepét mutatja a tanulási fejezetben ismertetett belső tanítómechanizmus működése is. A fiatal görény rendelkezik olyan mozgáselemekkel, amelyek a sikeres prédaöléshez szükségesek, de a mozgáselemek csak a prédaállat aktív ellenállása révén rendeződnek normális és sikeres prédaölő mintázatba és sorrendjük tanulás révén rögzül. Az elemek veleszületetten adottak, a rendezőmechanizmus viszont környezeti tényezőkre épít. Az epigenezis kettős meghatározottságának kitűnő példája ez.

193. ábra - Az anyakecske úgy viselkedik, hogy az ikergidák fejlődése szinkronban legyen - A kecske (Capra hircus) esetében az anya aktívan képes kiegyenlíteni a gidák között észlelhető fejlődésbeli különbségeket. A fejlettebb gidát nem engedi elsőként szopni, amikor a legbővebb a tejforrás, hanem intenzíven nyalogatja és eközben a kevésbé fejlett gida egyedül szophat. Így több tejhez jut és behozhatja hátrányát (Klopfer, 1977 alapján)

kepek/193.jpg


Kritikus periódusok

Nagyon sokféle viselkedésmintázat kifejlődésére jellemző a „szenzitív szakaszok” vagy kritikus periódusok jelentkezése. A kritikus periódus az az életszakasz az egyed fejlődésében, amikor az adott magatartás azonnali vagy későbbi megjelenését előidéző vagy módosító külső ingerekre a szervezet érzékeny. Ez az érzékenység legtöbbször valamilyen tanulóképesség megnyilvánulásában jelentkezik, ezért tárgyaltuk a legfontosabb idetartozó folyamatokat, a bevésődést és a madarak énektanulását a tanulási folyamatoknál. A kritikus periódus azonban nem kizárólag tanulási folyamatokkal írható le. A csibék bevésődésénél láthattuk, hogy a bevésődéssel egy időben jelentkezik a követési reakció, ami nem tanulási folyamat, de megjelenése lehetővé teszi, hogy a bevésődés a csibe szempontjából adaptív értékű legyen, mert természetes körülmények között az anya váltja ki a követési reakciót. Hess (1959) kimutatta, hogy a csibékben a bevésődés kritikus periódusában más jellegzetes változások is bekövetkeznek. A kikelés utáni órákban megfelelő tesztekkel mérték a csibék idegen tárgyak megjelenése esetén mutatott félelmi reakcióját, valamint a csibék mozgásképességét, és azt találták, hogy e két viselkedési paraméter intenzitása jellegzetesen változik. Mindkét reakció növekedési tendenciát mutat a kikelés után, de más-más sebességgel (194. ábra). A bevésődés akkor a legintenzívebb, amikor a félelmi reakció még nagyon kicsi, de a mozgásképesség már elegendő ahhoz, hogy az állat a követésre képes legyen, tehát a 15.-20. óra között.

194. ábra - A csibék félelmi reakciója és mozgásaktivitása közötti viszony a korai periódusban (Hess, 1959 alapján)

kepek/194.jpg


A csirkék esetében tárgybevésődésről van szó, mert az állat valamilyen tárgy jellegzetességeit tanulja meg mind a követési, mind a szexuális bevésődés esetében. Ugyancsak tárgybevésődésnek tekinthetjük a különböző táplálékpreferenciák kialakulását, amiről már szintén beszámoltunk. A madarak énektanulásának kritikus periódusában pedig motoros bevésődésről beszélünk, mert az állat egy motoros mintázatot sajátít el. Nemcsak ének lehet a motoros mintázat, hanem más is, például agresszió. A zebrapintyeknél (Taeniopygia guttata) írta le Immelmann (1972), hogy a hímek agresszivitása is meghatározott kritikus periódusban alakul ki. Azok a hímek, amelyek fajtársaiktól elkülönülten nevelődnek, nem képesek a fajtárs hímeket és nőstényeket megkülönböztetni, és nem mutatnak agressziót fajtársaikkal szemben. A saját szüleivel nevelt hímeket az apa az életük 35.-38. napja között elveri a szülői fészektől, ez sok agresszív támadással történik. Kimutatható, hogy az apai agresszió mértéke határozza meg a hímek saját agresszivitását a fajtárs hímek ellenében. Ez is jellegzetes motoros bevésődés.

Végül még egyszer szeretnénk hangsúlyozni, hogy a kritikus periódusokban nemcsak tanulási folyamatok hozhatnak létre lényeges és visszafordíthatatlan változást valamilyen viselkedési mintázatban. Egy amerikai pintyfajról (Junco phaenotus) Marler (1981) kimutatta, hogy ha fajtársaiktól elkülönítve nevelik fel őket, nem fejlődik ki jellegzetes fajspecifikus énekük. Ha azonban a fiatal madarakat csoportosan nevelik fel, noha ezek nem énekelnek, de egyébként hallják, látják egymást, akkor felnőttkorukban tökéletesen énekelnek. Vagyis ebben az esetben a szociális ingerek a kritikus periódus döntő tényezői és a felnőtt ének konkrét információjára nincs szükség a fajspecifikus énekmintázat megjelenéséhez.

A korai etológusok a kritikus periódusokat nagyon kötöttnek tekintették. Az újabb vizsgálatok azt mutatják, hogy az adott külső hatásra való érzékenység nem mindig szigorúan meghatározott. A jerkék például az ellés utáni 1-2 órás periódusban fogadják el bárányaikat egy bevésődési folyamat révén, de ha az anyát közvetlenül az ellés után elkülönítik, hogy se fajtársat, se embert ne lásson, akkor a kritikus periódus egy napnál is hosszabbra nyúlik. Saját vizsgálataink a csirkék bevésődésével kapcsolatban mutatták, hogy ugyanazt a viselkedésformát többféle módon is ki lehet az állatban fejleszteni, a bevésődést helyettesítheti megfelelő kondicionálás. Tehát az újabb adatok alapján a kritikus periódusokat, különösen a magasabbrendűek esetében, sókkal elmosódottabbnak látjuk, hatásuk is kevésbé visszafordíthatatlannak tűnik, mint korábban.

Csirkék különböző, látással kapcsolatos viselkedésformái csak akkor jelennek meg, ha a csirke korai életszakaszában legalább egyszer rövid ideig normális megvilágításban tartózkodott, vagyis itt meghatározott viselkedésformák kifejlődését egyetlen specifikus inger idézi elő (Cherfas, 1977). Másrészt jól ismert, hogy például fiatal állatoknál a táplálkozás megfelelő szintjére egy egész sor viselkedésforma normális kifejlődéséhez szükség van. Ez utóbbi esetben nem beszélhetünk semmiféle specifikus hatásról. A környezet befolyása tehát a specifikus beavatkozástól a legáltalánosabb befolyásig terjed, és bizonyos mértékig önkényesen osztjuk fel e hatásokat kritikus periódusokra, specifikus és általános hatásokra.

A felnőttre jellemző viselkedésmintázatok megjelenése

Noha általában a felnőtt állatra jellemző viselkedési mintázatokat soroljuk a fajra jellemző viselkedésformákhoz, ez nem jelenti azt, hogy az egyedfejlődés során megjelenő magatartási egységek kizárólag a felnőtt viselkedés felé haladó átváltozási folyamat termékei. A korai viselkedésformák is lehetnek adaptív értékűek, és rendelkezhetnek az állat számára lényeges funkcióval, éppen ezért ezeket az adott faj etogramjához tartozónak kell tekintenünk. Példaként elég talán a madárfiókák jellegzetes tátogatási reakcióját vagy az emlősök kicsinyeinek emlőkereső reflexét említeni, ezek a viselkedésformák lényeges szerepet játszanak az állat életben maradásában. További példa lehetne a fiatal állatokra sokszor jellemző kapcsolattartó hang. Fiatal nyári ludak rövid időközönként kéttagú „víí-víí” hívóhangot hallatnak, még álmukban is, erre az anyjuk mindig válaszol. Ha a kisliba egyedül marad, a víí-víí hangokat egyre gyakrabban és egyre erősebben hallatja mindaddig, amíg az anyától választ nem kap.

A kapcsolattartó hang nagyon széles körben elterjedt, még az emberi csecsemőnél is kimutatható. A saját funkciójú viselkedésformák mellett természetesen megjelenhetnek olyan „korai” viselkedési egységek is, mint a már említett szárnyboxolás a kislibáknál, aminek semmiféle kimutatható adaptív értéke nincsen. Az ilyen átmeneti vagy korai viselkedésformáktól az önálló funkciójú formákig valószínűleg igen széles az átmenet, és az esetleges funkció vagy éppen a funkció hiánya csak megfelelő vizsgálatokkal deríthető fel.

Aránylag kevés esetben ismerjük az etogramnak az egyedfejlődés során bekövetkező változásait, de a kevés ismert eset nagyon tanulságos. Wyman és Ward (1973) részletesen tanulmányozta egy bölcsőszájú hal (Etroplus maculatus) különböző viselkedésformáinak kifejlődését. Megállapították, hogy az egyes viselkedésformák előfordulási gyakorisága jellegzetes életkori változásokat mutat, néhány ebből a 195. ábrán látható. A 196. ábra ábrázolja az összes megfigyelt magatartási egységet és a közöttük lévő egyes serkentő vagy gátló kapcsolatot. Két viselkedésforma jelenik meg legelőször a kishalaknál: a dörgölőzés (amikor a halacska összecsukott úszókkal, behajlított testtel megközelíti és megérinti a szülőt, majd egy körív mentén eltávolodik tőle) és az aprócsípés (ekkor ugyanúgy mozog az ivadék, mint a dörgölőzéskor, de a szülő oldalához érve megáll, kifeszíti úszóit és szájával megcsippenti a szülő nyálkahártyáját). Ez a két első magatartási egység kifejezetten a szülők felé irányul, de a későbbi fejlődés során további öt, ezekből leszármaztatható magatartásegység jelenik meg, amelyekben a test behajlítása, az uszonyok és a száj mozgatása a jellemző. Ezek már nem a szülők, hanem az azonos korú egyedek felé irányulnak (197. ábra).

195. ábra - Egy bölcsőszájú hal, az Etroplus maculatus különböző viselkedésformáinak kifejlődése (Wyman és Ward, 1973 alapján)

kepek/195.jpg


196. ábra - Az Etroplus maculatus viselkedésformáinak megjelenése (Wyman és Ward, 1973 alapján)

kepek/196.jpg


197. ábra - Az Etroplus maculatus viselkedési egységeinek eredete (Wyman és Ward, 1973 alapján)

kepek/197.jpg


Ilyen a fenyegetés, amely a 26. napon jelenik meg, és itt a mozgás egy másik egyed irányába történik. A lökdösődésben az ellenfél oldalát az állat erőteljesen meglöki. A körözésben a dörgölőzés egységnek a kör alakú mozgása jelentkezik, de az ellenfél testének megérintése nélkül, végül az oldalsó pózolásnál a köröző mozgás egy szélső helyzetének a kitartásáról van szó. Ez az utolsó három magatartási egység a 35. nap táján jelentkezik először. A a 64. napon jelenik meg, és annyiban különbözik az oldalsó pózolástól, hogy az állat erőteljesen csapkodja az ellenfelét a farkával. Három további magatartási egységet az aprócsípésből származtatnak, mert ezekben a száj és az uszonyok helyzete közel azonos. Az elülső pózolásnál, amely a 21. napon jelenik meg, az uszonyok és a száj nyitva vannak, mint az aprócsípésnél. Az ingamozgásnál (38. nap) az állat előre-hátra himbálja magát nyitott szájjal és ugyancsak nyitott úszókkal, végül a csak az 54. napon jelentkező szájharc esetében a két ellenfél szájával összekapaszkodik és sokáig együtt marad, mintha az aprócsípés harapásmozdulata lenne kitartva. Wyman és Ward megfigyelései szerint az egyedek dominanciavetélkedéseinek a függvénye, hogy az egyes magatartásegységek miként mennek át egymásba.

Az egyes megfigyelhető magatartási egységek pontos eredetének, más, esetleg korábban jelentkező egységekkel való fejlődési kapcsolatának a tisztázása természetesen nemcsak a magatartás szerveződési szintjén végzett megfigyeléseket, hanem egyéb, főként idegrendszeri tanulmányokat is igényel.