Ugrás a tartalomhoz

Etológia

Csányi Vilmos

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

5. fejezet - A társas viselkedés

5. fejezet - A társas viselkedés

Az állatcsoportok szerkezete és funkciója

A magatartás-tudományok két leggyorsabban fejlődő területe a szerveződési spektrum két szintjén helyezkedik el. Az egyik az egyed tanulmányozása, az egyedi magatartás etológiai megértése, a másik pedig a társas életet élő állatok viselkedésének vizsgálata. Miért alakulnak ki csoportok? Hogyan viselkednek az állatok a csoportokon belül? Milyen a csoportok szerkezete? Milyen okok miatt fejlődött ki az állatokban a társas kapcsolat? Ezek ennek a területnek a legfőbb kérdései. Megválaszolásukra az etológián kívül az evolúciós genetika, a populációbiológia és az ökológia ismereteire, tudományos eszközeire is szükség van.

Miért alakulnak ki csoportok?

A legtöbb állat, egyes különleges esetektől eltekintve, felkeresi legalább egy fajtársát, a párját a szaporodási periódusban. A párosodási aktus ennyiben tehát társas tevékenységnek és a szaporodásra kész pár csoportnak tekinthető. Ezen kívül számos faj egyedei nemcsak páronként, hanem nagyobb számban találhatók egymás társaságában. A csoportok lehetnek átmenetiek és állandók. Alpesi szalamandrák (Salamandra atra) a téli időszakban sziklák alatti üregekben gyűlnek össze. Nem azért, mert a fajtársak vonzódnak egymáshoz, hanem azért, mert mindannyian a védett, zárt helyeket keresik és ezek előfordulása korlátozott. Az ilyenfajta állatcsoportosulást, amely tehát nem a szociális vonzódáson, hanem más tényezőkön alapul, nevezzük aggregációnak, gyülekezetnek. Gyakran megfigyelhetők ilyen gyülekezetek száraz nyár idején az erdőkben található források, pocsolyák környékén. Néha azonos fajú lepkék tucatjai gyűlnek össze a nedves területen a vízért. De idetartoznak azok a csoportosulások is, amelyek bizonyos fajok vándorlása során alakulnak ki, teljesen véletlenszerűen. Például a danaisz lepke esetében, ahol az egyedek nem meghatározott csoportban vándorolnak, hanem egyedenként, de mivel útvonaluk azonos, összeverődnek. Valószínűleg szintén a gyülekezet típusú csoportból fejlődött ki az evolúció során a Mexikóban élő kaszáspókok némelyikének aggregációja, amely bizonyos értelemben átmenetet képez a valódi csoportok felé. H. O. Wagner (1954) tanulmányozta a Leiobunum cactorum viselkedését. Ez az ízeltlábú a száraz időszakban a hatalmas kaktuszok alsó ágai közé igyekszik, amelyek kényelmes öblöt kínálnak. Wagner kb. hetvenezer(!) egyedből álló gyülekezetet talált. Lábaikat hátukra hajlítják, és igyekeznek minél szorosabban összetömörülni, a hatalmas gombóc így kívülről úgy néz ki, mintha szőr borítaná (203. ábra). Az élő labda a kaktusz által kibocsátott nedvesség jó részét képes megőrizni, és így az egyedek nagy része átvészeli a száraz időszakot. Annyiban fejlettebb ez a csoportosulás a közönséges gyülekezetnél, hogy az egyedek szociális feromont bocsátanak ki, amely a többi egyedet még harmincméteres távolságból is ellenállhatatlanul odavonzza.

Hasonló átmeneti csoportosulás bizonyos madárfajok, például a varjak őszi-téli gyülekezése. Ezek a nagy létszámú csoportok nem állandók, az egyedek könnyen átváltanak egyikből a másikba, a csoportok egyesülnek, szétválnak, de az összetartó erő itt már a madarak szociális vonzódása az azonos fajú egyedek csoportjához. A nagyobb madárcsapat télidőben előnyös a tagjai számára, mert elősegíti a ragadozók elleni védekezést: nagyobb csapatból hamarabb észreveszik a fenyegetést. Hatékonyabb az élelemszerzés is, megfigyelték, hogy az egyedül gyűjtögető madár azonos idő alatt kevesebbet fogyaszt, mint társai a csoportban, mert ideje nagy részét a környezet ellenőrzésével tölti (Glück, 1987). Vannak olyan tényezők is, amelyek a csapatméret növelését gátolják, a kisebb csapatnak, az egyedüli vagy párban lévő egyedeknek kedveznek (Székely és mtsai, 1991).

203. ábra - A Mexikóban élő kaszáspókok (Leiobunum cactorum) aggregációja a száraz évszakban - Annyiban fejlettebb ez a csoportosulás a közönséges gyülekezetnél, hogy az egyedek szociális feromont bocsátanak ki, amely a többi egyedet még harmincméteres távolságból is ellenállhatatlanul odavonzza (Wagner, 1954 alapján) által kibocsátott nedvesség jó részét képes megőrizni, és így az egyedek nagy része átvészeli a száraz időszakot. Annyiban fejlettebb ez a csoportosulás a közönséges gyülekezetnél, hogy az egyedek szociális feromont bocsátanak ki, amely a többi egyedet még harmincméteres távolságból is ellenállhatatlanul odavonzza.

kepek/203.jpg


Az alkalmi csoportformálódás az egyik legelterjedtebb védekezési mód a ragadozók ellen. Tinbergen (1951) vizsgálatai szerint a szétszórtan repülő seregélyek (Sturnus vulgaris) azonnal összetömörülnek, zárt csoportot alkotnak, ha sólymot vagy más ragadozó madarat észlelnek. A csoportban repülő madarak közül nehezebb kiválasztani a prédát. Meg is figyelhető, hogy a ragadozó először szétzavarni igyekszik a csoportot vagy legalábbis leválasztani róla valamelyik egyedet, és ha ez sikerül, akkor a magános madarat támadja meg, rendszerint sikerrel. A vadászó sólyom rendkívül nagy sebességgel csap a prédára (eléri a 240 km/órát is), ezért sohasem vág rá csapatban repülőkre, mert egy nem kiszámított ütközés során maga is súlyos sérülést szenvedhetne.

Növényevő emlősök, madarak, halak egyaránt csoportformálással védekeznek a ragadozók ellen. Schaik és Noordwijk (1985) majmoknál figyelte meg, hogy ragadozók hiányában sokkal kisebb csoportok formálódnak, és ezeknek az összetétele (az életkor és a hímek-nőstények aránya szempontjából) is jól megkülönböztethető.

A ragadozók hatására vezethető vissza az egyedek centripetális mozgása a csoportokban. Mindenki a csoport középpontja felé törekszik, mert az a legbiztonságosabb hely. A csoportot tehát nem valamiféle együttműködési szándék hozza létre, hanem minden egyed a saját „önző” érdekeit követve a többieket használja fel arra, hogy a ragadozó figyelmét elterelje magáról. A kollektív önzésből így alakul ki szervezettnek tűnő csoportviselkedés.

Az önzésen alapuló csoportvédekezés érdekes esetét írták le Fischelson és mtsai (1974). Egy gyakori korallszirti holdhalfaj, a Pempheris oualensis néhány száztól egy-két ezerig számláló csoportokat formál, amelyek napközben a korallszirtek között található nagyobb üregekben tartózkodnak. Az üregeket rendszerint valamilyen nagy testű ragadozó is lakja, általában a Serranidákhoz (fűrészesfogú sügérekhez) tartozó Cephalopholis argus, amelyik jól is lakik a hozzá aznapra beköltöző Pempherisekből, de minthogy a ragadozó erősen territoriális állat, megvédelmezi az üreget a többi ragadozótól, így a hozzá költözött halak néhány társuk pusztulása árán bizonyos védettséget élveznek.

Előnyös a prédaállatok csoportosulása azért is, mert a ragadozó nehezebben találja meg őket. Számítógépes szimulációval vizsgálták a préda optimális viselkedését, feltételezvén, hogy a ragadozó véletlen bejárással keresi a zsákmányt és természetesen csak egy meghatározott mennyiségű zsákmányállatot képes elfogyasztani. Kiderült, hogy amint a csoport tagjainak száma a ragadozó által elfogyasztható darabszámot felülmúlja, nagymértékben megnő az egyes egyedek életben maradásának valószínűsége. Az is kitűnt, hogy minél nagyobb létszámú a csapat, annál nehezebben jut zsákmányához a ragadozó, mert a nagy létszámú csapatok közötti távolság a létszámmal arányosan nő, és véletlenszerű mozgás esetében a csapat megtalálásának esélyei csökkennek.

Az alkalmi, szervezetlen csoportokba tömörülő fajok mellett olyanokat is ismerünk, ahol a csoportnak meghatározott szerkezete van, és a csoporttagok együttműködnek a ragadozó elleni védekezésben. Ilyenek a zebrák, a nagyobb testű antilopok, a páviánok csapatai. Ragadozó támadása esetén a nőstények és kölykeik kerülnek a csoport legvédettebb pozícióiba, és az erősebb hímek felveszik a harcot a ragadozóval még akkor is, ha a csoport csak életük feláldozása árán menekülhet.

Míg a növényevők számára a csoportokba szerveződés a ragadozók elleni védelmet szolgálja, a legfejlettebb ragadozók zsákmányszerzésük eredményességét fokozzák vele. Az oroszlánok, a hiénák, a hiénakutyák, a farkasok vadászó csoportjai fejlett munkamegosztást, hatékony együttműködést tesznek lehetővé. A csapatban vadászó állatok nagyobb testű zsákmányt ejtenek, és gyakrabban eredményesek, mint az egyedül vadászó fajtársaik (Curio, 1976).

A csoportban élőknek további előnyöket jelent a szaporodás során a párok könnyebb egymásra találása, a közös ivadékgondozás, valamint bizonyos fokú védelem a külső fizikai tényezőkkel szemben, például a csoport tagjai összebújva melegítik egymást. Ugyancsak előnyös lehet a magasabb rendű fajok számára a csoport védelme a kölykök tanulása szempontjából, különösen, ha aránylag hosszú az egyedfejlődés, mint például a majmok esetében. Végül, de nem utolsósorban a csoportban élő állatok általában hatékonyabban képesek a környezet erőforrásait felhasználni. A csoporton belül kialakulnak az erőforrások felhasználásának viselkedési szabályai, ezek lehetővé teszik az optimálás kihasználást, és jelentős tényezői lehetnek a populációméret szabályozásának is, amivel később még foglalkoznunk.

Természetesen nemcsak előnyök származnak a csoport kialakulásából. A hátrányok a következők: megnő a versengés az erőforrásokért a csoporton belül, megnő a paraziták, kórokozók terjedésének valószínűsége. A csoport zavarhatja az utódnevelést, például a közös táplálkozás során háttérbe szorításukkal vagy a fiókák, kölykök esetenkénti megölésével. Hátrányként fogható fel a beltenyésztés kialakulása során fellépő genetikai károsodás. Patkányokon, majmokon végzett kísérletek szerint, ha egy zárt területen az adott faj számára optimális életfeltételeket teremtenek, a csoport mérete rendkívül gyorsan nő, de egy bizonyos érték felett a viselkedési szabályozómechanizmusok összeomlanak, és az erőforrások bősége ellenére a csoport létszáma erősen lecsökken. Calhoun (1962) vizsgálatai szerint a zárt, korlátozott helyen túlságosan elszaporodott csoportban szinte lehetetlenné válik az utódnevelés, mert a fiatal hímek folytonosan megzavarják az anyák gondozói magatartását, szabályos „nemi erőszakot” követnek el rajtuk, felfalják a kölyköket és agresszív viselkedésükkel folyamatosan stresszben tartják az egész csoportot. A kannibalizmus és egyéb abnormális viselkedésformák csak akkor tűnnek el ismét, ha a csoport létszáma az optimálisra vagy az alá esik vissza.

Minden faj esetében a csoport kialakulásának előnyös és hátrányos tényezői együttesen hatnak, és eredőjük határozza meg, hogy az adott faj, adott ökológiai viszonyai között, milyen szervezettségű csoportokat hajlamos alakítani.

A csoportok kialakulása az egyedek felett álló új szerveződési szint megjelenéséhez vezet. Az egyedek életének biológiai dinamikáját a csoportban bizonyos korlátok szabályozzák. Az egyednek a csoportban, annak szerveződésétől függően, tekintettel kell lennie más egyedekre, kialakulhatnak speciális funkciók, relációk, kasztok, amelyek az egyedi dinamikát meghatározott formában megváltoztatják. Az egyed felett működő korlátok a csoport fennmaradását szolgálják, a szerveződés szempontjából ennyiben magasabb rendűek az egyedek spontán dinamikáját létrehozó tényezőknél. Az evolúció során csak azok a csoportformációk maradhatnak fenn, amelyekben a korlátok úgy alakulnak ki, ahogy az a csoport mint új szerkezet, mint valamiféle önálló egység fennmaradása szempontjából kedvező és az egyed fennmaradása szempontjából nem különösebben káros. A csoport szerveződési szint tekintetében tehát magasabb helyen áll, mint az egyed, de a biológiai organizáció következtében az állati csoportok jó részében a korlátok információja az egyedek struktúrájába, konkrétan a genomba épül. A csoport tehát evolúciója során folyamatosan megváltoztatja az azt felépítő egyedek genetikai struktúráját. Ez egyfajta kettősség, amelyet sokan szeretnének mesterségesen szétválasztani, így például szembeállítják az egyedi szelekciót a csoportszelekcióval, két teljesen független mechanizmusnak tekintve ezeket. Mindaddig azonban, amíg a csoport működéséhez szükséges információt hordozó komponensek nem különülnek el, mint bizonyos állati és legfőképpen az emberi kultúra esetében tárgyak, ideák formájában, addig az egyed-csoport kettősség nem választható szét, és nem lehet például önálló csoportszelekcióról beszélni, mert a csoportkorlátok evolúciója az egyedi szelekción keresztül valósul meg.

A csoport mérete

Az állatcsoportok méreteit külső és belső tényezők befolyásolhatják. Crook (1972) szerint az energiafogyasztás határozza meg a csoportméret felső határát. A csoport energiaigénye nyilvánvalóan egyenes arányban nő a csoport létszámával, az energia megszerzésének lehetőségei viszont más alakú görbe mentén változnak. Az egyedhez, esetleg egy kisebb létszámú csoporthoz képest a nagyobb létszám előnyt jelenthet, akár növényevőkről, akár ragadozókról van szó, ezért eleinte a csoport létszámának növekedésével a megszerezhető energiamennyiség is gyorsan növekszik. Egy bizonyos létszám felett, és ez természetesen fajtól függő érték, a csoport további növekedése már nem előnyös, sőt a csoport létszáma elérheti azt az elméleti értéket is, amikor a csoport együtt már csak annyi energiát képes megszerezni, amennyit a csoportot képező állatfaj teljes lakókörzete nyújhat. Ha a csoportlétszám tovább nő, az energia kinyerése ezt már elméletben sem követheti (204. ábra). Természetesen ez a görbe csak az elméletileg lehetséges viszonyokat tükrözi. A gyakorlatban a csoportméret valószínűleg jóval kisebb a lehetséges legnagyobb értéknél, mert a csoport létszámának növekedése egyéb, az energiaigényen kívüli problémákat is felvet. Egy közösen vadászó, túlságosan nagy méretű ragadozócsoportnak például nem elegendő egyetlen, mégoly nagy testű préda elejtése. De két, egymást követő vadászatban nyilvánvalóan nem azonosak az esélyek, mert az első támadással a prédaállatokat megzavarták, azok szétszóródtak, elmenekültek, és mindenképpen éberebbek lesznek. Ugyancsak zavaró tényezőként léphet fel a csoport tagjainak viselkedése. Ha a táplálék szétosztása során agresszív összecsapásokra kerül sor, akkor ezek aránytalanul megsokasodhatnak egy bizonyos létszám felett. Vagyis a gyakorlatban kialakul az összes szabályozótényező hatását tükröző optimális csoportlétszám, amely az adott faj magatartását és környezetének ökológiai viszonyait tükrözi.

204. ábra - Az állatcsoport létszáma és energiafogyasztása közötti összefüggés

kepek/204.jpg


A csoportméretet szabályozó belső tényezők hatásának vizsgálatára E. Cohen (1971) készített modellt, spontán kialakuló ember- és majomcsoportok létszámának meghatározására. A csoportképződés három paraméterét tekintette adottnak: a az a sebesség (egyed/valamilyen időegység), amellyel egy egyed csatlakozik a csoporthoz, kizárólag annak szociális vonzóereje miatt, függetlenül a már meglévő létszámtól. b az az érték, amellyel a magányos egyed azért csatlakozik a csoporthoz, mert a csoport tagjai valamiképpen vonzóan hatnak rá (például nőstények, rokonok, ismerősök stb.). Ez az érték természetesen nem független a csoport méretétől, mert nagyobb csoportban nagyobb a valószínűsége az egyedre vonzó hatású csoporttagok jelenlétének. Végül d az a sebesség, amellyel az egyed elhagyja a csoportot, saját elhatározásából és a csoport méreteitől függetlenül. A három meghatározott paraméter segítségével a következő csoportképződési modellt lehet felállítani. Vegyünk egy adott létszámú, zárt populációt, amelynek tagjai szabadon képeznek különböző létszámú csoportokat. A csoportok tagjainak számát jelöljük ni-vel (i = 1,2,3...). A legegyszerűbb esetben egy adott alkalmi csoport létszámváltozásának a sebességét a következő egyenlettel fejezhetjük ki:

d n i ( t ) d t = a n i 1 ( t ) + b ( i 1 ) n i 1 ( t ) a n i ( t ) b ( i ) n i ( t ) d ( i ) n i ( t ) + d ( i + 1 ) n i + 1 ( t ) .

A modell természetesen sokkal bonyolultabbá és egyben realisztikusabbá is tehető, ha az adott faj csoportszerkezetéből következő speciális vonzó- és taszítóerőknek megfelelő paraméterekkel kibővítjük az egyenletet. De még ebben az egyszerű formában is számos olyan jelenséget lehetett az egyenlet segítségével megjósolni, amelyet a gyakorlati megfigyelések igazoltak. Az egyenletből következik például, hogy egyensúly esetén (dni = 0 minden i esetében) - feltételezve, hogy a csoport mérete vagy összetétele nem befolyásolja a vonzó hatást, vagyis ha b = 0 - a csoportok létszámának eloszlása megfelel egy Poisson-eloszlásnak, amelyből a 0 eseteket levágták. Ha b valamilyen pozitív számmal egyenlő, akkor a csoportok mérete binomiális eloszlást követ, a 0 eseteket ismét kizárva. Embereken és különböző majmokon végzett megfigyelések azt mutatják, hogy az alkalmi csoportok létszámának eloszlása valóban vagy az egyik, vagy a másik eloszlást követi. Cohen azt is kimutatta, hogy az a/d és a b/d arányok faj specifikusak, és az adott faj esetében sokféle csoportképződési helyzetben jó közelítéssel alkalmazhatók. A mért értékek néhány vizsgált faj esetében a következők voltak:

Faj

a/d

b/d

Cerkóf (Cercopithecus aethiops)

1,15

0,66

Babuin (Papio cynocephalus)

0,12

0,16

Óvodai gyermekek

0,33

0,10

Felnőtt emberek csoportjai

0,86

0,00

A táblázat alapján megállapítható az az egyébként más megfigyelésekből is ismert tény, hogy a szociálisan magasabb rendű csoportokban az egyedek vonzó hatása (b/d) csökken.

Általában megfigyelhető, hogy az állati csoportok mérete igen variábilis, és gyorsan illeszkedik az adott ökológiai viszonyokhoz. A galléros páviánok (Papio hamadryas) csoportjának az alapegysége a hárem, amely a domináns hímet, a nőstényeket és kölykeiket tartalmazza, esetleg kiegészül egy kísérő hímmel és annak alakuló háremével. Esténként nagyobb számú hárem egyesül a közös alvóhelyen, amelyet egyesülten jobban tudnak védeni az éjjeli ragadozók, elsősorban a leopárdok ellen. Nappal a nagy csoport ismét feloszlik gyűjtögető csoportokra, amelyek rendszerint több háremet tartalmaznak, és méreteiket főként a táplálék bősége határozza meg. Egy-egy hárem akkora gyűjtögetőterületet igényel, hogy minden egyed háborítatlanul táplálkozhasson. Ha bőven van táplálék, a háremek együtt maradnak, ha szűkös, akkor jelentős távolság választja el őket. Csimpánzoknál is megfigyelhető, hogy egy nagyobb létszámú horda sok kisebb alkalmi csoportra oszlik, amelyek egyesülnek, szétválnak, de a horda territóriumát nem hagyják el. A kis csoportok között a viszony nagyon barátságos, de a hordák között határozottan ellenséges. Patásoknál, például a zebráknál az alapcsoport szintén a hárem, egy csődör és néhány kanca a csikókkal. A csődörök általában agresszívek egymással, de ha a táplálék bőséges, akkor a szaporodási időszakon kívül egészen nagy létszámú csoportok, hordák alakulnak ki. Ragadozóknál is megfigyelhető, hogy a vadászat során az üldöző csoport méretét a kiválasztott préda határozza meg. Kis termetű gazellákra az oroszlánok egyedül vadásznak, a nagy testű és erélyesen védekező bivalyokra viszont az egész oroszláncsapat, gyakran 10-15 egyed is ráhajt.

Csoporttípusok

Az állati csoportokat sokféle szempont szerint osztályozzák. Az egyik legelterjedtebb osztályozási szempont a szociális kötődés erősségét veszi figyelembe. A gyülekezet esetében, mint már említettük, szociális vonzódás nincsen. A szociális vonzódás alapján kialakuló csoportokat két osztályba sorolhatjuk. Ha az egyedek között egyedi kapcsolat nem alakul ki, akkor anonim csoportról beszélünk. Ez lehet nyitott vagy zárt.

A nyitott anonim csoport esetében az egyedek szabadon csatlakozhatnak és eltávozhatnak a csoportból. Sok halfaj ilyen típusú rajokba tömörül, néha az is kimutatható, hogy a csoporthoz való csatlakozásnak vannak bizonyos feltételei. A fürgecselle (Phoxinus phoxinus) esetében a halraj befogad minden olyan fajtársat, amely

méreteiben nem különbözik az átlagtól, 1 cm a tűrési határ (Eibl-Eibesfeldt, 1970). E különös viselkedésnek nagyon praktikus oka van: a ragadozó halak rendszerint azt a halrajt veszik üldözőbe, amelyben valamilyen feltűnő színű vagy méretű egyed található, mert ezt könnyebb a sok egyforma között követni. Vannak nagy létszámú anonim csoportok, amelyek olyan alcsoportokra oszlanak, amelyekben az egyedek között már van kölcsönös kapcsolat, ilyenek például a nagy kolóniákban költő madarak csoportjai. A nagy csoport együttműködik a ragadozók elleni védekezésben, és nyilvánvalóan a szociális vonzódás tartja őket össze. A fészkelő madarak azonban csak párjukat és közvetlen szomszédaikat képesek egyedileg is felismerni. Ezekkel szemben toleránsak, a csoport ismeretlen tagjait viszont a saját fészkük közeléből agresszíven elüldözik.

A zárt anonim csoportok tagjai sem tartanak egyedi kapcsolatokat, de a kolónia többi tagját valamilyen közös jelzésről felismerik, és csak a csoporthoz tartozó fajtárssal viselkednek békésen (az adott dominanciaviszonyok figyelembevételével), az idegen fajtársat agresszíven elüldözik. Ebbe a kategóriába tartoznak például az egerek és a patkányok, és a közös kolóniajelzés a szag, amelyet egymás kölcsönös levizelésével szereznek.

Azokat a csoportokat, amelyekben az egyedek egymást kölcsönösen felismerik, individualizált csoportoknak nevezzük. Ezeknek a legbonyolultabb a szerkezete. Az egyes egyedek különböző pozíciókat foglalhatnak el egy hierarchián belül. Az elfoglalt pozíció az egyedi kapcsolatok, az agresszió és az együttműködés közös eredménye. Individualizált csoportokban élnek az összes fejlett szociális gerinces fajok, majmok, kutyafélék, oroszlánok stb.

Ugyancsak gyakori osztályozási szempont a csoport funkciója. J. L. Brown (1975) osztályozása alapján megkülönböztethetünk rokoni csoportokat, amelyekben az egyedek valamiféle leszármazási kapcsolatban vannak egymással. Tulajdonképpen idetartoznak az alsóbb rendű telepes állatok is, ezek alkotják a klonális csoportokat, ahol minden egyed genetikailag azonos felépítésű a másikkal. A családi csoport az egyik vagy mindkét szülőt és a legutolsó ivadékaikat tartalmazza, például a ludak alkotnak ilyeneket. A nagycsaládban az előbbieken kívül a családalapításra még nem alkalmas vagy éppen képtelen korábbi ivadékok is részt vesznek, idetartoznak például a csimpánzcsoportok, a vaddisznók.

A következő osztályba soroljuk a párosodási csoportokat. A legegyszerűbb ezek közül a monogám pár, amely egy hímből és egy nőstényből áll, jellemző példák erre egyes gibbonfajok. A hárem olyan csoport, amelyet a hím a nőstények együttműködése nélkül tart össze, például a galléros pávián, a szarvas. A lek olyan csoportosulás, amely a hímeknek egy párosodási hely iránti közös vonzalmából alakul ki. A hímek igyekeznek minél jobb helyet biztosítani maguknak a párosodási helyen, a nőstények pedig felkeresik a központi helyet elfoglaló hímeket és párosodnak velük, ilyen például az amerikai vadpulyka (Meleagris gallopavo), a túzok (Otis tarda). Az ikrázócsoport leginkább a halaknál, de néha kétéltűeknél fordul elő, mindkét nem részt vesz benne és csupán az ikra lerakásának idejére alakul ki. A csoportok harmadik osztálya a kolónia, itt a csoport fészkelő párokból vagy kisebb háremekből tevődik össze, a fiatalokat rendszerint a fészekben gondozzák. Sokféle tengerimadárfaj képez kolóniákat, például a sirályok, a pingvinek. A negyedik osztályba tartoznak az együtt járó csoportok. Itt a csoportot kialakító erő az egyes egyedek egymáshoz való vonzódásán alapszik, és a párosodási időszakon kívül alakul ki általában nem rokon egyedek között. Idetartoznak a különböző gyűjtögetócsoportok, például verebek, patások nagy hordái, halak rajai stb. Végül az alkalmi csoportról vagy gyülekezetről beszélhetünk, amelyet már említettünk.

A csoportalkotásra képtelen kevés állatot kivéve minden fajban működnek a társas viselkedést meghatározó belső szabályozótényezők, amelyek négy alkotóelemre bonthatók:

1. szociális vonzódás,

2. kommunikációs képesség,

3. agresszió,

4. szociális funkció.

Bármilyen társas tevékenységet figyelünk meg, abban e négy alkotóelem valamilyen formában közreműködik. A szociális vonzódás a felismert fajtársakhoz az alapja mindenfajta további társas kapcsolatnak, még az agressziónak is, hiszen ez esetben is a fajtársra irányul a tevékenység. A kommunikációs viselkedés segítségével az állatok képesek specifikus információt cserélni egymással a saját belső állapotukról, szándékaikról, esetleg a külső környezet számukra fontos jellemzőiről. A kommunikáció teszi lehetővé a csoportok belső szerkezetének kialakítását, és fontos szerepe van a szaporodásban is. Az agresszív viselkedés a korlátozott erőforrások egész csoport számára célszerű elosztásának eszköze. Végül a különböző szociális funkciók, például csoportvezető, őrök, gondozók vagy akár a szülői funkciók elkülönülése a csoportképző fajok evolúciója során a csoportok finomszerkezetét hozta létre, amelynek révén a csoport mint magasabb egység eredményesebben replikálódhat. Az egyes szociális funkciók megnyilvánulásában az előbbi három viselkedési tényező, a szociális vonzódás, a kommunikáció és az agresszió is tevékenyen közreműködik.