Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

Az agy környezeti modelljének funkcionális szerkezete

Az agy környezeti modelljének funkcionális szerkezete

Az evolúciós fejezetekben röviden már tárgyaltuk az állati agy legáltalánosabb biológiai funkcióját, amelyet mint a külső környezet modellezését határoztunk meg. Ugyancsak tárgyaltuk a memória replikatív mechanizmusának elméletét, amely az állati agy egyedfejlődés és tanulás során kialakuló önszerveződésének, az agy autogenezisének módját vázolta. Az idegrendszerrel foglalkozó fejezetekben pedig sok példáját láthattuk annak, hogy a környezeti modellek milyen konkrét neurális mechanizmusokon keresztül épülnek ki. Ebben a fejezetben szeretnénk összefoglalni az állati agy modellkészítéséről szerzett ismereteinket, felvázolni, hogy a környezeti modell és a már megismert egyéb mechanizmusok, például öröklött mozgásmintázatok, percepció, tanulás stb. hogyan kapcsolódnak, integrálódnak funkcionális egésszé.

Az állati szervezetben két információgyűjtő és -tároló rendszer működik, a genom és az idegrendszer. Ennek a két információfeldolgozó rendszernek a működése az állati agy funkcióiban összekapcsolódik (Csányi, 1988b). Utaltunk már arra is, hogy mindkét információs rendszer információtartalma a külső, az egyednél magasabb rendű biológiai rendszerre vonatkozik, arról hordoz ismereteket, amelyet általában környezetnek nevezünk. Az állat a genomban és az idegrendszerben tárolt ismeretei segítségével aktívan alkalmazkodik a környezethez. Neurobiológusok már régebben egyértelműen bizonyították, hogy az élőlények alkalmazkodása célszerű és ez semmiképpen sem jelenti azt, hogy itt valamiféle antropomorf vagy vitalista elgondolásról lenne szó. MacKay (1951-52) angol neurobiológus volt az első, aki az állat mint kibernetikai gép elgondolást kidolgozta, és megadta a célszerűség és az alkalmazkodás kibernetikai meghatározásait is. Mivel a tanulási jelenségek magyarázatánál mindig felmerül a célszerűség problémája, érdemes MacKay gondolatmenetét röviden áttekinteni, mert ez ma a legelfogadottabb természettudományos elmélet a célszerű viselkedés magyarázatára.

MacKay az állati szervezetet mint egy visszacsatoló mechanizmusokkal rendelkező, saját belső paramétereit is változtatni képes kibernetikai rendszert fogja fel, gondolatmenete a következő: Jelöljük az állatot „A”-val; az a folyamat, hogy „A” „X” célt követ, a következőképpen írható le: legyen „A” és szűkebb környezete a jelen állapotban „Y". Tekintsük „X”-et mint „A”-nak és környezetének olyan állapotát, amely „A” célja. Például van egy éhes állatunk, amely egy számára nehezen megközelíthető helyen táplálékot lát, ezt a helyzetet jelöli tehát „Y". Azt a későbbi állapotot, amelyben az állat elérte, megtalálta, majd elfogyasztotta a kívánatos táplálékot, jelöljük „X”-szel: ennek az állapotnak a létrehozása tehát meghatározásunk szerint az állat célja. MacKay szerint az állat akkor fog célszerű viselkedést tanúsítani, ha olyan mozgást végez, amely minimalizálni igyekszik az „X” és az „Y” közötti különbséget. Ennek konkrét módja persze attól is függ, hogy az adott faj milyen gyakran szembesül a problémával az élete során. Tegyük fel, hogy a táplálék csak egy megkerülési feladat megoldásával szerezhető meg. Az állat csak akkor juthat a táplálékhoz, ha előzőleg eltávolodik tőle. Vagyis ebben az esetben a célszerű viselkedés azt kívánja, hogy a látható legrövidebb út helyett egy hosszabbat, kerülőt válasszon, ami ráadásul az elején még el is távolítja a kívánatos falattól (199. ábra). Vannak olyan állatok, amelyek ezt a feladatot nem tudják megoldani. Egy tyúk például órákig rángatná a lábára kötött madzagot, de semmiképpen sem lenne hajlandó a megkerüléssel próbálkozni. Egy mókus vagy egy mosómedve pillanatok alatt felismeri a helyzetet, és célszerűen viselkedik, megszerzi a táplálékot.

A célszerűség előbbi meghatározása nemcsak élőlényekre, hanem mesterséges kibernetikai szerkezetekre, egyszerűbb vagy bonyolultabb gépekre is alkalmazható. A meghatározásból MacKay levezette, hogy milyen alapvető belső mechanizmusokra van szüksége egy célszerűen viselkedő gépnek vagy élőlénynek. Legelőször is arra, hogy meg tudja különböztetni az „X” és az „Y” állapotot, tehát valamiféle felismerő alrendszernek kell működnie benne. Szükséges továbbá, hogy a felismerés alapján képes legyen belső állapotát (vagy a közvetlen környezetét) megváltoztatni. Végül arra is szükség van, hogy valamiféle belső reprezentációja legyen a lehetséges célokról, mert különben a megfelelő változtatást nem lesz képes végrehajtani a végrehajtó alrendszer segítségével. Nagyon egyszerű kibernetikai szerkezetekben is megtalálható ez a három mechanizmus, például egy egyszerű hőszabályozó termosztátban. Ebben található egy hőmérő (érzékelő), valamiféle egyszerű berendezés, amely megszabja azokat a hőmérséklethatárokat, amelyek között a hőmérsékletet szabályozni kell (cél) valamint egy visszacsatoló berendezés, amely fűtő- vagy ha szükséges hűtőberendezést kapcsol ki és be (változtató mechanizmus). Ez a rendszer, mint ezt tapasztalatból is tudjuk, célszerűen működik: hidegben fűt, melegben hűt.

199. ábra - Mosómedve megkerülési feladata

kepek/199.jpg


Vizsgáljuk meg e három alapmechanizmust az állati szervezetben. A felismerőrendszerek jelenléte nyilvánvaló: az állati érzékelés vizsgálata bizonyítja, hogy az állati idegrendszer működteti a legkülönbözőbb felismerőrendszereket. Ezek a felismerőrendszerek természetesen nem korlátozódnak az érzékszervekre, hanem bennük a központi idegrendszer is tevékenykedik. A különböző kiváltók, kulcsingerek mind a célok felismerését szolgálják. A tojás kulcsingere indítja el a költő lúd célszerű viselkedését, a tojás fészekbe görgetését. A görgetőtevékenység mindaddig aktív, amíg a kívánt cél meg nem valósult, azaz a tojás a fészekbe nem került. Világos az is, hogy az állat képes belső állapotát vagy bizonyos mértékig környezetének állapotát a kívánt célból megváltoztatni, mindenfajta állati tevékenység során tulajdonképpen ez történik. Már megbizonyosodhattunk arról is, hogy az állat képes a lehetséges célok belső reprezentálására. Külön fejezetben foglalkoztunk az állati agyban kialakuló képek, valamint a belső reprezentáció más formáival, itt még annyit említünk meg, hogy ma már közvetlen elektrofiziológiai bizonyítékaink is vannak arról, hogy például egy éhes macska agyában megjelenik az egér képe. Itt persze nem feltétlenül valamiféle fényképről van szó, hanem valamiféle reprezentációról. A belső reprezentációt a leghelyesebb valamilyen idegsejtekből álló szerkezetnek felfogni, ami lényegét tekintve egy modell, méghozzá a környezet dinamikus modellje. Az állati agy biológiai funkciója a környezet dinamikus modelljének elkészítése és állandó működtetése az állat minél tökéletesebb alkalmazkodása céljából.

A mindennapi szóhasználatban sokféle értelmezése van a modell szónak. Például „bemutatják a legújabb autómodelleket” - ebben a mondatban mintaként, prototípusként értelmezhető a modell szó. Ha az iskolában kémiaórán bemutatják a vízmolekula modelljét, akkor arról van szó, hogy a vízmolekula valamilyen tulajdonságát kívánják a modell segítségével szemléltetni. Vannak technikai modellek; az autó vagy a hajó kicsinyített makettjének is tulajdonképpen a szemléltetés a célja. A rendszertudományokban használt modellek nemcsak a szemléltetés céljaira készülnek, hanem vizsgálatra, kutatásra is (Csányi, 1992a). Ha például egy bonyolult vízi erőművet terveznek, érdemes ennek kicsinyített modelljét elkészíteni és működtetni, mert így sok olyan ismeretre lehet szert tenni, ami a tervezésben hasznosítható. El lehet készíteni egy olyan bonyolult rendszernek a modelljét is, mint a bioszféra, természetesen rendkívül leegyszerűsített formában. A bioszféra különböző komponenseinek és a komponensek kapcsolatainak valamiféle reprezentációt kell kapniuk a modellben; ha a modellt működtetjük, akkor a sokféle komponens kölcsönhatásának eredménye felismerhető lesz. A modellkísérlet haszna, a modell jósága attól függ, hogy mennyire pontosan tükrözi a modellezett rendszert, mennyire reprezentálja annak komponenseit és a komponensek kölcsönhatásait. Ez persze attól is függ, hogy milyen bonyolult a modell, és attól is, hogy milyen formában készítjük el. Lehet matematikai modelleket készíteni: a modellezett rendszer komponenseinek vagy a komponensek közötti kölcsönhatásoknak változókat, függvénykapcsolatokat feleltetünk meg, amelyek reprezentálják a modellezett rendszert, esetünkben a bioszférát. De elkészíthetnénk a bioszféramodellt apró áramkörökből is, vagy ha nagyon szerény modellel is megelégszünk, akár valamilyen mechanikai szerkezetből is. A modellezés lényege mindenképpen az, hogy a tanulmányozni kívánt nagyon bonyolult rendszer tetszés szerint kiválasztott komponenseit és a komponensek közötti kölcsönhatásokat valamiképpen megfeleltetjük egy másik egyszerűbb rendszer saját komponenseinek és ezen saját komponensek közötti kölcsönhatásoknak. Nyilvánvaló, hogy egy modell sohasem lehet tökéletes, mert mindig egyszerűbb, mint a modellezett rendszer. De egy aránylag egyszerű modell is sokféle jóslásra alkalmas, azután a valóságban ellenőrizni lehet, és ennek alapján esetleg tovább finomítani a modellt. A tudományos modellek nagyon fontosak, az egész modern természettudomány modellek tanulmányozásán nyugszik (Csányi, 1992a), erről már az etológiai modellek alkalmazása kapcsán részletesen szó volt. Az utóbbi években alakult ki a neurobiológusok azon felfogása, hogy nem teljesen véletlen az, hogy a tudomány modelleket használ, mert az emberi gondolkodás biológiai lényege is modellezés. Sőt nemcsak az emberi agy modellezi a világot, hanem mindenfajta állati idegrendszer. Az állati agy tevékenységének alapvető biológiai funkciója a külső környezetnek, tehát az állatot körülvevő világnak mint rendszernek a modellezése.

Megfelelő adataink vannak ahhoz is, hogy az állati agy által készített modellek belső mechanizmusát megkíséreljük legalább közelítőleg leírni. Funkcionális szempontból a modellben valamiképpen tükröződnie kell MacKay három feltételének: a felismerőmechanizmusnak, az akciómechanizmusnak és a céllal kapcsolatos belső reprezentációnak. Az állati viselkedésben meg is találhatjuk ezt a három mechanizmust.

Az érzékszervek és az ezekkel kapcsolatban lévő agyi központok képviselik a felismerőmechanizmust. Az öröklött mozgásmintázatok, reflexek, taxisok, a 4M típusú akció, a tanult motoros programok adják az akciómechanizmust. A cél belső reprezentációja kicsit bonyolultabb dolog, de fellelhetjük ezt azokban a fajra jellemző késztetésekben, hormonhatásokban, az állati szervezet sajátos testi struktúráiban és az azoknak megfelelő idegi szabályozóstruktúrákban, valamint - és talán ez a legfontosabb - a memóriában. Az agyi modellt tehát úgy képzelhetjük el, mint egy különleges Lego-játékot, amely sokféle, eleminek tekinthető építőkőből áll, minden elemi építőkő hármas tagozódású, a három bemutatott alapmechanizmusnak megfelelően (200. ábra, Csányi, 1988b). A felismerőmechanizmusnak megfelelő részt nevezzük kulcsnak, a motoros akciók végrehajtását vezérlő mechanizmust magatartási instrukciónak vagy röviden instrukciónak, a kettőt összekötő, a célokkal kapcsolatos mechanizmust pedig referenciaszerkezetnek. A referenciaszerkezet a cél meghatározására, annak esetleges, tapasztalatoktól függő módosítására szolgál, ami betöltheti az átkapcsolószerkezet funkcióját is, ezt rövidesen bemutatjuk egy példán.

200. ábra - A viselkedési modell elemi egysége (Csányi, 1988b alapján)

kepek/200.jpg


A kulcs-referencia-instrukció építőkövekből a Lego-építményekhez hasonló szerkezeteket lehet felépíteni. Ezek a szerkezetek a külső környezetből származó ingerek hatására kiváltják az állat célszerű akcióit, és bizonyítható, hogy maga a szerkezet mint a külső világ modellje működik (201. ábra).

Vegyünk néhány egyszerű példát. A tengeri virágállatok alacsony fejlettségű hálózatos idegrendszerét már bemutattuk. Még az ilyen egyszerű állatoknál is kimutatható a kulcs-referencia-instrukció mechanizmus működése. A tengeri rózsának is meg kell különböztetnie a valóban ehető dolgokat az ehetetlenektől, mert ha például üres kagylóhéjakkal töltené meg a gyomrát, hamar elpusztulna. Szüksége van tehát érzékelőapparátusra, ez esetben olyan receptorsejtekre, amelyek fehérjék, aminosavak és más, az élő szervezetben található vegyületek révén felismerik a táplálékot. Szüksége van a megfelelő magatartási instrukcióra, amelyet ez esetben a diffúz hálózatos idegrendszer irányít, és lényegében kétféle lehet: megragadni és elengedni. Végül szüksége van egy egyszerű referenciaszerkezetre, amely az első instrukciót csak akkor küldi a karok izomsejtjeihez, ha az állat űrbele üres, és aktiválja a második instrukciót, ha a receptorok ehetetlen dolgot jeleznek (202. ábra). Még ez az egyszerű referenciaszerkezet is kiegészül primitív tanulási mechanizmusokkal, a tengeri rózsa is képes a habituációra és a szenzitizációra.

Következő példánk legyen egy rovar. A megtermékenyített nőstény kullancs a fűszálak végén, bokrok felső ágain tartózkodik, lábaival erősen kapaszkodva. Két jellegzetes kulcsingerre reagál: vajsavszagra, valamint a 37 °C hőmérsékletű testek infrasugárzására. Ha ez a két kulcsinger egyidejűleg jelen van, a kullancs elengedi azt a növényt, amelybe eddig kapaszkodott és lepottyan, rendszerint valamilyen meleg vérű állat testére (ezek verejtéke tartalmaz vaj savat és testhőmérsékletük is megfelelő). Ott újabb kulcsingerek hatására megfelelően puha, erekben gazdag bőrfelületet keres, ahol megkezdheti táplálkozását. Ha rossz helyre esett, akkor a keresőmozgás helyett egy másik mozgásmintázat aktiválódik, a gravitáció irányával ellentétesen (negatív geotaxis), magasan fekvő felületet keres, ahol megkapaszkodhat és kivárhatja a következő kulcsingerhordozó felbukkanását. A modell nagyon egyszerű, a kulcs-referencia-instrukció a következőképpen épül fel: kulcs a vajsav + 37 °C, a referencia itt csupán egy átkapcsoló, ami a megfelelő hőmérsékletű bőrfelület hiányában újra aktiválja a negatív geotaxist, az instrukció a táplálékkeresés. A kullancs modellje biztosítja számára a legcélszerűbb viselkedést, és belátható, hogy a kullancs idegrendszerében lévő mechanizmus valóban reprezentál, modellez néhány, a kullancs élete szempontjából alapvető tényezőt a környezetből. A modell kulcs része reprezentálja a környezetben fellelhető meleg vérű állatokat, a referenciaszerkezet jelzi, hogy ezek nem mindig pontosan ott tartózkodnak, ahol a kullancs keresi őket, megjelenésük nem száz százalékos valószínűségű. Végül pedig a magatartási instrukció reprezentálja a meleg vérű állatok azon tulajdonságát, hogy a kullancs számára táplálékkal szolgálhatnak. Ez a modell nagyon egyszerű, de működtetése és a működéséből következő előrejelzések már több millió éve gondoskodnak a kullancsok fennmaradásáról.

201. ábra - Az akció felépülése az elemi egységekből

kepek/201.jpg


202. ábra - Tengeri rózsa akciói

kepek/202.jpg


Vegyük most példának a bevésődés különféle formáinak mechanizmusát a modellkészítő agy koncepciójához. Ezek magyarázata nem jelent különösebb nehézséget. Minden bevésődési jelenségnél megtaláltuk a „kulcsot", azokat az ingereket, amelyek az állat tanulási folyamatait irányítják. Ezek a legváltozatosabbak lehetnek: az állat felismerheti fajtársát, felismerheti azokat a motoros mintázatokat, mint az énektanulás esetében, amelyek a tanulási folyamatot a megfelelő biológiai funkció szerint vezetik. A magatartási instrukció szerepe is világosan kitűnt: a követési reakció, az udvarlási viselkedés, a madárdal ilyen instrukciók végrehajtásának következménye. A kulcsokat és a magatartási instrukciókat összekötő referenciaszerkezetek a legváltozatosabbak lehetnek, és mindig világosan felismerhető azon funkciójuk, hogy az érzékeléssel indított, valamilyen akcióban végződő magatartási folyamat az állat fennmaradása érdekében történjen. A különböző hormonhatások, amelyekről többször is szót ejtettünk, mindig akkor kapcsolják össze a kulcs és az instrukció komponenseket, amikor azok az állat szaporodási periódusának megfelelően a legcélszerűbb viselkedéshez vezethetnek. Azok a referenciaszerkezetek, amelyek megszabják például, hogy a hím madár kitől tanulja dalait, szintén az adott környezethez való minél tökéletesebb alkalmazkodást szolgálják. A kulcs-referencia-instrukció komponensekből felépülő környezeti modell pedig mindig világosan tükrözi az állat lehetőségeit, környezetének számára legfontosabb tényezőit.

A paradicsomhalak ragadozóelkerülése kialakulásának ismertetésekor bemutattuk, hogy a különböző kulcsingerek hogyan segítik a paradicsomhalat a ragadozó felismerésében és azonosításában. A kulcsingerrel aktivált tanulás tulajdonképpen a referenciaszerkezetet alakítja ki a paradicsomhal agyában, az éppen adott környezeti feltételeknek megfelelően. Ez a referenciaszerkezet igen lényeges része a modellnek, a ragadozó észlelése és a lehetséges válaszreakciók között a referenciaszerkezetben történik az „átkapcsolás". Ha a kulcsinger által aktivált állatot nem éri kellemetlen hatás a kulcsinger hordozójától, akkor válasza passzív, ha viszont támadás érte, akkor aktív menekülés lesz a válaszreakció (Csányi, 1986a).

Nagyon szépen mutatja a referenciaszerkezet átkapcsoló szerepét a patkányok „eltemető” viselkedése, amit az utóbbi években sok laboratóriumban tanulmányoztak (Wilkie és mtsai, 1979). Megfigyelték, hogy ha a patkányok fűrészporral, forgáccsal letakart aljzatú dobozban kapnak elektromos áramütést, akkor a kísérletek közötti szünetben gyakran „betemetik” az áramütést közvetlenül kiváltó tárgyat. Rendszeres vizsgálatok azt mutatták, hogy ez a viselkedési forma veleszületett tulajdonsága a patkánynak, és nemcsak az elektromos ütést adó fémrudat temetik el, hanem a rossz ízű táplálékot is. A kísérletben megborsozott salátaszószt használtak kellemetlen ízű tápláléknak. Az is kiderült, hogy nemcsak a rossz ízű, hanem az olyan táplálékot is eltemetik, amely ételmérgezést okoz. A táplálkozással kapcsolatos tanulásformák tárgyalásakor láttuk, hogy a patkány életében milyen fontos szerepe van a mérgező hatású csalétek elkerülésének. Most kiderült, hogy a patkányok az általuk kedvelt ízű édes tejet is szorgalmasan eltemetik, ha a tejfogyasztás után 1-2 órával mérgezést okozó lítium-klorid injekciókat kapnak. Vagyis ebben az esetben az öröklött eltemető viselkedésforma, amely kellemetlen ízű vagy fájdalmat okozó, tehát veleszületett képességek alapján felismerhető tárgyak eltemetésére szolgál, akkor is működik, ha az adott tárgyról a patkány tanulás útján szerez kellemetlen információt. A patkányagy környezeti modelljének referenciaszerkezete tehát ilyen rugalmas.

Vegyünk egy bonyolultabb példát. A bundermajomkölyök veleszületetten képes felismerni az agresszív hímeket, és a felismerés menekülést vált ki belőle (Sakkett, 1966). A csoportban élő kismajom az anyjához menekül, később, amikor már önállóbb és az anyától messzebbre is eltávozik, menekülésének módját az adott területen szerzett ismeretei, tehát a memóriája is befolyásolja. Még később, amikor maga is felnő, az agresszióra nem feltétlenül meneküléssel válaszol, hanem esetleg fenyegetéssel, viszontagresszióval.

Az ezen viselkedés alapját képező modell a következő szerkezetű: a kulcs eleinte egyértelműen az öröklött kulcsinger, a fenyegető hím látványa. Mint már említettük, a majom agyában a látási ingereket feldolgozó területen elektrofiziológiai módszerekkel olyan ingerdetektor idegsejteket találtak, amelyek akkor és csak akkor kerülnek izgalmi állapotba, ha az állat fenyegető hímeket pillant meg. Ahogyan az állat idősebb lesz és csoportjában tapasztalatokat szerez, a kulcsinger „köré” memória is kiépül. Ennek idegi szervezését még nem ismerjük, de tudjuk, hogy a serdűlő állat egyenként megismeri a csoportjába tartozó hímeket, vagyis a kulcs tanulással jelentősen kibővülhet. Még nagyobb a változás a referenciaszerkezetben: a kölyök megtanulja, hogy nem minden hím egyformán veszélyes. Miután képes őket egyenként megkülönböztetni, válaszreakcióját egyedi tapasztalatai alapján módosítja, és éppen ez a referenciaszerkezet feladata. Ahogyan az állat közeledik az ivarérettséghez, maga is egyre erősebb, fejlettebb lesz. Ha nőstényről van szó, a kifejlődő referenciaszerkezet a hímekkel való interakcióit a szexuális kapcsolatok felé irányítja. Ha hím, akkor szociális viselkedésében egyre inkább az agresszió fog dominálni, eljön az az idő, amikor a fenyegető hím látványára nem meneküléssel, hanem támadással válaszol, vagyis a hím nemi hormonok hatására megváltoztatott referenciaszerkezet a viselkedési válaszát más reakció felé tereli, mint korábban. A korai válasz a félelem és a menekülés, de az állat tapasztalatai, a referenciaszerkezetben kiépülő memória jelentősen átalakíthatja a választ. A kölyöknek állandóan emlékeznie kell arra, hol tartózkodik éppen az anyja, hogy szükség esetén oda menekülhessen, később a menekülés bonyolultabb formáit is választhatja. Felhasználhatja erősebb felnőtt fajtársak védelmét, kihasználhatja a terület adottságait, például búvóhelyeket stb. Ezek az ismeretek mind a referenciához rendelt információk. A referencia változik meg, és nem azok az alapvető, genetikailag determinált mozgáselemek, amelyek a menekülés vagy más viselkedés eseményeit alkotják.

Érdemes még egyszer elgondolkodnunk azon, hogy mennyiben jogosult a kulcs-referencia-instrukció komplexet a környezet dinamikus modelljének tekinteni, vajon mit nyerünk egy ilyen koncepció felhasználásával?

A majomagyban veleszületetten kiépült neurális felismerő- és magatartási instrukció mechanizmusok az állat tapasztalatai, tanulása során szerzett memórianyomokkal kiegészülve képezik a modell fizikai szerkezetét. A modellben megtaláljuk a majomkölyök környezetének egyik, számára leglényegesebb objektuma az agresszív hím belső reprezentációját, és megtaláljuk a saját előre látható viselkedésének reprezentációit is, a veleszületett magatartási instrukciók formájában. Amint az állat tapasztalatokat szerez, ez a rendszer egyre dinamikusabb lesz, egyre inkább hasonlóan fog működni, mint azok az objektumok, amelyeknek reprezentációja. Tegyük fel, hogy a csoportban van egy különösen agresszív hím, amely előszeretettel gorombáskodik a kölykökkel, valamint egy másik, amelynek agresszív pózát nem vagy csak nagyon ritkán követi támadás. Annak a kölyöknek az agyában, amelyik az ezekkel kapcsolatos tapasztalatokat megszerezte, olyan modell épült ki, amely reprezentációiban pontosan tartalmazza ezeket a különbségeket. Ha a majom működteti a modellt, azaz elgondolja, hogy például az agresszívebb hím közeledtekor mi fog történni, a modell pontos előrejelzéseket ad számára, és így már időben felkészülhet a jövőbeli eseményekre. Az agyban lévő reprezentációk közötti kapcsolat, kölcsönhatás analóg azzal a kölcsönhatással, ami a valóságban, a külső környezetben lévő objektumok között létezik. Teljesen világos tehát, hogy a majomagyban lévő reprezentációs rendszer nem csupán passzív lenyomata, hanem a szó teljes értelmében modellje a külső környezetnek.

Az ilyen fejlett állat, mint a majom, már nagymértékben képes arra, hogy az agyában kiépült modellt a környezet előre látható eseményeinek jóslására használja, és a kapott adatokat a saját érdekében felhasználja. Ha ismerjük egy adott faj agyának modellezési lehetőségeit, ebből ki tudjuk számítani, hogy bizonyos ismeretek birtokában milyen következtetésekre lesz képes az állat, megmondhatjuk, hogy mire gondol, egyáltalán miről gondolkodhat. A modellkoncepció tehát nemcsak szellemes hasonlat, hanem az etológia lényegi felismerése.

Végül térjünk vissza röviden arra, hogy az agy modellkészítő tevékenységében hogyan fonódik össze a genetikai és a neurális információ. Ha a kulcs-referencia- instrukció hármas bármelyik elemét vesszük szemügyre, kimutathatunk olyan mechanizmusokat, amelyek genetikailag rögzítettek. Így például a kulcs esetében az állat által észlelhető percepciós elemek, a kulcsingerek, a különböző szenzoros modalitások döntően genetikai hatásra alakulnak ki, az egyedfejlődés során viszont jelentősen befolyásolhatják a percepciót különböző érési és tanulási mechanizmusok. Elég itt a keresőképet, a szelektív figyelmet, az egyes ingerek jellé alakulását említenünk. Az akció egységei között is vannak olyanok, amelyek veleszületettek, mint például a feed-back-mechanizmusok, a 4M mechanizmus, a reflex, a taxis, az ÖMM, a preferencia és az averzió belső mechanizmusai. Emellett az akciók végrehajtásában nagy szerepet játszanak a tanult válaszok, a kognitív szerkezetek és a különböző sztereotípiák. Végül a legképlékenyebb természetű a referenciaszerkezet, de ennek kialakulásában is döntő szerepe lehet genetikai hatásoknak, mint a testi felépítésnek (lába, uszonya, szárnya van-e az állatnak), a biológiai ritmusoknak, a primer motivációs rendszereknek, a különböző tanulási korlátoknak. Az egyedfejlődés során viszont az imprinting, a memória, a prediszpozíció aktívan alakítja a referenciaszerkezeteket. A kulcs-referencia-instrukció funkcionális egységében tehát egyaránt érvényesülnek a genetikai és a neurális információtároló rendszer hatásai, így magától értetődően megfeleltethető a funkcionális hármas az elemi epigenetikus szabálynak. Ezekből az epigenetikus szabályokból mint komponensekből épül fel az állat magatartását meghatározó környezeti modell. Az agy mint önszervező rendszer replikatív koncepciói lényegében a referenciaszerkezet elemeinek tekinthetők, és így ezek részei az epigenetikus szabályoknak. Az epigenetikus szabály annyiban más, több, mint a replikatív koncepció, hogy a veleszületett kulcs- és instrukcióelemek is bennefoglaltatnak. A felnőtt állatban az egymással funkcionális kapcsolatban álló epigenetikus szabályok egységes rendszert, valóságos „világképet” alkotnak, amely döntően befolyásolja az állat viselkedését, nemcsak elemeiben, hanem stílusában, magasabb stratégiáiban is.

Az agyban kialakult modell rendkívül dinamikus szerkezet, amely az állat saját akcióinak és a környezet változásainak hatására a koncepciók replikációja révén szinte pillanatról pillanatra változik. Az állat nemcsak ingerekre válaszol, hanem valamilyen helyzetben van, ítél, dönt és választ (Csányi, 1988b). E tevékenységének, amely a szó legteljesebb értelmében tudatos tevékenység, az állati agy modellépítő képessége az alapja.